Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
Підтримка
www.wikidata.uk-ua.nina.az

Пероксисо ма клітинна органела раніше відома як мікротільце оточена єдиною мембраною не містить ДНК і рибосом на відміну

Пероксисома

Пероксисома

Пероксисо́ма — клітинна органела (раніше відома як мікротільце), оточена єдиною мембраною, не містить ДНК і рибосом (на відміну від мітохондрій і хлоропластів). Пероксисоми наявні в цитоплазмі практично усіх еукаріотичних клітин. Вони містять окиснювальні ферменти, які часто використовують молекулярний кисень як ко-субстрат з відповідним утворенням пероксиду водню (H2O2). Пероксисоми відіграють значну роль у метаболізмі ліпідів, утворенні та інактивації активних форм кисню. Основними функціями пероксисом є катаболізм [en], [en], проміжних продуктів метаболізму жовчних кислот, D-аміно кислот, поліамінів, відновленні активних форм кисню (особливо пероксиду водню), біосинтезі [en] (наприклад, [en], які є критично важливими для функціонування мозку і легенів у ссавців). Також в пероксисомах знаходиться близько 10% активності двох ферментів пентозо-фосфатного шляху – глюкозо-6-фосфат-дегідрогенази та [en]. І досі ведуться дискусії стосовно ролі пероксисом в синтезі ізопреноїдів. Ще однією важливою функцією пероксисом є забезпечення [ru] в проростках рослин (в рослин пероксисоми відповідальні за цю функцію називаються "гліоксисоми") та фотодихання в листках. В метилотрофних дріжджів гліоксисоми відповідальні за окиснення метанолу і в деяких дріжджів також/або окиснення амінів. В трипаносом гліколіз протікає в пероксисомах, які названо "глікосомам".

image
Схема будови пероксисоми

Історія вивчення

Розподіл пероксисом в клітинах Hek293 під час мітозу

Як окрему структуру пероксисому вперше описав 1954 року Родін у клітинах нирки миші. Ці структури були оточені однією мембраною та містили добре виражений гранулярний матрикс. Через малий розмір і невизначений вигляд дослідник назвав їх «мікротільцями». 1960 року та пізніше Крістіан де Дюв із колегами показав, що пероксисоми містять такі ферменти, як [en], каталаза, [en]. Виявилось, що в пероксисомах молекулярний кисень під впливом оксидази перетворюється в пероксид водню, який каталаза розкладає на воду та кисень. Це відкриття дозволило де Дюву назвати цю органелу «пероксисомою». Водночас інша група дослідників, очолювана Біверсом, показала, що [ru] у зернах, що проростають, перебігає в невідомих доти цитоплазматичних часточках, які вони назвали «гліоксисомами». Гліоксисоми за своїми властивостями дуже нагадували пероксисоми. Було встановлено, що в гліоксисомах також перебігає β-окиснення жирних кислот. Пізніше було відкрито, що цей процес відбувається і в пероксисомах печінки пацюка. Зараз гліоксисоми вважають видозміненими пероксисомами. Також було показано, що в люцефераза світлячків за гетерогенної експресії в клітинах ссавців локалізується в пероксисомах, що призвело до відкриття сигнального пептиду, який відповідальний за транспорт білків в матрикс пероксисом. Це відкриття суттєво пришвидшило подальше дослідження пероксисом і їхнього біогенезу

Морфологія та розташування

image
Пероксисоми в кардіоміоциті пацюка

Пероксисоми є невеликими мембранними органелами з діаметром близько 0.1-1 µм, оточені однією біомембраною та містять всередині гранулярний матрикс . Компменталізація пероксисом створює оптимальні умови для протікання різних метаболічних реакцій необхідних для підтримання клітинних функцій і життєздатності всього організму.

Пероксисоми наявні у всіх ядерних клітинах. Розмір, кількість і білковий склад пероксисом суттєво відрізняється в клітинах різних тканин, а також може змінюватись під впливом зовнішніх стимулів. Наприклад, у дріжджів які вирощують на цукрі, пероксисоми маленькі. Однак у дріжджів, вирощених на метанолі, наявні великі пероксисоми, які окиснюють метанол. Якщо дріжджі (наприклад, S. cerevisiae),вирощують за присутності лише жирних кислотах, то вони утворюють приблизно 20-25 великих пероксисом, в яких інтенсивно перебігає β-окиснення жирних кислот. У вищих хребетних тварин особливо багаті пероксисомами клітини печінки та нирок. Так, кожен гепатоцит пацюка містить від 70 до 100 пероксисом.

Функції

Однією з основних функцій пероксисом є розщеплення довголанцюгових жирних кислот завдяки бета-окисненню. В клітинах ссавців довголанцюгові жирні кислоти розщеплюються до жирних кислот з середньою довжиною ланцюга, які в подальшому транспортуються до мітохондрії де відбувається їхнє остаточне розщеплення з утворенням діоксиду вуглецю і води. В дріжджах і рослин бета-окиснення жирних кислот відбувається виключно в пероксисомах .

Перша реакція біосинтезу плазмалогену в клітинах тварин також відбувається в пероксисомах. Плазмалоген це основний фосфоліпід мієліну. Дефекти в синтезі плазмалогену призводять до проблем з утворенням мієлінової оболонки нерва і є причиною частих порушень діяльності нервової системи в пацієнтів з [en]. Пероксисоми також відіграють роль у синтезу жовчних кислот, які необхідні для всмоктування жирів і жиро-розчинних вітамінів (вітамін А, вітамін К). Тому, частою ознакою генетичних порушень діяльності пероксисом є проблеми зі шкірою.

Метаболічними шляхами, які знаходяться виключно в пероксисомах ссавців є:

  • α-окислення [en]
  • β-окислення дуже довголанцюгових і поліненасичених жирних кислот
  • біосинтез плазмалогенів
  • кон'югація холінової кислоти як частина синтезу жовчних кислот

В пероксисомах знаходяться оксидативні ферменти, такі як оксидаза D-амінокислот і уратооксидаза. Однак, останній фермент відсутній у людини. Відсутність цього ферменту лежить в основі патогенезу подагри. У пероксисомі зазвичай наявні ферменти, що використовують молекулярний кисень для відщеплення атомів водню від деяких органічних субстратів (image) із утворенням пероксиду водню (image):

image.

