Хребетні Час існування: кембрій - наш час 520 - 0 млн років тому | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Зверху: осетер Acipenser oxyrinchus (кісткові риби), слон саванний (чотириногі); Знизу: акула тигрова (хрящові риби), мінога річкова (безщелепні) | ||||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||||
| ||||||||||||
Таксономічні групи | ||||||||||||
Hyperoartia | ||||||||||||
Посилання | ||||||||||||
|
Хребе́тні (Vertebrata) — підтип хордових тварин, що виділяється наявністю кісткового хребта. Разом з комахами, ця група тварин домінує на суші і у воді.
Решту тварин інколи об'єднують в несистематичну групу безхребетні. Використання цього терміну виправдовується тільки важливою роллю, яку відіграють хребетні в сучасному тваринному світі, оскільки в іншому група безхребетних об'єднує організми, які часто не мають практично нічого спільного.
Група хребетних часто розглядається як вищі хордові. У порівнянні з нижчими хордовими — ланцетниками, та покривниками, вони характеризуються значно вищим рівнем організації, що наочно виражено як в їх будові, так і у фізіологічних характеристиках. Серед хребетних немає видів, що ведуть сидячий (прикріплений) спосіб життя. Вони постійно переміщуються, активно розшукуючи і захоплюючи їжу, знаходячи для розмноження особини іншої статі та рятуючись від переслідування ворогів.
Активні переміщення забезпечують хребетним тваринам можливість зміни середовища залежно від змін умов існування і потреб на різних етапах їх життєвого циклу, наприклад при розвитку, статевому дозріванні, розмноженні, зимівлях і т. д. Вказані загальні біологічні риси хребетних прямо пов'язані з особливостями їх морфологічної організації та фізіологією.
Нервова система хребетних значно більш диференційована, ніж у нижчих хордових. У всіх тварин цієї групи розвинений головний мозок, функціонування якого обумовлює вищу нервову діяльність — основу пристосовної поведінки. Для хребетних характерна наявність різноманітних і складно влаштованих органів чуття, що слугують основним зв'язком між живим організмом і зовнішнім середовищем.
З розвитком головного мозку і органів чуття пов'язано виникнення черепа, який слугує надійним футляром для цих важливих органів. Як основа скелету замість хорди у хребетних існує досконаліший і міцніший хребетний стовп, який виконує роль не тільки опорного стрижня тіла, але і футляра, що містить в собі спинний мозок.
В області переднього відділу кишкової трубки виникають рухомі частини скелета, з яких формується ротовий, а у переважної більшості — щелепний апарат, що забезпечує захоплення та утримання їжі, а у вищих хребетних — і її подрібнення.
Загальний обмін речовин у хребетних незрівнянно складніший, ніж у нижчих хордових. У зв'язку з цим необхідно вказати на характерні риси організації: наявність серця зумовлює швидкий кровотік; у системі виділення нирки надійно забезпечують виведення з організму збільшеної кількості продуктів обміну.
Вказані риси життєвої організації зумовили широке розповсюдження хребетних і проникнення їх у всі життєві середовища. Ця обставина, а також велика кількість і різноманітність видів хребетних роблять їх найважливішим чинником географічного середовища. Хребетні з'явилися на рубежі ордовика — силура, а в юрі існували вже представники всіх нині відомих їх класів. Загальне число сучасних видів — близько 40 тис.
Анатомія хребетних
Хребетні об'єднані спільністю морфофізіологічної організації. У всіх системах органів цих тварин можна прослідкувати риси наступних змін у зв'язку з еволюційним перетворенням органів. Нижче наводиться загальна схема будови, функціонування і появи в онтогенезі окремих систем органів.
