Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Покритонасінні, або квіткові рослини (Angiospermae, або Magnoliophyta), зав'язко́ві, вкритонасі́нні — таксон вищих рослин, які формують квітки. Ця група налічує 64 порядки, понад 400 родин, понад 13 000 родів і, ймовірно, не менше 250 000 видів сучасних рослин. За числом видів квіткові рослини значно перевершують решту груп вищих рослин, узятих разом. Вони складають одну з груп насінних рослин. Найважливіша особливість квіткових рослин — наявність спеціалізованого органу, квітки, що бере на себе функції розмноження і залучення агентів запилення. Квіткові рослини формують свої насінні зачатки в порожнині зав'язі, яка утворена зрощенням колись відкритого плодолистка. Стінки зав'язі після запліднення розростаються і видозмінюються, даючи структуру під назвою плід. У решті груп насінних рослин насіннєвий зачаток не прихований від запилення, а насіння не поміщене в дійсний плід, але іноді насіння можуть покривати м'ясисті структури, наприклад, у представників роду тис.
| Покритонасінні | |
|---|---|
 | |
| Квітка магнолії | |
| Біологічна класифікація | |
| Царство: | Рослини (Plantae) |
| Клада: | Судинні рослини (Tracheophyta) |
| Клада: | Насінні (Spermatophytes) |
| Клада: | Покритонасінні (Angiosperms) |
| Порядки | |
| |
 Вікісховище: Angiosperms | |
Історія
Ботанічний термін «Angiospermae» (дослівно «покритонасінні») запропонував (нім. Paul Hermann) в 1690 році, термін був складений з грецьких слів αγγειον (вмістище) і σπερμα (насіння). Так Герман називав один з найголовніших відділів рослинного царства, якій включав рослини, насіння яких оточене капсулами. Gymnospermae за Германом були квітковими рослинами, чий єдиний цілісний плід вважався насінням з відсутніми покривами. Сам термін і його антонім були підхоплені Карлом Ліннеєм, який використовував їх у схожому, але більш обмеженому сенсі — для назв рядів свого класу Двосильних (Didynamia). У своєму сучасному значенні ці терміни почали використовуватися після того, як Роберт Браун в 1827 році встановив існування істинно голих насіннєвих зачатків у і , назвавши їх Gymnospermae. З того часу термін Angiospermae став використовуватися різними авторами, іноді з різними варіаціями, для позначення однієї з підгруп в межах дводольних рослин (розділення «явношлюбних» рослин на безсім'ядольні, одно(сім'я)дольні і дво(сім'я)дольні набуло поширення дещо раніше).
Проте після того, як Вільгельм Гофмейстер описав процеси, які відбуваються в зародковому мішку квіткових рослин (1851), і зіставив їх із заплідненням таємношлюбних, стало ясно, що Gymnospermae є групою абсолютно відмінною від Angiospermae. В результаті, поняття «покритонасінні» поступово стали розглядати як синонім поняття «квіткові», і, відповідно, дводольні (Magnoliopsida, або Dicotyledones) і однодольні (Liliopsida, або Monocotyledones) — як підгрупи у складі Angiospermae. У цьому значенні поняття «покритонасінні» (Angiospermae) використовується й донині.
Походження
Один з найважливіших напрямків розвитку рослинного царства — пристосування до мінливостей навколишнього середовища. Квіткові рослини є яскравим прикладом цієї лінії і домінують на земній поверхні в дану епоху. Від полюсів до екватора немає такої ділянки, де можливе рослинне життя, але не знайдено покритонасінних. Вони удосталь зустрічаються в долинах річок і чистих озерах, в меншій кількості — в солоних озерах і морях. Проте такі водні покритонасінні не є примітивними формами, а виникли шляхом пристосування наземного предка до водного середовища. До щонайширшої географічної різноманітності додається різноманітність форм і способів зростання. Банальна ряска, що покриває поверхню ставка, є крихітним зеленим пагоном з простим корінцем, вертикально зануреним у воду, і з дуже нечіткими листами і частинами стебла. Могутнє лісове дерево сторіччями розвивало свою складну систему стовбурів і гілок, покритих незліченними гілочками і листям, а під землею відповідну площу займає могутня, добре розвинена коренева система. Між цими двома крайнощами — нескінченні градації: водні і земні трави, повзучі, висхідні, кущі і дерева, набагато більша різноманітність, ніж серед решти груп насінних рослин, загалом відомих як голонасінні (Gymnospermae).
Еволюція квіткових відбувалася швидко шляхом широкої адаптивної радіації. Перші залишки покритонасінних датують юрським періодом, тому вони мають вік приблизно 140 мільйонів років. Базуючись на сучасних даних, можна припустити, що предки покритонасінних і гнетових розділилися протягом тріасового періоду (220—202 мільйонів років тому). Залишки рослин з ознаками покритонасінних з'явилися протягом юрського і раннього крейдового періоду (135—65 мільйонів років тому), але це були досить-таки нечисленні і примітивні форми. Найдавнішою відомою покритонасінною рослиною є Montsechia vidalii, віком 130 млн років. Сліди широкого розвитку і розповсюдження покритонасінних з'явилися в палеонтологічному літописі в середині крейдового періоду (близько 100 мільйонів років тому). А вже наприкінці цього періоду покритонасінні стали панівною формою рослинного життя, і в багатьох викопних рослинах пізнаються представники сучасних родин (наприклад, бук, дуб, клен і магнолія).
На відміну від ссавців, що мають яскраві приклади перехідних видів від плазунів такі як качкодзьоб і єхидна, квіткові рослини не мають жодного виду, про який можна сказати, що він займає проміжне положення між покритонасінними та іншими відділами вищих рослин.
