Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Отруйні земноводні — представники класу земноводних (Amphibia), в організмах яких виробляються або містяться речовини, токсичні для інших живих організмів. Земноводних відносять до неозброєних активно-отруйних тварин. Отруту виробляють спеціалізовані шкірні залози земноводних.
Отруйність земноводних як еволюційна адаптація
Земноводні (Amphibia) — клас хребетних, який нараховує близько 8700 видів, об'єднаних у 3 ряди: безногих (Apoda), хвостатих (Caudata) та безхвостих (Anura). Отруйні представники відомі в двох останніх рядах.
Земноводні належать до амфібіонтів, пов'язаних як з повітряно-наземним, так і водним середовищем. Не зважаючи на наявність легенів, значну роль в їх диханні відіграє газообмін через шкіру. Шкіра у земноводних гола, і це сприяє вільному газообміну в кровоносних судинах, які утворюють у ній щільну мережу. Для забезпечення газообміну шкіра земноводних постійно вкрита слизом, який виділяють численні шкірні залози. Окрім слизових залоз у шкірі є отруйні залози, секрет яких володіє токсичною дією і захищає шкіру земноводних від хвороботворних мікробів.
Вироблення подразнюючих та отруйних речовин є однією з найдавніших захисних функцій поверхні тіла (ектодерми) тварин. У результаті еволюції частина слизових залоз у земноводних перетворилась у спеціалізовані отруйні залози, у тому числі морфологічно відокремлені від шкіри надлопаткові (коловушні) залози — паротиди.
Отруйність шкірних виділень земноводних виконує ще одну адаптивну функцію — захист від ворогів. Але їх отруйний апарат не має пристосувань для активного введення отрути в тіло ворога чи жертви, як отруйні колючки і шипи в риб або отруйні зуби в змій. Тому земноводних відносять до неозброєних активно-отруйних тварин. Вони активно виробляють секрет, в основному токсичні стероїдні алкалоїди, які не руйнуються в організмі жертви травними ферментами при потраплянні через рот. Секрет часто має неприємний смак і чинить значну подразнюючу дію на слизові оболонки жертви.
Отрута та отруйний апарат земноводних
Отрута земноводних володіє широким спектром біологічної активності — від високотоксичних сполук типу батрахотоксину до знеболювальних пептидів — дерморфінів. Ряд видів земноводних у цьому плані представляють значний інтерес для медицини, і тому ретельно вивчаються та використовуються у фармацевтичній промисловості.
Серед хвостатих земноводних найбільш вивчена отрута деяких саламандр (Salamandridae). До цієї родини відносять близько 40 видів, поширених в Євразії, Північній Африці та Північній Америці. Представниками цієї родини у фауні України є апосематично забарвлена саламандра вогняна (Salamandra salamandra), у фауні Північної Америки — тритон каліфорнійський (Taricha torosa).
З представників безхвостих земноводних найбільш вивченими є отрута окремих видів родини ропухових (Bufonidae) та жаб родини дереволазових (Dendrobatidae). Отруйні залози ропух мають типову для всіх земноводних будову. Кожна паротидна залоза складається з 20—50 простих альвеолярних часток. Альвеоли мають свою вивідну протоку, що виходить на поверхню шкіри. Вона звичайно закрита пробкою з епітеліальних клітин. У кожній залозі в ропухи звичайної міститься до 70 мг отруйного секрету. Вважається, що секрет паротид чинить переважно токсичну дію. При надавлюванні на залозу секрет виштовхує епітеліальну пробку і потрапляє до рота і глотки хижака, у результаті чого може настати загальне отруєння. Секрет так званих малих отруйних залоз, розкиданих по поверхні шкіри, відіграє роль відлякуючого засобу.
Увагу вчених давно привертає високотоксична отрута поширених у Центральній і Південній Америці представників родини дереволазових (Dendrobatidae): дереволазів (Dentrobates), листолазів (Phyllobates), ателоп (Atelopus).
