Кора́ головно́го мо́зку — зовнішній шар нервової тканини головного мозку людини й інших видів ссавців. Кора головного мозку повздовжною щілиною (лат. fissura longitudinalis) поділена на дві великих частини, які називаються півкулями мозку або гемісферами — правою й лівою. Обидві гемісфери з'єднані знизу мозолистим тілом (лат. corpus callosum). Кора головного мозку відіграє ключову роль у виконанні мозком таких функцій як пам'ять, увага, сприйняття, мислення, мова, свідомість.
Кора головного мозку | |
---|---|
Зовнішній шар кори виділений фіолетовим. | |
Нейрони кори головного мозку, зафарбовані методом Гольджі | |
Деталі | |
Частина від | Головний мозок людини |
Ідентифікатори | |
Латина | Cortex cerebri |
MeSH | D002540 |
39 | |
ID | birnlex_1494 |
TA98 | A14.1.09.003 і A14.1.09.301 |
TA2 | 5527 і 5528 |
FMA | 61830 |
Анатомічна термінологія [редагувати у Вікіданих] |
У великих ссавців кора головного мозку збирається в брижі, що дає більшу площу її поверхні в тому самому об'ємі черепа. Брижі називаються звивинами, а між ними пролягають борозни, й глибші — щілини. Головний мозок людини на дві третини ховається у борознах і щілинах. Кора головного мозку має товщину від 2 до 4 мм.
Кора утворена сірою речовиною, яка складається переважно з тіл клітин, переважно, астроцитів, та капілярів. Тому навіть візуально тканина кори відрізняється від білої речовини, яка залягає глибше й складається переважно з білих мієлінових волокон — аксонів нейронів.
Зовнішня частина кори, так званий неокортекс (лат. neocortex), найбільш еволюційно молода частина кори у ссавців, має до шести клітинних шарів. Нейрони різних шарів поєднані між собою в кортикальні мініколонки. Різні ділянки кори, знані як поля Бродмана, різняться між собою за цитоархітектонікою (гістологічною структурою) й функціональною роллю в чутливості, мисленні, свідомості й пізнанні.
Розвиток
Кора головного мозку розвивається з ембріональної ектодерми, а саме, з передньої частини нервової пластинки. [31] Нервова пластинка згортається і формує нервову трубку. З порожнини всередині нервової трубки виникає система шлуночків, а з епітеліальних клітин її стінок — нейрони й глія. З фронтальної частини нервової пластинки формується передній мозок, великі півкулі головного мозку і потім — кора
Зона росту кортикальних нейронів, так звана зона «S» знаходиться поруч із системою шлуночків головного мозку. Ця зона містить клітини-попередники, які пізніше в процесі діференціації стають гліальними клітинами і нейронами. Гліальні волокна, утворені в перших діленнях клітин-попередників, радіально орієнтовані, охоплюють товщину кори з шлуночкової зони до м'якої мозкової оболони (лат. Pia mater) й утворюють «рейки» для міграції нейронів назовні від шлуночкової зони. Ці дочірні нервові клітини стають пірамідними клітинами кори. Процес розвитку чітко регламентований в часі й керується сотнями генів і механізмами енергорегуляції. В процесі розвитку формується й пошарова структура кори.
Клітинні шари
Кожен з клітинних шарів має характерну щільність нервових клітин і зв'язків з іншими ділянками. Існують прямі зв'язки між різними ділянками кори й непрямі зв'язки, наприклад, через таламус. Один з типових зразків кортикального розшарування — смужка Дженнарі в первинній зоровій корі. Це тяж візуально білішої тканини, помітний неозброєним оком в основі шпорної борозни (лат. sulcus calcarinus) в потиличній долі (лат. lobus occipitalis). Смужка Дженнарі складається з аксонів, які несуть візуальну інформацію з таламуса в четвертий шар зорової кори.
Зафарбування колонок клітин та їхніх аксонів дозволило нейроанатомам початку ХХ ст. зробити детальний опис пошарової структури кори у різних видів. Після робіт Корбініана Бродмана (1909) нейрони в корі були згруповані в шість основних шарів — від зовнішніх, які прилягають до м'якої мозкової оболони; до внутрішніх, що межують з білою речовиною:
- Шар I, молекулярний шар, містить кілька розрізнених нейронів і складається переважно з вертикально (апікально) орієнтованих дендритів пірамідних нейронів і горизонтально орієнтованих аксонів, та гліальних клітин. Протягом розвитку в цьому шарі присутні клітини Кахаля-Ретціуса та субпіальні клітини (клітини, що знаходяться одразу під (м'якою мозковою оболоною — лат. pia mater) зернистого шару. Також тут іноді зустрічаються шипуваті астроцити. Апікальні пучки дендритів, як вважається, мають велике значення для реципрокних з'єднань («зворотного зв'язку») в корі головного мозку, й беруть участь у виконанні функцій асоціативного навчання й уваги.
- Шар II, зовнішній гранулярний шар, містить малі пірамідні нейрони й численні зірчасті нейрони (дендрити яких виходять з різних боків тіла клітини, утворюючи форму зірки).
- Шар III, зовнішній пірамідний шар, містить переважно малі й середні пірамідні й непірамідні нейрони з вертикально орієнтованими інтракортикальними (тими, які в межах кори). Клітинні шари з І по ІІІ — головні мішені внутрішньопівкульних аферентів, а ІІІ-й шар — головне джерело кортико-кортикальних еферентів.
- Шар IV, внутрішній гранулярний шар, містить різні типи пірамідних і зірчастих нейронів і слугує головною мішенню таламокортикальних (від таламуса до кори) аферентних волокон.
- Шар V, внутрішній пірамідний шар, містить великі пірамідні нейрони, аксони яких залишають кору й прямують до підкіркових структур (таких як базальні ганглії). У первинній моторній корі цей шар містить клітини Беца, аксони яких йдуть через внутрішню капсулу, стовбур мозку та спинний мозок і формують кортикоспінальний шлях, який здійснює контроль довільних рухів.
- Шар VI, поліморфний або мультиформний шар, містить трохи пірамідних нейронів і багато поліморфних нейронів ; еферентні волокна з цього шару йдуть до таламуса, встановлюючи з зворотний (реципрокний) зв'язок між таламусом і корою..
Кортикальні шари не просто складовані один на один. Існують характерні зв'язки між різними шарами й типами клітин у них, які пронизують усю товщу кори. Базовою функціональною одиницею кори вважається кортикальна мініколонка (вертикальна колонка нейронів в корі головного мозку, яка проходить через її шари. Мініколонка включає від 80 до 120 нейронів в усіх зонах мозку, окрім первинної зорової кори приматів).
Ділянки кори без четвертого (внутрішнього гранулярного) шару називаються агранулярними, з рудиментарним гранулярним шаром — дизгранулярними. Швидкість обробки інформації в межах кожного шару різна. Так у ІІ і ІІІ — повільна, з частотою (2 Hz) у той час коли в частота осціляції в шарі V набагато швидше — 10–15 Hz.