Наявність насіння зближує їх з голонасінними. Деякі науковці вважали предками квіткових рослин ряд бенетити, оскільки вони єдині мали двостатеві шишки. Проте зараз цю гіпотезу спростували. Наразі вчені вважають, що квіткові рослини на початку розвитку були тісно пов'язані з насінними папоротями.
Ще Чарлз Дарвін припускав, що квіткові рослини спочатку розвивалися на обмеженій території, звідки вони завдяки географічним змінам змогли вирватися і швидко розповсюдитися по світу. Науковці А. Тахтаджян, Р. Торн, А. Сміт вважають, що цим місцем була Південно-Східна Азія. Там збереглися найпримітивніші родини: магнолієві, деґенерієві, вінтерові.
Перші квіткові рослини очевидно були чагарниками або невисокими деревами. Ксилема не мала судин. Листя вічнозелені з перистим жилкуванням. Квітки однодомні без пелюсток, що розвинулися потім. Запилювалися жуками. Плід — .
Одна з гілок квіткових рослин, а саме Частухоцвіті (близько 72 видів Posidoniaceae, Zosteraceae, Hydrocharitaceae і Cymodoceaceae), коло 100 млн років тому зуміли заново колонізувати морське дно, утворюючи специфічну екосистему — луки морських трав.
Анатомія квіткових рослин
Квітка
- Основні статті: Квітка і Статеве розмноження квіткових рослин
Характерною ознакою покритонасінних є квітка, яка демонструє чудову різноманітність форм і забезпечує надійні зовнішні ознаки для розрізнення видів покритонасінних. Функція квітки — забезпечення запліднення яйцеклітини і розвитку плоду, який містить насіння. Іноді, як у фіалки, квітка виникає окремо в пазусі звичайного листка. Проте, звичайно, частина рослини, що несе квітку, знаходиться на кінці паростка, видається над вегетативною частиною (частиною, яка несе листя) і формує детально розроблену систему гілок, відому як суцвіття.
Відтворювальні (репродуктивні) клітини покритонасінних можуть бути двох видів. Одні — мікроспори, або зерна пилку, є «чоловічими» клітинами і формуються в тичинках (мікроспорофілах). Інші — мегаспори, «жіночі» клітини, в яких розвивається яйцеклітина, містяться в насінному зачатку, котрий знаходиться в плодолистку (мегаспорофілі). Квітка може складатися тільки з цих частин, як у верби, де кожна квітка містить тільки декілька тичинок або два плодолистки. Однак зазвичай у квітці також є й стерильні структури, пристосовані як для захисту, так і для приваблення комах, необхідних для запилення. Зовнішня структура називається чашечкою і поділяється на чашолистки, які звичайно зелені та нагадують листя. Головна функція цих структур — захист квітки, особливо на стадії бруньки. Внутрішня структура називається віночком і складається з пелюсток, які загалом мають яскраві кольори і делікатнішу будову. Її функція полягає в привабленні птахів та комах — посередників, за допомогою яких відбувається запилення. Механізми цього приваблення звичайно включають також привабливий запах та нектар, який виділяється у квітці. Ці характеристики, які сформувалися у процесі еволюції для приваблення тварин-запилювачів, роблять квіти такими популярними серед людей. У деяких рослин, наприклад, магнолії, чашолистки і пелюстки не відрізняються одні від одних, у такому разі всі вони називаються чашолистками.
Тоді як більшість рослин повноцінні, або гермафродити, тобто містять як чоловічі, так і жіночі частини в одній структурі, квіткові рослини розвинули численні морфологічні і фізіологічні механізми, щоб зменшити можливість або запобігти самозаплідненню. Гетероморфні квіти мають короткі плодолистки і довгі тичинки або навпаки, щоб перешкодити тваринам-запилювачам занести пилок в маточку (сприйнятливу частину плодолистка). Гомоморфні квіти використовують біохімічний (фізіологічний) механізм, який називається само-несумісністю, щоб відрізнити свій пилок від чужого. У деякий видів чоловічі і жіночі частини морфологічно відокремлені, розвиваючись на різних квітках.
Запліднення і ембріогенез
- Основні статті: Запліднення і Ембріогенез рослин
Подвійне запліднення — процес у квіткових рослин протягом відтворення, при якому один спермій зливається з яйцеклітиною, а другий — з диплоїдною центральною клітиною. Зерно пилку приклеюється до приймочки й вирощує пилкову трубку, яка проникає у насінний зачаток через крихітну пору, мікропіле. Одна з двох клітин сперми запліднює яйцеклітину, формуючи диплоїдну зиготу або ембріон, також відому як насінний зачаток. Друга клітини сперми зливається з двома гаплоїдними полярними ядрами в центрі ембріонального мішечка. В результаті формується триплоїдна клітина (3n). Ця клітина поділяється через мітоз і формує ендосперм — багату на поживні речовини тканину насіння. Якщо насіння розвивається без запліднення, цей процес називається апомікс.
Плід і насіння
Протягом того, як розвиток ембріона і ендосперми протікає в межах мішечка ембріона, його стіна збільшується і звичайно поглинає ядро (яке також збільшується), формуючи оболонку насіння. Стінка насінного зачатку також розвивається, формуючи плід, структуру, тісно пов'язану з розповсюдженням насіння. Часто запліднення впливає на інші частини квітки, які беруть участь в утворенні плоду, як квітколоже в яблуці, суницях та інших. Функція оболонки насіння подвійна — захисту ембріона і допомоги в розповсюдженні, вони також можуть безпосередньо допомагати проростанню. Якщо плід розкривається і тому насіння буде залишене незахищеним, оболонка забезпечує захист ембріона і, можливо, також розповсюдження. Якщо плід не розкривається, оболонка насіння майже не розвивається.