Отрута хвостатих
Активним началом отрути саламандр є алкалоїд самандарин. Крім алкалоїдів в отруті саламандр містяться серотонін та гемолітичні білки. Одна саламандра може виробляти до 12 мг отруйного секрету. Летальна доза самандарина становить (у мг/кг) для жаби 19, миші — 3,4, кролика — 1. При отруєнні в лабораторних тварин спостерігаються порушення рефлексів, уповільнення дихання, серцева аритмія, характерні епілептичні судороги, які через кілька годин закінчуються паралічем. Дещо подібні симптоми спостерігаються також при отруєнні токсичним секретом безлегеневих саламандр (Plethodontidae) та тритона каліфорнійського (Taricha torosa).
Отрута безхвостих
Основними компонентами отрути безхвостих є біогенні аміни та їх деривати, фізіологічно активні пептиди (брадикінини, тахикінини, опіоїдні пептиди), гемолітичні білки, нейротоксичні алкалоїди та кардіотопні стероїди.
У отруйних безхвостих спостерігається кореляція між яскравістю апосематичного забарвлення тіла і токсичністю секрету отруйних залоз. Так, неотруйні тропічні листолази роду Colostethus відрізняються монотонним забарвленням, між тим, як їх найближчі отруйні родичі з роду листолазів (Phyllobates) яскраво забарвлені. Безхвості, які ведуть в основному наземний спосіб життя, як правило, виробляють у шкірних залозах більше токсичного серотоніну, ніж їх родичі, що постійно мешкають у воді. У ропух взагалі сформувались паротиди, які вприскують отруйний секрет до рота хижака при надавлюванні, що, безумовно, підвищує шанси на виживання. Крім того, їх паротиди додатково виробляють фізіологічно активні речовини, зокрема кардіотонічні буфодієноліди, 5-гидроксііндольні сполуки та адреналін. Пекучий секрет добре захищає від хижаків яскраво забарвлених європейських кумок. Тропічні змії підродини Rhadinaea з цієї ж причини миттєво відмовляються від вживання в їжу дереволазів.
Біогенні аміни представлені серотоніном та його N-метильними дериватами: N-метилсеротоніном, буфотенином та буфотенидином. Вони знайдені у квакш роду Hyla, свистунів роду Leptodactylus, ропух роду Bufo, жаб роду Rana, а також у представників родів Rhinoderma, Odontophrynus, Discoglossus, Bombina, Xenopus, Pleurodema та ін.
Фізіологічно активні пептиди знайдені в багатьох видів безхвостих, у тому числі в Physalaemus araxa, , , , Phyllomedusa rohdei, , Uperoleia rugosa, , Scinax ruber, Bombina bombina, Bombina variegata та ін. Вони представлені трьома групами сполук: брадикінинами, тахикінинами та опіоїдними пептидами.
Нейротоксичний алкалоїд батрахотоксин вперше був виділений із шкірних залоз неотропічної жаби Phyllobates aurotaenia, пізніше також ще в 4-х видів цього роду. Він володіє сильною кардіотоксичною дією, і швидко призводить до зупинки серця і смерті. Ряд інших нейротоксинів різного ступеня токсичності виявлено також у Dendrobates histrionicus, Oophaga pumilio, Dendrobates auratus, , Atelopus varius, Atelopus chiriquiensis.
До комплексного отруйного секрету ропух входить також ряд кардіотонічних сполук, у тому числі , і буфотоксини, які викликають різного ступеню брадикардію, підвищення артеріального тиску, тонічні судоми, параліч кінцівок, порушення дихання та кровообігу.
Отруйні земноводні України
У фауні України отруйні земноводні представлені 1 видом хвостатих і 9 видами безхвостих (2 види кумок, 2 види часничниць, 3 види ропух і 2 види райок):
- саламандра плямиста (Salamandra salamandra);
- кумка звичайна (Bombina bombina);
- кумка жовточерева (Bombina variegata);
- часничниця звичайна (Pelobates fuscus);
- (Pelobates vespertinus);
- ропуха звичайна (Bufo bufo);
- ропуха очеретяна (Bufo calamita);
- ропуха зелена (Bufo viridis);
- райка деревна (Hyla arborea);
- (Hyla orientalis).
Примітки
- Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Н. Зоотоксинология (ядовитые животные и их яды): Учебное пособие. — М. : Высшая школа, 1985. — 280 с. (с. 11)
- Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Б., Ибрагимов А. К. Ядовитые животные и растения СССР: Справочное пособие. — М. : Высш. шк., 1990. — 272 с. (с. 4)
- Наукові назви земноводних та плазунів України. Архів оригіналу за 26 травня 2024. Процитовано 26 серпня 2024.