Каталаза (ще один типовий пероксисомальний фермент) використовує утворений H2O2 для окиснення багатьох субстратів, таких як феноли, мурашиної кислоти, етанолу та формальдегіду:

image.

За допомогою цієї реакції в печінці відбувається знешкодження різних отруйних речовин, що містяться в крові. Близько 25 % спожитого етанолу пероксисоми окиснюють до ацетальдегіду.

Коли в клітині накопичується надмірна кількість пероксиду водню, каталазу перетворює його у воду завдяки такій реакції:

image.

У вищих рослин в пероксисомах також знаходиться ряд антиоксидантних ферментів, таких як супероксиддисмутаза, компоненти аскорбат-глутатіонового циклу і НАДФ-залежні дегідрогенази пентозфосфатного циклу. Також було показано, що в пероксисомах відбувається синтез радикалів супероксиду (O2•−) і оксиду нітрогену (•NO). Є факти, що вказують на роль вищезгаданих окисних молекул в сигнальних шляхах клітин ссавців і рослин і їхній вплив на старіння.

Під час грибкового зараження клітини рослин виділяють [en] завдяки пероксисомальним білкам PEN2 і PEN3 .

Пероксисоми у ссавців також відіграють роль у антивірусному захисті і захисті від патогенів .

Інші функції

image
Гліоксисома

У тварин у пероксисомах перебігають перші реакції біосинтезу плазмалогенів — найпоширеніших фосфоліпідів мієліну. Активно обговорюється роль пероксисом у біосинтезі ізопроноїдів і холестеролу у тварин.

На пероксисоми припадає близько 10 % активності двох ферментів пентозофосфатного шляху: глюкозо-6-фосфатдегідрогенази та 6-фосфоглюконатдегідрогенази, які, як передбачається, за мірою потреби поповнюють пул НАДФ-H поза пероксисомою.

Доведено, що в пероксисомах міститься білок NDR2 — [en], що бере участь у розвитку війок.

Передбачається, що пероксисоми відіграють важливу роль у регуляції системного запалення, однак функціональна роль цих органел у запальній відповіді, яка опосередкована мієлоїдними імунними клітинами, значною мірою невідома.

У листках рослин пероксисоми беруть участь у процесі фотодихання. Цей процес є наслідком недостатньої специфічності головного ферменту, що фіксує вуглекислоту, — РФБК, яка може зв'язуватись не лише із вуглекислим газом, але й із киснем. У разі взаємодії кисню із рибулозо-1,5-біфосфатом під дією РБФК утворюється 3-фосфогліцерат і 2-фосфогліколат. Фотодихання є збитковим для клітини, позаяк фіксація вуглекислого газу в його ході не відбувається, але утворюється 2-фосфогліколат, засвоєння якого для клітини є енергетично невигідним. Окрім цього, в пероксисомах утворюється низка рослинних гормонів.

У рослин і деяких інших організмів у видозмінених пероксисомах — гліоксисомах — місяться ферменти гліоксилатного шляху. У ході цього процесу ацетил-КоА, що утворюється під час окиснення жирів (наприклад, запасених у насінні), перетворюється в гліоксисомі в чотиривуглецеву проміжну сполуку циклу лимонної кислоти — сукцинат, який виводиться до цитозолю та відтак використовується для синтезу цукрів.

У деяких найпростіших (наприклад, трипаносом) міститься особлива мембранопов'язана органела, що містить ферменти гліколізу — глікосома. Передбачається, що вона походить від пероксисоми.

У деяких грибів, таких як Aspergillus nidulans і Penicillium chrysogenum останній етап біосинтезу пеніциліну відбувається в пероксисомах. У A. nidulans і A. fumigatus пероксисоми залучені в синтезі сидерофорів. Окрім цього, тільця Вороніна сумчастих грибів, що слугують для закупорки пор пошкоджених клітин і відділення їх від нормальних клітин, є видозміненими пероксисомами.

Імпорт білків

Позаяк пероксисоми не містять власної ДНК і рибосом, усі їхні білки синтезуються в ядрі та повинні імпортуватись усередину пероксисом із цитозолю. Деякі білки пероксисом скеровуються до них за участі C-кінцевого сигналу пероксимального адресування (PTS1). Послідовності PTS1 є значно коротшими за сигнали імпорту інших органел, і часто складаються всього з трьох амінокислотних залишків. Канонічна послідовність PTS1 містить серин, цистеїн або аланін, після якого йде залишок основної амінокислоти, а відтак лейцин. Наявність додаткових амінокислот поза PTS1 може посилювати адресний сигнал, особливо, якщо послідовність PTS1 сильно відрізняється від канонічної. Набагато рідше пероксисомні білки мають сигнальну послідовність PTS2, яка розміщена на N-кінці білка та має більшу довжину, ніж PTS1. PTS2 є частиною більшого пептиду, який відщеплюється після завершення імпорту. Процес імпорту білків до пероксисом вивчений недостатньо, але відомо, що в ньому залучені розчинні рецептори в цитозолі, які впізнають сигнальну послідовність, і білки докіну на поверненому до цитозолю боці пероксисом. Процес імпорту супроводжується гідролізом АТФ, і ньому беруть участь близько 23 різних білків, що називаються [en]. Білки з PTS1 позиціонуються на пероксисомах за участі рецептора Pex5p, а з PTS2 — Pex7p. У ссавців адресування білків з PTS2 відбувається за участі білка, який є варіантом альтернативного сплайсинґу Pex5p. Комплекс із 6 різних пероксинів утворює мембранний транслокатор.

Процес імпорту білків пероксисом докорінно відрізняється від транслокації білків в ЕПР, мітохондрії та хлоропласти тому що білки пероксисом імпортуються після того, як вони набувають у цитозолі нативну чи навіть олігомерну структуру. З цього боку транспорт білків до пероксисом нагадує перенесення білків до ядра. Під час транспорту до ядра та до пероксисоми рецептор, що впізнає сигнальну послідовність, переноситься із субстратом через мембрану, відтак рецептор відділяється й експортується до цитозолю для подальшого використання.