Таксономія
Квіткові рослини зараз розглядаються як невизначена таксономічна категорія рангом між відділом та класом. Оскільки ця таксономічна категорія більш високого рангу, ніж родина, є певна свобода у виборі назви. Стаття 16 Міжнародного кодексу ботанічної номенклатури (ICBN) дозволяє використовувати як і традиційні історичні назви, так і назву, утворену від роду. Офіційна уніномінальна назва цього таксона — Magnoliophyta, від назви роду Магнолія (Magnolia). Але традиційно укорінилися такі імена як Angiospermae і Anthophyta (квіткові рослини).
Завдяки постійному перегляду поглядів на спорідненість квіткових рослин, внутрішня систематика цієї групи піддавалася і піддається змінам. Дві широко використовувані, хоч і дещо застарілі, системи квіткових рослин — система Тахтаджяна і система Кронквіста. На сьогодні обидві ці класифікації не відображають філогенію таксона. Сучасна визнана класифікація створена міжнародною «Групою філогенії Покритонасінних» (англ. Angiosperm Phylogeny Group), яка опублікувала свій перший варіант таксономії 1998 (відомий як APG-I), другий 2003 (), третій 2009 (APG-III), четвертий 2016 року (APG-IV).
Традиційно, квіткові рослини були розбиті на дві групи, які в системі Кронквіста названі Magnoliopsida (у ранзі класу, сформованого від фамільного імені Magnoliacae) і Liliopsida (у ранзі класу, сформованого від фамільного імені Liliaceae). Інші описові імена, дозволені згідно зі статтею 16 ICBN, включають Dicotyledones або Dicotyledoneae, і Monocotyledones або Monocotyledoneae, які мають довгу історію використання. Для членів першої групи також може використовуватися термін «дводольна рослина», для другої — «однодольна», або «дікот» та «монокот» відповідно. Ці назви походять від факту, що дводольні звичайно мають у кожній насінині дві сім'ядолі (ембріональні листки), тоді як однодольні звичайно мають тільки одну. З діагностичної точки зору число сім'ядоль не є ні особливо зручною, ні надійною ознакою.
Недавні дослідження, проведені групою APG, показали, що однодольні — «хороша» (тобто монофілетична) група, цей таксон отримав назву «монокоти» (monocots), а дводольні — ні (вони створюють парафілетичну групу). Проте, в межах дводольних існує «хороша» група, яка включає більшість дводольних. Цей таксон називається «евдикоти» (eudicots) або «tricolpates» (від виду пилку, знайденого у представників цієї групи). Назва eudicots походить від слова «dicot» з префіксом «eu-» (від грецької 'eu'= «істина»), тобто означає «справжні дводольні», оскільки евдикоти мають ознаки, традиційні для дікотів, наприклад квіти з чотирьох або п'яти частин (чотирьох або п'яти пелюсток, чотирьох або п'яти чашолистків). Групу, яка залишається після відділення евдикотів з решти (колишніх) дікотів, іноді неофіційно називають «палеодікоти» (palaeodicots) (грецький префікс «palaeo-» означає «старий»). Оскільки представники цього залишку не створюють «хорошу» групу, цей термін існує тільки для зручності.
Квіткові рослини налічують приблизно 352 тисячі видів. Найбільше видів квіткових рослин містять родини айстрових (Asteraceae або Compositae), орхідних (Orchidaceae) і бобових (Fabaceae); найбільші роди — астрагал (Astragalus) і перець (Piper). Однак оцінка різноманітності груп рослин за кількістю видів не є однозначною. Якщо взяти зокрема родину зозулинцевих, то вони є сестринськими до решти холодкоцвітих і різниця в кількості видів між ними чотирикратна, тобто не така й значна. Своєю чергою холодкоцвіті є сестринськими до комелінідів, й різниця в кількості видів між ними зовсім незначна.
Економічна важливість
Сільське господарство майже повністю залежить від покритонасінних, або безпосередньо, або непрямо через харчування худоби. З родин квіткових рослин, злакові (Poaceae) — безумовно найголовніша, оскільки забезпечує більшу частину всіх вимог сільського господарства (рис, кукурудза, пшениця, ячмінь, жито, овес, просо, цукрова тростина, сорго), з бобовими (Fabaceae) на другому місці. Також високу важливість мають — пасльонові (Solanaceae): картопля, помідори, перець; гарбузові (Cucurbitaceae): кавуни, гарбузи і дині; капустяні (Brassicaceae): ріпак і капуста та окружкові (Apiaceae): петрушка. Багато плодів отримують від родин рутових (Rutaceae): помаранчі, цитрини, мандарини і розових (Rosaceae): яблука, груші, вишні, абрикоси, сливи тощо.
У деяких частинах світу єдиний вид набуває першорядного значення через різноманітність використань. Приклад — кокосовий горіх (Cocos nucifera) на тихоокеанських атолах. Інший приклад — маслина (Olea europaea) у Середземномор'ї.
Квіткові рослини також є постачальниками деревини, паперу, волокна (бавовник, льон і коноплі та ін.), ліків (наперстянка, камфора), використовуються як декоративні та мають інші застосування.
Див. також
Примітки
- Російсько-український академічний словник А. Кримський, С. Єфремов 1924—1933
- Як квіти завоювали світ. [ 18 січня 2018 у Wayback Machine.] BBC Україна. 15 січня, 2018 рік.
- . Архів оригіналу за 30 жовтня 2013. Процитовано 20 липня 2010.