Зони кори
Анатомічно кора може бути поділена на чотири частки, які мають назви відповідні до назв кісток черепа, що їх прикривають:
- Лобова частка (мозок), (лат. lobus frontalis)
- Скронева частка, (лат. lobus temporalis)
- Тім'яна частка, (лат. lobus parietalis)
- Потилична частка, (лат. lobus occipitalis)
- Латеральна (зовнішньо-бічна) поверхня кори головного мозку
- Медіальна (внутрішньо-бічна) поверхня кори головного мозку
З огляду на особливості ламінарної (пошарової) структури, кора поділяється на неокортекс, і алокортекс:
- Неокортекс (лат. neocortex; інші назви — ізокортекс, лат. isocortex та неопалліум, лат. neopallium) — частина зрілої кори головного мозку з шістьма клітинними шарами. Зразками неокортикальних ділянок — це Поле Бродмана 4, також знане як первинна моторна кора, первинна зорова кора, або поле Бродмана 17. Неокортекс поділяється на два типи: ізокортекс (справжній неокортекс, зразки котрого, поля Бродмана 24,25 і 32 щойно розглянуті) і проізокортекс, який представляють, зокрема, поле Бродмана 24, поле Бродмана 25 і поле Бродмана 32
- Алокортекс (лат. allocortex) — частина кори з кількістю клітинних шарів менше шести, теж поділяється на частини: палеокортекс (лат. paleocortex) з тришаровою, архікортекс (лат. archicortex) з чотирьох-п'ятьох, та прилеглий до них періалокортекс (лат. periallocortex). Прикладами ділянок з такою пошаровою структурою є нюхова кора: склепінчаста звивина (лат. gyrus fornicatus) з крючком (лат. uncus), гіпокамп (лат. hippocampus) й ближні до нього структури.
Існує й «перехідна» (між алокортексом і неокортексом) кора, яка має назву паралімбічної, де клітинні шари 2,3 та 4 зливаються. Ця зона містить проізокортекс (з неокортексу) і періалокортекс (з алокортексу).
Поля Бродмана
Різні ділянки кори залучені до виконання різних функцій. Побачити й зафіксувати цю різницю можна в різний спосіб — досліджуючи ураження певних ділянок, порівнюючи патерни електричної активності, використовуючи методики нейровізуалізації, вивчаючи клітинну структуру. На основі таких відмінностей дослідники класифікують ділянки кори.
Найбільш відомою й цітованою вже протягом століття є класифікація, яку створив у 1905—1909 рр німецький дослідник Корбініан Бродман. Він поділив кору головного мозку на 51 ділянку на основі цитоархітектоніки нейронів, який він вивчав у корі головного мозку за допомогою фарбування клітин за Ніслем. Бродман опублікував свої карти областей кори головного мозку у людини, мавп та інших видів у 1909 році.
Поля Бродмана активно й докладно обговорюються, дискутуються, уточнюються, і перейменуються протягом майже століття й залишаються найбільш широко відомими і часто цитованими структурами цитоархітектонічної організації кори головного мозку людини.
Багато з полів Бродмана, початково визначені виключно за їхньою нейрональною організацією, пізніше були асоційовані відповідно до кореляції з різними корковими функціями. Наприклад, (Поля 3, 1 & 2 — первинна соматосенсорна кора); поле 4 є первинною моторною корою; поле 17 є первинною зоровою корою, а поля поля 41 і 42 найбільше корелюють із первинною слуховою корою. Визначення відповідності процесів Вищої нервової діяльності до ділянок кори головного мозку й прив'язка до конкретних полів Бродмана здійснюється за допомогою нейрофізіологічних досліджень, функціональної магнітнорезонансної томографії та інших методик (так як це було, наприклад, зроблено з прив'язкою зон Брока мовлення й мови до полів Бродмана 44 і 45). Однак, за допомогою функціональної візуалізації можна тільки приблизно визначити локалізацію активації мозкових процесів у полях Бродмана. А для точного визначення їхніх меж в кожному окремому мозку потрібно гістологічне дослідження.
Товщина кори
У ссавців, видів з більшими розмірами мозку (в абсолютному вираженні, а не тільки по відношенню до розміру тіла), кора, як правило, має більшу товщину кору . Діапазон, однак, не дуже великий. Найменші ссавці, такі як землерийки, мають товщину неокортексу приблизно 0,5 мм; а види з найбільшим мозком, такі як люди і китоподібні, мають товщину 2,3-2,8 мм. Існує приблизно логарифмічна залежність між вагою мозку і товщиною кори.
Магніторезонансна томографія (МРТ) мозку робить можливими прижиттєві заміри товщини кори й порівнняння відносно до розмірів тіла. Товщина різних ділянок варіативна, але в цілому, сенсорні (чутливі) ділянки кори тонші за моторні (рухові). В одному з досліджень показано залежність товщини кори від рівня інтелекту. Інше дослідження показало більшу товщину кори осіб, що страждають на мігрень. Щоправда, інші дослідження показують відсутність такого зв'язку.
Звивини, борозни й щілини
Разом ці три елементи — звивини, борозни й щілини, створюють велику площу поверхні мозку людини та інших ссавців. При погляді на людський мозок, помітно, що дві третини поверхні приховані в пазах. Як борозни, так і щілини являють собою заглиблення в корі, але вони розрізняються за розміром. Борозна-це неглибокий паз, який оточує звивини. Щілина — це велика борозна, яка ділить мозок на частки, а також на дві півкулі як, наприклад медіальна поздовжня щілина. Однак ця відмінність не завжди чітка. Наприклад, латеральна борозна також знана як бічна щілина і як «Сільвієва борозна» і «центральна борозна», також знана як Центральна щілина і як «Роландова борозна».
Це дуже важливо в умовах, коли розмір мозку обмежується внутрішнім розміром черепа. Збільшення поверхні кори головного мозку за допомогою системи звивин і борозен збільшує кількість клітин, які беруть участь у виконанні мозком таких функцій як пам'ять,увага, сприйняття, мислення, мова, свідомість.
Кровопостачання
Постачання артеріальної крові до головного мозку й кори, зокрема, відбувається з двох артеріальних басейнів — внутрішньої сонної і (хребетної артерії). Кінцевий відділ внутрішньої сонної артерії розгалужується на гілки — передню мозкову й середню мозкову артерію. У нижніх (базальних) відділах мозку артерії утворюють Вілізієве коло, завдяки котрому відбувається перерозподіл артеріальної крові між артеріальними басейнами.
- Зовнішня поверхня головного мозку на якій позначені ділянки, що кровопостачаються мозковими артеріями. Ділянка позначена синім кольором відповідає передній мозковій артерії. Ділянка задньої мозкової артерії позначена жовтим
- Схема Вілізієвого кола та артерій головного мозку: Передня мозкова артерія - англ. Anterior cerebral artery; Середня мозкова артерія - англ. Middle cerebral artery; Задня мозкова артерія - англ. Posterior cerebral artery; Хребетна артерія - англ. Vertebral artery
Середня мозкова артерія
Середня мозкова артерія (лат. a. cerebri media) є найбільшою гілкою внутрішньої сонної артерії. Порушення кровообігу в ній може призводити до розвитку ішемічного інсульту та синдрому середньої мозкової артерії з наступними симптомами:
- Параліч (плегія) або парез протилежних до ураження м'язів обличчя та руки
- Втрата сенсорної чутливості протилежних до ураження м'язів обличчя та руки
- Ураження домінантної півкулі (часто лівої) головного мозку та розвитку афазії Брока або афазії Верніке
- Ураження недомінантної півкулі (часто правої) головного мозку призводить до односторонньої просторової агнозії з протилежного до ураження боку
- Інфаркти в зоні середньої мозкової артерії призводять до déviation conjuguée, коли зіниці очей рухаються в бік сторони ураження головного мозку.