Біогенез

Механізм утворення нових пероксисом у клітині є предметом для дискусії. Достеменно невідомо, чи утворюються пероксисоми із попередніх шляхом їх росту та поділу (подібно до мітохондрій і пластидів), або ж вони утворюються шляхом відщеплення від ендоплазматичного ретикулуму. Скоріш за все, обидві точки зори можуть відповідати дійсності, а механізм біогенезу пероксисом, ймовірно, виглядає ось так. Серед білків пероксисом є такі, які спочатку інтегруються в мембрану ЕПР, де вони можуть входити до складу особливих везикул-попередників пероксисом. Відщеплення від ЕПР цих везикул і їхнє подальше злиття призводить до утворення пероксисоми, яка імпортує решту пероксисомальних білків за допомогою власного апарату імпорту. Відтак пероксисома може рости та ділитись із утворенням дочірніх пероксисом.

2017 року була запропонована нова модель утворення пероксисом de novo. Відомо, що пероксисоми та мітохондрії функціонують разом у багатьох метаболічних шляхах, як-от β-окиснення жирних кислот. Крім цього, за відсутності пероксисом у клітинах багато білків пероксинів імпортуються до мітохондрій. У зв'язку з цим передбачається, що пероксисоми є гібридним продуктом злиття пре-пероксисомних везикул, що відділились як від ЕПР, так і від мітохондрій.

Щодо походження пероксисом існує низка альтернативних гіпотез. Позаяк пероксисоми різних організмів містять низку білків, однакових для всіх, була запропонована гіпотеза ендосимбіотичного походження пероксисом. Відповідно до цієї гіпотези, пероксисоми походять від внутрішньоклітинних бактерій. Існує версія, що пероксисоми походять від актинобактерій. Втім, останнім часом ці гіпотези були спростовані.

Клінічне значення

Першим захворюванням, для якого була встановлена пов'язана з пероксисомами причина, став [en]. У пацієнтів із синдромом Зельвеґера порушений процес імпорту білків у пероксисоми, що призводить до важкої пероксисомної недостатності. Їх клітини містять «порожні» пероксисоми. Пацієнти страждають від важких порушень у ЦНС, печінці та нирках і помирають невдовзі після народження. Одна форма захворювання спричинена мутацією в пероксині Pex2, а дефект N-кінцевого сигналу імпорту зумовлює легшу форму захворювання.

З часу встановлення причин синдрому Зеллвеґера 1973 року було отримано багато нових свідчень про різноманітні захворювання, спричинені порушеннями функціонування пероксисом: станом на нині виявлено 14 генів, мутації яких призводять до пероксисомних розладів. Їх поділяють на дві групи: захворювання, спричинені порушеннями роботи одного ферменту, та захворювання, пов'язані з біогенезом пероксисом. До першої групи належать такі захворювання, як X-зчеплена [en] (АЛД) та [en] (РТХП) типів 2 та 3. У пацієнтів із X-зчепленою АЛД накопичуються жирні кислоти з дуже довгими алкільними ланцюгами через мутації в ABC-транспортері D1, який необхідний для транспорту цих сполук у пероксисоми. РТХП типів 2 та 3 спричинені дефектами двох основних ферментів біосинтезу плазмалогенів.

До другої групи належать хвороби, спричинені порушеннями біогенезу пероксиосом, тому вони характеризуються складнішою етіологією, ніж хвороби, спричинені порушеннями конкретних ферментів. До числа таких захворювань належить уже згаданий синдром Зеллвеґера, АЛД новонароджених, а також дитяча [en]