Література
- Альтманн Х. Ядовитые растения. Ядовитые животные / Пер. с нем. — М.: БММ АО, 2004. — 160 с. (с. 122—125). —
- Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. — М. : Т-во науч. изданий КМК, 2012. — 370 с. (с. 65—74, 106—178). —
- Куриленко В. Е., Вервес Ю. Г. Земноводные и пресмыкающиеся фауны Украины. Справочник-определитель. — К. : Генеза, 1998. — 208 с. (с. 38—44, 62—89). —
- Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Б., Ибрагимов А. К. Ядовитые животные и растения СССР: Справочное пособие. — М. : Высш. шк., 1990. — 272 с. (с. 85—97). —
- Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Н. Зоотоксинология (ядовитые животные и их яды): Учебное пособие. — М. : Высшая школа, 1985. — 280 с. (с. 185—202)
- Фауна України. Т. 7. Земноводні та плазуни / Таращук В. І. — К. : Наук. думка, 1959. — 246 с. (с. 11, 49—52, 66—85)
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Otrujni zemnovodni predstavniki klasu zemnovodnih Amphibia v organizmah yakih viroblyayutsya abo mistyatsya rechovini toksichni dlya inshih zhivih organizmiv Zemnovodnih vidnosyat do neozbroyenih aktivno otrujnih tvarin Otrutu viroblyayut specializovani shkirni zalozi zemnovodnih Salamandra vognyana Triton kalifornijskij Ropuha zvichajna Derevolaz blakitnij Listolaz dvokolirnij Phyllobates aurotaenia Atelopus gracilis Kumka zvichajna Rajka derevna Leptodactylus colombiensisOtrujnist zemnovodnih yak evolyucijna adaptaciyaZemnovodni Amphibia klas hrebetnih yakij narahovuye blizko 8700 vidiv ob yednanih u 3 ryadi beznogih Apoda hvostatih Caudata ta bezhvostih Anura Otrujni predstavniki vidomi v dvoh ostannih ryadah Zemnovodni nalezhat do amfibiontiv pov yazanih yak z povitryano nazemnim tak i vodnim seredovishem Ne zvazhayuchi na nayavnist legeniv znachnu rol v yih dihanni vidigraye gazoobmin cherez shkiru Shkira u zemnovodnih gola i ce spriyaye vilnomu gazoobminu v krovonosnih sudinah yaki utvoryuyut u nij shilnu merezhu Dlya zabezpechennya gazoobminu shkira zemnovodnih postijno vkrita slizom yakij vidilyayut chislenni shkirni zalozi Okrim slizovih zaloz u shkiri ye otrujni zalozi sekret yakih volodiye toksichnoyu diyeyu i zahishaye shkiru zemnovodnih vid hvorobotvornih mikrobiv Viroblennya podraznyuyuchih ta otrujnih rechovin ye odniyeyu z najdavnishih zahisnih funkcij poverhni tila ektodermi tvarin U rezultati evolyuciyi chastina slizovih zaloz u zemnovodnih peretvorilas u specializovani otrujni zalozi u tomu chisli morfologichno vidokremleni vid shkiri nadlopatkovi kolovushni zalozi parotidi Otrujnist shkirnih vidilen zemnovodnih vikonuye she odnu adaptivnu funkciyu zahist vid vorogiv Ale yih otrujnij aparat ne maye pristosuvan dlya aktivnogo vvedennya otruti v tilo voroga chi zhertvi yak otrujni kolyuchki i shipi v rib abo otrujni zubi v zmij Tomu zemnovodnih vidnosyat do neozbroyenih aktivno otrujnih tvarin Voni aktivno viroblyayut sekret v osnovnomu toksichni steroyidni alkaloyidi yaki ne rujnuyutsya v organizmi zhertvi travnimi fermentami pri potraplyanni cherez rot Sekret chasto maye nepriyemnij smak i chinit znachnu podraznyuyuchu diyu na slizovi obolonki zhertvi Otruta ta otrujnij aparat zemnovodnihOtruta zemnovodnih volodiye shirokim spektrom biologichnoyi aktivnosti vid