- Bernard Gomez, Véronique Daviero-Gomez, Clément Coiffard, Carles Martín-Closas, and David L. Dilcher. Montsechia, an ancient aquatic angiosperm [ 17 липня 2019 у Wayback Machine.].: — Proceedings of the National Academy of Sciences. August 17, 2015
- Происхождение цветковых растений // Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 6. Цветковые растения / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1982. — С. 103—107.
- . ocean.si.edu (англ.). Архів оригіналу за 31 жовтня 2021. Процитовано 29 жовтня 2021.
- Armstrong W. P. . Архів оригіналу за 15 травня 2021. Процитовано 29.12.2020.
- . Kew Science. Архів оригіналу за 23 листопада 2021. Процитовано 29.12.2020.
- Stevens P. F. (2017). Angiosperm Phylogeny Website. Архів оригіналу за 20 квітня 2006. Процитовано 29.12.2020.
Література
- Дендрофлора України. Дикорослі й культивовані дерева і кущі. Покритонасінні: Довідник. Ч. 1/ М. А. Кохно, Л. І. Пархоменко., А. У. Зарубенко та ін.; — Київ: Фітосоціоцентр, 2003. — 451 с.
- Дендрофлора України. Дикорослі і культивовані дерева і кущі. Покритонасінні: Довідник. Ч. 2 / М. А. Кохно, Н. М. Трофименко, Л. І. Пархоменко та ін. — К.: Фітосоціоцентр, 2005. — 716 с.
- (рос.) Красилов В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. — М. : Наука, 1994.
Посилання
- Покритонасінні рослини [ 10 червня 2016 у Wayback Machine.] // Фармацевтична енциклопедія
- Angiosperm Phylogeny [ 22 травня 2020 у Wayback Machine.]
- Angiosperm Phylogeny Group (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399—436. .
- Angiosperms [ 2 лютого 2020 у Wayback Machine.] — Tree of Life Web Project
- Angiosperms [ 23 березня 2009 у Wayback Machine.] An annotated link directory
- Сікура Й. Й. Морфологічні особливості плодів та насіння квіткових рослин світової флори. — Ужгород: TIMPANI, 2014—376 с. (угорською та українською мовою) ISBN 978-966-8904-74-5 [ 30 жовтня 2014 у Wayback Machine.]
- Характеристика класів і окремих родин. Значення покритонасінних рослин у природі й у житті людини [ 31 серпня 2014 у Wayback Machine.]
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Pokritonasinni abo kvitkovi roslini Angiospermae abo Magnoliophyta zav yazko vi vkritonasi nni takson vishih roslin yaki formuyut kvitki Cya grupa nalichuye 64 poryadki ponad 400 rodin ponad 13 000 rodiv i jmovirno ne menshe 250 000 vidiv suchasnih roslin Za chislom vidiv kvitkovi roslini znachno perevershuyut reshtu grup vishih roslin uzyatih razom Voni skladayut odnu z grup nasinnih roslin Najvazhlivisha osoblivist kvitkovih roslin nayavnist specializovanogo organu kvitki sho bere na sebe funkciyi rozmnozhennya i zaluchennya agentiv zapilennya Kvitkovi roslini formuyut svoyi nasinni zachatki v porozhnini zav yazi yaka utvorena zroshennyam kolis vidkritogo plodolistka Stinki zav yazi pislya zaplidnennya rozrostayutsya i vidozminyuyutsya dayuchi strukturu pid nazvoyu plid U reshti grup nasinnih roslin nasinnyevij zachatok ne prihovanij vid zapilennya a nasinnya ne pomishene v dijsnij plid ale inodi nasinnya mozhut pokrivati m yasisti strukturi napriklad u predstavnikiv rodu tis Pokritonasinni Period isnuvannya 134 0 mln r t PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ Npiznij valanzhin nash chas Kvitka magnoliyi Biologichna klasifikaciya Carstvo Roslini Plantae Klada Sudinni roslini Tracheophyta Klada Nasinni Spermatophytes Klada Pokritonasinni Angiosperms Poryadki bazalni pokritonasinni poryadok Amborelocviti Amborellales poryadok Avstrobejleyecviti Austrobaileyales poryadok Latattyecviti Nymphaeales ne bazalni Magnoliyidi Magnoliids 4 poryadki poryadok Canellales poryadok Lavrocviti Laurales poryadok Magnoliyecviti Magnoliales poryadok Piperales sestrinskij do magnoliyid odnodolnih i evdikotiv kushira poryadok Hlorantocviti Chloranthales Odnodolni Monocots 11 poryadkiv poryadok Lepehocviti Acorales poryadok Chastuhocviti Alismatales poryadok Holodkocviti Asparagales poryadok Palmocviti Arecales poryadok Komelinocviti Commelinales poryadok Dioscoreales poryadok Liliyecviti Liliales poryadok Pandanales poryadok Petrosaviales poryadok Tonkonogocviti Poales poryadok Imbirocviti Zingiberales jmovirno sestrinskij do evdikotiv poryadok Kushirocviti Ceratophyllales Evdikoti 44 poryadki poryadok Samshitocviti Buxales poryadok Proteyecviti Proteales poryadok Zhovtecevocviti Ranunculales poryadok Trochodendrales osnovni evdikoti 40 poryadkiv poryadok Dileniyecviti Dilleniales poryadok Gunnerales superrozidi 18 poryadkiv poryadok Lomikamenecviti