Література

Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Пероксисома
  • Molecular Machines Involved in Peroxisome Biogenesis and Maintenance / Cecile Brocard, Andreas Hartig. — Springer Vienna, 2014. — . — DOI:10.1007/978-3-7091-1788-0. (англ.)
  • Кассимерис Л., Лингаппа В. Р., Плоппер Д. . Клетки по Льюину. — М. : Лаборатория знаний, 2016. — 1056 с. — . (рос.)
  • Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию. — М. : ИКЦ «Академкнига», 2005. — 495 с. — . (рос.)
  • Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки: в 3-х томах. Т. 2. — М.: Ижевск : НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — 992 с. — . (рос.)
  • Нельсон Д., Кокс М. Основы биохимии Ленинджера. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2014. — Т. 2. — 636 с. — . (рос.)
  1. Bonekamp, Nina A.; Völkl, Alfred; Fahimi, H. Dariush; Schrader, Michael (2009-7). Reactive oxygen species and peroxisomes: Struggling for balance. BioFactors (англ.). Т. 35, № 4. с. 346—355. doi:10.1002/biof.48. Процитовано 7 листопада 2019.
  2. Antonenkov, Vasily D. (1989). . European Journal of Biochemistry (англ.). Т. 183, № 1. с. 75—82. doi:10.1111/j.1432-1033.1989.tb14898.x. ISSN 1432-1033. Архів оригіналу за 6 березня 2022. Процитовано 7 листопада 2019.
  3. Antonenkov, Vasily D. (1989-7). Dehydrogenases of the pentose phosphate pathway in rat liver peroxisomes. European Journal of Biochemistry (англ.). Т. 183, № 1. с. 75—82. doi:10.1111/j.1432-1033.1989.tb14898.x. ISSN 0014-2956. Процитовано 7 листопада 2019.
  4. Wanders, Ronald J.A.; Waterham, Hans R. (2006-6). . Annual Review of Biochemistry (англ.). Т. 75, № 1. с. 295—332. doi:10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329. ISSN 0066-4154. Архів оригіналу за 12 листопада 2019. Процитовано 7 листопада 2019.
  5. Rhodin, J (1954). "Correlation of ultrastructural organization and function in normal and experimentally changed proximal tubule cells of the mouse kidney". Doctorate Thesis. Karolinska Institutet, Stockholm.
  6. Keller, G. A.; Gould, S.; Deluca, M.; Subramani, S. (1 травня 1987). Firefly luciferase is targeted to peroxisomes in mammalian cells. Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.). Т. 84, № 10. с. 3264—3268. doi:10.1073/pnas.84.10.3264. ISSN 0027-8424. PMC 304849. PMID 3554235. Процитовано 7 листопада 2019.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
  7. Gould, S. J. (1 вересня 1988). Identification of peroxisomal targeting signals located at the carboxy terminus of four peroxisomal proteins. The Journal of Cell Biology (англ.). Т. 107, № 3. с. 897—905. doi:10.1083/jcb.107.3.897. ISSN 0021-9525. PMC 2115268. PMID 2901422. Процитовано 7 листопада 2019.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
  8. Karlson, Peter. (2005). Karlsons Biochemie und Pathobiochemie (вид. 15., komplett überarb. und neugestaltete Aufl). Stuttgart: Thieme. ISBN . OCLC 181474420.
  9. Raven, Peter H.; Eichhorn, Susan E. (2006). Biologie der Pflanzen (вид. 4. Aufl). Berlin: De Gruyter. ISBN . OCLC 180904366.
  10. Feldmann, Horst (Cytologist) (2010). Yeast : molecular and cell biology. Weinheim: Wiley-VCH. ISBN . OCLC 489629727.
  11. Alberts, Bruce,; Lewis, Julian,; Raff, Martin,; Roberts, Keith,; Walter, Peter, (2002). (вид. 4th ed). New York: Garland Science. ISBN . OCLC 48122761. Архів оригіналу за 2 березня 2009. Процитовано 7 листопада 2019.
  12. Schrader, Michael; Kamoshita, Maki; Islinger, Markus (16 квітня 2019). Organelle interplay-peroxisome interactions in health and disease. Journal of Inherited Metabolic Disease (англ.). doi:10.1002/jimd.12083. Процитовано 7 листопада 2019.
  13. del Río, Luis A.; Sandalio, Luisa M.; Palma, JoséM.; Bueno, Pablo; Corpas, Francisco J. (1992-11). . Free Radical Biology and Medicine (англ.). Т. 13, № 5. с. 557—580. doi:10.1016/0891-5849(92)90150-F. Архів оригіналу за 17 листопада 2019. Процитовано 7 листопада 2019.
  14. Corpas, Francisco J.; Barroso, Juan B.; Carreras, Alfonso; Quirós, Miguel; León, Ana M.; Romero-Puertas, María C.; Esteban, Francisco J.; Valderrama, Raquel; Palma, José M. (2004-9). Cellular and Subcellular Localization of Endogenous Nitric Oxide in Young and Senescent Pea Plants. Plant Physiology (англ.). Т. 136, № 1. с. 2722—2733. doi:10.1104/pp.104.042812. ISSN 0032-0889. PMC 523336. PMID 15347796. Процитовано 7 листопада 2019.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
  15. Corpas, Francisco J; Barroso, Juan B; del Rı́o, Luis A (2001-4). . Trends in Plant Science (англ.). Т. 6, № 4. с. 145—150. doi:10.1016/S1360-1385(01)01898-2. Архів оригіналу за 17 листопада 2019. Процитовано 7 листопада 2019.
  16. Lismont; Revenco; Fransen (26 липня 2019). . International Journal of Molecular Sciences (англ.). Т. 20, № 15. с. 3673. doi:10.3390/ijms20153673. ISSN 1422-0067. PMC 6695606. PMID 31357514. Архів оригіналу за 5 листопада 2019. Процитовано 7 листопада 2019.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  17. Bednarek, P.; Pislewska-Bednarek, M.; Svatos, A.; Schneider, B.; Doubsky, J.; Mansurova, M.; Humphry, M.; Consonni, C.; Panstruga, R. (2 січня 2009). A Glucosinolate Metabolism Pathway in Living Plant Cells Mediates Broad-Spectrum Antifungal Defense. Science (англ.). Т. 323, № 5910. с. 101—106. doi:10.1126/science.1163732. ISSN 0036-8075. Процитовано 7 листопада 2019.
  18. Dixit, Evelyn; Boulant, Steeve; Zhang, Yijing; Lee, Amy S.Y.; Odendall, Charlotte; Shum, Bennett; Hacohen, Nir; Chen, Zhijian J.; Whelan, Sean P. (2010-5). . Cell (англ.). Т. 141, № 4. с. 668—681. doi:10.1016/j.cell.2010.04.018. Архів оригіналу за 13 лютого 2020. Процитовано 7 листопада 2019.
  19. Di Cara, Francesca; Bülow, Margret H.; Simmonds, Andrew J.; Rachubinski, Richard A. (2018-11). Subramani, Suresh (ред.). . Molecular Biology of the Cell (англ.). Т. 29, № 22. с. 2766—2783. doi:10.1091/mbc.E18-07-0434. ISSN 1059-1524. PMC 6249834. PMID 30188767. Архів оригіналу за 5 листопада 2019. Процитовано 7 листопада 2019.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет

