Кумка червоночерева | ||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Біологічна класифікація | ||||||||||||||||
| ||||||||||||||||
Bombina bombina L., 1761 | ||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||
|
Ку́мка червоночере́ва, кумка звича́йна, або джереля́нка червоночере́ва (Bombina bombina) — вид земноводних родини кумкових (Bombinatoridae). Один із 8 видів роду, один із 2-х видів роду у фауні України. Поширений у Центральній і Східній Європі до Уралу. Мешканець різноманітних, переважно мілководних, водойм. Вид занесений до Бернської конвенції та ряду інших природоохоронних документів. Належить до отруйних видів амфібій.
Опис
Дорослі особини
Дрібні безхвості земноводні. Тіло сплощене, овальне, його довжина (L.) звичайно становить 45—50 мм, рідко до 60—64 мм. Самиці трохи довші за самців, а за масою тіла приблизно однакові. Маса тіла самців із Карпат до 14 г, самиць — до 9 г. Відношення довжини тіла до довжини голови (L./L.c.) складає 3,29—4,63. У самців голова відносно більша, ніж у самиць. Морда заокруглена. Відношення ширини верхньої повіки до відстані між внутрішніми краями верхніх повік (Lt.p./Sp.p.) складає 1,0—1,5. Ніздря міститься трохи нижче до ока, ніж до кінця морди, і на такій самій відстані від ока, як від краю верхньої губи. Зіниця ока більш-менш трикутна. Барабанної перетинки нема. Паротиди не помітні. Верхня щелепа із зубами. На сошниках є 2 групи зубів, розташовані близько один від одного. Язик товстий, дископодібний, не відокремлений від дна ротової порожнини і не бере участі у схоплюванні здобичі.
Кінцівки відносно короткі. Якщо задню кінцівку витягнути наперед, то міжтарсальний суглоб сягає заднього краю ока. Гомілка трохи більше ніж у 3 рази коротша за тіло (L./Т. 3,06—3,33) і майже такого розміру як стегно, або дещо довша (відношення довжини стегна до довжини гомілки F./Т. 0,94—1,10). Четвертий і другий пальці передніх кінцівок майже однакові. Якщо гомілки обох ніг притиснути до стегон і поставити їх перепендикулярно до поздовжньої осі тіла, то суглоби між гомілкою і стопою ледве доходять один до одного. Шкіра вкрита отруйними залозами у вигляді горбків. Горбки на спині розташовані густо, на череві — рідше. Вздовж плесна тягнеться шкіряста згортка. Задні кінцівки з плавцевими перетинками, помітними лише при основі пальців. У самців під шкірою горла є парні внутрішні резонатори.
- Забарвлення
Тіло зверху сірого кольору різних відтінків або бурувате, темно-оливкове чи майже чорне, іноді з невиразними темними або зеленуватими плямами. Черево яскраво-червонувате чи помаранчеве з темними синюватими плямами або, навпаки, синювато-чорне з яскравими помаранчевими або червонуватими плямами неправильної форми, розташованими острівцями; площа яскравих і темних кольорів приблизно однакова; по темним плямам розкидані численні білі крапки. Кінчики пальців з тильної сторони кисті темні. В період парування в самців розвиваються чорні мозолі на першому і другому пальцях передніх кінцівок та внутрішній стороні передпліччя.
Пуголовки
Загальна довжина досягає 50 мм. Хвіст довший за тіло не більше як в півтора рази. Довжина хвоста в 2,0—2,5 рази більша за його ширину. Верхня плавцева складка висока. На хвостовому гребені є тонкі чорні лінії, що перехрещуються. Зябровий і анальний отвори розташовані на середній лінії тіла. Верхня частина ротового диску більш-менш трикутної форми; з усіх сторін вин оточений сосочками. Дзьоб білий, з чорною смугою на внутрішньому краї. Губних зубів дві верхні (вигнуті паралельно куту верхньої частини ротового диска) і три нижні серії, причому кожна верхня серія складається з двох частин. У кожній серії по 2—3 ряди зубів. Спинна сторона на ранньому етапі розвитку жовтувата, пізніше забарвлена в оливковий або коричневий колір, черевна — у сірувато-білуватий.
Мінливість
Морфологічна мінливість
Мінливість морфологічних ознак у межах ареалу вивчена слабко. Розміри тіла дорослих особин збільшуються в південно-західному і північно-східному напрямах. Для України наявні дані в основному стосуються карпатських популяцій. Так, червоночереві кумки із Закарпаття характеризуються дещо більшими розмірами тіла, ніж особини з Прикарпаття, однак ці відмінності статистично не достовірні. Самці джерелянок на Балканах більші від самиць, але ці відмінності статистично також не достовірні.
У джерелянок червоночеревих з території Карпат горбки на спинному боці округлі. Мінливість цієї ознаки потребує вивчення, так як загострені спинні шпичаки зустрічаються у джерелянок цього виду і поза межами Карпат.
У деяких зовнішніх морфологічних ознак кумки червоночеревої існує певна специфіка. Так, у забарвленні її черевної поверхні інколи можуть траплятися елементи забарвлення іншого виду — кумки жовточеревої (жовте або помаранчеве тло з великими темними плямами). Найцікавіше, що виявлення таких особливостей відмічено не лише при дотиканні їхніх ареалів, але й у місцях, де живе тільки кумка червоночерева. Для пояснення цього явища була висловлена гіпотеза, що його причиною є зворотні мутації, хоча це твердження є суперечливе у зв'язку з обмеженістю даних щодо характеру спадкування та пластичності цих ознак.
Генетична мінливість. Гібридизація
Диплоїдний набір містить 24 двоплечі хромосоми (2n = 24, NF = 48).
На Закарпатті, при переході від пониззя до гір кумка червоночерева утворює зону гібридизації з жовточеревою джерелянкою. Її ширина становить в середньому близько 1 км, хоча в окремих місцях вона сягає 10 км та проходить на висоті 120—200 м і в ній зустрічаються гібриди першого покоління. У місцях, віддалених від зони контакту обох видів, спостерігається включення генів одного виду до складу генома іншого виду (явище інтрогресії). Аналіз гібридів виявив наявність беккросів, тобто нащадків від схрещувань гібридів першого покоління з батьківськими тваринами. Такі схрещування гібридів частіше відбуваються з червоночеревою, ніж з жовточеревою кумкою (25,6 % проти 14,2 %).
Гібридизаційна зона є також і в Прикарпатті. Тут, у Стрийському районі Львівської області в межах 15-кілометрової ділянки генних інтрогресій, розташована вузька перехідна (гібридна) зона контакту між обома видами, ширина якої не перевищує 1—2 км. Крім власне гібридної зони, існують ще дві розташовані по обидва боки від неї симетричні підзони. У них спостерігається взаємна інтрогресія з переважанням у гібридів генів того чи іншого виду.
Зіставлення морфологічної мінливості з результатами генетичної ідентифікації дозволило стверджувати, що гени, властиві гібридам, найбільшою мірою збігаються зі специфікою мінливості забарвлення черевної частини. Ця специфіка відбивається у мінливості показника (індексу) злиття плям на нижньому боці тіла: у «чистих» (негібридних) червоночеревих джерелянок він дорівнює 0 (плями не зливаються), у жовточеревих — 1 (плями зливаються). Величина деяких індексів, розрахованих для тварин із зони гібридизації, також має проміжне значення щодо батьківських видів: L./T. = 2,80 (2,30—3,75), L./ F. = 2,80 (2,16-3,56), L. c./Lt. c. = 0,934 (0,75—1,125).
Близько 20% червоночеревих джерелянок з пониззя Дунаю (околиці м. Вилкового) характеризуються наявністю гетерозиготності за одним з двох генів, кожний з яких є специфічним для батьківських (кумки червоночерева та жовточерева) видів, що зазвичай властиве міжвидовим гібридам. Для пояснення цього (останній вид у регіоні відсутній) висловлено припущення, що в цьому випадку відбувається або явище поліморфізму за одним з таких діагностичних генів, або ж якась частина генів кумки жовточеревої міститься в геномі кумки червоночеревої.
Ширина гібридної зони обох видів у більш західних ділянках ареалу (Польща, Словаччина, Австрія, колишня Югославія) також незначна й коливається в межах 5—20 км. Вона не завжди пов'язана з якимось одним географічним бар'єром чи екологічним параметром. І хоча вона майже завжди виявляється у місцях при переході від низин до гір, її висотне розташування коливається від 110 до 300—400 м над рівнем моря. Генетична мінливість у таких зонах майже завжди збігається з відповідною мінливістю зовнішньоморфологічних ознак. Відносна вузькість зони гібридизації, скоріше за все, є наслідком як порушень у структурі генотипів гібридів та їхньою зниженою конкурентноздатністю порівняно з батьківськими видами, так і постійними міграціями кумок із сусідніх із гібридною зоною популяцій. Слід підкреслити, що існування та розташування таких зон гібридизації характеризується значною стабільністю. Так, порівняння матеріалів (зразки висушених шкірок кумок, район Кракова, Польща), одержаних ще в 1958 р., з сучасними даними, потвердило існування тут цієї зони й через 19 років. Існує цілий ряд доказів плодючості утворюваних гібридів при цьому в гібридів першого покоління функціонують обидва батьківські алелі. Лабораторні схрещування обох видів джерелянок також вказують на плодючість гібридів.
Поширення
Ареал охоплює територію Центральної та Східної Європи: від Данії та Західної Німеччини до Уральських гір на сході, на півдні — до Чорного моря і Кавказьких гір (до Північного Кавказу), на півночі — до Фінської затоки (у Швеції, імовірно, інтродукована). У Туреччині трапляється на невеликій ділянці крайнього північного заходу Анатолії. У горах відмічена до висоти 730 м (Чехія) і 830 м н. р. м. (Ставропілля, Передкавказзя).
Вид поширений майже на всій території України, у тому числі на крайній півночі Кримського півострова. У зв'язку з розширенням мережі зрошувальних систем на півдні країни (особливо у зв'язку з побудовою Північно-Кримського каналу, який бере початок на материку), можна припустити можливість подальшої експансії цього виду в Криму. В гірських районах країни вид майже відсутній. У Карпатах кумки звичайно не піднімаються вище 200–350 м. У Прикарпатті поширення цього виду практично збігається з межею власне Карпатських гір, а на Закарпатті — з територією Закарпатської низовини.
Поширення кумки червоночеревої на півдні України найчастіше пов'язане з долинами степових річок. У Дніпропетровській області зустрічається в основному в долинах Дніпра та його лівих приток (Оріль, Самара), а також у пониззі річок Нікопольського району. У Запорізькій області окремі локалітети збереглися в Дніпровських плавнях і Каховському водосховищі, а також у Приазов'ї в долині річки Великий Утлюк. Спорадично зустрічається в Херсонській (Олешківський і Херсонський райони, Асканія-Нова), Миколаївській (Врадіївський район), Одеській (Кілійський район), Донецькій (північні райони) і Луганській (Міловський район) областях.
Місця проживання
У межах ареалу кумка червоночерева зустрічається на рівнинах в зонах широколистяних і мішаних лісів, лісостепової і степової зон, при цьому характеризуються доволі сильною прив'язаністю до постійних стоячих чи слабопроточних водойм, у яких, як правило, віддають перевагу мілководдю з добре прогрітою водою (глибина до 0,5 м або дещо більше). Населяє найрізноманітніші водойми, найчастіше дрібні, великих чистих плесів з піщаними берегами і швидкою течією уникають. Найтиповішими її біотопами є болітця, заболочені річки та струмки, замулені і зарослі мілководні ділянки ставків, озер, річкових заток та стариць, плавні, рисові поля, копанки, канави, калюжі, особливо ті, що залишаються на заплавних луках після спаду води. Немає значення, чи розташовані подібні водойми серед лісу, чи на відкритих місцях, чи в населених пунктах, але досить характерним для таких місць є більша або менша їх зарослість, переважно ряскою, і мулисте чи глеювате дно. Тримаються здебільшого поблизу берегів. Каламутної води кумки не уникають і часто, особливо в південних районах, зустрічаються в брудних водоймах, зокрема у відстійниках, рисових чеках, ставках, канавах, калюжах та ін. Навпаки, у водоймах з чистою прозорою водою і піщаним дном їх майже ніколи не буває. Їх також можна знайти в криницях, іноді досить глибоких, що важко пояснити з екологічної точки зору.
У Прикарпатті і Закарпатті кумки червоночереві населяють невеликі зарослі водойми, розташовані у відкритих місцях (луках, заплавах річок, іригаційних системах), з дуже повільною течією або стоячою водою. Їх відзначали в дещо чистіших водоймах, ніж ті, в яких живе кумка жовточерева, хоча в південній частині свого ареалу цей вид може жити на ділянках, забруднених промисловими та побутовими відходами. Не виключено, що кумка червоночерева віддає перевагу більшому розвиткові водної рослинності, уникаючи при цьому водойм з піщаними берегами.