Saxifragales rozidi poryadok Vinogradocviti Vitales poryadok Bruslinocviti Celastrales poryadok Malpigiyecviti Malpighiales poryadok Kvasenicecviti Oxalidales poryadok Garbuzocviti Cucurbitales poryadok Bobovocviti Fabales poryadok Bukocviti Fagales poryadok Rozocviti Rosales poryadok Parolistocviti Zygophyllales poryadok Kapustocviti Brassicales poryadok Crossosomatales poryadok Geraniyecviti Geraniales poryadok Huerteales poryadok Malvocviti Malvales poryadok Mirtocviti Myrtales poryadok Picramniales poryadok Sapindocviti Sapindales superasteridi 20 poryadkiv poryadok Berberidopsidales poryadok Gvozdikocviti Caryophyllales poryadok Santalales asteridi poryadok Derenocviti Cornales poryadok Veresocviti Ericales poryadok Icacinales poryadok Metteniusales poryadok Garryales poryadok Tirlichecviti Gentianales poryadok Shorstkolistocviti Boraginales poryadok Vahliales poryadok Paslonocviti Solanales poryadok Gubocviti Lamiales poryadok Araliyecviti Apiales poryadok Padubocviti Aquifoliales poryadok Ajstrocviti Asterales poryadok Bruniales poryadok Chersakocviti Dipsacales poryadok Escalloniales poryadok Parakrifiyecviti Paracryphiales Dzherelo klasifikaciyi NCBI APG IV Vikishovishe AngiospermsIstoriyaBotanichnij termin Angiospermae doslivno pokritonasinni zaproponuvav inshi movi nim Paul Hermann v 1690 roci termin buv skladenij z greckih sliv aggeion vmistishe i sperma nasinnya Tak German nazivav odin z najgolovnishih viddiliv roslinnogo carstva yakij vklyuchav roslini nasinnya yakih otochene kapsulami Gymnospermae za Germanom buli kvitkovimi roslinami chij yedinij cilisnij plid vvazhavsya nasinnyam z vidsutnimi pokrivami Sam termin i jogo antonim buli pidhopleni Karlom Linneyem yakij vikoristovuvav yih u shozhomu ale bilsh obmezhenomu sensi dlya nazv ryadiv svogo klasu Dvosilnih Didynamia U svoyemu suchasnomu znachenni ci termini pochali vikoristovuvatisya pislya togo yak Robert Braun v 1827 roci vstanoviv isnuvannya istinno golih nasinnyevih zachatkiv u i nazvavshi yih Gymnospermae Z togo chasu termin Angiospermae stav vikoristovuvatisya riznimi avtorami inodi z riznimi variaciyami dlya poznachennya odniyeyi z pidgrup v mezhah dvodolnih roslin rozdilennya yavnoshlyubnih roslin na bezsim yadolni odno sim ya dolni i dvo sim ya dolni nabulo poshirennya desho ranishe Prote pislya togo yak Vilgelm Gofmejster opisav procesi yaki vidbuvayutsya v zarodkovomu mishku kvitkovih roslin 1851 i zistaviv yih iz zaplidnennyam tayemnoshlyubnih stalo yasno sho Gymnospermae ye grupoyu absolyutno vidminnoyu vid Angiospermae V rezultati ponyattya pokritonasinni postupovo stali rozglyadati yak sinonim ponyattya kvitkovi i vidpovidno dvodolni Magnoliopsida abo Dicotyledones i odnodolni Liliopsida abo Monocotyledones yak pidgrupi u skladi Angiospermae U comu znachenni ponyattya pokritonasinni Angiospermae vikoristovuyetsya j donini PohodzhennyaOdin z najvazhlivishih napryamkiv rozvitku roslinnogo carstva pristosuvannya do minlivostej navkolishnogo seredovisha Kvitkovi roslini ye yaskravim prikladom ciyeyi liniyi i dominuyut na zemnij poverhni v danu epohu Vid polyusiv do ekvatora nemaye takoyi dilyanki de mozhlive roslinne zhittya ale ne znajdeno pokritonasinnih Voni udostal zustrichayutsya v dolinah richok i chistih ozerah v menshij kilkosti v solonih ozerah i moryah Prote taki vodni pokritonasinni ne ye primitivnimi formami a vinikli shlyahom pristosuvannya nazemnogo predka do vodnogo seredovisha Do shonajshirshoyi geografichnoyi riznomanitnosti dodayetsya riznomanitnist form i sposobiv zrostannya Banalna ryaska sho pokrivaye poverhnyu stavka ye krihitnim zelenim pagonom z prostim korincem vertikalno zanurenim u vodu i z duzhe nechitkimi listami i chastinami stebla Mogutnye lisove derevo storichchyami rozvivalo svoyu skladnu sistemu stovburiv i gilok pokritih nezlichennimi gilochkami i listyam a pid zemleyu vidpovidnu ploshu zajmaye mogutnya dobre rozvinena koreneva sistema Mizh cimi dvoma krajnoshami neskinchenni gradaciyi vodni i zemni travi povzuchi vishidni kushi i dereva nabagato bilsha riznomanitnist nizh sered reshti grup nasinnih roslin zagalom vidomih yak golonasinni Gymnospermae Evolyuciya kvitkovih vidbuvalasya shvidko shlyahom shirokoyi adaptivnoyi radiaciyi Pershi zalishki pokritonasinnih datuyut yurskim periodom tomu voni mayut vik priblizno 140 miljoniv rokiv Bazuyuchis na suchasnih danih mozhna pripustiti sho predki pokritonasinnih i gnetovih rozdililisya protyagom triasovogo periodu 220 202 miljoniv