Peroksiso ma klitinna organela ranishe vidoma yak mikrotilce otochena yedinoyu membranoyu ne mistit DNK i ribosom na vidminu vid mitohondrij i hloroplastiv Peroksisomi nayavni v citoplazmi praktichno usih eukariotichnih klitin Voni mistyat okisnyuvalni fermenti yaki chasto vikoristovuyut molekulyarnij kisen yak ko substrat z vidpovidnim utvorennyam peroksidu vodnyu H2O2 Peroksisomi vidigrayut znachnu rol u metabolizmi lipidiv utvorenni ta inaktivaciyi aktivnih form kisnyu Osnovnimi funkciyami peroksisom ye katabolizm en en promizhnih produktiv metabolizmu zhovchnih kislot D amino kislot poliaminiv vidnovlenni aktivnih form kisnyu osoblivo peroksidu vodnyu biosintezi en napriklad en yaki ye kritichno vazhlivimi dlya funkcionuvannya mozku i legeniv u ssavciv Takozh v peroksisomah znahoditsya blizko 10 aktivnosti dvoh fermentiv pentozo fosfatnogo shlyahu glyukozo 6 fosfat degidrogenazi ta en I dosi vedutsya diskusiyi stosovno roli peroksisom v sintezi izoprenoyidiv She odniyeyu vazhlivoyu funkciyeyu peroksisom ye zabezpechennya ru v prorostkah roslin v roslin peroksisomi vidpovidalni za cyu funkciyu nazivayutsya glioksisomi ta fotodihannya v listkah V metilotrofnih drizhdzhiv glioksisomi vidpovidalni za okisnennya metanolu i v deyakih drizhdzhiv takozh abo okisnennya aminiv V tripanosom glikoliz protikaye v peroksisomah yaki nazvano glikosomam Shema budovi peroksisomiIstoriya vivchennya source source source source source Rozpodil peroksisom v klitinah Hek293 pid chas mitozu Yak okremu strukturu peroksisomu vpershe opisav 1954 roku Rodin u klitinah nirki mishi Ci strukturi buli otocheni odniyeyu membranoyu ta mistili dobre virazhenij granulyarnij matriks Cherez malij rozmir i neviznachenij viglyad doslidnik nazvav yih mikrotilcyami 1960 roku ta piznishe Kristian de Dyuv iz kolegami pokazav sho peroksisomi mistyat taki fermenti yak en katalaza en Viyavilos sho v peroksisomah molekulyarnij kisen pid vplivom oksidazi peretvoryuyetsya v peroksid vodnyu yakij katalaza rozkladaye na vodu ta kisen Ce vidkrittya dozvolilo de Dyuvu nazvati cyu organelu peroksisomoyu Vodnochas insha grupa doslidnikiv ocholyuvana Biversom pokazala sho ru u zernah sho prorostayut perebigaye v nevidomih doti citoplazmatichnih chastochkah yaki voni nazvali glioksisomami Glioksisomi za svoyimi vlastivostyami duzhe nagaduvali peroksisomi Bulo vstanovleno sho v glioksisomah takozh perebigaye b okisnennya zhirnih kislot Piznishe bulo vidkrito sho cej proces vidbuvayetsya i v peroksisomah pechinki pacyuka Zaraz glioksisomi vvazhayut vidozminenimi peroksisomami Takozh bulo pokazano sho v lyuceferaza svitlyachkiv za geterogennoyi ekspresiyi v klitinah ssavciv lokalizuyetsya v peroksisomah sho prizvelo do vidkrittya signalnogo peptidu yakij vidpovidalnij za transport bilkiv v matriks peroksisom Ce vidkrittya suttyevo prishvidshilo podalshe doslidzhennya peroksisom i yihnogo biogenezuMorfologiya ta roztashuvannyaPeroksisomi v kardiomiociti pacyuka Peroksisomi ye nevelikimi membrannimi organelami z diametrom blizko 0 1 1 µm otocheni odniyeyu biomembranoyu ta mistyat vseredini granulyarnij matriks Kompmentalizaciya peroksisom stvoryuye optimalni umovi dlya protikannya riznih metabolichnih reakcij neobhidnih dlya pidtrimannya klitinnih funkcij i zhittyezdatnosti vsogo organizmu Peroksisomi nayavni u vsih yadernih klitinah Rozmir kilkist i bilkovij sklad peroksisom suttyevo vidriznyayetsya v klitinah riznih tkanin a takozh mozhe zminyuvatis pid vplivom zovnishnih stimuliv Napriklad u drizhdzhiv yaki viroshuyut na cukri peroksisomi malenki Odnak u drizhdzhiv viroshenih na metanoli nayavni veliki peroksisomi yaki okisnyuyut metanol Yaksho drizhdzhi napriklad S cerevisiae viroshuyut za prisutnosti lishe zhirnih kislotah to voni utvoryuyut priblizno 20 25 velikih peroksisom v yakih intensivno perebigaye b okisnennya zhirnih kislot U vishih hrebetnih tvarin osoblivo bagati peroksisomami klitini pechinki ta nirok Tak kozhen gepatocit pacyuka mistit vid 70 do 100 peroksisom FunkciyiOdniyeyu z osnovnih funkcij peroksisom ye rozsheplennya dovgolancyugovih zhirnih kislot zavdyaki beta okisnennyu V klitinah ssavciv dovgolancyugovi zhirni kisloti rozsheplyuyutsya do zhirnih kislot z serednoyu dovzhinoyu lancyuga yaki v podalshomu transportuyutsya do mitohondriyi de vidbuvayetsya yihnye ostatochne rozsheplennya z utvorennyam dioksidu vuglecyu i vodi V drizhdzhah i roslin beta okisnennya zhirnih kislot vidbuvayetsya viklyuchno v peroksisomah Persha reakciya biosintezu plazmalogenu v klitinah tvarin takozh vidbuvayetsya v peroksisomah Plazmalogen ce osnovnij fosfolipid miyelinu Defekti v sintezi plazmalogenu prizvodyat do problem z utvorennyam miyelinovoyi obolonki nerva i ye prichinoyu chastih porushen diyalnosti nervovoyi sistemi v paciyentiv z en Peroksisomi takozh vidigrayut rol u sintezu zhovchnih kislot yaki neobhidni dlya vsmoktuvannya zhiriv i zhiro rozchinnih vitaminiv vitamin A vitamin K Tomu chastoyu oznakoyu genetichnih porushen diyalnosti peroksisom ye problemi zi shkiroyu Metabolichnimi shlyahami yaki znahodyatsya viklyuchno v