У Дніпропетровській області поширена виключно в заплавних водоймах долин річок — Дніпра та його лівобережних приток (річки Оріль, Самара), а також пониззях невеликих правобережних річок, які впадають у Каховське водосховище. У Запорізькій області спорадично зустрічаються в Дніпровських плавнях (о. Хортиця; Розумівсько-Біленьківські плавні) та мілководних ділянках Каховського водосховища і прилеглих заплавних водойм, у дрібних водоймах у долині р. Великий Утлюк (Північно-Західне Приазов'я).
Чисельність
В основній частині ареалу чисельність звичайно складає 0,4—0,7 % від всіх інших земноводних, але в окремих водоймах складає до 30 % і може становити 20—200 особин на 1 га водного дзеркала.
Чисельність кумок на 100 м берегової лінії в Закарпатті становить 15—40 особин на 100 м берегової лінії; ще вищою вона є в невеликих ізольованих водоймах і в придорожніх канавах. У Прикарпатті щільність популяції кумки складає до 400—500 ос./га, в окремих дрібних водоймах — до 3000—5000 ос./га
Чисельність червоночеревої кумки в умовах Дніпропетровської області оцінюється від 6—28 ос./га в аренних дібровах та до 180 ос./га у короткозаплавних дібровах. У дрібних водоймах Дніпровсько-Орільського природного заповідника її чисельність складає 15—25 ос./м², а в окремих водоймах площею 2—3 — 6—100 ос./м². У період розмноження та масового виходу цьоголіток щільність популяції досягає 750—1200 ос./га. В заплавах р. Оріль чисельність кумок досягає 20—50 ос./м² водойми.
У Донецькій області в невеликих болотах серед заплавної діброви або в листяних «колках» серед сосняків щільність популяції становить до 350—400 дорослих самців на 1 га площі водойм. На більших водоймах, де тварини прив’язані до прибережних мілин, бувають скупчення до1000—1200 ос./га, але розповсюджені вони нерівномірно і середня щільність їх значно менша. Найбільш значними природними факторами, які впливають на чисельність, є відсутність весняних повеней та літні засухи. Разом вони викликають зменшення кількості лісових водойм та їх раннє всихання влітку, що впливає на успішність розмноження та умови існування амфібій.
У басейні Південного Бугу навесні щільність популяцій цих тварин на добре прогріваних ділянках водойм сягає 8,1 ос./м², а в літній період — звичайно 30—40 ос./га., на південному заході України (Дунайський біосферний заповідник) — до 50 особин.
У Білорусії в заплаві р. Прип'ять на 100 м берегової лінії стариків і меліоративних каналів зустрічається від 2 до 50 особин. На заплавних луках березини, Дніпра і Прип'яті щільність популяції кумки складає 20—60 ос./га, у вологих дібровах і вільшняках — від 20 до 83 ос./га. У вологих лісах чисельність становить 0,4—3,4 % від загальної чисельності земноводних. У ряді водойм і чисельність дорослих особин досить висока – 20—40 особин на 100 м берегової лінії, а чисельність цьоголіток може сягати 500—700 ос./100 м. Щільність личинок на окремих мілководних ділянках може складати 5—10 ос./м². У прилеглих районах Нерусо-Деснянського Полісся (Брянська область) чисельність самців у період розмноження в невеликих заплавних водоймах складає до 50 ос./100 м. Далі на північний схід ареалу (Окський заповідник, Росія), щільність популяції кумок червоночеревих вище і сягає 346—2360 ос./га, при цьому статевозріла частина популяцій представлена на 42,5 % самицями.
Незважаючи на відносну пластичність виду, деякі антропогенні фактори можуть істотно впливати на стан популяцій. Так, у деструктивних біогеоценозах (рудно-вугільні кар'єрні ландшафти у степному Придніпров'ї) щільність червоночеревої кумки становить 2—10,2 ос./га, а в місцях, що не зазнають техногенного пресу — від 45,1 до 58,0 ос./га. Разом з тим слід зазначити, що в деяких випадках дія антропогенних факторів може приводити до підвищення чисельності цих амфібій. Так, у відстійниках цукрових заводів у Білгородській області Росії, попри те, що вода відзначається тут підвищеною твердістю та високим вмістом нітритів, щільність популяції кумок у сприятливі роки сягає 41000 ос./га, а в посушливі роки ці водойми є прихистком, і чисельність кумок зберігається тут на рівні 400—600 ос./га.
Сезонна активність
Навесні кумки прокидаються у другій половині березня — першій половині квітня і може змінюватися залежно від погодних умов та широти місцевості. На півдні (в околицях Одеси) вони відмічались ще раніше — у середині березня. В околицях Києва перші їх появи зареєстровані у 3-й декаді березня; у Луганській області перший їх крик був почутий у кінці березня. У холодну весну можуть з'являтись значно пізніше. У середній течії Південного Бугу весняне пробудження відзначається у першій половині квітня при температурі повітря +14,5 °C та води +9 °C.
Протягом сезону активності ведуть водний, перебуваючи майже весь час у воді і на берег виходять рідко, переважно вечорами та вночі. Активні при температурі води від +10 °С до +30 °С, віддаючи перевагу температурі +21 °С. Вважається, що кумки червоночереві відносно теплолюбні тварини, і оптимальні температури, за яких вони найактивніші, лежать у межах 18—25 °С. Але в Молдові кумок зустрічали в калюжах із температурою води до +45 °С, а також у джерелах із водою +8—10 °С. Звичайно вони тримаються на поверхні води, нерухомо розпластавшись або повільно плаваючи і лише час від часу хапаючи здобич. Потурбовані або в разі небезпеки, вони досить швидко спускаються на дно і закопуються в мул. Переважно в присмеркові години кумки часом виходять на берег, де ловлять здобич, але на велику відстань від води не віддаляються.
Міграційна активність незначна, кумки червоночереві зазвичай не відходять від водойм далі, ніж на 20—50 м. Так, у середньому Придніпров'ї (Дніпропетровська область) чисельність кумок біля водойм становить 10,1 ос./10 цил.-діб, при віддаленні від водойм на 10 м — 8,1, на 50 м — 1,0; на більшій відстані ці тварини у ловчі циліндри взагалі не потрапляли. Нерідко зустрічаються на віддаленні від основних водойм, переміщуючись вночі в поряд розташовані мілкі тимчасові калюжі або у прилеглі вологі вільшняки і діброви. Тим не менш, щорічні переміщення, загалом, можуть складати близько 300 м. Ці тварини здатні колонізувати нові стави на відстані 500—1000 м. При підвищеній вологості відзначали їхні міграції до 700 м. Міграційна активність джерелянок підвищена у нестатевозрілих особин, тоді як тварини старших вікових груп воліють триматися поблизу місць нересту й після закінчення сезону розмноження.
Сезонна активність триває до кінця вересня — початку листопада, після чого тварини йдуть на зимівлю. У кінці вересня кумки вже починають ховатися на зиму, проте строки початку зимівлі дуже залежать від погоди і можуть значно затягуватись, особливо в теплі осені до середини листопада. Зимують кумки найчастіше на суші, в норах гризунів та інших дрібних тварин, а також в щілинах і пустотах у ґрунті, під корінням корчів; іноді закопуються в пухкий ґрунт по берегах водойм. Часто вони збираються групами, іноді по кільках десятків особин в одному сховищі. Не зважаючи на токсичність шкірних виділень, разом із ними можуть зимувати інші амфібії, зокрема тритони, ропухи і жаби. Частина кумок, що живуть у порівняно глибоких, непромерзаючих водоймах, зимують і під водою, закопавшись у мул. У довгі зимові відлиги можливе тимчасове пробудження і активність окремих особин. Зимувальні сховища на суші зазвичай розташовані поблизу водойм, у радіусі 400—600 м, і в них 26—33 % можуть складати цьоголітки і 67—74 % дорослі. На зимівлях відзначалися скупчення до 300 особин. Можуть зимувати групами разом із іншими видами (жабами, тритонами)
Розмноження. Розвиток
Приблизно за 2—3 тижні після пробудження при температурі води +14 °C, тварини переходять у водойми у зв'язку з початком сезону розмноження. У цей період джерелянки можуть траплятися як у нічні, так і в денні години, хоча інколи відзначали деяке підвищення активності у проміжок від 10 до 12 та від 18 до 20 годин. Максимальна ж вокалізація самців у період нересту припадає на присмерково-нічний час.
Вечорами, а також досить часто і вдень з квітня до кінця літа, але особливо весною, чути крик кумки, який нагадує глухе «кум… кум… кум…», що одноманітно повторюється з невеликими паузами (3—8 разів на хвилину), або «уу… уу… уу…», або «унк… унк… унк…». Ці звуки не голосні, але чутні на значну відстань, причому дуже важко визначити місце, звідки вони йдуть; здалеку нагадують гудіння високовольтних ліній електропередач. Внутрішні резонатори при цьому роздуваються під шкірою дуже сильно, надуваючи самця як кулю. Іноді повітря якийсь час (при переляку, можливо) не випускається із них, і тоді потурбовані самці не здатні зануритись у воду, барахтаючись на поверхні. Зниження вокальної активності спостерігається у вітряну і холодну погоду.
У квітні — травні починаються парування і відкладання ікри. В районі Києва парування відзначено вже в перших числах квітня. При паруванні самець охоплює самку передніми кінцівками спереду основи її задніх ніг. Період розмноження може бути розтягнутий і нерідко захоплює ще й травень і частину червня, а іноді триває ще довше.
Діаметр ікринки разом з оболонками 7—8 мм, а самого яйця — близько 2 мм. Яйце з верхньої сторони буре, з нижньої — жовтувато-біле. Яйця відкладаються, як правило вночі, на мілководді (глибина до 05—07 м) у водоймах с більш-менш постійним рівнем води, порціями до 80 ікринок у кожній, поодинці або невеликими грудочками по кілька штук (до 30), що приклеюються до підводної рослинності або якихось інших підводних предметів. Одна самиця відкладає порівняно невелику кількість ікринок (звичайно до 250—350). Для популяцій середньої частини Південного Бугу відзначена наявність у кожній грудці по 5—8 ікринок, при загальній кількості ікри в кладці 300—350 штук. В інших ділянках ареалу (Росія, Окський заповідник), розміри кладок коливаються від 181 до 926 яєць (в середньому 455).
Тривалість ембріогенезу за оптимальних температур води (17—19 °С) становить 4—12 днів, а весь період личинкового розвитку проходить за 60—70 днів (інколи за 90). Здебільшого вже на 4—5-й день зародок починає видовжуватись, і на 7—9-й день вилуплюється з ікринки. Пік завершення метаморфозу припадає на липень — серпень. Спеціальними дослідженнями в Данії показано, що вилуплення личинок відбувається з 94 % відкладених ікринок.
У момент вилуплювання довжина личинки складає 2,5—5 мм. Для личинки характерні доволі великі плавцеві складки, що дозволяє їй використовувати у водоймах пелагічні ділянки (всю товщу води). У перші 10 днів личинки досягають розмірів близько 8 мм, у 20 днів довжина їх подвоюється (близько 16 мм), у 30 днів вона не перевищує 22 мм, 40 днів —32 мм, 50 днів — 38 мм, 60—70 днів (максимальний розвиток перед метаморфозом) — 45—50 мм. Зразу після метаморфозу довжина тіла молодих кумок складає 10—14 мм. Ефективність розмноження (кількість цьоголітків відносно чисельності відкладеної ікри), в окремих популяціях України становить 0,28 %. Після метаморфозу молодь живе у водоймах ще 2,5—3 місяці. Перед виходом на зимівлю цьоголітки складають у Молдові та під Москвою близько 95 % чисельності популяції, інші вікові групи — близько 5 %. Основна маса цьоголіток гине в період виходу на сушу, при висиханні водойм й під час першої зимовки. Зиму, таким чином, переживають не більше 2—6 % молодих особин. Личинки здатні зимувати у воді. У такому випадку метаморфоз відбувається навесні.
Вивчення темпів росту молодих особин свідчить про те, що на першому році життя довжина тіла цьоголітків становить близько 18 мм, на другому році життя вони можуть досягати 40 мм. Статева зрілість настає у віці 2—4 років, при цьому розміри самиць можуть бути всього близько 30 мм, самців — 26 мм.
Тривалість життя за природних умов становить близько 12 років, хоча для Західної Європи наводяться дещо більші показники: до 16 років у самців і до 14 у самиць, однак для більшої частини популяцій ці строки усе ж коротші (близько 8 років). У Молдові самиці часто гинуть вже після першого відкладання ікри. Вік самців південно-італійських популяцій) відповідає в середньому 8,0 ± 0,24 рокам, а самиць 8,3 ± 1,8. За 10 років популяція оновлюється на 85—88 %. В умовах неволі живуть до 20 років, а одна кумка прожила 29 років.
Живлення
Харчовий раціон кумки складається переважно з водних безхребетних (ракоподібних, водяних жуків та їх личинок, личинок одноденок, комарів та інших двокрилих), а також дощових черв'яків, павуків, мурашок тощо. В окремих районах значну роль у харчуванні відіграють дощові черв'яки.