visokotoksichnih spoluk tipu batrahotoksinu do znebolyuvalnih peptidiv dermorfiniv Ryad vidiv zemnovodnih u comu plani predstavlyayut znachnij interes dlya medicini i tomu retelno vivchayutsya ta vikoristovuyutsya u farmacevtichnij promislovosti Sered hvostatih zemnovodnih najbilsh vivchena otruta deyakih salamandr Salamandridae Do ciyeyi rodini vidnosyat blizko 40 vidiv poshirenih v Yevraziyi Pivnichnij Africi ta Pivnichnij Americi Predstavnikami ciyeyi rodini u fauni Ukrayini ye aposematichno zabarvlena salamandra vognyana Salamandra salamandra u fauni Pivnichnoyi Ameriki triton kalifornijskij Taricha torosa Z predstavnikiv bezhvostih zemnovodnih najbilsh vivchenimi ye otruta okremih vidiv rodini ropuhovih Bufonidae ta zhab rodini derevolazovih Dendrobatidae Otrujni zalozi ropuh mayut tipovu dlya vsih zemnovodnih budovu Kozhna parotidna zaloza skladayetsya z 20 50 prostih alveolyarnih chastok Alveoli mayut svoyu vividnu protoku sho vihodit na poverhnyu shkiri Vona zvichajno zakrita probkoyu z epitelialnih klitin U kozhnij zalozi v ropuhi zvichajnoyi mistitsya do 70 mg otrujnogo sekretu Vvazhayetsya sho sekret parotid chinit perevazhno toksichnu diyu Pri nadavlyuvanni na zalozu sekret vishtovhuye epitelialnu probku i potraplyaye do rota i glotki hizhaka u rezultati chogo mozhe nastati zagalne otruyennya Sekret tak zvanih malih otrujnih zaloz rozkidanih po poverhni shkiri vidigraye rol vidlyakuyuchogo zasobu Uvagu vchenih davno privertaye visokotoksichna otruta poshirenih u Centralnij i Pivdennij Americi predstavnikiv rodini derevolazovih Dendrobatidae derevolaziv Dentrobates listolaziv Phyllobates atelop Atelopus Otruta hvostatih Aktivnim nachalom otruti salamandr ye alkaloyid samandarin Krim alkaloyidiv v otruti salamandr mistyatsya serotonin ta gemolitichni bilki Odna salamandra mozhe viroblyati do 12 mg otrujnogo sekretu Letalna doza samandarina stanovit u mg kg dlya zhabi 19 mishi 3 4 krolika 1 Pri otruyenni v laboratornih tvarin sposterigayutsya porushennya refleksiv upovilnennya dihannya serceva aritmiya harakterni epileptichni sudorogi yaki cherez kilka godin zakinchuyutsya paralichem Desho podibni simptomi sposterigayutsya takozh pri otruyenni toksichnim sekretom bezlegenevih salamandr Plethodontidae ta tritona kalifornijskogo Taricha torosa Otruta bezhvostih Osnovnimi komponentami otruti bezhvostih ye biogenni amini ta yih derivati fiziologichno aktivni peptidi bradikinini tahikinini opioyidni peptidi gemolitichni bilki nejrotoksichni alkaloyidi ta kardiotopni steroyidi U otrujnih bezhvostih sposterigayetsya korelyaciya mizh yaskravistyu aposematichnogo zabarvlennya tila i toksichnistyu sekretu otrujnih zaloz Tak neotrujni tropichni listolazi rodu Colostethus vidriznyayutsya monotonnim zabarvlennyam mizh tim yak yih najblizhchi otrujni rodichi z rodu listolaziv Phyllobates yaskravo zabarvleni Bezhvosti yaki vedut v osnovnomu nazemnij sposib zhittya yak pravilo viroblyayut u shkirnih zalozah bilshe toksichnogo serotoninu nizh yih rodichi sho postijno meshkayut u vodi U ropuh vzagali sformuvalis parotidi yaki vpriskuyut otrujnij sekret do rota hizhaka pri nadavlyuvanni sho bezumovno pidvishuye shansi na vizhivannya Krim togo yih parotidi dodatkovo viroblyayut fiziologichno