peroksisomah ssavciv ye a okislennya en b okislennya duzhe dovgolancyugovih i polinenasichenih zhirnih kislot biosintez plazmalogeniv kon yugaciya holinovoyi kisloti yak chastina sintezu zhovchnih kislot V peroksisomah znahodyatsya oksidativni fermenti taki yak oksidaza D aminokislot i uratooksidaza Odnak ostannij ferment vidsutnij u lyudini Vidsutnist cogo fermentu lezhit v osnovi patogenezu podagri U peroksisomi zazvichaj nayavni fermenti sho vikoristovuyut molekulyarnij kisen dlya vidsheplennya atomiv vodnyu vid deyakih organichnih substrativ R displaystyle mathrm R iz utvorennyam peroksidu vodnyu H 2 O 2 displaystyle mathrm H 2 O 2 R H 2 O 2 R H 2 O 2 displaystyle mathrm RH 2 O 2 rightarrow R H 2 O 2 Katalaza she odin tipovij peroksisomalnij ferment vikoristovuye utvorenij H2O2 dlya okisnennya bagatoh substrativ takih yak fenoli murashinoyi kisloti etanolu ta formaldegidu H 2 O 2 R H 2 R 2 H 2 O displaystyle mathrm H 2 O 2 R H 2 rightarrow R 2H 2 O Za dopomogoyu ciyeyi reakciyi v pechinci vidbuvayetsya zneshkodzhennya riznih otrujnih rechovin sho mistyatsya v krovi Blizko 25 spozhitogo etanolu peroksisomi okisnyuyut do acetaldegidu Koli v klitini nakopichuyetsya nadmirna kilkist peroksidu vodnyu katalazu peretvoryuye jogo u vodu zavdyaki takij reakciyi 2 H 2 O 2 2 H 2 O O 2 displaystyle mathrm 2H 2 O 2 rightarrow 2H 2 O O 2 U vishih roslin v peroksisomah takozh znahoditsya ryad antioksidantnih fermentiv takih yak superoksiddismutaza komponenti askorbat glutationovogo ciklu i NADF zalezhni degidrogenazi pentozfosfatnogo ciklu Takozh bulo pokazano sho v peroksisomah vidbuvayetsya sintez radikaliv superoksidu O2 i oksidu nitrogenu NO Ye fakti sho vkazuyut na rol vishezgadanih okisnih molekul v signalnih shlyahah klitin ssavciv i roslin i yihnij vpliv na starinnya Pid chas gribkovogo zarazhennya klitini roslin vidilyayut en zavdyaki peroksisomalnim bilkam PEN2 i PEN3 Peroksisomi u ssavciv takozh vidigrayut rol u antivirusnomu zahisti i zahisti vid patogeniv Inshi funkciyi Glioksisoma U tvarin u peroksisomah perebigayut pershi reakciyi biosintezu plazmalogeniv najposhirenishih fosfolipidiv miyelinu Aktivno obgovoryuyetsya rol peroksisom u biosintezi izopronoyidiv i holesterolu u tvarin Na peroksisomi pripadaye blizko 10 aktivnosti dvoh fermentiv pentozofosfatnogo shlyahu glyukozo 6 fosfatdegidrogenazi ta 6 fosfoglyukonatdegidrogenazi yaki yak peredbachayetsya za miroyu potrebi popovnyuyut pul NADF H poza peroksisomoyu Dovedeno sho v peroksisomah mistitsya bilok NDR2 en sho bere uchast u rozvitku vijok Peredbachayetsya sho peroksisomi vidigrayut vazhlivu rol u regulyaciyi sistemnogo zapalennya odnak funkcionalna rol cih organel u zapalnij vidpovidi yaka oposeredkovana miyeloyidnimi imunnimi klitinami znachnoyu miroyu nevidoma U listkah roslin peroksisomi berut uchast u procesi fotodihannya Cej proces ye naslidkom nedostatnoyi specifichnosti golovnogo fermentu sho fiksuye vuglekislotu RFBK yaka mozhe zv yazuvatis ne lishe iz vuglekislim gazom ale j iz kisnem U razi vzayemodiyi kisnyu iz ribulozo 1 5 bifosfatom pid diyeyu RBFK utvoryuyetsya 3 fosfoglicerat i 2 fosfoglikolat Fotodihannya ye zbitkovim dlya klitini pozayak fiksaciya vuglekislogo gazu v jogo hodi ne vidbuvayetsya ale utvoryuyetsya 2 fosfoglikolat zasvoyennya yakogo dlya klitini ye energetichno nevigidnim Okrim cogo v peroksisomah utvoryuyetsya nizka roslinnih gormoniv U roslin i deyakih inshih organizmiv u vidozminenih peroksisomah glioksisomah misyatsya fermenti glioksilatnogo shlyahu U hodi cogo procesu acetil KoA sho utvoryuyetsya pid chas okisnennya zhiriv napriklad zapasenih u nasinni peretvoryuyetsya v glioksisomi v chotirivuglecevu promizhnu spoluku ciklu limonnoyi kisloti sukcinat yakij vivoditsya do citozolyu ta vidtak vikoristovuyetsya dlya sintezu cukriv U deyakih najprostishih napriklad tripanosom mistitsya osobliva membranopov yazana organela sho mistit fermenti glikolizu glikosoma Peredbachayetsya sho vona pohodit vid peroksisomi U deyakih gribiv takih yak Aspergillus nidulans i Penicillium chrysogenum ostannij etap biosintezu penicilinu vidbuvayetsya v peroksisomah U A nidulans iA fumigatus peroksisomi zalucheni v sintezi sideroforiv Okrim cogo tilcya Voronina sumchastih gribiv sho sluguyut dlya zakuporki por poshkodzhenih klitin i viddilennya yih vid normalnih klitin ye vidozminenimi peroksisomami Import bilkivPozayak peroksisomi ne mistyat vlasnoyi DNK i ribosom usi yihni bilki sintezuyutsya v yadri ta povinni importuvatis useredinu peroksisom iz citozolyu Deyaki bilki peroksisom skerovuyutsya do nih za uchasti C kincevogo signalu peroksimalnogo adresuvannya PTS1 Poslidovnosti PTS1 ye znachno korotshimi za signali importu inshih organel i chasto skladayutsya vsogo z troh aminokislotnih zalishkiv Kanonichna poslidovnist PTS1 mistit serin cisteyin abo alanin pislya yakogo jde zalishok osnovnoyi aminokisloti a vidtak lejcin Nayavnist dodatkovih aminokislot poza PTS1 mozhe posilyuvati adresnij signal osoblivo yaksho poslidovnist PTS1 silno vidriznyayetsya vid kanonichnoyi Nabagato ridshe peroksisomni bilki