Головастики на перших стадіях розвитку живляться в основному водоростями (Scenedesmus, Oocystis, Gomphonema, Achanthes, Pediastrum, Merismopedia, Paudorina, Bulbochaeta) та вищими рослинами. Пізніше основу їх раціону (більше 63 %) починають складати дрібні безхребетні найпростіші, коловертки, дрібні ракоподібні.
В Україні до складу їжі дорослих особин входять різні види водних та наземних членистоногих (дзвінцеві, листоїди, лускокрилі тощо), частка яких у складі живлення може коливатися від 21 % до 56 %. Дорослі поїдають в основному комах, серед яких жорсткокрилі становлять близько 60 %, — 9 %, двокрилі — 9 %. Водні безхребетні (молюски, личинки і лялечки дзвінцевих та ін.) можуть складати більше половини їжі дорослих. У той же час, наземна здобич досить різноманітна. Різниця часток водної здобичі кумок у різних регіонах відбиває ступінь зв'язку з водою в різних ландшафтах та в різні сезони. Так, у Карпатах харчовий раціон складається переважно з водних комах, активних у денний час, зокрема з личинок і лялечок комарів (67 % зустрічальності), плавунців (до 20 %), двокрилих (до 17 %), а також багатоніжок і павуків (до 10 %). «Шлюбний піст» у самців не виражений, але самиці у період розмноження майже не харчуються.
У Дніпропетровській області дорослі особини живляться водними безхребетними: малощетинковоми червами, личинками комарів та інших двокрилих, молюсками, личинками бабок, напівтвердокрилими, твердокрилими, перетинчастокрилими, личинками та імаго метеликів. Зрідка серед здобичі кумок зустрічаються павуки, багатоніжки, мурашки, пуголовки жаб та інші групи тварин. До раціону пуголовків входять в основному дрібні безхребетні: найпростіші, планктонні ракоподібні, черви та коловертки. У Білорусії найбільш звичайними об'єктами полювання кумок є личинки комарів, у пошуках скупчень яких вони і переміщуються по мілких водоймах, а також молюски. На суші частіше поїдаються павуки (більше 40 %), комарі, мухи, попелиці, блохи
Порівняння харчового раціону кумки червоночеревої та жаби озерної, яка мешкає в тих самих біотопах (Росія, Надволжя), показало, що обидва види є більшою або меншою мірою трофічними конкурентами, і перекривання їхніх трофічних ніш становить від 34,1 до 63,8 %.
Вороги. Паразити
Основним засобом захисту від ворогів у кумок є наявність у них отруйних шкірних виділень. Цей засіб належить до пасивних способів захисту, адже визиває отруєння лише при потраплянні до травного тракту потенційного хижака, що викликає пекучий біль вже в його ротовій порожнині і бажання скоріше звільнитися від токсичної амфібії. Лабораторні дослідження показали, що введення цього секрету в дозі 3000, 4000 і 5000 мг/кг призводить до загибелі мишей на 4, 5 та 7 добу в 20, 50 і 70 % випадків відповідно. У складі токсинів знайдено біогенні аміни (серотонін і його N-метильні деривати: N-метилсеротонін, буфотенін и буфотенідин) та пептиди: брадикініни (бомбінакінін), тахікініни (бомбезин) та гемолітичні білки. Брадикініни викликають вазодилатацію та зниження артеріального тиску. Тахікініни, окрім цього, ще й призводять до швидкого скорочення несудинної мускулатури. Бомбезин також сильно впливає на секрецію шлункового соку та виділення жовчі. Існують відомості, що бомбезин здатен навіть зменшувати апетит у ссавців. Білкова фракція шкірних виділень кумок має амілазну, фосфатазну та протеолітичну активність. Внесення отрути кумки до корму мишей у дозі 5000 мг/кг призводить до смерті в 75 % випадків. Отруєння супроводжується еритропенією, зниженням концентрації гемоглобіну і значення кольорового показника крові. При розтині загиблих мишей виявлені спадання легеневих тканин (ателектаз) і геморрагичні осередки в легенях.
Іншим специфічним захисним засобом також вважають своєрідну поведінку кумок, коли вони демонструють апосематичне (відстрашуюче — попереджаюче про отруйність тварини) забарвлення — яскраво-строкату нижню частину тіла. Якщо кумку потурбувати на суші і вона не має змоги відразу ж втекти у воду, тварина вигинає тіло і вивертає кінцівки догори долонями і ступнями, так, що видно яскраві плями на боках (характерна захисна поза), виділяючи при цьому із шкірних залоз токсичний секрет у вигляді білої піни. Іноді вони перевертаються догори яскраво забарвленим черевом і закривають очі долонями.
Не зважаючи на отруйність шкірних виділень та відлякуюче забарвлення кумки часто стають здобиччю ряду видів хребетних тварин. Їх поїдають плазуни (вужі звичайний і водяний, гадюка звичайна), птахи (чаплі сіра і руда, лелека білий, чепурна мала, квак, бугай водяний, бугайчик, крижень, підорлик малий, канюк звичайний, сова сіра, крячок чорний, ворон, ворона, грак, сорока, сорокопуди), ссавці (їжак, хохуля, єнот уссурійський, тхорі, борсук, видра, горностай, ласка, їжаки, хохуля звичайна), риби (щука). Молодими кумками харчуються зелені жаби, що проживають поряд. Ікру і пуголовків поїдають тритон гребінчастий і черепаха болотна.
Серед паразитів кумки червоночеревої відомі найпростіші (Protoopalina); Відомо багато видів паразитичних червів, у тому числі трематоди (18 видів), акантоцефали (2 види), нематоди (7 видів). Відомо, що кумка може бути проміжним хазяїном 2-х видів стьожкових червів.
Охорона
На більшій частині ареалу стан природних популяцій виду залишається більш-менш стабільним. Саме тому він, згідно Червоного списку МСОП, отримав охоронний статус «відносно благополучний вид». Але в окремих регіонах спостерігається тенденція до зниження чисельності популяції і скорочення ареалу виду. Так, в різні роки кумка червоночерева занесена до Червоних книг Литви, Латвії і ряду регіонів Росії. В Європі охороняється Бернською конвенцією (Додаток ІІ: вид підлягає особливій охороні; Резолюція 6: види, що потребують спеціальних заходів збереження їхніх оселищ), а також Директивою Європейського Союзу 92/43 ЄС «Про збереження природних оселищ та видів природної фауни і флори». На регіональному рівні в Україні вид занесений до Червоних книг/списків тварин м. Київ, Донецької і Луганської областей; пропонується занесення виду до Червоного списку тварин Запорізької області.
Серед антропогенних факторів, що впливають на зниження чисельності цього виду, перш за все вказують на зменшення площі і руйнування водойм, порушення їх гідрологічного режиму внаслідок зарегулювання річок, забруднення промисловими та побутовими відходами тощо. Порівняння кількості аномалій в будові кінцівок червоночеревих джерелянок в умовно чистих та забруднених водоймах (Дніпропетровська область) показало, що в чистих водоймах вони проявляються у 16,1—21,6 % випадків, а в забруднених у 39,1—44,2 %. І хоча точних експериментальних доказів того, що причиною аномалій є забруднення, немає, усе ж можна припустити, що їх поява пов'язана з дією антропогенних факторів. Багато амфібій гине на дорогах під час міграції до водойм і зимових сховищ. Певний негативний вплив на чисельність популяцій в околицях населених пунктів, особливо великих міст, чинить також неконтрольований збір і вилов із метою продажу на ринках для утримання в тераріумах.
Основні заходи охорони виду: 1) створення заповідних територій у місцях проживання кумки; 2) санація водойм і водоохоронних зон; 3) проведення біотехнічних заходів, спрямованих на збереження популяцій кумки під час весняних і осінніх міграцій (тунелі під автомагістралями та спеціальні знаки на дорогах типу «Увага, амфібії», які практикують у країнах Європи); 4) заборона на вилов, уведення штрафних санкцій.
Вид у межах ареалу охороняється в ряді біосферних і природних заповідників, національних природних і регіональних ландшафтних парків України та інших країн.
Практичне значення
Серед комах, яких поїдають кумки, понад 50 % складають шкідники лісового, рибного і сільського господарства. Крім того, вони знищують велику кількість личинок комарів, у тому числі малярійних. Тому ця амфібія традиційно вважається однією з найкорисніших.
Шкірні виділення кумок містять отруйну речовину фринолізин, яка викликає в людини суттєве подразнення слизових оболонок — сльозоточивість, печіння та біль, іноді навіть головний біль і лихоманку. Слід уникати потрапляння слизу в очі та рот. Після контакту з кумкою необхідно ретельно вимити руки.
Отрута кумок є потенціальною сировиною для фармацевтичних досліджень і промисловості.
Багато рибалок використовують кумок та їх личинок як приманку на донні вудочки. Зокрема, на таку приманку ловиться головень, щука, окунь, судак, сом, білизна, форель, харіус, лосось та ін.
Завдяки бактеріостатичній дії своєї отрути в минулі часи, коли холодильне обладнання було відсутнє, кумка червоночерева (у народі — «холодушка») використовувалась навіть як запобіжний засіб проти скисання молока. Її просто кидали у глечик з молоком, яке потім протягом 3-х діб не скисало.
Невеликі розміри, яскраве, незвичайне забарвлення, пристосування до постійного життя у воді — все це робить кумку червоночереву привабливим об'єктом для утримання в тераріумі.
Систематика
Монотиповий вид: підвиди не розпізнаються. Тем не менше, це досить мінливий вид, що проявляє географічну, біотопічну та індивідуальну мінливість, яка вище в районах інтрогресії та гібридизації з кумкою жовточеревою.
В Україні (Волинське Полісся) викопні рештки кумки червоночеревої датуються плейстоценовим та ранньоголоценовим періодами.
- Близькі види
Кумка червоночерева відрізняється від кумки жовточеревої забарвленням, зокрема помаранчевим або червоним черевом і темними зверху кінцями пальців, а також місцями проживання (кумка жовточерева переважно гірський вид амфібій). Проте, у зоні контакту, наприклад, у передгір'ях Карпат легко утворюють гібриди, що може значно утруднити визначення виду.
У пуголовків кумки червоночеревої верхня частина рота (верхня губа) має форму трикутника, а у пуголовків кумки жовточеревої верхня губа округла.
Див. також
Джерела. Примітки
- Наукові назви земноводних та плазунів України. Архів оригіналу за 26 травня 2024. Процитовано 27 червня 2024.