aktivni rechovini zokrema kardiotonichni bufodiyenolidi 5 gidroksiindolni spoluki ta adrenalin Pekuchij sekret dobre zahishaye vid hizhakiv yaskravo zabarvlenih yevropejskih kumok Tropichni zmiyi pidrodini Rhadinaea z ciyeyi zh prichini mittyevo vidmovlyayutsya vid vzhivannya v yizhu derevolaziv Biogenni amini predstavleni serotoninom ta jogo N metilnimi derivatami N metilserotoninom bufoteninom ta bufotenidinom Voni znajdeni u kvaksh rodu Hyla svistuniv rodu Leptodactylus ropuh rodu Bufo zhab rodu Rana a takozh u predstavnikiv rodiv Rhinoderma Odontophrynus Discoglossus Bombina Xenopus Pleurodema ta in Fiziologichno aktivni peptidi znajdeni v bagatoh vidiv bezhvostih u tomu chisli v Physalaemus araxa inshi movi Phyllomedusa rohdei Uperoleia rugosa Scinax ruber Bombina bombina Bombina variegata ta in Voni predstavleni troma grupami spoluk bradikininami tahikininami ta opioyidnimi peptidami Nejrotoksichnij alkaloyid batrahotoksin vpershe buv vidilenij iz shkirnih zaloz neotropichnoyi zhabi Phyllobates aurotaenia piznishe takozh she v 4 h vidiv cogo rodu Vin volodiye silnoyu kardiotoksichnoyu diyeyu i shvidko prizvodit do zupinki sercya i smerti Ryad inshih nejrotoksiniv riznogo stupenya toksichnosti viyavleno takozh u Dendrobates histrionicus Oophaga pumilio Dendrobates auratus inshi movi Atelopus varius Atelopus chiriquiensis Do kompleksnogo otrujnogo sekretu ropuh vhodit takozh ryad kardiotonichnih spoluk u tomu chisli inshi movi i bufotoksini yaki viklikayut riznogo stupenyu bradikardiyu pidvishennya arterialnogo tisku tonichni sudomi paralich kincivok porushennya dihannya ta krovoobigu Otrujni zemnovodni UkrayiniU fauni Ukrayini otrujni zemnovodni predstavleni 1 vidom hvostatih i 9 vidami bezhvostih 2 vidi kumok 2 vidi chasnichnic 3 vidi ropuh i 2 vidi rajok salamandra plyamista Salamandra salamandra kumka zvichajna Bombina bombina kumka zhovtochereva Bombina variegata chasnichnicya zvichajna Pelobates fuscus inshi movi Pelobates vespertinus ropuha zvichajna Bufo bufo ropuha ocheretyana Bufo calamita ropuha zelena Bufo viridis rajka derevna Hyla arborea inshi movi Hyla orientalis PrimitkiOrlov B N Gelashvili D N Zootoksinologiya yadovitye zhivotnye i ih yady Uchebnoe posobie M Vysshaya shkola 1985 280 s s 11 Orlov B N Gelashvili D B Ibragimov A K Yadovitye zhivotnye i rasteniya SSSR Spravochnoe posobie M Vyssh shk 1990 272 s s 4 Naukovi nazvi zemnovodnih ta plazuniv Ukrayini Arhiv originalu za 26 travnya 2024 Procitovano 26 serpnya 2024 LiteraturaAltmann H Yadovitye rasteniya Yadovitye zhivotnye Per s nem M BMM AO 2004 160 s s 122 125 ISBN 5 88353 205 5 Kuzmin S L Zemnovodnye byvshego SSSR M T vo nauch izdanij KMK 2012 370 s s 65 74 106 178 ISBN 978 5 87317 1 Kurilenko V E Verves Yu G Zemnovodnye i presmykayushiesya fauny Ukrainy Spravochnik opredelitel K Geneza 1998 208 s s 38 44 62 89 ISBN 966 504 231 9 Orlov B N Gelashvili D B Ibragimov A K Yadovitye zhivotnye i rasteniya SSSR Spravochnoe posobie M Vyssh shk 1990 272 s s 85 97 ISBN 5 06 001027 9 Orlov B N Gelashvili D N Zootoksinologiya yadovitye zhivotnye i ih yady Uchebnoe posobie M Vysshaya shkola 1985 280 s s 185 202 Fauna Ukrayini T 7 Zemnovodni ta plazuni Tarashuk V I K Nauk dumka 1959 246 s s 11 49 52 66 85