Передня мозкова артерія
Передня мозкова артерія — менша гілка внутрішньої сонної артерії. Досягнувши медіальної поверхні півкуль головного мозку, передня мозкова артерія йде до потиличної частки. Вона кровопостачає медіальні ділянки півкуль до рівня тім'яно-потиличної борозни, ділянку верхньої лобної звивини, ділянку тім'яної частки, а також ділянки нижніх медіальних відділів очноямкових звивин. Симптоми її ураження:
- Парез ноги або геміпарез з переважним ураженням ноги на протилежному боці.
- Закупорка парацентральної гілки зумовлює монопарез стопи, який нагадує периферичний парез. Можуть спостерігатися затримка або нетримання сечі. З'являються рефлекси орального автоматизму та хватальні феномени, патологічні стопні згинальні рефлекси: Россолімо, Бехтерева, Жуковського. Виникають зміни психічного стану, зумовлені ураженням лобової частки: зниження критики, пам'яті, немотивована поведінка.
Задня мозкова артерія
Задня мозкова артерія — парна судина, яка кровопостачає задні відділи мозку (потиличну частку). Має анастомоз з середньою мозковою артерією Її ураження призводять до:
- гомонімна (чи верхньоквадрантна) геміанопсія (випадіння частки поля зору)
- метаморфопсія (порушення зорового сприйняття величини або форми предметів і простору) і зорова агнозія,
- Алексія,
- Сенсорна афазія,
- Транзиторні (минучі) амнезії;
- Трубчастий зір,
- Кіркова сліпота (при збереженні реакції на світло),
- Прозопагнозія,
- Порушення орієнтації в просторі
- Втрата топографічної пам'яті
- Набута ахроматопсія — недостатність колірного зору
- Синдром Корсакова (порушення оперативної пам'яті)
- емоційно-афективні порушення
Див. також
Примітки
- Kandel, Eric R.; Schwartz, James H.; Jessell, Thomas M. (2000). Principles of Neural Science (вид. Fourth). United State of America: . с. 324. ISBN .
- Неттер Ф. (2004). Атлас анатомії людини (переклад Цегельського А.А.). Львів: Наутілус. с. 592. ISBN .
- Human Anatomy & Physiology (вид. 7th). Benjamin Cummings. 2006. ISBN .
- Pletikos, Mihovil; Sousa, Andre MM (22 січня 2014). . Neuron. 81 (2): 321—332. doi:10.1016/j.neuron.2013.11.018. PMC 3931000. PMID 24373884. Архів оригіналу за 24 вересня 2015. Процитовано 6 квітня 2017.
- Natasha Warren; Damira Caric; Thomas Pratt; Julia A. Clausen; Pundit Asavaritikrai; John O. Mason; Robert E. Hill; David J. Price; (1999). The transcription factor, Pax6, is required for cell proliferation and differentiation in the developing cerebral cortex. National Institutes of Health. с. 627—635. PMID 10498281.
{{}}
: Пропущений або порожній|url=
() - Larsen, W J. Human Embryology 3rd edition 2001. pp 421—422
- Stephen C. Noctor; Alexander C. Flint; ; Ryan S. Dammerman; Arnold R. Kriegstein (2001). . Nature (journal). 409 (6821): 714—720. doi:10.1038/35055553. PMID 11217860. Архів оригіналу за 29 вересня 2007. Процитовано 6 квітня 2017.
- Rakic, P (October 2009). Evolution of the neocortex: a perspective from developmental biology. Nature reviews. Neuroscience. 10 (10): 724—35. doi:10.1038/nrn2719. PMC 2913577. PMID 19763105.
- Rakic, P (November 1972). Extrinsic cytological determinants of basket and stellate cell dendritic pattern in the cerebellar molecular layer. The Journal of Comparative Neurology. 146 (3): 335—54. doi:10.1002/cne.901460304. PMID 4628749.
- Calegari, F; Haubensack W; Haffner C; Huttner WB (2005). Selective lengthening of the cell cycle in the neurogenic subpopulation of neural progenitor cells during mouse brain development. J Neurosci. 25 (28): 6533—8. doi:10.1523/jneurosci.0778-05.2005. PMID 16014714.
- P. Rakic (1988). . Science (journal). 241 (4862): 170—176. doi:10.1126/science.3291116. PMID 3291116. Архів оригіналу за 30 вересня 2007. Процитовано 6 квітня 2017.
{{}}
: Текст «Science» проігноровано () - Hu, X.L.; Wang,Y.; Shen, Q. (2012). Epigenetic control on cell fate choice in neural stem cells. Protein & Cell. 3 (4): 278—290. doi:10.1007/s13238-012-2916-6. PMC 4729703. PMID 22549586.
- Kostović, Ivica. . Journal of Comparative Neurology. 297 (3): 441—470. doi:10.1002/cne.902970309. Архів оригіналу за 24 вересня 2015. Процитовано 6 квітня 2017.
- Fukuchi-Shimogori, T; Grove, EA (2 листопада 2001). Neocortex patterning by the secreted signaling molecule FGF8. Science. 294 (5544): 1071—4. doi:10.1126/science.1064252. PMID 11567107.
- Garel, S; Huffman, KJ; Rubenstein, JL (May 2003). Molecular regionalization of the neocortex is disrupted in Fgf8 hypomorphic mutants. Development (Cambridge, England). 130 (9): 1903—14. doi:10.1242/dev.00416. PMID 12642494.
- Shipp, Stewart (17 червня 2007). . Current Biology. 17 (12): R443—9. doi:10.1016/j.cub.2007.03.044. PMID 17580069. Архів оригіналу за 2 жовтня 2010. Процитовано 17 лютого 2009.
- Meyer, Gundela; Goffinet, André M.; Fairén, Alfonso (1999). . Cereb. Cortex. 9 (8): 765—775. doi:10.1093/cercor/9.8.765. PMID 10600995. Архів оригіналу за 21 лютого 2015. Процитовано 4 квітня 2017.
- Judaš, Miloš; Pletikos, Mihovil (2010). . Translational Neuroscience. 1 (3): 255—260. doi:10.2478/v10134-010-0037-4. Архів оригіналу за 12 березня 2016. Процитовано 4 квітня 2017.
- Gilbert CD, Sigman M (2007). Brain states: top-down influences in sensory processing. Neuron. 54 (5): 677—96. doi:10.1016/j.neuron.2007.05.019. PMID 17553419.