rokiv tomu Zalishki roslin z oznakami pokritonasinnih z yavilisya protyagom yurskogo i rannogo krejdovogo periodu 135 65 miljoniv rokiv tomu ale ce buli dosit taki nechislenni i primitivni formi Najdavnishoyu vidomoyu pokritonasinnoyu roslinoyu ye Montsechia vidalii vikom 130 mln rokiv Slidi shirokogo rozvitku i rozpovsyudzhennya pokritonasinnih z yavilisya v paleontologichnomu litopisi v seredini krejdovogo periodu blizko 100 miljoniv rokiv tomu A vzhe naprikinci cogo periodu pokritonasinni stali panivnoyu formoyu roslinnogo zhittya i v bagatoh vikopnih roslinah piznayutsya predstavniki suchasnih rodin napriklad buk dub klen i magnoliya Na vidminu vid ssavciv sho mayut yaskravi prikladi perehidnih vidiv vid plazuniv taki yak kachkodzob i yehidna kvitkovi roslini ne mayut zhodnogo vidu pro yakij mozhna skazati sho vin zajmaye promizhne polozhennya mizh pokritonasinnimi ta inshimi viddilami vishih roslin Nayavnist nasinnya zblizhuye yih z golonasinnimi Deyaki naukovci vvazhali predkami kvitkovih roslin ryad benetiti oskilki voni yedini mali dvostatevi shishki Prote zaraz cyu gipotezu sprostuvali Narazi vcheni vvazhayut sho kvitkovi roslini na pochatku rozvitku buli tisno pov yazani z nasinnimi paporotyami She Charlz Darvin pripuskav sho kvitkovi roslini spochatku rozvivalisya na obmezhenij teritoriyi zvidki voni zavdyaki geografichnim zminam zmogli virvatisya i shvidko rozpovsyuditisya po svitu Naukovci A Tahtadzhyan R Torn A Smit vvazhayut sho cim miscem bula Pivdenno Shidna Aziya Tam zbereglisya najprimitivnishi rodini magnoliyevi degeneriyevi vinterovi Pershi kvitkovi roslini ochevidno buli chagarnikami abo nevisokimi derevami Ksilema ne mala sudin Listya vichnozeleni z peristim zhilkuvannyam Kvitki odnodomni bez pelyustok sho rozvinulisya potim Zapilyuvalisya zhukami Plid Odna z gilok kvitkovih roslin a same Chastuhocviti blizko 72 vidiv Posidoniaceae Zosteraceae Hydrocharitaceae i Cymodoceaceae kolo 100 mln rokiv tomu zumili zanovo kolonizuvati morske dno utvoryuyuchi specifichnu ekosistemu luki morskih trav Anatomiya kvitkovih roslinKvitka Osnovni statti Kvitka i Stateve rozmnozhennya kvitkovih roslin Struktura kvitki Harakternoyu oznakoyu pokritonasinnih ye kvitka yaka demonstruye chudovu riznomanitnist form i zabezpechuye nadijni zovnishni oznaki dlya rozriznennya vidiv pokritonasinnih Funkciya kvitki zabezpechennya zaplidnennya yajceklitini i rozvitku plodu yakij mistit nasinnya Inodi yak u fialki kvitka vinikaye okremo v pazusi zvichajnogo listka Prote zvichajno chastina roslini sho nese kvitku znahoditsya na kinci parostka vidayetsya nad vegetativnoyu chastinoyu chastinoyu yaka nese listya i formuye detalno rozroblenu sistemu gilok vidomu yak sucvittya Vidtvoryuvalni reproduktivni klitini pokritonasinnih mozhut buti dvoh vidiv Odni mikrospori abo zerna pilku ye cholovichimi klitinami i formuyutsya v tichinkah mikrosporofilah Inshi megaspori zhinochi klitini v yakih rozvivayetsya yajceklitina mistyatsya v nasinnomu zachatku kotrij znahoditsya v plodolistku megasporofili Kvitka mozhe skladatisya tilki z cih chastin yak u verbi de kozhna kvitka mistit tilki dekilka tichinok abo dva plodolistki Odnak zazvichaj u kvitci takozh ye j sterilni strukturi pristosovani yak dlya zahistu tak i dlya privablennya komah neobhidnih dlya zapilennya Zovnishnya struktura nazivayetsya chashechkoyu i podilyayetsya na chasholistki yaki zvichajno zeleni ta nagaduyut listya Golovna funkciya cih struktur zahist kvitki osoblivo na stadiyi brunki Vnutrishnya struktura nazivayetsya vinochkom i skladayetsya z pelyustok yaki zagalom mayut yaskravi kolori i delikatnishu budovu Yiyi funkciya polyagaye v privablenni ptahiv ta komah poserednikiv za dopomogoyu yakih vidbuvayetsya zapilennya Mehanizmi cogo privablennya zvichajno vklyuchayut takozh privablivij zapah ta nektar yakij vidilyayetsya u kvitci Ci harakteristiki yaki sformuvalisya u procesi evolyuciyi dlya privablennya tvarin zapilyuvachiv roblyat kviti takimi populyarnimi sered lyudej U deyakih roslin napriklad magnoliyi chasholistki i pelyustki ne vidriznyayutsya odni vid odnih u takomu razi vsi voni nazivayutsya chasholistkami Todi yak bilshist roslin povnocinni abo germafroditi tobto mistyat yak cholovichi tak i zhinochi chastini v odnij strukturi kvitkovi roslini rozvinuli chislenni morfologichni i fiziologichni mehanizmi shob zmenshiti mozhlivist abo zapobigti samozaplidnennyu Geteromorfni kviti mayut korotki plodolistki i dovgi tichinki abo navpaki shob pereshkoditi