mayut signalnu poslidovnist PTS2 yaka rozmishena na N kinci bilka ta maye bilshu dovzhinu nizh PTS1 PTS2 ye chastinoyu bilshogo peptidu yakij vidsheplyuyetsya pislya zavershennya importu Proces importu bilkiv do peroksisom vivchenij nedostatno ale vidomo sho v nomu zalucheni rozchinni receptori v citozoli yaki vpiznayut signalnu poslidovnist i bilki dokinu na povernenomu do citozolyu boci peroksisom Proces importu suprovodzhuyetsya gidrolizom ATF i nomu berut uchast blizko 23 riznih bilkiv sho nazivayutsya en Bilki z PTS1 pozicionuyutsya na peroksisomah za uchasti receptora Pex5p a z PTS2 Pex7p U ssavciv adresuvannya bilkiv z PTS2 vidbuvayetsya za uchasti bilka yakij ye variantom alternativnogo splajsingu Pex5p Kompleks iz 6 riznih peroksiniv utvoryuye membrannij translokator Proces importu bilkiv peroksisom dokorinno vidriznyayetsya vid translokaciyi bilkiv v EPR mitohondriyi ta hloroplasti tomu sho bilki peroksisom importuyutsya pislya togo yak voni nabuvayut u citozoli nativnu chi navit oligomernu strukturu Z cogo boku transport bilkiv do peroksisom nagaduye perenesennya bilkiv do yadra Pid chas transportu do yadra ta do peroksisomi receptor sho vpiznaye signalnu poslidovnist perenositsya iz substratom cherez membranu vidtak receptor viddilyayetsya j eksportuyetsya do citozolyu dlya podalshogo vikoristannya BiogenezMehanizm utvorennya novih peroksisom u klitini ye predmetom dlya diskusiyi Dostemenno nevidomo chi utvoryuyutsya peroksisomi iz poperednih shlyahom yih rostu ta podilu podibno do mitohondrij i plastidiv abo zh voni utvoryuyutsya shlyahom vidsheplennya vid endoplazmatichnogo retikulumu Skorish za vse obidvi tochki zori mozhut vidpovidati dijsnosti a mehanizm biogenezu peroksisom jmovirno viglyadaye os tak Sered bilkiv peroksisom ye taki yaki spochatku integruyutsya v membranu EPR de voni mozhut vhoditi do skladu osoblivih vezikul poperednikiv peroksisom Vidsheplennya vid EPR cih vezikul i yihnye podalshe zlittya prizvodit do utvorennya peroksisomi yaka importuye reshtu peroksisomalnih bilkiv za dopomogoyu vlasnogo aparatu importu Vidtak peroksisoma mozhe rosti ta dilitis iz utvorennyam dochirnih peroksisom 2017 roku bula zaproponovana nova model utvorennya peroksisom de novo Vidomo sho peroksisomi ta mitohondriyi funkcionuyut razom u bagatoh metabolichnih shlyahah yak ot b okisnennya zhirnih kislot Krim cogo za vidsutnosti peroksisom u klitinah bagato bilkiv peroksiniv importuyutsya do mitohondrij U zv yazku z cim peredbachayetsya sho peroksisomi ye gibridnim produktom zlittya pre peroksisomnih vezikul sho viddililis yak vid EPR tak i vid mitohondrij Shodo pohodzhennya peroksisom isnuye nizka alternativnih gipotez Pozayak peroksisomi riznih organizmiv mistyat nizku bilkiv odnakovih dlya vsih bula zaproponovana gipoteza endosimbiotichnogo pohodzhennya peroksisom Vidpovidno do ciyeyi gipotezi peroksisomi pohodyat vid vnutrishnoklitinnih bakterij Isnuye versiya sho peroksisomi pohodyat vid aktinobakterij Vtim ostannim chasom ci gipotezi buli sprostovani Klinichne znachennyaPershim zahvoryuvannyam dlya yakogo bula vstanovlena pov yazana z peroksisomami prichina stav en U paciyentiv iz sindromom Zelvegera porushenij proces importu bilkiv u peroksisomi sho prizvodit do vazhkoyi peroksisomnoyi nedostatnosti Yih klitini mistyat porozhni peroksisomi Paciyenti strazhdayut vid vazhkih porushen u CNS pechinci ta nirkah i pomirayut nevdovzi pislya narodzhennya Odna forma zahvoryuvannya sprichinena mutaciyeyu v peroksini Pex2 a defekt N kincevogo signalu importu zumovlyuye legshu formu zahvoryuvannya Z chasu vstanovlennya prichin sindromu Zellvegera 1973 roku bulo otrimano bagato novih svidchen pro riznomanitni zahvoryuvannya sprichineni porushennyami funkcionuvannya peroksisom stanom na nini viyavleno 14 geniv mutaciyi yakih prizvodyat do peroksisomnih rozladiv Yih podilyayut na dvi grupi zahvoryuvannya sprichineni porushennyami roboti odnogo fermentu ta zahvoryuvannya pov yazani z biogenezom peroksisom Do pershoyi grupi nalezhat taki zahvoryuvannya yak X zcheplena en ALD ta en RTHP tipiv 2 ta 3 U paciyentiv iz X zcheplenoyu ALD nakopichuyutsya zhirni kisloti z duzhe dovgimi alkilnimi lancyugami cherez mutaciyi v ABC transporteri D1 yakij neobhidnij dlya transportu cih spoluk u peroksisomi RTHP tipiv 2 ta 3 sprichineni defektami dvoh osnovnih fermentiv biosintezu plazmalogeniv Do drugoyi grupi nalezhat hvorobi sprichineni porushennyami biogenezu peroksiosom tomu voni harakterizuyutsya skladnishoyu etiologiyeyu nizh hvorobi sprichineni porushennyami konkretnih fermentiv Do chisla takih zahvoryuvan nalezhit uzhe zgadanij sindrom Zellvegera ALD novonarodzhenih a takozh dityacha en LiteraturaVikishovishe maye multimedijni dani za temoyu Peroksisoma Molecular Machines Involved in Peroxisome Biogenesis and Maintenance Cecile Brocard Andreas Hartig Springer Vienna 2014 ISBN 978 3 7091 1788 0 DOI 10 1007 978 3 7091 1788 0 angl Kassimeris L Lingappa V R Plopper D Kletki po Lyuinu M Laboratoriya znanij 2016 1056 s ISBN 978 5 906828 23 1 ros Chencov Yu S Vvedenie v kletochnuyu biologiyu M IKC