- Cauller L (1995). Layer I of primary sensory neocortex: where top-down converges upon bottom-up. Behav Brain Res. 71 (1–2): 163—70. doi:10.1016/0166-4328(95)00032-1. PMID 8747184.
- Rubio-Garrido P, Pérez-de-Manzo F, Porrero C, Galazo MJ, Clascá F (2009). Thalamic input to distal apical dendrites in neocortical layer 1 is massive and highly convergent. Cereb Cortex. 19 (10): 2380—95. doi:10.1093/cercor/bhn259. PMID 19188274.
- Jones EG (1998). Viewpoint: the core and matrix of thalamic organization. Neuroscience. 85 (2): 331—45. doi:10.1016/S0306-4522(97)00581-2. PMID 9622234.
- Creutzfeldt, O. 1995. Cortex Cerebri. Springer-Verlag.
- Lam YW, Sherman SM (2010). Functional Organization of the Somatosensory Cortical Layer 6 Feedback to the Thalamus. Cereb Cortex. 20 (1): 13—24. doi:10.1093/cercor/bhp077. PMC 2792186. PMID 19447861.
- Mountcastle V (1997). The columnar organization of the neocortex. Brain. 120 (4): 701—722. doi:10.1093/brain/120.4.701. PMID 9153131.
- HUBEL DH, WIESEL TN (October 1959). Receptive fields of single neurones in the cat's striate cortex. J. Physiol. (Lond.). 148 (3): 574—91. doi:10.1113/jphysiol.1959.sp006308. PMC 1363130. PMID 14403679.
- S.M. Dombrowski, C.C. Hilgetag, and H. Barbas. Quantitative Architecture Distinguishes Prefrontal Cortical Systems in the Rhesus Monkey [ 29 серпня 2008 у Wayback Machine.].Cereb. Cortex 11: 975—988. «…they either lack (agranular) or have only a rudimentary granular layer IV (dysgranular).»
- Sun W, Dan Y (2009). Layer-specific network oscillation and spatiotemporal receptive field in the visual cortex. Proc Natl Acad Sci U S A. 106 (42): 17986—17991. doi:10.1073/pnas.0903962106. PMC 2764922. PMID 19805197.
- Brodmann K (1909). (нім.). Leipzig: Johann Ambrosius Barth. Архів оригіналу за 29 листопада 2014. Процитовано 4 квітня 2017.
- Principles of Anatomy and Physiology 12th Edition — Tortora, Page 519-fig. (14.15)
- Nieuwenhuys R, Donkelaar HJ, Nicholson C (1998). The central nervous system of vertebrates, Volume 1. Springer. с. 2011—2012. ISBN .
- Frithjof Kruggel; Martina K. Brückner; Thomas Arendt; Christopher J. Wiggins; D. Yves von Cramon (2003). Analyzing the neocortical fine-structure. Medical Image Analysis. 7 (3): 251—264. doi:10.1016/S1361-8415(03)00006-9.
- Katherine L. Narr; Roger P. Woods; Paul M. Thompson; Philip Szeszko; Delbert Robinson; Teodora Dimtcheva; Mala Gurbani; Arthur W. Toga; Robert M. Bilder (2007). Relationships between IQ and Regional Cortical Grey Matter Thickness in Healthy Adults. . 17 (9): 2163—2171. doi:10.1093/cercor/bhl125. PMID 17118969.
- Alexandre F.M. DaSilva; Cristina Granziera; Josh Snyder; Nouchine Hadjikhani (2007). Thickening in the somatosensory cortex of patients with migraine. . 69 (21): 1990—1995. doi:10.1212/01.wnl.0000291618.32247.2d. PMID 18025393.
- Catharine Paddock (20 листопада 2007). . . Архів оригіналу за 11 травня 2008. Процитовано 5 квітня 2017.
- Datte R, Detre JA (Oct 2011). Absence of changes in cortical thickness in patients with migraine. Cephalagia. 31 (14): 1452—8. doi:10.1177/0333102411421025. PMC 3512201. PMID 21911412.
- Habib M (2000). The neurological basis of developmental dyslexia: an overview and working hypothesis. Brain. 123 (12): 2373—99. doi:10.1093/brain/123.12.2373. PMID 11099442.
- Carlson, N. R. (2013). Physiology of Behavior. Upper Saddle River, NJ: Pearson Education Inc.
- Cusack, R. (2005). The intraparietal sulcus and perceptual organization. Journal of Cognitive Neuroscience, 17(4), 641—651. doi: 10.1162/0898929053467541
- Ono, Kubick, Abernathey, Atlas of the Cerebral Sulci, , 1990. . .
- Toro, Roberto; Perron, Michel; Pike, Bruce; Richer, Louis; Veillette, Suzanne; Pausova, Zdenka; Paus, Tomáš (1 жовтня 2008). Brain Size and Folding of the Human Cerebral Cortex. Cerebral Cortex (англ.). 18 (10): 2352—2357. doi:10.1093/cercor/bhm261. ISSN 1047-3211. PMID 18267953.
- Неттер Ф. (2004). Атлас анатомії людини (переклад Цегельского А.А.). Львів: Наутілус. с. 592. ISBN .
Посилання
- Більш детально про порушення кровообігу в різних басейнах [ 6 квітня 2017 у Wayback Machine.]
- Більш детально про кровопостачання головного й спинного мозку [ 6 квітня 2017 у Wayback Machine.]