- Писанец Е. М. Аннотированный список земноводных Восточной Европы // Збірник праць Зоолог. музею. — 2010. — № 41. — С. 77—110
- Фауна України. Охоронні категорії: довідник / За ред. О. Годзевської і Г. Фесенка. — Київ, 2010. — 80 с. (с. 39)
- Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Б., Ибрагимов А. К. Ядовитые животные и растения СССР: Справочное пособие. — М.: Высш. шк., 1990. — 272 с. — (с. 85—86, 94—96)
- Пащенко Ю. Й. Визначник земноводних та плазунів УРСР. — К. : Рад. школа, 1955. — 148 с. (с. 41—44)
- Фауна України. Т. 7. Земноводні та плазуни / Таращук В. І. — К. : Наук. думка, 1959. — 246 с. (с. 66—69)
- Писанець Є. Земноводні України (посібник для визначення амфібій України та суміжних країн). — К. : Вид-во Раєвського, 2007. — 192 с. (с. 88—94)
- Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, В. Г. Ищенко и др. — М. : Просвещение, 1977. — 415 с. (с. 37—38)
- Щербак Н. Н., Щербань М. И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. — К. : Наук. думка, 1980. — 268 с. (с. 91—99)
- Куриленко В. Е., Вервес Ю. Г. Земноводные и пресмыкающиеся фауны Украины. Справочник-определитель. — К. : Генеза, 1998. — 208 с. (с. 67—71)
- Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. — М. : Т-во науч. изданий КМК, 2012. — 370 с. (с. 106—111)
- Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России / Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С. и др. — М. : АБФ, 1998. — 576 с. (с. 72—77)
- Булахов В. Л., Гассо В. Я., Пахомов О. Є. Біологічне різноманіття України. Дніпропетровська область. Земноводні та плазуни / За заг. ред. О. Є. Пахомова. — Д. : Вид-во Дніпропетр. нац. ун-ту, 2007. — 420 с. (с. 122—125)
- Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. — М. : Т-во науч. изданий КМК, 1999. — 298 с. (с. 128—133)
- Szymura J. M., Nasze kumaki (Bombina Oken, 1816) istotnie tworza mieszanrce w przyrodzie. — Przegl. zool. — 1977. —21(2) — 144—147
- Gassel R., Inkenhybriden aus morphologischer Sichteine Studie an Terrarientieren. — Amphlibienforschung und Vivarium. — 1991. — S. I. — 104—106
- Uteshev V., Borkin L., On interspecific hybridization of European and Far Eastern discoglossid toads of genus Bombina. — Zool. Anz. — 1985. — 215(5/6) — 355—367
- Банников А. Г., Даревский И. С., Рустамов А. К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР : справочник-определитель. — М. : Мысль, 1971. — 596 с. (с. 45—48)
- Петроченко В. І. Земноводні та плазуни України: географо-краєзнавчий аспект // Краєзнавство Запорожжя. — 2017. — № 1 (2). — С. 91—102
- Петроченко В. І. Природа Запорізького краю: довідник. — Запоріжжя : Тандем Арт Студія, 2009. — 200 с. (с. 124—125)
- Петроченко В. И. Герпетофауна острова Хортица (Днепр) // Вестн. зоологии. — 1990. — № 6. — С. 78—80
- Кармышев Ю. В. Земноводные и пресмыкающиеся Северо-Западного Приазовья // Питання біоіндикації та екології. — Запоріжжя, 2007. — Вип. 12. — № 2. — С. 108—118
- Сурядная Н. Н. Микитинец Г. И., Кармышев Ю. В., Бусел В. А. Распространение краснобрюхой жерлянки (Bombina bombina) в Запорожской области Украины // Современная герпетология. — 2011. — Т. 11. — Вып. 1/2. — С. 83—85
- Червона книга Донецької області: тваринний світ. Науково-інформаційний довідник / За ред. В. Д. Залевського, О. І. Бронскова. — Вінниця: ПрАТ «Вінницька обласна друкарня», 2017. — 452 с. (с. 255)
- Пикулик М. М. Земноводные Белоруссии. — Минск : Наука и техника, 1985. — 192 с. (с. 20—27)
- Петроченко В. И. Амфибии и рептилии Неруссо-Деснянского района // Редкие и уязвимые виды растений и животных Неруссо-Деснянского физико-географического района. — Брянск, 1997. — С. 130—132
- Петроченко В. І. Фауна земноводних і плазунів Національного заповідника «Хортиця» // Природа острова Хортиця : колективна монографія / За ред. С. Г. Охрименко. — Запоріжжя : Дніпровський металург, 2016. — Вип. 2. — С. 163—167
- Гузій А. I., Шайтан С. В. Динаміка чисельності та особливості екології деяких видів земноводних та плазунів природного заповідника «Розточчя». — Науковий вісник (4): Природні дослідження на Розточчі. — Львів, 1995 — С. 184—193
- Марченковська О. О. Еколого-біохімічна характеристика червонодеревої джерелянки з різних за ступенем трансформації місць проживання // Вісник Дніпропетр. ун-ту. Серія Біологія. Екологія. — 2000. — Вип. 7. — С. 265—270
- Марченковская А. А. Влияние урбанизации на видовое разнообразие и состояние популяций земноводних Приднепровья // Матеріали 1-ї конф. Укр. герпетол. т-ва. — К. : Зоомузей НАН України, 2005. — С. 105—107
- Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся. Животный мир Молдавии / Под ред. И. М. Гани. — Кишинев : Штиица, 1981. — 224 с. (с. 153—155)
- Juszczyk W. Plazy I gady krajowe. — Warscawa PWN, 1974. — 721 s.
- Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Н. Зоотоксинология (ядовитые животные и их яды): Учеб. пособие. — М. : Высш. школа, 1985. — 280 с. (с. 185—199)
- Орлова В. Ф., Семенов Д. В. Природа России: Жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. — М. : Издательство АСТ, 1999. — 480 с. (с. 47—50)
- Гаранин В. И. К экологии краснобрюхой жерлянки // Природные ресурсы Волжско-Камского края (животный мир). — Казань, 1971. — Вып. 3. — С. 94—104
- Высотин А. Г., Тертышников М. Ф. Земноводные Ставропольского края. //Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий. — Ставрополь, 1988. — С. 87—121
- Рыжиков К. М., Шарпило В. П., Шевченко Н. Н. Гельминты амфибий фауны СССР. — М. : Наука, 1980. — 278 с.
- Чихляев И. В. Гельминтофауна краснобрюхой жерлянки (Bombina bombina) Самарской Луки. — Самарская Лука. — 2009. —18 (4). — С. 183—188
- Кумка червоночерева в Червоному списку МСОП
- Охріменко С. Г., Петроченко В. І., Шелегеда О. Р., Шелегеда В. І. Трапляння рідкісних видів та біотопів, що входять до складу директиви 92/43 ЄС та Резолюції 4 Бернської конвенції у Запорізькій області // Мережа NATURA 2000 як інноваційна система охорони рідкісних видів та оселищ в Україні : Матеріали наук.-практ. семінару, Київ, 15.02.2017 р. — К., 2017. — С. 120—124
- Рідкісні рослини, тварини, гриби і лишайники Запорізької області : навч. посібник / В. І. Петроченко, В. І. Шелегеда, О. В. Жаков [та ін.]; за ред. В. І. Петроченка. — Запоріжжя : Поліграф, 2005. — 224 с. (с. 146)
- Сурядна Н. М. Видовий склад та охорона земноводних Запорізької області // Матеріали тез Міжнародної науково-практичної конференції «Іноваційні агротехнології за умов зміни клімату», 7—9 червня 2013 року / За ред. В. М. Кюрчева — Мелітополь: ТДАТУ, 2013. — С. 169—171
Література
- Банников А. Г., Даревский И. С., Рустамов А. К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР : справочник-определитель. — М. : Мысль, 1971. — 596 с. (с. 45—48)
- Булахов В. Л., Гассо В. Я., Пахомов О. Є. Біологічне різноманіття України. Дніпропетровська область. Земноводні та плазуни / За заг. ред. О. Є. Пахомова. — Д. : Вид-во Дніпропетр. нац. ун-ту, 2007. — 420 с. (с. 122—125). —
- Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России / Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С. и др. — М. : АБФ, 1998. — 576 с. (с. 72—77). —
- Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. — М. : Т-во науч. изданий КМК, 2012. — 370 с. (с. 106—111). —
- Куриленко В. Е., Вервес Ю. Г. Земноводные и пресмыкающиеся фауны Украины. Справочник-определитель. — К. : Генеза, 1998. — 208 с. (с. 67—71). —
- Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, В. Г. Ищенко и др. — М. : Просвещение, 1977. — 415 с. (с. 37—38)
- Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Б., Ибрагимов А. К. Ядовитые животные и растения СССР: Справочное пособие. — М.: Высш. шк., 1990. — 272 с. — (с. 85—86, 94—96). —
- Пащенко Ю. Й. Визначник земноводних та плазунів УРСР. — К. : Рад. школа, 1955. — 148 с. (с. 41—44)
- Пикулик М. М. Земноводные Белоруссии. — Минск : Наука и техника, 1985. — 192 с. (с. 20—27)
- Писанець Є. Земноводні України (посібник для визначення амфібій України та суміжних країн). — К. : Вид-во Раєвського, 2007. — 192 с. (с. 88—94). —
- Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся. Животный мир Молдавии / Под ред. И. М. Гани. — Кишинев : Штиица, 1981. — 224 с. (с. 153—155)
- Фауна України. Т. 7. Земноводні та плазуни / Таращук В. І. — К. : Наук. думка, 1959. — 246 с. (с. 66—99)
- Щербак Н. Н., Щербань М. И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. — К. : Наук. думка, 1980. — 268 с. (с. 91—99)
Посилання
Писанець Є. Земноводні України (посібник для визначення амфібій України та суміжних країн). — Київ : Вид-во Раєвського, 2007. — 197 с.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Kumka chervonochereva Ohoronnij status Najmenshij rizik MSOP 3 1 Biologichna klasifikaciya Domen Eukarioti Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Tip Hordovi Chordata Klas Zemnovodni Amphibia Ryad Bezhvosti Anura Rodina Kumkovi Bombinatoridae Rid Kumka Bombina Vid Kumka chervonochereva Binomialna nazva Bombina bombina L 1761 Posilannya Vikishovishe Bombina bombina Vikividi Bombina bombina EOL 333308 ITIS 661625 MSOP 2865 NCBI 8345 Ku mka chervonochere va kumka zvicha jna abo dzherelya nka chervonochere va Bombina bombina 1 vid zemnovodnih rodini kumkovih Bombinatoridae Odin iz 8 vidiv rodu odin iz 2 h vidiv rodu u fauni Ukrayini Poshirenij u Centralnij i Shidnij Yevropi do Uralu Meshkanec riznomanitnih perevazhno milkovodnih vodojm 2 Vid zanesenij do Bernskoyi konvenciyi ta ryadu inshih prirodoohoronnih dokumentiv 3 Nalezhit do otrujnih vidiv amfibij 4 Zmist 1 Opis 1 1 Dorosli osobini 1 2 Pugolovki 2 Minlivist 2 1 Morfologichna minlivist 2 2 Genetichna minlivist Gibridizaciya 3 Poshirennya 4 Miscya prozhivannya 5 Chiselnist 6 Sezonna aktivnist 7 Rozmnozhennya Rozvitok 8 Zhivlennya 9 Vorogi Paraziti 10 Ohorona 11 Praktichne znachennya 12 Sistematika 13 Div takozh 14 Dzherela Primitki 15 Literatura 16 PosilannyaOpisred Dorosli osobinired nbsp Dribni bezhvosti zemnovodni Tilo sploshene ovalne jogo dovzhina L zvichajno stanovit 45 50 mm ridko do 60 64 mm Samici trohi dovshi za samciv a za masoyu tila priblizno odnakovi Masa tila samciv iz Karpat do 14 g samic do 9 g Vidnoshennya dovzhini tila do dovzhini golovi L L c skladaye 3 29 4 63 U samciv golova vidnosno bilsha nizh u samic Morda zaokruglena Vidnoshennya shirini verhnoyi poviki do vidstani mizh vnutrishnimi krayami verhnih povik Lt p Sp p skladaye 1 0 1 5 Nizdrya mistitsya trohi nizhche do oka nizh do kincya mordi i na takij samij vidstani vid oka yak vid krayu verhnoyi gubi Zinicya oka bilsh mensh trikutna Barabannoyi peretinki nema Parotidi ne pomitni Verhnya shelepa iz zubami Na soshnikah ye 2 grupi zubiv roztashovani blizko odin