tvarinam zapilyuvacham zanesti pilok v matochku sprijnyatlivu chastinu plodolistka Gomomorfni kviti vikoristovuyut biohimichnij fiziologichnij mehanizm yakij nazivayetsya samo nesumisnistyu shob vidrizniti svij pilok vid chuzhogo U deyakij vidiv cholovichi i zhinochi chastini morfologichno vidokremleni rozvivayuchis na riznih kvitkah Zaplidnennya i embriogenez Zhittyevij cikl pokritonasinnoyi roslini Osnovni statti Zaplidnennya i Embriogenez roslin Podvijne zaplidnennya proces u kvitkovih roslin protyagom vidtvorennya pri yakomu odin spermij zlivayetsya z yajceklitinoyu a drugij z diployidnoyu centralnoyu klitinoyu Zerno pilku prikleyuyetsya do prijmochki j viroshuye pilkovu trubku yaka pronikaye u nasinnij zachatok cherez krihitnu poru mikropile Odna z dvoh klitin spermi zaplidnyuye yajceklitinu formuyuchi diployidnu zigotu abo embrion takozh vidomu yak nasinnij zachatok Druga klitini spermi zlivayetsya z dvoma gaployidnimi polyarnimi yadrami v centri embrionalnogo mishechka V rezultati formuyetsya triployidna klitina 3n Cya klitina podilyayetsya cherez mitoz i formuye endosperm bagatu na pozhivni rechovini tkaninu nasinnya Yaksho nasinnya rozvivayetsya bez zaplidnennya cej proces nazivayetsya apomiks Plid i nasinnya Osnovni statti Nasinnya i Plid Protyagom togo yak rozvitok embriona i endospermi protikaye v mezhah mishechka embriona jogo stina zbilshuyetsya i zvichajno poglinaye yadro yake takozh zbilshuyetsya formuyuchi obolonku nasinnya Stinka nasinnogo zachatku takozh rozvivayetsya formuyuchi plid strukturu tisno pov yazanu z rozpovsyudzhennyam nasinnya Chasto zaplidnennya vplivaye na inshi chastini kvitki yaki berut uchast v utvorenni plodu yak kvitkolozhe v yabluci sunicyah ta inshih Funkciya obolonki nasinnya podvijna zahistu embriona i dopomogi v rozpovsyudzhenni voni takozh mozhut bezposeredno dopomagati prorostannyu Yaksho plid rozkrivayetsya i tomu nasinnya bude zalishene nezahishenim obolonka zabezpechuye zahist embriona i mozhlivo takozh rozpovsyudzhennya Yaksho plid ne rozkrivayetsya obolonka nasinnya majzhe ne rozvivayetsya TaksonomiyaMonokot livoruch ta dikot Kvitkovi roslini zaraz rozglyadayutsya yak neviznachena taksonomichna kategoriya rangom mizh viddilom ta klasom Oskilki cya taksonomichna kategoriya bilsh visokogo rangu nizh rodina ye pevna svoboda u vibori nazvi Stattya 16 Mizhnarodnogo kodeksu botanichnoyi nomenklaturi ICBN dozvolyaye vikoristovuvati yak i tradicijni istorichni nazvi tak i nazvu utvorenu vid rodu Oficijna uninominalna nazva cogo taksona Magnoliophyta vid nazvi rodu Magnoliya Magnolia Ale tradicijno ukorinilisya taki imena yak Angiospermae i Anthophyta kvitkovi roslini Zavdyaki postijnomu pereglyadu poglyadiv na sporidnenist kvitkovih roslin vnutrishnya sistematika ciyeyi grupi piddavalasya i piddayetsya zminam Dvi shiroko vikoristovuvani hoch i desho zastarili sistemi kvitkovih roslin sistema Tahtadzhyana i sistema Kronkvista Na sogodni obidvi ci klasifikaciyi ne vidobrazhayut filogeniyu taksona Suchasna viznana klasifikaciya stvorena mizhnarodnoyu Grupoyu filogeniyi Pokritonasinnih angl Angiosperm Phylogeny Group yaka opublikuvala svij pershij variant taksonomiyi 1998 vidomij yak APG I drugij 2003 tretij 2009 APG III chetvertij 2016 roku APG IV Filogenetichne derevo suchasnih Pokrinanasinnih Tradicijno kvitkovi roslini buli rozbiti na dvi grupi yaki v sistemi Kronkvista nazvani Magnoliopsida u ranzi klasu sformovanogo vid familnogo imeni Magnoliacae i Liliopsida u ranzi klasu sformovanogo vid familnogo imeni Liliaceae Inshi opisovi imena dozvoleni zgidno zi statteyu 16 ICBN vklyuchayut Dicotyledones abo Dicotyledoneae i Monocotyledones abo Monocotyledoneae yaki mayut dovgu istoriyu vikoristannya Dlya chleniv pershoyi grupi takozh mozhe vikoristovuvatisya termin dvodolna roslina dlya drugoyi odnodolna abo dikot ta monokot vidpovidno Ci nazvi pohodyat vid faktu sho dvodolni zvichajno mayut u kozhnij nasinini dvi sim yadoli embrionalni listki todi yak odnodolni zvichajno mayut tilki odnu Z diagnostichnoyi tochki zoru chislo sim yadol ne ye ni osoblivo zruchnoyu ni nadijnoyu oznakoyu Nedavni doslidzhennya provedeni grupoyu APG pokazali sho odnodolni horosha tobto monofiletichna grupa cej takson otrimav nazvu monokoti monocots a dvodolni ni voni stvoryuyut parafiletichnu grupu Prote v mezhah dvodolnih isnuye horosha grupa yaka vklyuchaye bilshist dvodolnih Cej takson nazivayetsya evdikoti eudicots abo tricolpates vid vidu pilku znajdenogo u predstavnikiv