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Kora golovno go mo zku zovnishnij shar nervovoyi tkanini golovnogo mozku lyudini j inshih vidiv ssavciv Kora golovnogo mozku povzdovzhnoyu shilinoyu lat fissura longitudinalis podilena na dvi velikih chastini yaki nazivayutsya pivkulyami mozku abo gemisferami pravoyu j livoyu Obidvi gemisferi z yednani znizu mozolistim tilom lat corpus callosum Kora golovnogo mozku vidigraye klyuchovu rol u vikonanni mozkom takih funkcij yak pam yat uvaga sprijnyattya mislennya mova svidomist Kora golovnogo mozkuZovnishnij shar kori vidilenij fioletovim Nejroni kori golovnogo mozku zafarbovani metodom GoldzhiDetaliChastina vidGolovnij mozok lyudiniIdentifikatoriLatinaCortex cerebriMeSHD00254039IDbirnlex 1494TA98A14 1 09 003 i A14 1 09 301TA25527 i 5528FMA61830Anatomichna terminologiya redaguvati u Vikidanih U velikih ssavciv kora golovnogo mozku zbirayetsya v brizhi sho daye bilshu ploshu yiyi poverhni v tomu samomu ob yemi cherepa Brizhi nazivayutsya zvivinami a mizh nimi prolyagayut borozni j glibshi shilini Golovnij mozok lyudini na dvi tretini hovayetsya u boroznah i shilinah Kora golovnogo mozku maye tovshinu vid 2 do 4 mm Kora utvorena siroyu rechovinoyu yaka skladayetsya perevazhno z til klitin perevazhno astrocitiv ta kapilyariv Tomu navit vizualno tkanina kori vidriznyayetsya vid biloyi rechovini yaka zalyagaye glibshe j skladayetsya perevazhno z bilih miyelinovih volokon aksoniv nejroniv Zovnishnya chastina kori tak zvanij neokorteks lat neocortex najbilsh evolyucijno moloda chastina kori u ssavciv maye do shesti klitinnih shariv Nejroni riznih shariv poyednani mizh soboyu v kortikalni minikolonki Rizni dilyanki kori znani yak polya Brodmana riznyatsya mizh soboyu za citoarhitektonikoyu gistologichnoyu strukturoyu j funkcionalnoyu rollyu v chutlivosti mislenni svidomosti j piznanni RozvitokRozvitok kori mizh 26 i 39 tizhnyami lyudskij embrion Kora golovnogo mozku rozvivayetsya z embrionalnoyi ektodermi a same z perednoyi chastini nervovoyi plastinki 31 Nervova plastinka zgortayetsya i formuye nervovu trubku Z porozhnini vseredini nervovoyi trubki vinikaye sistema shlunochkiv a z epitelialnih klitin yiyi stinok nejroni j gliya Z frontalnoyi chastini nervovoyi plastinki formuyetsya perednij mozok veliki pivkuli golovnogo mozku i potim kora Zona rostu kortikalnih nejroniv tak zvana zona S znahoditsya poruch iz sistemoyu shlunochkiv golovnogo mozku Cya zona mistit klitini poperedniki yaki piznishe v procesi diferenciaciyi stayut glialnimi klitinami i nejronami Glialni volokna utvoreni v pershih dilennyah klitin poperednikiv radialno oriyentovani ohoplyuyut tovshinu kori z shlunochkovoyi zoni do m yakoyi mozkovoyi oboloni lat Pia mater j utvoryuyut rejki dlya migraciyi nejroniv nazovni vid shlunochkovoyi zoni Ci dochirni nervovi klitini stayut piramidnimi klitinami kori Proces rozvitku chitko reglamentovanij v chasi j keruyetsya sotnyami geniv i mehanizmami energoregulyaciyi V procesi rozvitku formuyetsya j posharova struktura kori Klitinni shari Kora golovnogo mozku za Puar ye fr Poirier Livooruch grupi klitin pravoruch volokna Tri malyunki kortikalnih shariv za Santyago Ramon i Kahal kozhen z kotrih pokazuye vertikalni kolonki z poverhneyu kori vgori Livoruch zorova kora dorosloyi lyudini zafarbovana za Nisslem Pravoruch kora odnomisyachnoyi ditini zafarbovana za Goldzhi Farbuvannya za Nisslem pokazuye tila nejroniv farbuvannya za Goldzhi dendriti j aksoni Mikrofotografiya Zorova kora rozhevim Pidkirkova bila rechovina sinim znizu zobrazhennya HE LFB zafarbuvannya Kozhen z klitinnih shariv maye harakternu shilnist nervovih klitin i zv yazkiv z inshimi dilyankami Isnuyut pryami zv yazki mizh riznimi dilyankami kori j nepryami zv yazki napriklad cherez talamus Odin z tipovih zrazkiv kortikalnogo rozsharuvannya smuzhka Dzhennari v pervinnij zorovij kori Ce tyazh vizualno bilishoyi tkanini pomitnij neozbroyenim okom v osnovi shpornoyi borozni lat sulcus calcarinus v potilichnij doli lat lobus occipitalis Smuzhka Dzhennari skladayetsya z aksoniv yaki nesut vizualnu informaciyu z talamusa v chetvertij shar zorovoyi kori Zafarbuvannya kolonok klitin ta yihnih aksoniv dozvolilo nejroanatomam pochatku HH st zrobiti detalnij opis posharovoyi strukturi kori u riznih vidiv Pislya robit Korbiniana Brodmana 1909 nejroni v kori buli zgrupovani v shist osnovnih shariv vid zovnishnih yaki prilyagayut do m yakoyi mozkovoyi oboloni do vnutrishnih sho mezhuyut z biloyu rechovinoyu Shar I molekulyarnij shar mistit kilka rozriznenih nejroniv i skladayetsya perevazhno z vertikalno apikalno oriyentovanih dendritiv piramidnih nejroniv i gorizontalno oriyentovanih aksoniv ta glialnih klitin Protyagom rozvitku v comu shari prisutni klitini Kahalya Retciusa ta subpialni klitini klitini sho znahodyatsya odrazu pid m yakoyu mozkovoyu obolonoyu lat pia mater zernistogo sharu Takozh tut inodi zustrichayutsya shipuvati astrociti Apikalni puchki dendritiv yak vvazhayetsya mayut velike znachennya dlya reciproknih z yednan zvorotnogo zv yazku v kori golovnogo mozku j berut uchast u vikonanni funkcij asociativnogo navchannya j uvagi Shar II zovnishnij granulyarnij shar mistit mali piramidni nejroni j chislenni zirchasti nejroni dendriti yakih vihodyat z riznih bokiv tila klitini utvoryuyuchi formu zirki Shar III zovnishnij piramidnij shar mistit perevazhno mali j seredni piramidni j nepiramidni nejroni z vertikalno oriyentovanimi intrakortikalnimi timi yaki v mezhah kori Klitinni shari z I po III golovni misheni vnutrishnopivkulnih aferentiv a III j shar golovne dzherelo kortiko kortikalnih eferentiv Shar IV vnutrishnij granulyarnij shar mistit rizni tipi piramidnih i zirchastih nejroniv i sluguye golovnoyu mishennyu talamokortikalnih vid talamusa do kori aferentnih volokon Shar V vnutrishnij piramidnij shar mistit veliki piramidni nejroni aksoni yakih zalishayut koru j pryamuyut do pidkirkovih struktur takih yak bazalni gangliyi U pervinnij motornij kori cej shar mistit klitini Beca aksoni yakih