Akademkniga 2005 495 s ISBN 5 94628 105 4 ros Alberts B Brej D Lyuis Dzh Reff M Roberts K Uotson Dzh Molekulyarnaya biologiya kletki v 3 h tomah T 2 M Izhevsk NIC Regulyarnaya i haoticheskaya dinamika Institut kompyuternyh issledovanij 2013 992 s ISBN 978 5 4344 0113 5 ros Nelson D Koks M Osnovy biohimii Lenindzhera M BINOM Laboratoriya znanij 2014 T 2 636 s ISBN 978 5 94774 366 1 ros Bonekamp Nina A Volkl Alfred Fahimi H Dariush Schrader Michael 2009 7 Reactive oxygen species and peroxisomes Struggling for balance BioFactors angl T 35 4 s 346 355 doi 10 1002 biof 48 Procitovano 7 listopada 2019 Antonenkov Vasily D 1989 European Journal of Biochemistry angl T 183 1 s 75 82 doi 10 1111 j 1432 1033 1989 tb14898 x ISSN 1432 1033 Arhiv originalu za 6 bereznya 2022 Procitovano 7 listopada 2019 Antonenkov Vasily D 1989 7 Dehydrogenases of the pentose phosphate pathway in rat liver peroxisomes European Journal of Biochemistry angl T 183 1 s 75 82 doi 10 1111 j 1432 1033 1989 tb14898 x ISSN 0014 2956 Procitovano 7 listopada 2019 Wanders Ronald J A Waterham Hans R 2006 6 Annual Review of Biochemistry angl T 75 1 s 295 332 doi 10 1146 annurev biochem 74 082803 133329 ISSN 0066 4154 Arhiv originalu za 12 listopada 2019 Procitovano 7 listopada 2019 Rhodin J 1954 Correlation of ultrastructural organization and function in normal and experimentally changed proximal tubule cells of the mouse kidney Doctorate Thesis Karolinska Institutet Stockholm Keller G A Gould S Deluca M Subramani S 1 travnya 1987 Firefly luciferase is targeted to peroxisomes in mammalian cells Proceedings of the National Academy of Sciences angl T 84 10 s 3264 3268 doi 10 1073 pnas 84 10 3264 ISSN 0027 8424 PMC 304849 PMID 3554235 Procitovano 7 listopada 2019 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Gould S J 1 veresnya 1988 Identification of peroxisomal targeting signals located at the carboxy terminus of four peroxisomal proteins The Journal of Cell Biology angl T 107 3 s 897 905 doi 10 1083 jcb 107 3 897 ISSN 0021 9525 PMC 2115268 PMID 2901422 Procitovano 7 listopada 2019 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Karlson Peter 2005 Karlsons Biochemie und Pathobiochemie vid 15 komplett uberarb und neugestaltete Aufl Stuttgart Thieme ISBN 3133578154 OCLC 181474420 Raven Peter H Eichhorn Susan E 2006 Biologie der Pflanzen vid 4 Aufl Berlin De Gruyter ISBN 9783110185317 OCLC 180904366 Feldmann Horst Cytologist 2010 Yeast molecular and cell biology Weinheim Wiley VCH ISBN 9783527326099 OCLC 489629727 Alberts Bruce Lewis Julian Raff Martin Roberts Keith Walter Peter 2002 vid 4th ed New York Garland Science ISBN 0815332181 OCLC 48122761 Arhiv originalu za 2 bereznya 2009 Procitovano 7 listopada 2019 Schrader Michael Kamoshita Maki Islinger Markus 16 kvitnya 2019 Organelle interplay peroxisome interactions in health and disease Journal of Inherited Metabolic Disease angl doi 10 1002 jimd 12083 Procitovano 7 listopada 2019 del Rio Luis A Sandalio Luisa M Palma JoseM Bueno Pablo Corpas Francisco J 1992 11 Free Radical Biology and Medicine angl T 13 5 s 557 580 doi 10 1016 0891 5849 92 90150 F Arhiv originalu za 17 listopada 2019 Procitovano 7 listopada 2019 Corpas Francisco J Barroso Juan B Carreras Alfonso Quiros Miguel Leon Ana M Romero Puertas Maria C Esteban Francisco J Valderrama Raquel Palma Jose M 2004 9 Cellular and Subcellular Localization of Endogenous Nitric Oxide in Young and Senescent Pea Plants Plant Physiology angl T 136 1 s 2722 2733 doi 10 1104 pp 104 042812 ISSN 0032 0889 PMC 523336 PMID 15347796 Procitovano 7 listopada 2019 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Corpas Francisco J Barroso Juan B del Ri o Luis A 2001 4 Trends in Plant Science angl T 6 4 s 145 150 doi 10 1016 S1360 1385 01 01898 2 Arhiv originalu za 17 listopada 2019 Procitovano 7 listopada 2019 Lismont Revenco Fransen 26 lipnya 2019 International Journal of Molecular Sciences angl T 20 15 s 3673 doi 10 3390 ijms20153673 ISSN 1422 0067 PMC 6695606 PMID 31357514 Arhiv originalu za 5 listopada 2019 Procitovano 7 listopada 2019 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Bednarek P Pislewska Bednarek M Svatos A Schneider B Doubsky J Mansurova M Humphry M Consonni C Panstruga R 2 sichnya 2009 A Glucosinolate Metabolism Pathway in Living Plant Cells Mediates Broad Spectrum Antifungal Defense Science angl T 323 5910 s 101 106 doi 10 1126 science 1163732 ISSN 0036 8075 Procitovano 7 listopada 2019 Dixit Evelyn Boulant Steeve Zhang Yijing Lee Amy S Y Odendall Charlotte Shum Bennett Hacohen Nir Chen Zhijian J Whelan Sean P 2010 5 Cell angl T 141 4 s 668 681 doi 10 1016 j cell 2010 04 018 Arhiv originalu za 13 lyutogo 2020 Procitovano 7 listopada 2019 Di Cara Francesca Bulow Margret H Simmonds Andrew J Rachubinski Richard A 2018 11 Subramani Suresh red Molecular Biology of the Cell angl T 29 22 s 2766 2783 doi 10 1091 mbc E18 07 0434 ISSN 1059 1524 PMC 6249834 PMID 30188767 Arhiv originalu za 5 listopada 2019 Procitovano 7 listopada 2019 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya

Дата публікації:
Топ