Шкірні покриви хребетних
Шкірні покриви є дуже важливою у функціональному відношенні системою. Шкіра і м'язи оформляють тіло тварини з поверхні, надають йому форму і утримують всі внутрішні органи. Шкірні покриви захищають тіло від зовнішніх механічних і хімічних пошкоджень, дії температури, висушування, проникнення мікробів. Шкіра бере участь в терморегуляції, газообміні і виведенні продуктів обміну. Похідні шкіри можуть брати участь у формуванні органів пересування (копита), служити для хапання (кігті), нападу і захисту (роги, голки і ін.), польоту (складки), плавання (перетинки). Шкіра містить рецептори органів дотику, в ній багато залоз різного призначення (слизові оболонки, жирові, пахучі, потові і ін.).
Для шкіри хребетних характерна двошаровість. Зовнішній шар — епідерміс — має ектодермальне походження. Він завжди багатошаровий. Нижній шар його довічно залишається живим і діяльним і продукує нові шари клітин. Верхні шари епідермісу складені зазвичай пласкими клітинами, які у наземних хребетних роговіють, відмирають і постійно злущуються. Епідерміс дає початок роговим похідним шкіри — роговій лусці, пір'ю, волосяному покриву, кігтям, копитам, порожнистим рогам. У епідермісі розвиваються різноманітні шкірні залози.
Внутрішній волокнистий шар шкіри — коріум, інакше іменований кутісом, товстий, він складає основну частину шкіри, що має значну міцність. У коріумі розвиваються різноманітні скостеніння у вигляді луски риб, покривних кісток, що створюють так званий шкірний скелет (на відміну від хондрального скелета). За рахунок власної шкіри розвиваються також кісткові роги оленів. У нижній частині кутіса накопичується підшкірний шар жиру.
М'язова система
Розташований під шкірою шар м'язів є основною масою мускулатури, що іменується мускулатурою тіла, або соматичною мускулатурою. Вона забезпечує тваринам можливість руху в середовищі і складається з поперечно-смугастої м'язової тканини. У нижчих хребетних, як і у безчерепних, мускулатура має сегментований характер. У вищих хребетних у зв'язку із загальним ускладненням рухів тіла, з розвитком кінцівок сегментація порушується, і тулубна мускулатура групується, оформляючи такі частини тіла, як торс, голову, органи руху.
Окрім соматичної мускулатури у хребетних є мускулатура кишечника і деяких інших внутрішніх органів (судин, каналів). Ця мускулатура носить назву вісцелярної. Вона складена гладкою м'язовою тканиною і забезпечує, зокрема, рух їжі в кишечнику, скорочення стінок кровоносних судин. Тулубова мускулатура при розвитку організму виникає з внутрішнього листка міотома, тобто спинного відділу мезодерми. Вісцелярна мускулатура — це похідне бічної пластинки, тобто черевного відділу мезодерми.
Скелет
Внутрішній скелет — це опорна основа тіла хребетної тварини. Крім того, скелет бере участь в русі тіла, здійснює захист внутрішніх органів. Топографічно скелет хребетних може бути поділений на осьовий, вісцелярний, скелет поясів кінцівок і вільних кінцівок.
Осьовий скелет в первинному вигляді представлений хордою, оточеною товстою сполучно-тканинною оболонкою. Остання охоплює не тільки хорду, але і лежачу над нею нервову трубку. Хорда розвивається із зачатка спинної сторони первинної кишки, тобто має ентодермальне походження. В осьовому скелеті розрізняють хребетний стовп і мозковий череп. У більшості хребетних хорда витісняється і заміщається хрящовим або кістковим скелетом. Хрящовий і кістковий скелети розвиваються як похідні вказаної вище оболонки (її з'єднувальної тканини мезодермальної за походженням). Ця оболонка є, таким чином, скелетогенною.
Пояси кінцівок завжди розташовуються усередині тіла тварини. Скелет вільної кінцівки у хребетних буває двох типів: плавець риб і п'ятипала кінцівка наземних хребетних. У першому випадку скелет представлений декількома рядами хрящиків або кісточок, які переміщаються щодо поясу як єдиний важіль. Скелет п'ятипалої кінцівки складається з ряду важелів, здатних переміщатися і спільно щодо поясу кінцівок, і окремо — один щодо іншого. Закладка скелета кінцівок відбувається у з'єднувальному шарі шкіри.