jdut cherez vnutrishnyu kapsulu stovbur mozku ta spinnij mozok i formuyut kortikospinalnij shlyah yakij zdijsnyuye kontrol dovilnih ruhiv Shar VI polimorfnij abo multiformnij shar mistit trohi piramidnih nejroniv i bagato polimorfnih nejroniv eferentni volokna z cogo sharu jdut do talamusa vstanovlyuyuchi z zvorotnij reciproknij zv yazok mizh talamusom i koroyu Kortikalni shari ne prosto skladovani odin na odin Isnuyut harakterni zv yazki mizh riznimi sharami j tipami klitin u nih yaki pronizuyut usyu tovshu kori Bazovoyu funkcionalnoyu odiniceyu kori vvazhayetsya kortikalna minikolonka vertikalna kolonka nejroniv v kori golovnogo mozku yaka prohodit cherez yiyi shari Minikolonka vklyuchaye vid 80 do 120 nejroniv v usih zonah mozku okrim pervinnoyi zorovoyi kori primativ Dilyanki kori bez chetvertogo vnutrishnogo granulyarnogo sharu nazivayutsya agranulyarnimi z rudimentarnim granulyarnim sharom dizgranulyarnimi Shvidkist obrobki informaciyi v mezhah kozhnogo sharu rizna Tak u II i III povilna z chastotoyu 2 Hz u toj chas koli v chastota oscilyaciyi v shari V nabagato shvidshe 10 15 Hz Zoni kori Anatomichno kora mozhe buti podilena na chotiri chastki yaki mayut nazvi vidpovidni do nazv kistok cherepa sho yih prikrivayut Lobova chastka mozok lat lobus frontalis Skroneva chastka lat lobus temporalis Tim yana chastka lat lobus parietalis Potilichna chastka lat lobus occipitalis Lobova chastka Skroneva chastka Tim yana chastka Potilichna chastka Lateralna zovnishno bichna poverhnya kori golovnogo mozku Medialna vnutrishno bichna poverhnya kori golovnogo mozku Z oglyadu na osoblivosti laminarnoyi posharovoyi strukturi kora podilyayetsya na neokorteks i alokorteks Neokorteks lat neocortex inshi nazvi izokorteks lat isocortex ta neopallium lat neopallium chastina zriloyi kori golovnogo mozku z shistma klitinnimi sharami Zrazkami neokortikalnih dilyanok ce Pole Brodmana 4 takozh znane yak pervinna motorna kora pervinna zorova kora abo pole Brodmana 17 Neokorteks podilyayetsya na dva tipi izokorteks spravzhnijneokorteks zrazki kotrogo polya Brodmana 24 25 i 32 shojno rozglyanuti i proizokorteks yakij predstavlyayut zokrema pole Brodmana 24 pole Brodmana 25 i pole Brodmana 32 Alokorteks lat allocortex chastina kori z kilkistyu klitinnih shariv menshe shesti tezh podilyayetsya na chastini paleokorteks lat paleocortex z trisharovoyu arhikorteks lat archicortex z chotiroh p yatoh ta prileglij do nih perialokorteks lat periallocortex Prikladami dilyanok z takoyu posharovoyu strukturoyu ye nyuhova kora sklepinchasta zvivina lat gyrus fornicatus z kryuchkom lat uncus gipokamp lat hippocampus j blizhni do nogo strukturi Isnuye j perehidna mizh alokorteksom i neokorteksom kora yaka maye nazvu paralimbichnoyi de klitinni shari 2 3 ta 4 zlivayutsya Cya zona mistit proizokorteks z neokorteksu i perialokorteks z alokorteksu Polya Brodmana Dokladnishe Polya Brodmana Deyaki z vazhlivih poliv Brodmana De Primary somatosensory cortex pervinna somatosensorna kora Primary motor cortex pervinna motorna ruhova kora Wernicke s area zona Vernike Primary visual area pervinna zorova zona Primary auditory cortex pervinna sluhova kora Broca s area zona Broka Rizni dilyanki kori zalucheni do vikonannya riznih funkcij Pobachiti j zafiksuvati cyu riznicyu mozhna v riznij sposib doslidzhuyuchi urazhennya pevnih dilyanok porivnyuyuchi paterni elektrichnoyi aktivnosti vikoristovuyuchi metodiki nejrovizualizaciyi vivchayuchi klitinnu strukturu Na osnovi takih vidminnostej doslidniki klasifikuyut dilyanki kori Najbilsh vidomoyu j citovanoyu vzhe protyagom stolittya ye klasifikaciya yaku stvoriv u 1905 1909 rr nimeckij doslidnik Korbinian Brodman Vin podiliv koru golovnogo mozku na 51 dilyanku na osnovi citoarhitektoniki nejroniv yakij vin vivchav u kori golovnogo mozku za dopomogoyu farbuvannya klitin za Nislem Brodman opublikuvav svoyi karti oblastej kori golovnogo mozku u lyudini mavp ta inshih vidiv u 1909 roci Polya Brodmana aktivno j dokladno obgovoryuyutsya diskutuyutsya utochnyuyutsya i perejmenuyutsya protyagom majzhe stolittya j zalishayutsya najbilsh shiroko vidomimi i chasto citovanimi strukturami citoarhitektonichnoyi organizaciyi kori golovnogo mozku lyudini Bagato z poliv Brodmana pochatkovo viznacheni viklyuchno za yihnoyu nejronalnoyu organizaciyeyu piznishe buli asocijovani vidpovidno do korelyaciyi z riznimi korkovimi funkciyami Napriklad Polya 3 1 amp 2 pervinna somatosensorna kora pole 4 ye pervinnoyu motornoyu koroyu pole 17 ye pervinnoyu zorovoyu koroyu a polya polya 41 i 42 najbilshe korelyuyut iz pervinnoyu sluhovoyu koroyu Viznachennya vidpovidnosti procesiv Vishoyi nervovoyi diyalnosti do dilyanok kori golovnogo mozku j priv yazka do konkretnih poliv Brodmana zdijsnyuyetsya za dopomogoyu nejrofiziologichnih doslidzhen funkcionalnoyi magnitnorezonansnoyi tomografiyi ta inshih metodik tak yak ce bulo napriklad zrobleno z priv yazkoyu zon Broka movlennya j movi do poliv Brodmana 44 i 45 Odnak za dopomogoyu funkcionalnoyi vizualizaciyi mozhna tilki priblizno viznachiti lokalizaciyu aktivaciyi mozkovih procesiv u polyah Brodmana A dlya tochnogo viznachennya yihnih mezh v kozhnomu okremomu mozku potribno gistologichne doslidzhennya Tovshina kori U ssavciv vidiv z bilshimi rozmirami mozku v absolyutnomu virazhenni a ne tilki po vidnoshennyu do rozmiru tila kora yak pravilo maye bilshu tovshinu koru Diapazon odnak ne duzhe velikij Najmenshi ssavci taki yak zemlerijki mayut tovshinu neokorteksu priblizno 0 5 mm a vidi z najbilshim mozkom taki yak lyudi i kitopodibni mayut tovshinu 2 3 2 8 mm Isnuye priblizno logarifmichna zalezhnist mizh vagoyu mozku i tovshinoyu kori Magnitorezonansna tomografiya MRT mozku robit mozhlivimi prizhittyevi zamiri tovshini kori j porivnnyannya vidnosno do rozmiriv tila Tovshina riznih dilyanok variativna ale v cilomu sensorni chutlivi dilyanki kori tonshi za motorni ruhovi V odnomu z doslidzhen pokazano zalezhnist tovshini kori vid rivnya intelektu Inshe doslidzhennya pokazalo bilshu tovshinu kori osib