vid odnogo Yazik tovstij diskopodibnij ne vidokremlenij vid dna rotovoyi porozhnini i ne bere uchasti u shoplyuvanni zdobichi 5 6 7 8 9 10 11 12 Kincivki vidnosno korotki Yaksho zadnyu kincivku vityagnuti napered to mizhtarsalnij suglob syagaye zadnogo krayu oka Gomilka trohi bilshe nizh u 3 razi korotsha za tilo L T 3 06 3 33 i majzhe takogo rozmiru yak stegno abo desho dovsha vidnoshennya dovzhini stegna do dovzhini gomilki F T 0 94 1 10 Chetvertij i drugij palci perednih kincivok majzhe odnakovi Yaksho gomilki oboh nig pritisnuti do stegon i postaviti yih perependikulyarno do pozdovzhnoyi osi tila to suglobi mizh gomilkoyu i stopoyu ledve dohodyat odin do odnogo Shkira vkrita otrujnimi zalozami u viglyadi gorbkiv Gorbki na spini roztashovani gusto na cherevi ridshe Vzdovzh plesna tyagnetsya shkiryasta zgortka Zadni kincivki z plavcevimi peretinkami pomitnimi lishe pri osnovi palciv U samciv pid shkiroyu gorla ye parni vnutrishni rezonatori 6 8 9 10 12 Zabarvlennya nbsp Zabarvlennya nizhnoyi storoni tila Tilo zverhu sirogo koloru riznih vidtinkiv abo buruvate temno olivkove chi majzhe chorne inodi z neviraznimi temnimi abo zelenuvatimi plyamami Cherevo yaskravo chervonuvate chi pomarancheve z temnimi sinyuvatimi plyamami abo navpaki sinyuvato chorne z yaskravimi pomaranchevimi abo chervonuvatimi plyamami nepravilnoyi formi roztashovanimi ostrivcyami plosha yaskravih i temnih koloriv priblizno odnakova po temnim plyamam rozkidani chislenni bili krapki Kinchiki palciv z tilnoyi storoni kisti temni V period paruvannya v samciv rozvivayutsya chorni mozoli na pershomu i drugomu palcyah perednih kincivok ta vnutrishnij storoni peredplichchya 5 6 7 8 9 10 11 Pugolovkired Zagalna dovzhina dosyagaye 50 mm Hvist dovshij za tilo ne bilshe yak v pivtora razi Dovzhina hvosta v 2 0 2 5 razi bilsha za jogo shirinu Verhnya plavceva skladka visoka Na hvostovomu grebeni ye tonki chorni liniyi sho perehreshuyutsya Zyabrovij i analnij otvori roztashovani na serednij liniyi tila Verhnya chastina rotovogo disku bilsh mensh trikutnoyi formi z usih storin vin otochenij sosochkami Dzob bilij z chornoyu smugoyu na vnutrishnomu krayi Gubnih zubiv dvi verhni vignuti paralelno kutu verhnoyi chastini rotovogo diska i tri nizhni seriyi prichomu kozhna verhnya seriya skladayetsya z dvoh chastin U kozhnij seriyi po 2 3 ryadi zubiv Spinna storona na rannomu etapi rozvitku zhovtuvata piznishe zabarvlena v olivkovij abo korichnevij kolir cherevna u siruvato biluvatij 5 6 8 9 13 Minlivistred Morfologichna minlivistred Minlivist morfologichnih oznak u mezhah arealu vivchena slabko Rozmiri tila doroslih osobin zbilshuyutsya v pivdenno zahidnomu i pivnichno shidnomu napryamah Dlya Ukrayini nayavni dani v osnovnomu stosuyutsya karpatskih populyacij Tak chervonocherevi kumki iz Zakarpattya harakterizuyutsya desho bilshimi rozmirami tila nizh osobini z Prikarpattya odnak ci vidminnosti statistichno ne dostovirni Samci dzherelyanok na Balkanah bilshi vid samic ale ci vidminnosti statistichno takozh ne dostovirni 7 8 14 U dzherelyanok chervonocherevih z teritoriyi Karpat gorbki na spinnomu boci okrugli Minlivist ciyeyi oznaki potrebuye vivchennya tak yak zagostreni spinni shpichaki zustrichayutsya u dzherelyanok cogo vidu i poza mezhami Karpat 9 U deyakih zovnishnih morfologichnih oznak kumki chervonocherevoyi isnuye pevna specifika Tak u zabarvlenni yiyi cherevnoyi poverhni inkoli mozhut traplyatisya elementi zabarvlennya inshogo vidu kumki zhovtocherevoyi zhovte abo pomarancheve tlo z velikimi temnimi plyamami Najcikavishe sho viyavlennya takih osoblivostej vidmicheno ne lishe pri dotikanni yihnih arealiv ale j u miscyah de zhive tilki kumka chervonochereva Dlya poyasnennya cogo yavisha bula vislovlena gipoteza sho jogo prichinoyu ye zvorotni mutaciyi hocha ce tverdzhennya ye superechlive u zv yazku z obmezhenistyu danih shodo harakteru spadkuvannya ta plastichnosti cih oznak 7 11 Genetichna minlivist Gibridizaciyared Diployidnij nabir mistit 24 dvoplechi hromosomi 2n 24 NF 48 7 11 Na Zakarpatti pri perehodi vid ponizzya do gir kumka chervonochereva utvoryuye zonu gibridizaciyi z zhovtocherevoyu dzherelyankoyu Yiyi shirina stanovit v serednomu blizko 1 km hocha v okremih miscyah vona syagaye 10 km ta prohodit na visoti 120 200 m i v nij zustrichayutsya gibridi pershogo pokolinnya U miscyah viddalenih vid zoni kontaktu oboh vidiv sposterigayetsya vklyuchennya geniv odnogo vidu do skladu genoma inshogo vidu yavishe introgresiyi Analiz gibridiv viyaviv nayavnist bekkrosiv tobto nashadkiv vid shreshuvan gibridiv pershogo pokolinnya z batkivskimi tvarinami Taki shreshuvannya gibridiv chastishe vidbuvayutsya z chervonocherevoyu nizh z zhovtocherevoyu kumkoyu 25 6 proti 14 2 7 Gibridizacijna zona ye takozh i v Prikarpatti Tut u Strijskomu rajoni Lvivskoyi oblasti v mezhah 15 kilometrovoyi dilyanki gennih introgresij roztashovana vuzka perehidna gibridna zona kontaktu mizh oboma vidami shirina yakoyi ne perevishuye 1 2 km Krim vlasne gibridnoyi zoni isnuyut she dvi roztashovani po obidva boki vid neyi simetrichni pidzoni U nih sposterigayetsya vzayemna introgresiya z perevazhannyam u gibridiv geniv togo chi inshogo vidu 7 Zistavlennya morfologichnoyi minlivosti z rezultatami genetichnoyi identifikaciyi dozvolilo stverdzhuvati sho geni vlastivi gibridam najbilshoyu miroyu zbigayutsya zi specifikoyu minlivosti zabarvlennya cherevnoyi chastini Cya specifika vidbivayetsya u minlivosti pokaznika indeksu zlittya plyam na nizhnomu boci tila u chistih negibridnih chervonocherevih dzherelyanok vin dorivnyuye 0 plyami ne zlivayutsya u zhovtocherevih 1 plyami zlivayutsya Velichina deyakih indeksiv rozrahovanih dlya tvarin iz zoni gibridizaciyi takozh maye promizhne znachennya shodo batkivskih vidiv L T 2 80 2 30 3 75 L F 2 80 2 16 3 56 L c Lt c 0 934 0 75 1 125 7 Blizko 20 chervonocherevih dzherelyanok z ponizzya Dunayu okolici m Vilkovogo harakterizuyutsya nayavnistyu geterozigotnosti za odnim z dvoh geniv kozhnij z yakih ye specifichnim dlya batkivskih kumki chervonochereva ta zhovtochereva vidiv sho zazvichaj vlastive mizhvidovim gibridam Dlya poyasnennya cogo ostannij vid u regioni vidsutnij vislovleno pripushennya sho v comu vipadku vidbuvayetsya abo yavishe polimorfizmu za odnim z takih diagnostichnih geniv abo zh yakas chastina geniv kumki zhovtocherevoyi mistitsya v genomi kumki chervonocherevoyi 7 Shirina gibridnoyi zoni oboh vidiv u bilsh zahidnih dilyankah arealu Polsha Slovachchina Avstriya kolishnya Yugoslaviya takozh neznachna j kolivayetsya v mezhah 5 20 km Vona ne zavzhdi pov yazana z yakimos odnim geografichnim bar yerom chi ekologichnim parametrom I hocha vona majzhe zavzhdi viyavlyayetsya u miscyah pri perehodi vid nizin do gir yiyi visotne roztashuvannya kolivayetsya vid 110 do 300 400 m nad rivnem morya Genetichna minlivist u takih zonah majzhe zavzhdi zbigayetsya z vidpovidnoyu minlivistyu zovnishnomorfologichnih oznak Vidnosna vuzkist zoni gibridizaciyi skorishe za vse ye naslidkom yak porushen u strukturi genotipiv gibridiv ta yihnoyu znizhenoyu konkurentnozdatnistyu porivnyano z batkivskimi vidami tak i postijnimi migraciyami kumok iz susidnih iz gibridnoyu zonoyu populyacij Slid pidkresliti sho isnuvannya ta roztashuvannya takih zon gibridizaciyi harakterizuyetsya znachnoyu stabilnistyu Tak porivnyannya materialiv zrazki visushenih shkirok kumok rajon Krakova Polsha oderzhanih she v 1958 r z suchasnimi danimi potverdilo isnuvannya tut ciyeyi zoni j cherez 19 rokiv 7 15 Isnuye cilij ryad dokaziv plodyuchosti utvoryuvanih gibridiv pri comu v gibridiv pershogo pokolinnya funkcionuyut obidva batkivski aleli Laboratorni shreshuvannya oboh vidiv dzherelyanok takozh vkazuyut na plodyuchist gibridiv 16 17 Poshirennyared Areal ohoplyuye teritoriyu Centralnoyi ta Shidnoyi Yevropi vid Daniyi ta Zahidnoyi Nimechchini do Uralskih gir na shodi na pivdni do Chornogo morya i Kavkazkih gir do Pivnichnogo Kavkazu na pivnochi do Finskoyi zatoki u Shveciyi imovirno introdukovana U Turechchini traplyayetsya na nevelikij dilyanci krajnogo pivnichnogo zahodu Anatoliyi U gorah vidmichena do visoti 730 m Chehiya i 830 m n r m Stavropillya Peredkavkazzya 7 8 11 12 18 Vid poshirenij majzhe na vsij teritoriyi Ukrayini u tomu chisli na krajnij pivnochi Krimskogo pivostrova U zv yazku z rozshirennyam merezhi zroshuvalnih sistem na pivdni krayini osoblivo u zv yazku z pobudovoyu Pivnichno Krimskogo kanalu yakij bere pochatok na materiku mozhna pripustiti mozhlivist podalshoyi ekspansiyi cogo vidu v Krimu V girskih rajonah krayini vid majzhe vidsutnij U Karpatah kumki zvichajno ne pidnimayutsya vishe 200 350 m U Prikarpatti poshirennya cogo vidu praktichno zbigayetsya z mezheyu vlasne Karpatskih gir a na Zakarpatti z teritoriyeyu Zakarpatskoyi nizovini 5 6 7 10 19 Poshirennya kumki chervonocherevoyi na pivdni Ukrayini najchastishe pov yazane z dolinami stepovih richok U Dnipropetrovskij oblasti zustrichayetsya v osnovnomu v dolinah Dnipra ta jogo livih pritok Oril Samara a takozh u ponizzi richok Nikopolskogo rajonu U Zaporizkij oblasti okremi lokaliteti zbereglisya v Dniprovskih plavnyah i Kahovskomu vodoshovishi a takozh u Priazov yi v dolini richki Velikij Utlyuk Sporadichno zustrichayetsya v Hersonskij Oleshkivskij i Hersonskij rajoni Askaniya Nova Mikolayivskij Vradiyivskij rajon Odeskij Kilijskij rajon Doneckij pivnichni rajoni i Luganskij Milovskij rajon oblastyah 5 6 13 20 21 22 23 24 Miscya prozhivannyared U mezhah arealu kumka chervonochereva zustrichayetsya na rivninah v zonah shirokolistyanih i mishanih lisiv lisostepovoyi i stepovoyi zon pri comu harakterizuyutsya dovoli silnoyu priv yazanistyu do postijnih stoyachih chi slaboprotochnih vodojm u yakih yak pravilo viddayut perevagu milkovoddyu z dobre progritoyu vodoyu glibina do 0 5 m abo desho bilshe Naselyaye najriznomanitnishi vodojmi najchastishe dribni velikih chistih plesiv z pishanimi beregami i shvidkoyu techiyeyu unikayut Najtipovishimi yiyi biotopami ye bolitcya zabolocheni richki ta strumki zamuleni i zarosli milkovodni dilyanki stavkiv ozer richkovih zatok ta staric plavni risovi polya kopanki kanavi kalyuzhi osoblivo ti sho zalishayutsya na zaplavnih lukah pislya spadu vodi Nemaye znachennya chi roztashovani podibni vodojmi sered lisu chi na vidkritih miscyah chi v naselenih punktah ale dosit harakternim dlya takih misc ye bilsha abo mensha yih zaroslist perevazhno ryaskoyu i muliste chi gleyuvate dno Trimayutsya zdebilshogo poblizu beregiv Kalamutnoyi vodi kumki ne unikayut i chasto osoblivo v pivdennih rajonah zustrichayutsya v brudnih vodojmah zokrema u vidstijnikah