ciyeyi grupi Nazva eudicots pohodit vid slova dicot z prefiksom eu vid greckoyi eu istina tobto oznachaye spravzhni dvodolni oskilki evdikoti mayut oznaki tradicijni dlya dikotiv napriklad kviti z chotiroh abo p yati chastin chotiroh abo p yati pelyustok chotiroh abo p yati chasholistkiv Grupu yaka zalishayetsya pislya viddilennya evdikotiv z reshti kolishnih dikotiv inodi neoficijno nazivayut paleodikoti palaeodicots greckij prefiks palaeo oznachaye starij Oskilki predstavniki cogo zalishku ne stvoryuyut horoshu grupu cej termin isnuye tilki dlya zruchnosti Kvitkovi roslini nalichuyut priblizno 352 tisyachi vidiv Najbilshe vidiv kvitkovih roslin mistyat rodini ajstrovih Asteraceae abo Compositae orhidnih Orchidaceae i bobovih Fabaceae najbilshi rodi astragal Astragalus i perec Piper Odnak ocinka riznomanitnosti grup roslin za kilkistyu vidiv ne ye odnoznachnoyu Yaksho vzyati zokrema rodinu zozulincevih to voni ye sestrinskimi do reshti holodkocvitih i riznicya v kilkosti vidiv mizh nimi chotirikratna tobto ne taka j znachna Svoyeyu chergoyu holodkocviti ye sestrinskimi do komelinidiv j riznicya v kilkosti vidiv mizh nimi zovsim neznachna Ekonomichna vazhlivistSilske gospodarstvo majzhe povnistyu zalezhit vid pokritonasinnih abo bezposeredno abo nepryamo cherez harchuvannya hudobi Z rodin kvitkovih roslin zlakovi Poaceae bezumovno najgolovnisha oskilki zabezpechuye bilshu chastinu vsih vimog silskogo gospodarstva ris kukurudza pshenicya yachmin zhito oves proso cukrova trostina sorgo z bobovimi Fabaceae na drugomu misci Takozh visoku vazhlivist mayut paslonovi Solanaceae kartoplya pomidori perec garbuzovi Cucurbitaceae kavuni garbuzi i dini kapustyani Brassicaceae ripak i kapusta ta okruzhkovi Apiaceae petrushka Bagato plodiv otrimuyut vid rodin rutovih Rutaceae pomaranchi citrini mandarini i rozovih Rosaceae yabluka grushi vishni abrikosi slivi tosho U deyakih chastinah svitu yedinij vid nabuvaye pershoryadnogo znachennya cherez riznomanitnist vikoristan Priklad kokosovij gorih Cocos nucifera na tihookeanskih atolah Inshij priklad maslina Olea europaea u Seredzemnomor yi Kvitkovi roslini takozh ye postachalnikami derevini paperu volokna bavovnik lon i konopli ta in likiv naperstyanka kamfora vikoristovuyutsya yak dekorativni ta mayut inshi zastosuvannya Div takozhAngiosperm Phylogeny GroupPrimitkiRosijsko ukrayinskij akademichnij slovnik A Krimskij S Yefremov 1924 1933 Yak kviti zavoyuvali svit 18 sichnya 2018 u Wayback Machine BBC Ukrayina 15 sichnya 2018 rik Arhiv originalu za 30 zhovtnya 2013 Procitovano 20 lipnya 2010 Bernard Gomez Veronique Daviero Gomez Clement Coiffard Carles Martin Closas and David L Dilcher Montsechia an ancient aquatic angiosperm 17 lipnya 2019 u Wayback Machine Proceedings of the National Academy of Sciences August 17 2015 Proishozhdenie cvetkovyh rastenij Zhizn rastenij V 6 ti t T 6 Cvetkovye rasteniya Pod red A L Tahtadzhyana M Prosveshenie 1982 S 103 107 ocean si edu angl Arhiv originalu za 31 zhovtnya 2021 Procitovano 29 zhovtnya 2021 Armstrong W P Arhiv originalu za 15 travnya 2021 Procitovano 29 12 2020 Kew Science Arhiv originalu za 23 listopada 2021 Procitovano 29 12 2020 Stevens P F 2017 Angiosperm Phylogeny Website Arhiv originalu za 20 kvitnya 2006 Procitovano 29 12 2020 LiteraturaDendroflora Ukrayini Dikorosli j kultivovani dereva i kushi Pokritonasinni Dovidnik Ch 1 M A Kohno L I Parhomenko A U Zarubenko ta in Kiyiv Fitosociocentr 2003 451 s Dendroflora Ukrayini Dikorosli i kultivovani dereva i kushi Pokritonasinni Dovidnik Ch 2 M A Kohno N M Trofimenko L I Parhomenko ta in K Fitosociocentr 2005 716 s ros Krasilov V A Proishozhdenie i rannyaya evolyuciya cvetkovyh rastenij M Nauka 1994 PosilannyaPokritonasinni roslini 10 chervnya 2016 u Wayback Machine Farmacevtichna enciklopediya Angiosperm Phylogeny 22 travnya 2020 u Wayback Machine Angiosperm Phylogeny Group 2003 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants APG II Botanical Journal of the Linnean Society 141 399 436 Angiosperms 2 lyutogo 2020 u Wayback Machine Tree of Life Web Project Angiosperms 23 bereznya 2009 u Wayback Machine An annotated link directory Sikura J J Morfologichni osoblivosti plodiv ta nasinnya kvitkovih roslin svitovoyi flori Uzhgorod TIMPANI 2014 376 s ugorskoyu ta ukrayinskoyu movoyu ISBN 978 966 8904 74 5 30 zhovtnya 2014 u Wayback Machine Harakteristika klasiv i okremih rodin Znachennya pokritonasinnih roslin u prirodi j u zhitti lyudini 31 serpnya 2014 u Wayback Machine