sho strazhdayut na migren Shopravda inshi doslidzhennya pokazuyut vidsutnist takogo zv yazku Zvivini borozni j shilini Razom ci tri elementi zvivini borozni j shilini stvoryuyut veliku ploshu poverhni mozku lyudini ta inshih ssavciv Pri poglyadi na lyudskij mozok pomitno sho dvi tretini poverhni prihovani v pazah Yak borozni tak i shilini yavlyayut soboyu zagliblennya v kori ale voni rozriznyayutsya za rozmirom Borozna ce neglibokij paz yakij otochuye zvivini Shilina ce velika borozna yaka dilit mozok na chastki a takozh na dvi pivkuli yak napriklad medialna pozdovzhnya shilina Odnak cya vidminnist ne zavzhdi chitka Napriklad lateralna borozna takozh znana yak bichna shilina i yak Silviyeva borozna i centralna borozna takozh znana yak Centralna shilina i yak Rolandova borozna Ce duzhe vazhlivo v umovah koli rozmir mozku obmezhuyetsya vnutrishnim rozmirom cherepa Zbilshennya poverhni kori golovnogo mozku za dopomogoyu sistemi zvivin i borozen zbilshuye kilkist klitin yaki berut uchast u vikonanni mozkom takih funkcij yak pam yat uvaga sprijnyattya mislennya mova svidomist Krovopostachannya Postachannya arterialnoyi krovi do golovnogo mozku j kori zokrema vidbuvayetsya z dvoh arterialnih basejniv vnutrishnoyi sonnoyi i hrebetnoyi arteriyi Kincevij viddil vnutrishnoyi sonnoyi arteriyi rozgaluzhuyetsya na gilki perednyu mozkovu j serednyu mozkovu arteriyu U nizhnih bazalnih viddilah mozku arteriyi utvoryuyut Viliziyeve kolo zavdyaki kotromu vidbuvayetsya pererozpodil arterialnoyi krovi mizh arterialnimi basejnami Zovnishnya poverhnya golovnogo mozku na yakij poznacheni dilyanki sho krovopostachayutsya mozkovimi arteriyami Dilyanka poznachena sinim kolorom vidpovidaye perednij mozkovij arteriyi Dilyanka zadnoyi mozkovoyi arteriyi poznachena zhovtim Shema Viliziyevogo kola ta arterij golovnogo mozku Perednya mozkova arteriya angl Anterior cerebral artery Serednya mozkova arteriya angl Middle cerebral artery Zadnya mozkova arteriya angl Posterior cerebral artery Hrebetna arteriya angl Vertebral artery Serednya mozkova arteriya Dokladnishe Serednya mozkova arteriya Serednya mozkova arteriya lat a cerebri media ye najbilshoyu gilkoyu vnutrishnoyi sonnoyi arteriyi Porushennya krovoobigu v nij mozhe prizvoditi do rozvitku ishemichnogo insultu ta sindromu serednoyi mozkovoyi arteriyi z nastupnimi simptomami Paralich plegiya abo parez protilezhnih do urazhennya m yaziv oblichchya ta ruki Vtrata sensornoyi chutlivosti protilezhnih do urazhennya m yaziv oblichchya ta ruki Urazhennya dominantnoyi pivkuli chasto livoyi golovnogo mozku ta rozvitku afaziyi Broka abo afaziyi Vernike Urazhennya nedominantnoyi pivkuli chasto pravoyi golovnogo mozku prizvodit do odnostoronnoyi prostorovoyi agnoziyi z protilezhnogo do urazhennya boku Infarkti v zoni serednoyi mozkovoyi arteriyi prizvodyat do deviation conjuguee koli zinici ochej ruhayutsya v bik storoni urazhennya golovnogo mozku Perednya mozkova arteriya Dokladnishe Perednya mozkova arteriya Perednya mozkova arteriya mensha gilka vnutrishnoyi sonnoyi arteriyi Dosyagnuvshi medialnoyi poverhni pivkul golovnogo mozku perednya mozkova arteriya jde do potilichnoyi chastki Vona krovopostachaye medialni dilyanki pivkul do rivnya tim yano potilichnoyi borozni dilyanku verhnoyi lobnoyi zvivini dilyanku tim yanoyi chastki a takozh dilyanki nizhnih medialnih viddiliv ochnoyamkovih zvivin Simptomi yiyi urazhennya Parez nogi abo gemiparez z perevazhnim urazhennyam nogi na protilezhnomu boci Zakuporka paracentralnoyi gilki zumovlyuye monoparez stopi yakij nagaduye periferichnij parez Mozhut sposterigatisya zatrimka abo netrimannya sechi Z yavlyayutsya refleksi oralnogo avtomatizmu ta hvatalni fenomeni patologichni stopni zginalni refleksi Rossolimo Behtereva Zhukovskogo Vinikayut zmini psihichnogo stanu zumovleni urazhennyam lobovoyi chastki znizhennya kritiki pam yati nemotivovana povedinka Zadnya mozkova arteriya Dokladnishe Zadnya mozkova arteriya Zadnya mozkova arteriya parna sudina yaka krovopostachaye zadni viddili mozku potilichnu chastku Maye anastomoz z serednoyu mozkovoyu arteriyeyu Yiyi urazhennya prizvodyat do gomonimna chi verhnokvadrantna gemianopsiya vipadinnya chastki polya zoru metamorfopsiya porushennya zorovogo sprijnyattya velichini abo formi predmetiv i prostoru i zorova agnoziya Aleksiya Sensorna afaziya Tranzitorni minuchi amneziyi Trubchastij zir Kirkova slipota pri zberezhenni reakciyi na svitlo Prozopagnoziya Porushennya oriyentaciyi v prostori Vtrata topografichnoyi pam yati Nabuta ahromatopsiya nedostatnist kolirnogo zoru Sindrom Korsakova porushennya operativnoyi pam yati emocijno afektivni porushennyaDiv takozhOstrivceva kora Ekstrastriarna kora Zorova koraPrimitkiKandel Eric R Schwartz James H Jessell Thomas M 2000 Principles of Neural Science vid Fourth United State of America s 324 ISBN 0 8385 7701 6 Netter F 2004 Atlas anatomiyi lyudini pereklad Cegelskogo A A Lviv Nautilus s 592 ISBN 966 95745 8 7 Human Anatomy amp Physiology vid 7th Benjamin Cummings 2006 ISBN 978 0805359091 Pletikos Mihovil Sousa Andre MM 22 sichnya 2014 Neuron 81 2 321 332 doi 10 1016 j neuron 2013 11 018 PMC 3931000 PMID 24373884 Arhiv originalu za 24 veresnya 2015 Procitovano 6 kvitnya 2017 Natasha Warren Damira Caric Thomas Pratt Julia A Clausen Pundit Asavaritikrai John O Mason Robert E Hill David J Price 1999 The transcription factor Pax6 is required for cell proliferation and differentiation in the developing cerebral cortex National Institutes of Health s 627 635 PMID 10498281 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Propushenij abo porozhnij url dovidka Larsen W J Human Embryology 3rd edition 2001 pp 421 422 ISBN 0 443 06583 7 Stephen C Noctor Alexander C Flint Ryan S Dammerman Arnold R Kriegstein 2001 Nature journal 409 6821 714 720 doi 10 1038 35055553 PMID 11217860 Arhiv originalu za 29 veresnya 2007 Procitovano 6 kvitnya 2017 Rakic P October 2009 Evolution of the neocortex a perspective from developmental biology Nature reviews Neuroscience 10 10 724 35 doi 10 