risovih chekah stavkah kanavah kalyuzhah ta in Navpaki u vodojmah z chistoyu prozoroyu vodoyu i pishanim dnom yih majzhe nikoli ne buvaye Yih takozh mozhna znajti v krinicyah inodi dosit glibokih sho vazhko poyasniti z ekologichnoyi tochki zoru 5 6 7 8 10 12 14 25 26 U Prikarpatti i Zakarpatti kumki chervonocherevi naselyayut neveliki zarosli vodojmi roztashovani u vidkritih miscyah lukah zaplavah richok irigacijnih sistemah z duzhe povilnoyu techiyeyu abo stoyachoyu vodoyu Yih vidznachali v desho chistishih vodojmah nizh ti v yakih zhive kumka zhovtochereva hocha v pivdennij chastini svogo arealu cej vid mozhe zhiti na dilyankah zabrudnenih promislovimi ta pobutovimi vidhodami Ne viklyucheno sho kumka chervonochereva viddaye perevagu bilshomu rozvitkovi vodnoyi roslinnosti unikayuchi pri comu vodojm z pishanimi beregami 7 9 U Dnipropetrovskij oblasti poshirena viklyuchno v zaplavnih vodojmah dolin richok Dnipra ta jogo livoberezhnih pritok richki Oril Samara a takozh ponizzyah nevelikih pravoberezhnih richok yaki vpadayut u Kahovske vodoshovishe U Zaporizkij oblasti sporadichno zustrichayutsya v Dniprovskih plavnyah o Horticya Rozumivsko Bilenkivski plavni ta milkovodnih dilyankah Kahovskogo vodoshovisha i prileglih zaplavnih vodojm u dribnih vodojmah u dolini r Velikij Utlyuk Pivnichno Zahidne Priazov ya 13 27 23 Chiselnistred V osnovnij chastini arealu chiselnist zvichajno skladaye 0 4 0 7 vid vsih inshih zemnovodnih ale v okremih vodojmah skladaye do 30 i mozhe stanoviti 20 200 osobin na 1 ga vodnogo dzerkala 8 Chiselnist kumok na 100 m beregovoyi liniyi v Zakarpatti stanovit 15 40 osobin na 100 m beregovoyi liniyi she vishoyu vona ye v nevelikih izolovanih vodojmah i v pridorozhnih kanavah U Prikarpatti shilnist populyaciyi kumki skladaye do 400 500 os ga v okremih dribnih vodojmah do 3000 5000 os ga 9 28 Chiselnist chervonocherevoyi kumki v umovah Dnipropetrovskoyi oblasti ocinyuyetsya vid 6 28 os ga v arennih dibrovah ta do 180 os ga u korotkozaplavnih dibrovah U dribnih vodojmah Dniprovsko Orilskogo prirodnogo zapovidnika yiyi chiselnist skladaye 15 25 os m a v okremih vodojmah plosheyu 2 3 6 100 os m U period rozmnozhennya ta masovogo vihodu cogolitok shilnist populyaciyi dosyagaye 750 1200 os ga V zaplavah r Oril chiselnist kumok dosyagaye 20 50 os m vodojmi 13 29 30 U Doneckij oblasti v nevelikih bolotah sered zaplavnoyi dibrovi abo v listyanih kolkah sered sosnyakiv shilnist populyaciyi stanovit do 350 400 doroslih samciv na 1 ga ploshi vodojm Na bilshih vodojmah de tvarini priv yazani do priberezhnih milin buvayut skupchennya do1000 1200 os ga ale rozpovsyudzheni voni nerivnomirno i serednya shilnist yih znachno mensha Najbilsh znachnimi prirodnimi faktorami yaki vplivayut na chiselnist ye vidsutnist vesnyanih povenej ta litni zasuhi Razom voni viklikayut zmenshennya kilkosti lisovih vodojm ta yih rannye vsihannya vlitku sho vplivaye na uspishnist rozmnozhennya ta umovi isnuvannya amfibij 24 U basejni Pivdennogo Bugu navesni shilnist populyacij cih tvarin na dobre progrivanih dilyankah vodojm syagaye 8 1 os m a v litnij period zvichajno 30 40 os ga na pivdennomu zahodi Ukrayini Dunajskij biosfernij zapovidnik do 50 osobin 7 8 U Bilorusiyi v zaplavi r Prip yat na 100 m beregovoyi liniyi starikiv i meliorativnih kanaliv zustrichayetsya vid 2 do 50 osobin Na zaplavnih lukah berezini Dnipra i Prip yati shilnist populyaciyi kumki skladaye 20 60 os ga u vologih dibrovah i vilshnyakah vid 20 do 83 os ga U vologih lisah chiselnist stanovit 0 4 3 4 vid zagalnoyi chiselnosti zemnovodnih U ryadi vodojm Biloruskogo Polissya i chiselnist doroslih osobin dosit visoka 20 40 osobin na 100 m beregovoyi liniyi a chiselnist cogolitok mozhe syagati 500 700 os 100 m Shilnist lichinok na okremih milkovodnih dilyankah mozhe skladati 5 10 os m U prileglih rajonah Neruso Desnyanskogo Polissya Bryanska oblast chiselnist samciv u period rozmnozhennya v nevelikih zaplavnih vodojmah skladaye do 50 os 100 m Dali na pivnichnij shid arealu Okskij zapovidnik Rosiya shilnist populyaciyi kumok chervonocherevih vishe i syagaye 346 2360 os ga pri comu statevozrila chastina populyacij predstavlena na 42 5 samicyami 7 25 26 Nezvazhayuchi na vidnosnu plastichnist vidu deyaki antropogenni faktori mozhut istotno vplivati na stan populyacij Tak u destruktivnih biogeocenozah rudno vugilni kar yerni landshafti u stepnomu Pridniprov yi shilnist chervonocherevoyi kumki stanovit 2 10 2 os ga a v miscyah sho ne zaznayut tehnogennogo presu vid 45 1 do 58 0 os ga Razom z tim slid zaznachiti sho v deyakih vipadkah diya antropogennih faktoriv mozhe privoditi do pidvishennya chiselnosti cih amfibij Tak u vidstijnikah cukrovih zavodiv u Bilgorodskij oblasti Rosiyi popri te sho voda vidznachayetsya tut pidvishenoyu tverdistyu ta visokim vmistom nitritiv shilnist populyaciyi kumok u spriyatlivi roki syagaye 41000 os ga a v posushlivi roki ci vodojmi ye prihistkom i chiselnist kumok zberigayetsya tut na rivni 400 600 os ga 13 Sezonna aktivnistred Navesni kumki prokidayutsya u drugij polovini bereznya pershij polovini kvitnya i mozhe zminyuvatisya zalezhno vid pogodnih umov ta shiroti miscevosti Na pivdni v okolicyah Odesi voni vidmichalis she ranishe u seredini bereznya V okolicyah Kiyeva pershi yih poyavi zareyestrovani u 3 j dekadi bereznya u Luganskij oblasti pershij yih krik buv pochutij u kinci bereznya U holodnu vesnu mozhut z yavlyatis znachno piznishe U serednij techiyi Pivdennogo Bugu vesnyane probudzhennya vidznachayetsya u pershij polovini kvitnya pri temperaturi povitrya 14 5 C ta vodi 9 C 5 6 7 8 18 25 Protyagom sezonu aktivnosti vedut vodnij perebuvayuchi majzhe ves chas u vodi i na bereg vihodyat ridko perevazhno vechorami ta vnochi Aktivni pri temperaturi vodi vid 10 S do 30 S viddayuchi perevagu temperaturi 21 S Vvazhayetsya sho kumki chervonocherevi vidnosno teplolyubni tvarini i optimalni temperaturi za yakih voni najaktivnishi lezhat u mezhah 18 25 S Ale v Moldovi kumok zustrichali v kalyuzhah iz temperaturoyu vodi do 45 S a takozh u dzherelah iz vodoyu 8 10 S Zvichajno voni trimayutsya na poverhni vodi neruhomo rozplastavshis abo povilno plavayuchi i lishe chas vid chasu hapayuchi zdobich Poturbovani abo v razi nebezpeki voni dosit shvidko spuskayutsya na dno i zakopuyutsya v mul Perevazhno v prismerkovi godini kumki chasom vihodyat na bereg de lovlyat zdobich ale na veliku vidstan vid vodi ne viddalyayutsya 7 6 8 10 12 31 Migracijna aktivnist neznachna kumki chervonocherevi zazvichaj ne vidhodyat vid vodojm dali nizh na 20 50 m Tak u serednomu Pridniprov yi Dnipropetrovska oblast chiselnist kumok bilya vodojm stanovit 10 1 os 10 cil dib pri viddalenni vid vodojm na 10 m 8 1 na 50 m 1 0 na bilshij vidstani ci tvarini u lovchi cilindri vzagali ne potraplyali Neridko zustrichayutsya na viddalenni vid osnovnih vodojm peremishuyuchis vnochi v poryad roztashovani milki timchasovi kalyuzhi abo u prilegli vologi vilshnyaki i dibrovi Tim ne mensh shorichni peremishennya zagalom mozhut skladati blizko 300 m Ci tvarini zdatni kolonizuvati novi stavi na vidstani 500 1000 m Pri pidvishenij vologosti vidznachali yihni migraciyi do 700 m Migracijna aktivnist dzherelyanok pidvishena u nestatevozrilih osobin todi yak tvarini starshih vikovih grup voliyut trimatisya poblizu misc nerestu j pislya zakinchennya sezonu rozmnozhennya 7 8 9 25 13 Sezonna aktivnist trivaye do kincya veresnya pochatku listopada pislya chogo tvarini jdut na zimivlyu U kinci veresnya kumki vzhe pochinayut hovatisya na zimu prote stroki pochatku zimivli duzhe zalezhat vid pogodi i mozhut znachno zatyaguvatis osoblivo v tepli oseni do seredini listopada Zimuyut kumki najchastishe na sushi v norah grizuniv ta inshih dribnih tvarin a takozh v shilinah i pustotah u grunti pid korinnyam korchiv inodi zakopuyutsya v puhkij grunt po beregah vodojm Chasto voni zbirayutsya grupami inodi po kilkah desyatkiv osobin v odnomu shovishi Ne zvazhayuchi na toksichnist shkirnih vidilen razom iz nimi mozhut zimuvati inshi amfibiyi zokrema tritoni ropuhi i zhabi Chastina kumok sho zhivut u porivnyano glibokih nepromerzayuchih vodojmah zimuyut i pid vodoyu zakopavshis u mul U dovgi zimovi vidligi mozhlive timchasove probudzhennya i aktivnist okremih osobin Zimuvalni shovisha na sushi zazvichaj roztashovani poblizu vodojm u radiusi 400 600 m i v nih 26 33 mozhut skladati cogolitki i 67 74 dorosli Na zimivlyah vidznachalisya skupchennya do 300 osobin Mozhut zimuvati grupami razom iz inshimi vidami zhabami tritonami 5 6 7 9 10 12 25 32 Rozmnozhennya Rozvitokred nbsp Moloda osobina Priblizno za 2 3 tizhni pislya probudzhennya pri temperaturi vodi 14 C tvarini perehodyat u vodojmi u zv yazku z pochatkom sezonu rozmnozhennya U cej period dzherelyanki mozhut traplyatisya yak u nichni tak i v denni godini hocha inkoli vidznachali deyake pidvishennya aktivnosti u promizhok vid 10 do 12 ta vid 18 do 20 godin Maksimalna zh vokalizaciya samciv u period nerestu pripadaye na prismerkovo nichnij chas 7 Vechorami a takozh dosit chasto i vden z kvitnya do kincya lita ale osoblivo vesnoyu chuti krik kumki yakij nagaduye gluhe kum kum kum sho odnomanitno povtoryuyetsya z nevelikimi pauzami 3 8 raziv na hvilinu abo uu uu uu abo unk unk unk Ci zvuki ne golosni ale chutni na znachnu vidstan prichomu duzhe vazhko viznachiti misce zvidki voni jdut zdaleku nagaduyut gudinnya visokovoltnih linij elektroperedach Vnutrishni rezonatori pri comu rozduvayutsya pid shkiroyu duzhe silno naduvayuchi samcya yak kulyu Inodi povitrya yakijs chas pri perelyaku mozhlivo ne vipuskayetsya iz nih i todi poturbovani samci ne zdatni zanuritis u vodu barahtayuchis na poverhni Znizhennya vokalnoyi aktivnosti sposterigayetsya u vitryanu i holodnu pogodu 5 6 8 9 25 U kvitni travni pochinayutsya paruvannya i vidkladannya ikri V rajoni Kiyeva paruvannya vidznacheno vzhe v pershih chislah kvitnya Pri paruvanni samec ohoplyuye samku perednimi kincivkami speredu osnovi yiyi zadnih nig Period rozmnozhennya mozhe buti roztyagnutij i neridko zahoplyuye she j traven i chastinu chervnya a inodi trivaye she dovshe 6 8 9 Diametr ikrinki razom z obolonkami 7 8 mm a samogo yajcya blizko 2 mm Yajce z verhnoyi storoni bure z nizhnoyi zhovtuvato bile Yajcya vidkladayutsya yak pravilo vnochi na milkovoddi glibina do 05 07 m u vodojmah s bilsh mensh postijnim rivnem vodi porciyami do 80 ikrinok u kozhnij poodinci abo nevelikimi grudochkami po kilka shtuk do 30 sho prikleyuyutsya do pidvodnoyi roslinnosti abo yakihos inshih pidvodnih predmetiv Odna samicya vidkladaye porivnyano neveliku kilkist ikrinok zvichajno do 250 350 Dlya populyacij serednoyi chastini Pivdennogo Bugu vidznachena nayavnist u kozhnij grudci po 5 8 ikrinok pri zagalnij kilkosti ikri v kladci 300 350 shtuk V inshih dilyankah arealu Rosiya Okskij zapovidnik rozmiri kladok kolivayutsya vid 181 do 926 yayec v serednomu 455 5 6 7 8 Trivalist embriogenezu za optimalnih temperatur vodi 17 19 S stanovit 4 12 dniv a ves period lichinkovogo rozvitku prohodit za 60 70 dniv inkoli za 90 Zdebilshogo vzhe na 4 5 j den zarodok pochinaye vidovzhuvatis i na 7 9 j den viluplyuyetsya z ikrinki Pik zavershennya metamorfozu pripadaye na lipen serpen Specialnimi doslidzhennyami v Daniyi pokazano sho viluplennya lichinok vidbuvayetsya z 94 vidkladenih ikrinok 5 6 7 18 11 U moment viluplyuvannya dovzhina lichinki skladaye 2 5 5 mm Dlya lichinki harakterni dovoli veliki plavcevi skladki sho dozvolyaye yij vikoristovuvati u vodojmah pelagichni dilyanki vsyu tovshu vodi U pershi 10 dniv lichinki dosyagayut rozmiriv blizko 8 mm u 20 dniv dovzhina yih podvoyuyetsya blizko 16 mm u 30 dniv vona ne perevishuye 22 mm 40 dniv 32 mm 50 dniv 38 mm 60 70 dniv maksimalnij rozvitok pered metamorfozom 45 50 mm Zrazu pislya metamorfozu dovzhina tila molodih kumok skladaye 10 14 mm Efektivnist rozmnozhennya kilkist cogolitkiv vidnosno chiselnosti vidkladenoyi ikri v okremih populyaciyah Ukrayini stanovit 0 28 Pislya metamorfozu molod zhive u vodojmah she 2 5 3 misyaci Pered vihodom na zimivlyu cogolitki skladayut u Moldovi ta pid Moskvoyu blizko 95 chiselnosti populyaciyi inshi vikovi grupi blizko 5 Osnovna masa cogolitok gine v period vihodu na sushu pri visihanni vodojm j pid chas pershoyi zimovki Zimu takim chinom perezhivayut ne bilshe 2 6 molodih osobin Lichinki zdatni zimuvati u vodi U takomu vipadku metamorfoz vidbuvayetsya navesni 7 8 9 10 18 11 12 31 Vivchennya tempiv rostu molodih osobin svidchit pro te sho na pershomu roci zhittya dovzhina tila cogolitkiv stanovit blizko 18 mm na drugomu roci zhittya voni mozhut dosyagati 40 mm Stateva zrilist nastaye u vici 2 4 rokiv pri comu rozmiri samic mozhut buti vsogo blizko 30 mm samciv 26 mm 9 12 Trivalist zhittya za prirodnih umov stanovit blizko 12 rokiv hocha dlya Zahidnoyi Yevropi navodyatsya desho bilshi pokazniki do 16 rokiv u samciv i do 14 u samic odnak dlya bilshoyi chastini populyacij ci stroki use zh korotshi blizko 8 rokiv U Moldovi samici chasto ginut vzhe pislya pershogo vidkladannya ikri Vik samciv pivdenno italijskih populyacij vidpovidaye v serednomu 8 0 0 24 rokam a samic 8 3 1 8 Za 10 rokiv populyaciya onovlyuyetsya na 85 88 V umovah nevoli zhivut do 20 rokiv a odna kumka prozhila 29 rokiv 7 10 18 31 Zhivlennyared Harchovij racion kumki skladayetsya perevazhno z vodnih bezhrebetnih rakopodibnih vodyanih zhukiv ta yih lichinok lichinok odnodenok komariv ta inshih dvokrilih a takozh doshovih cherv yakiv pavukiv murashok tosho V okremih rajonah znachnu rol u harchuvanni vidigrayut doshovi cherv yaki 6 8 10 Golovastiki na pershih stadiyah rozvitku zhivlyatsya v osnovnomu vodorostyami Scenedesmus Oocystis Gomphonema Achanthes Pediastrum Merismopedia Paudorina Bulbochaeta ta vishimi roslinami Piznishe osnovu yih racionu bilshe 63 pochinayut skladati dribni bezhrebetni najprostishi kolovertki dribni rakopodibni 11 12 V Ukrayini do skladu yizhi doroslih osobin vhodyat rizni vidi vodnih ta nazemnih chlenistonogih dzvincevi listoyidi luskokrili tosho chastka yakih u skladi zhivlennya mozhe kolivatisya vid 21 do 56 Dorosli poyidayut v osnovnomu komah sered yakih zhorstkokrili stanovlyat blizko 60 napivzhorstkokrili 9 dvokrili 9 Vodni bezhrebetni molyuski lichinki i lyalechki dzvincevih ta in mozhut skladati bilshe polovini yizhi doroslih U toj zhe chas nazemna zdobich dosit riznomanitna Riznicya chastok vodnoyi zdobichi kumok u riznih regionah vidbivaye stupin zv yazku z vodoyu v riznih landshaftah ta v rizni sezoni Tak u Karpatah harchovij racion skladayetsya perevazhno z vodnih komah aktivnih u dennij chas zokrema z lichinok i lyalechok komariv 67 zustrichalnosti plavunciv do 20 dvokrilih do 17 a takozh bagatonizhok i pavukiv do 10 Shlyubnij pist u samciv ne virazhenij ale samici u period rozmnozhennya majzhe ne harchuyutsya 7 5 9 11 31 U Dnipropetrovskij oblasti dorosli osobini zhivlyatsya vodnimi bezhrebetnimi maloshetinkovomi chervami lichinkami komariv ta inshih dvokrilih molyuskami lichinkami babok napivtverdokrilimi tverdokrilimi peretinchastokrilimi lichinkami ta imago metelikiv Zridka sered zdobichi kumok zustrichayutsya pavuki bagatonizhki murashki pugolovki zhab ta inshi grupi tvarin Do racionu pugolovkiv vhodyat v osnovnomu dribni bezhrebetni najprostishi planktonni rakopodibni chervi ta kolovertki 13 U Bilorusiyi najbilsh zvichajnimi ob yektami polyuvannya kumok ye lichinki komariv u poshukah skupchen yakih voni i peremishuyutsya po milkih vodojmah a takozh molyuski Na sushi chastishe poyidayutsya pavuki bilshe 40 komari muhi popelici blohi 25 Porivnyannya harchovogo racionu kumki chervonocherevoyi ta zhabi ozernoyi yaka meshkaye v tih samih biotopah Rosiya Nadvolzhya pokazalo sho obidva vidi ye bilshoyu abo menshoyu miroyu trofichnimi konkurentami i perekrivannya yihnih trofichnih nish stanovit vid 34 1 do 63 8 7 Vorogi Parazitired Osnovnim zasobom zahistu vid vorogiv u kumok ye nayavnist u nih otrujnih shkirnih vidilen Cej zasib nalezhit do pasivnih sposobiv zahistu adzhe vizivaye otruyennya lishe pri potraplyanni do travnogo traktu potencijnogo hizhaka sho viklikaye pekuchij bil vzhe v jogo rotovij porozhnini i bazhannya skorishe zvilnitisya vid toksichnoyi amfibiyi Laboratorni doslidzhennya pokazali sho vvedennya cogo sekretu v dozi 3000 4000 i 5000 mg kg prizvodit do zagibeli mishej na 4 5 ta 7 dobu v 20 50 i 70 vipadkiv vidpovidno U skladi toksiniv znajdeno biogenni amini serotonin i jogo N metilni derivati N metilserotonin bufotenin i bufotenidin ta peptidi bradikinini bombinakinin tahikinini bombezin ta gemolitichni bilki Bradikinini viklikayut vazodilataciyu ta znizhennya arterialnogo tisku Tahikinini okrim cogo she j prizvodyat do shvidkogo skorochennya nesudinnoyi muskulaturi Bombezin takozh silno vplivaye na sekreciyu shlunkovogo soku ta vidilennya zhovchi Isnuyut vidomosti sho bombezin zdaten navit zmenshuvati apetit u ssavciv Bilkova frakciya shkirnih vidilen kumok maye amilaznu fosfataznu ta proteolitichnu aktivnist Vnesennya otruti kumki do kormu mishej u dozi 5000 mg kg prizvodit do smerti v 75 vipadkiv Otruyennya suprovodzhuyetsya eritropeniyeyu znizhennyam koncentraciyi gemoglobinu i znachennya kolorovogo pokaznika krovi Pri roztini zagiblih mishej viyavleni spadannya legenevih tkanin atelektaz i gemorragichni oseredki v legenyah 4 7 6 13 33 nbsp Kumka v zahisnij aposematichnij pozi Inshim specifichnim zahisnim zasobom takozh vvazhayut svoyeridnu povedinku kumok koli voni demonstruyut aposematichne vidstrashuyuche poperedzhayuche pro otrujnist tvarini zabarvlennya yaskravo strokatu nizhnyu chastinu tila Yaksho kumku poturbuvati na sushi i vona ne maye zmogi vidrazu zh vtekti u vodu tvarina viginaye tilo i vivertaye kincivki dogori dolonyami i stupnyami tak sho vidno yaskravi plyami na bokah harakterna zahisna poza vidilyayuchi pri comu iz shkirnih zaloz toksichnij sekret u viglyadi biloyi pini Inodi voni perevertayutsya dogori yaskravo zabarvlenim cherevom i zakrivayut ochi dolonyami 7 6 10 11 34 Ne zvazhayuchi na otrujnist shkirnih vidilen ta vidlyakuyuche zabarvlennya kumki chasto stayut zdobichchyu ryadu vidiv hrebetnih tvarin Yih poyidayut plazuni vuzhi zvichajnij i vodyanij gadyuka zvichajna ptahi chapli sira i ruda leleka bilij chepurna mala kvak bugaj vodyanij bugajchik krizhen pidorlik malij kanyuk zvichajnij sova sira kryachok chornij voron vorona grak soroka sorokopudi ssavci yizhak hohulya yenot ussurijskij thori borsuk vidra gornostaj laska yizhaki hohulya zvichajna ribi shuka Molodimi kumkami harchuyutsya zeleni zhabi sho prozhivayut poryad Ikru i pugolovkiv poyidayut triton grebinchastij i cherepaha bolotna 7 9 11 25 35 36 Sered parazitiv kumki chervonocherevoyi vidomi najprostishi Protoopalina Vidomo bagato vidiv parazitichnih cherviv u tomu chisli trematodi 18 vidiv akantocefali 2 vidi nematodi 7 vidiv Vidomo sho kumka mozhe buti promizhnim hazyayinom 2 h vidiv stozhkovih cherviv 11 37 38 Ohoronared Na bilshij chastini arealu stan prirodnih populyacij vidu zalishayetsya bilsh mensh stabilnim Same tomu vin zgidno Chervonogo spisku MSOP otrimav ohoronnij status vidnosno blagopoluchnij vid 39 Ale v okremih regionah sposterigayetsya tendenciya do znizhennya chiselnosti populyaciyi i skorochennya arealu vidu Tak v rizni roki kumka chervonochereva zanesena do Chervonih knig Litvi Latviyi i ryadu regioniv Rosiyi V Yevropi ohoronyayetsya Bernskoyu konvenciyeyu Dodatok II vid pidlyagaye osoblivij ohoroni Rezolyuciya 6 vidi sho potrebuyut specialnih zahodiv zberezhennya yihnih oselish a takozh Direktivoyu Yevropejskogo Soyuzu 92 43 YeS Pro zberezhennya prirodnih oselish ta vidiv prirodnoyi fauni i flori Na regionalnomu rivni v Ukrayini vid zanesenij do Chervonih knig spiskiv tvarin m Kiyiv Doneckoyi i Luganskoyi oblastej proponuyetsya zanesennya vidu do Chervonogo spisku tvarin Zaporizkoyi oblasti 3 11 24 34 40 41 42 Sered antropogennih faktoriv sho vplivayut na znizhennya chiselnosti cogo vidu persh za vse vkazuyut na zmenshennya ploshi i rujnuvannya vodojm porushennya yih gidrologichnogo rezhimu vnaslidok zaregulyuvannya richok zabrudnennya promislovimi ta pobutovimi vidhodami tosho Porivnyannya kilkosti anomalij v budovi kincivok chervonocherevih dzherelyanok v umovno chistih ta zabrudnenih vodojmah Dnipropetrovska oblast pokazalo sho v chistih vodojmah voni proyavlyayutsya u 16 1 21 6 vipadkiv a v zabrudnenih u 39 1 44 2 I hocha tochnih eksperimentalnih dokaziv togo sho prichinoyu anomalij ye zabrudnennya nemaye use zh mozhna pripustiti sho yih poyava pov yazana z diyeyu antropogennih faktoriv Bagato amfibij gine na dorogah pid chas migraciyi do vodojm i zimovih shovish Pevnij negativnij vpliv na chiselnist populyacij v okolicyah naselenih punktiv osoblivo velikih mist chinit takozh nekontrolovanij zbir i vilov iz metoyu prodazhu na rinkah dlya utrimannya v terariumah 7 13 41 Osnovni zahodi ohoroni vidu 1 stvorennya zapovidnih teritorij u miscyah prozhivannya kumki 2 sanaciya vodojm i vodoohoronnih zon 3 provedennya biotehnichnih zahodiv spryamovanih na zberezhennya populyacij kumki pid chas vesnyanih i osinnih migracij tuneli pid avtomagistralyami ta specialni znaki na dorogah tipu Uvaga amfibiyi yaki praktikuyut u krayinah Yevropi 4 zaborona na vilov uvedennya shtrafnih