1038 nrn2719 PMC 2913577 PMID 19763105 Rakic P November 1972 Extrinsic cytological determinants of basket and stellate cell dendritic pattern in the cerebellar molecular layer The Journal of Comparative Neurology 146 3 335 54 doi 10 1002 cne 901460304 PMID 4628749 Calegari F Haubensack W Haffner C Huttner WB 2005 Selective lengthening of the cell cycle in the neurogenic subpopulation of neural progenitor cells during mouse brain development J Neurosci 25 28 6533 8 doi 10 1523 jneurosci 0778 05 2005 PMID 16014714 P Rakic 1988 Science journal 241 4862 170 176 doi 10 1126 science 3291116 PMID 3291116 Arhiv originalu za 30 veresnya 2007 Procitovano 6 kvitnya 2017 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Tekst Science proignorovano dovidka Hu X L Wang Y Shen Q 2012 Epigenetic control on cell fate choice in neural stem cells Protein amp Cell 3 4 278 290 doi 10 1007 s13238 012 2916 6 PMC 4729703 PMID 22549586 Kostovic Ivica Journal of Comparative Neurology 297 3 441 470 doi 10 1002 cne 902970309 Arhiv originalu za 24 veresnya 2015 Procitovano 6 kvitnya 2017 Fukuchi Shimogori T Grove EA 2 listopada 2001 Neocortex patterning by the secreted signaling molecule FGF8 Science 294 5544 1071 4 doi 10 1126 science 1064252 PMID 11567107 Garel S Huffman KJ Rubenstein JL May 2003 Molecular regionalization of the neocortex is disrupted in Fgf8 hypomorphic mutants Development Cambridge England 130 9 1903 14 doi 10 1242 dev 00416 PMID 12642494 Shipp Stewart 17 chervnya 2007 Current Biology 17 12 R443 9 doi 10 1016 j cub 2007 03 044 PMID 17580069 Arhiv originalu za 2 zhovtnya 2010 Procitovano 17 lyutogo 2009 Meyer Gundela Goffinet Andre M Fairen Alfonso 1999 Cereb Cortex 9 8 765 775 doi 10 1093 cercor 9 8 765 PMID 10600995 Arhiv originalu za 21 lyutogo 2015 Procitovano 4 kvitnya 2017 Judas Milos Pletikos Mihovil 2010 Translational Neuroscience 1 3 255 260 doi 10 2478 v10134 010 0037 4 Arhiv originalu za 12 bereznya 2016 Procitovano 4 kvitnya 2017 Gilbert CD Sigman M 2007 Brain states top down influences in sensory processing Neuron 54 5 677 96 doi 10 1016 j neuron 2007 05 019 PMID 17553419 Cauller L 1995 Layer I of primary sensory neocortex where top down converges upon bottom up Behav Brain Res 71 1 2 163 70 doi 10 1016 0166 4328 95 00032 1 PMID 8747184 Rubio Garrido P Perez de Manzo F Porrero C Galazo MJ Clasca F 2009 Thalamic input to distal apical dendrites in neocortical layer 1 is massive and highly convergent Cereb Cortex 19 10 2380 95 doi 10 1093 cercor bhn259 PMID 19188274 Jones EG 1998 Viewpoint the core and matrix of thalamic organization Neuroscience 85 2 331 45 doi 10 1016 S0306 4522 97 00581 2 PMID 9622234 Creutzfeldt O 1995 Cortex Cerebri Springer Verlag Lam YW Sherman SM 2010 Functional Organization of the Somatosensory Cortical Layer 6 Feedback to the Thalamus Cereb Cortex 20 1 13 24 doi 10 1093 cercor bhp077 PMC 2792186 PMID 19447861 Mountcastle V 1997 The columnar organization of the neocortex Brain 120 4 701 722 doi 10 1093 brain 120 4 701 PMID 9153131 HUBEL DH WIESEL TN October 1959 Receptive fields of single neurones in the cat s striate cortex J Physiol Lond 148 3 574 91 doi 10 1113 jphysiol 1959 sp006308 PMC 1363130 PMID 14403679 S M Dombrowski C C Hilgetag and H Barbas Quantitative Architecture Distinguishes Prefrontal Cortical Systems in the Rhesus Monkey 29 serpnya 2008 u Wayback Machine Cereb Cortex 11 975 988 they either lack agranular or have only a rudimentary granular layer IV dysgranular Sun W Dan Y 2009 Layer specific network oscillation and spatiotemporal receptive field in the visual cortex Proc Natl Acad Sci U S A 106 42 17986 17991 doi 10 1073 pnas 0903962106 PMC 2764922 PMID 19805197 Brodmann K 1909 nim Leipzig Johann Ambrosius Barth Arhiv originalu za 29 listopada 2014 Procitovano 4 kvitnya 2017 Principles of Anatomy and Physiology 12th Edition Tortora Page 519 fig 14 15 Nieuwenhuys R Donkelaar HJ Nicholson C 1998 The central nervous system of vertebrates Volume 1 Springer s 2011 2012 ISBN 978 3 540 56013 5 Frithjof Kruggel Martina K Bruckner Thomas Arendt Christopher J Wiggins D Yves von Cramon 2003 Analyzing the neocortical fine structure Medical Image Analysis 7 3 251 264 doi 10 1016 S1361 8415 03 00006 9 Katherine L Narr Roger P Woods Paul M Thompson Philip Szeszko Delbert Robinson Teodora Dimtcheva Mala Gurbani Arthur W Toga Robert M Bilder 2007 Relationships between IQ and Regional Cortical Grey Matter Thickness in Healthy Adults 17 9 2163 2171 doi 10 1093 cercor bhl125 PMID 17118969 Alexandre F M DaSilva Cristina Granziera Josh Snyder Nouchine Hadjikhani 2007 Thickening in the somatosensory cortex of patients with migraine 69 21 1990 1995 doi 10 1212 01 wnl 0000291618 32247 2d PMID 18025393 Catharine Paddock 20 listopada 2007 Arhiv originalu za 11 travnya 2008 Procitovano 5 kvitnya 2017 Datte R Detre JA Oct 2011 Absence of changes in cortical thickness in patients with migraine Cephalagia 31 14 1452 8 doi 10 1177 0333102411421025 PMC 3512201 PMID 21911412 Habib M 2000 The neurological basis of developmental dyslexia an overview and working hypothesis Brain 123 12 2373 99 doi 10 1093 brain 123 12 2373 PMID 11099442 Carlson N R 2013 Physiology of Behavior Upper Saddle River NJ Pearson Education Inc Cusack R 2005 The intraparietal sulcus and perceptual organization Journal of Cognitive Neuroscience 17 4 641 651 doi 10 1162 0898929053467541 Ono Kubick Abernathey Atlas of the Cerebral Sulci 1990 ISBN 0 86577 362 9 ISBN 3 13 732101 8 Toro Roberto Perron Michel Pike Bruce Richer Louis Veillette Suzanne Pausova Zdenka Paus Tomas 1 zhovtnya 2008 Brain Size and Folding of the Human Cerebral Cortex Cerebral Cortex angl 18 10 2352 2357 doi 10 1093 cercor bhm261 ISSN 1047 3211 PMID 18267953 Netter F 2004 Atlas anatomiyi lyudini pereklad Cegelskogo A A Lviv Nautilus s 592 ISBN 966 95745 8 7 Posilannya Bilsh detalno pro porushennya krovoobigu v riznih basejnah 6 kvitnya 2017 u Wayback Machine Bilsh detalno pro krovopostachannya golovnogo j spinnogo mozku 6 kvitnya 2017 u Wayback Machine