sankcij 13 24 41 Vid u mezhah arealu ohoronyayetsya v ryadi biosfernih i prirodnih zapovidnikiv nacionalnih prirodnih i regionalnih landshaftnih parkiv Ukrayini ta inshih krayin 12 11 25 26 27 41 Praktichne znachennyared Sered komah yakih poyidayut kumki ponad 50 skladayut shkidniki lisovogo ribnogo i silskogo gospodarstva Krim togo voni znishuyut veliku kilkist lichinok komariv u tomu chisli malyarijnih Tomu cya amfibiya tradicijno vvazhayetsya odniyeyu z najkorisnishih 5 6 9 18 13 Shkirni vidilennya kumok mistyat otrujnu rechovinu frinolizin yaka viklikaye v lyudini suttyeve podraznennya slizovih obolonok slozotochivist pechinnya ta bil inodi navit golovnij bil i lihomanku Slid unikati potraplyannya slizu v ochi ta rot Pislya kontaktu z kumkoyu neobhidno retelno vimiti ruki 9 13 Otruta kumok ye potencialnoyu sirovinoyu dlya farmacevtichnih doslidzhen i promislovosti 4 33 Bagato ribalok vikoristovuyut kumok ta yih lichinok yak primanku na donni vudochki Zokrema na taku primanku lovitsya goloven shuka okun sudak som bilizna forel harius losos ta in 6 Zavdyaki bakteriostatichnij diyi svoyeyi otruti v minuli chasi koli holodilne obladnannya bulo vidsutnye kumka chervonochereva u narodi holodushka vikoristovuvalas navit yak zapobizhnij zasib proti skisannya moloka Yiyi prosto kidali u glechik z molokom yake potim protyagom 3 h dib ne skisalo 13 Neveliki rozmiri yaskrave nezvichajne zabarvlennya pristosuvannya do postijnogo zhittya u vodi vse ce robit kumku chervonocherevu privablivim ob yektom dlya utrimannya v terariumi 34 Sistematikared Monotipovij vid pidvidi ne rozpiznayutsya Tem ne menshe ce dosit minlivij vid sho proyavlyaye geografichnu biotopichnu ta individualnu minlivist yaka vishe v rajonah introgresiyi ta gibridizaciyi z kumkoyu zhovtocherevoyu 7 11 V Ukrayini Volinske Polissya vikopni reshtki kumki chervonocherevoyi datuyutsya plejstocenovim ta rannogolocenovim periodami 7 Blizki vidi Kumka chervonochereva vidriznyayetsya vid kumki zhovtocherevoyi zabarvlennyam zokrema pomaranchevim abo chervonim cherevom i temnimi zverhu kincyami palciv a takozh miscyami prozhivannya kumka zhovtochereva perevazhno girskij vid amfibij Prote u zoni kontaktu napriklad u peredgir yah Karpat legko utvoryuyut gibridi sho mozhe znachno utrudniti viznachennya vidu 18 12 U pugolovkiv kumki chervonocherevoyi verhnya chastina rota verhnya guba maye formu trikutnika a u pugolovkiv kumki zhovtocherevoyi verhnya guba okrugla 5 Div takozhred Kumka Kumka zhovtocherevaDzherela Primitkired Naukovi nazvi zemnovodnih ta plazuniv Ukrayini Arhiv originalu za 26 travnya 2024 Procitovano 27 chervnya 2024 Pisanec E M Annotirovannyj spisok zemnovodnyh Vostochnoj Evropy Zbirnik prac Zoolog muzeyu 2010 41 S 77 110 a b Fauna Ukrayini Ohoronni kategoriyi dovidnik Za red O Godzevskoyi i G Fesenka Kiyiv 2010 80 s s 39 a b v Orlov B N Gelashvili D B Ibragimov A K Yadovitye zhivotnye i rasteniya SSSR Spravochnoe posobie M Vyssh shk 1990 272 s s 85 86 94 96 a b v g d e zh i k l m n p r Pashenko Yu J Viznachnik zemnovodnih ta plazuniv URSR K Rad shkola 1955 148 s s 41 44 a b v g d e zh i k l m n p r s t u f h Fauna Ukrayini T 7 Zemnovodni ta plazuni Tarashuk V I K Nauk dumka 1959 246 s s 66 69 a b v g d e zh i k l m n p r s t u f h c sh sh yu ya aa ab av ag ad ae azh ai ak Pisanec Ye Zemnovodni Ukrayini posibnik dlya viznachennya amfibij Ukrayini ta sumizhnih krayin K Vid vo Rayevskogo 2007 192 s s 88 94 a b v g d e zh i k l m n p r s t u Opredelitel zemnovodnyh i presmykayushihsya fauny SSSR A G Bannikov I S Darevskij V G Ishenko i dr M Prosveshenie 1977 415 s s 37 38 a b v g d e zh i k l m n p r s t u Sherbak N N Sherban M I Zemnovodnye i presmykayushiesya Ukrainskih Karpat K Nauk dumka 1980 268 s s 91 99 a b v g d e zh i k l m Kurilenko V E Verves Yu G Zemnovodnye i presmykayushiesya fauny Ukrainy Spravochnik opredelitel K Geneza 1998 208 s s 67 71 a b v g d e zh i k l m n p r s Kuzmin S L Zemnovodnye byvshego SSSR M T vo nauch izdanij KMK 2012 370 s s 106 111 a b v g d e zh i k l m Zemnovodnye i presmykayushiesya Enciklopediya prirody Rossii Ananeva N B Borkin L Ya Darevskij I S i dr M ABF 1998 576 s s 72 77 a b v g d e zh i k l m n p Bulahov V L Gasso V Ya Pahomov O Ye Biologichne riznomanittya Ukrayini Dnipropetrovska oblast Zemnovodni ta plazuni Za zag red O Ye Pahomova D Vid vo Dnipropetr nac un tu 2007 420 s s 122 125 a b Kuzmin S L Zemnovodnye byvshego SSSR M T vo nauch izdanij KMK 1999 298 s s 128 133 Szymura J M Nasze kumaki Bombina Oken 1816 istotnie tworza mieszanrce w przyrodzie Przegl zool 1977 21 2 144 147 Gassel R Inkenhybriden aus morphologischer Sichteine Studie an Terrarientieren Amphlibienforschung und Vivarium 1991 S I 104 106 Uteshev V Borkin L On interspecific hybridization of European and Far Eastern discoglossid toads of genus Bombina Zool Anz 1985 215 5 6 355 367 a b v g d e zh Bannikov A G Darevskij I S Rustamov A K Zemnovodnye i presmykayushiesya SSSR spravochnik opredelitel M Mysl 1971 596 s s 45 48 Petrochenko V I Zemnovodni ta plazuni Ukrayini geografo krayeznavchij aspekt Krayeznavstvo Zaporozhzhya 2017 1 2 S 91 102 Petrochenko V I Priroda Zaporizkogo krayu dovidnik Zaporizhzhya Tandem Art Studiya 2009 200 s s 124 125 Petrochenko V I Gerpetofauna ostrova Hortica Dnepr Vestn zoologii 1990 6 S 78 80 Karmyshev Yu V Zemnovodnye i presmykayushiesya Severo Zapadnogo Priazovya Pitannya bioindikaciyi ta ekologiyi Zaporizhzhya 2007 Vip 12 2 S 108 118 a b Suryadnaya N N Mikitinec G I Karmyshev Yu V Busel V A Rasprostranenie krasnobryuhoj zherlyanki Bombina bombina v Zaporozhskoj oblasti Ukrainy Sovremennaya gerpetologiya 2011 T 11 Vyp 1 2 S 83 85 a b v g Chervona kniga Doneckoyi oblasti tvarinnij svit Naukovo informacijnij dovidnik Za red V D Zalevskogo O I Bronskova Vinnicya PrAT Vinnicka oblasna drukarnya 2017 452 s s 255 a b v g d e zh i k Pikulik M M Zemnovodnye Belorussii Minsk Nauka i tehnika 1985 192 s s 20 27 a b v Petrochenko V I Amfibii i reptilii Nerusso Desnyanskogo rajona Redkie i uyazvimye vidy rastenij i zhivotnyh Nerusso Desnyanskogo fiziko geograficheskogo rajona Bryansk 1997 S 130 132 a b Petrochenko V I Fauna zemnovodnih i plazuniv Nacionalnogo zapovidnika Horticya Priroda ostrova Horticya kolektivna monografiya Za red S G Ohrimenko Zaporizhzhya Dniprovskij metalurg 2016 Vip 2 S 163 167 Guzij A I Shajtan S V Dinamika chiselnosti ta osoblivosti ekologiyi deyakih vidiv zemnovodnih ta plazuniv prirodnogo zapovidnika Roztochchya Naukovij visnik 4 Prirodni doslidzhennya na Roztochchi Lviv 1995 S 184 193 Marchenkovska O O Ekologo biohimichna harakteristika chervonoderevoyi dzherelyanki z riznih za stupenem transformaciyi misc prozhivannya Visnik Dnipropetr un tu Seriya Biologiya Ekologiya 2000 Vip 7 S 265 270 Marchenkovskaya A A Vliyanie urbanizacii na vidovoe raznoobrazie i sostoyanie populyacij zemnovodnih Pridneprovya Materiali 1 yi konf Ukr gerpetol t va K Zoomuzej NAN Ukrayini 2005 S 105 107 a b v g Ryby zemnovodnye presmykayushiesya Zhivotnyj mir Moldavii Pod red I M Gani Kishinev Shtiica 1981 224 s s 153 155 Juszczyk W Plazy I gady krajowe Warscawa PWN 1974 721 s a b Orlov B N Gelashvili D N Zootoksinologiya yadovitye zhivotnye i ih yady Ucheb posobie M Vyssh shkola 1985 280 s s 185 199 a b v Orlova V F Semenov D V Priroda Rossii Zhizn zhivotnyh Zemnovodnye i presmykayushiesya M Izdatelstvo AST 1999 480 s s 47 50 Garanin V I K ekologii krasnobryuhoj zherlyanki Prirodnye resursy Volzhsko Kamskogo kraya zhivotnyj mir Kazan 1971 Vyp 3 S 94 104 Vysotin A G Tertyshnikov M F Zemnovodnye Stavropolskogo kraya Zhivotnyj mir Predkavkazya i sopredelnyh territorij Stavropol 1988 S 87 121 Ryzhikov K M Sharpilo V P Shevchenko N N Gelminty amfibij fauny SSSR M Nauka 1980 278 s Chihlyaev I V Gelmintofauna krasnobryuhoj zherlyanki Bombina bombina Samarskoj Luki Samarskaya Luka 2009 18 4 S 183 188 Kumka chervonochereva v Chervonomu spisku MSOP Ohrimenko S G Petrochenko V I Shelegeda O R Shelegeda V I Traplyannya ridkisnih vidiv ta biotopiv sho vhodyat do skladu direktivi 92 43 YeS ta Rezolyuciyi 4 Bernskoyi konvenciyi u Zaporizkij oblasti Merezha NATURA 2000 yak innovacijna sistema ohoroni ridkisnih vidiv ta oselish v Ukrayini Materiali nauk prakt seminaru Kiyiv 15 02 2017 r K 2017 S 120 124 a b v g Ridkisni roslini tvarini gribi i lishajniki Zaporizkoyi oblasti navch posibnik V I Petrochenko V I Shelegeda O V Zhakov ta in za red V I Petrochenka Zaporizhzhya Poligraf 2005 224 s s 146 Suryadna N M Vidovij sklad ta ohorona zemnovodnih Zaporizkoyi oblasti Materiali tez Mizhnarodnoyi naukovo praktichnoyi konferenciyi Inovacijni agrotehnologiyi za umov zmini klimatu 7 9 chervnya 2013 roku Za red V M Kyurcheva Melitopol TDATU 2013 S 169 171Literaturared Bannikov A G Darevskij I S Rustamov A K Zemnovodnye i presmykayushiesya SSSR spravochnik opredelitel M Mysl 1971 596 s s 45 48 Bulahov V L Gasso V Ya Pahomov O Ye Biologichne riznomanittya Ukrayini Dnipropetrovska oblast Zemnovodni ta plazuni Za zag red O Ye Pahomova D Vid vo Dnipropetr nac un tu 2007 420 s s 122 125 ISBN 978 966 551 241 7 Zemnovodnye i presmykayushiesya Enciklopediya prirody Rossii Ananeva N B Borkin L Ya Darevskij I S i dr M ABF 1998 576 s s 72 77 ISBN 5 87484 066 4 Kuzmin S L Zemnovodnye byvshego SSSR M T vo nauch izdanij KMK 2012 370 s s 106 111 ISBN 978 5 87317 1 Kurilenko V E Verves Yu G Zemnovodnye i presmykayushiesya fauny Ukrainy Spravochnik opredelitel K Geneza 1998 208 s s 67 71 ISBN 966 504 231 9 Opredelitel zemnovodnyh i presmykayushihsya fauny SSSR A G Bannikov I S Darevskij V G Ishenko i dr M Prosveshenie 1977 415 s s 37 38 Orlov B N Gelashvili D B Ibragimov A K Yadovitye zhivotnye i rasteniya SSSR Spravochnoe posobie M Vyssh shk 1990 272 s s 85 86 94 96 ISBN 966 504 231 9 Pashenko Yu J Viznachnik zemnovodnih ta plazuniv URSR K Rad shkola 1955 148 s s 41 44 Pikulik M M Zemnovodnye Belorussii Minsk Nauka i tehnika 1985 192 s s 20 27 Pisanec Ye Zemnovodni Ukrayini posibnik dlya viznachennya amfibij Ukrayini ta sumizhnih krayin K Vid vo Rayevskogo 2007 192 s s 88 94 ISBN 966 7016 41 2 Ryby zemnovodnye presmykayushiesya Zhivotnyj mir Moldavii Pod red I M Gani Kishinev Shtiica 1981 224 s s 153 155 Fauna Ukrayini T 7 Zemnovodni ta plazuni Tarashuk V I K Nauk dumka 1959 246 s s 66 99 Sherbak N N Sherban M I Zemnovodnye i presmykayushiesya Ukrainskih Karpat K Nauk dumka 1980 268 s s 91 99 Posilannyared Pisanec Ye Zemnovodni Ukrayini posibnik dlya viznachennya amfibij Ukrayini ta sumizhnih krayin Kiyiv Vid vo Rayevskogo 2007 197 s Otrimano z https uk wikipedia org w index php title Kumka chervonochereva amp oldid 43790766