Органи травлення
Система травних органів представлена трубкою, що починається ротовим отвором і закінчується анальним отвором. Епітелій травного тракту є ентодермальним. Тільки біля ротового і анального отворів ентодермальний епітелій непомітно переходить в ектодермальний.
Травний тракт підрозділяється на такі основні відділи:
- ротова порожнина, що служить для прийняття їжі;
- глотка — відділ, завжди пов'язаний з органами дихання: у риб в глотку відкриваються зяброві щілини, у наземних хребетних в глотці розташовується горлова щілина; глотку справедливо називають дихальним відділом травної трубки;
- стравохід;
- шлунок — розширення кишкового тракту, що має в деяких випадках вельми складний устрій;
- кишечник, у типовому випадку що підрозділяється на передню (або тонку), середню (або товсту) і задню (або пряму) кишку.
Морфологічне ускладнення кишкового тракту у деяких хребетних йде шляхом його подовження і диференціювання на відділи. У травну трубку відкриваються протоки трьох видів : слинних, печінки та підшлункової залози.
Слинні залози — надбання наземних хребетних. У них перетворяться слизисті залози ротової порожнини. Секрет їх змочує їжу і сприяє розщепленню вуглеводів.
Печінка і підшлункова залоза розвиваються шляхом випинання переднього відділу ембріональної кишки. Функції обох залоз ширші, ніж тільки травні. Так, печінка окрім виділення жовчі, що емульгує жири і активізує дію інших травних ферментів, служить важливим органом обміну речовин. Тут нейтралізуються деякі шкідливі продукти розпаду, накопичується глікоген. Ферменти підшлункової залози розщеплюють білки, жири і вуглеводи. Одночасно підшлункова залоза служить органом внутрішньої секреції. Розлад цієї функції призводить до втрати здатності організму засвоювати цукор. В результаті виникає важке захворювання — діабет.
Органи дихання
Органи дихання хребетних бувають двох типів — зябра і легені, і у значної частини хребетних істотне значення в диханні має шкіра.
Зябровий апарат є системою парних, зазвичай симетрично розташованих, щілин, що служать для поєднання глотки із зовнішнім середовищем. Передні і задні стінки зябрових щілин вистилають слизистою оболонкою, створюючою пластинчасті вирости; вирости поділені на пелюстки, що носять назву зябрових. Кожна зяброва пластинка вище за пелюстки носить назву напівзябра. У проміжках між зябровими щілинами (у зябрових перегородках) розташовуються вісцелярні зяброві дуги. Таким чином, кожна зяброва дуга пов'язана з двома напівзябрами двох різних зябрових щілин.
Органи дихання наземних хребетних — легені — схематично є парою мішків, що відкриваються в глотку через горлову щілину. Ембріональні легені виникають у вигляді випинання черевної стінки глотки в задній частині зябрового апарату, тобто мають ентодермальне походження. На ранніх стадіях розвитку ембріонів зачатки легенів нагадують пару внутрішніх (ентодермальних) зябрових щілин. Ці обставини, а також загальні для легенів і зябер риси кровопостачання та іннервації змушують вважати легені гомологами задньої пари зябрових мішків.
Шкіра бере участь в диханні у випадках, коли в ній відсутні щільні рогові або кісткові луски, наприклад у земноводних або голошкірих риб, які мешкають на великих океанічних глибинах 500–2500 м (каллоринх, носата химера та ін).
Функціонально дихальна система бере участь в збагаченні крові киснем і у видаленні вуглекислого газу. Через дихальну систему у нижчих водних тварин відбувається скидання аміаку. У теплокровних тварин вона бере участь в процесах терморегуляції. Принцип роботи дихальної системи — обмін СО2 і O2 між потоками газу і крові, направленими протитечією назустріч один одному.
Органи кровообігу
Кровоносна система у хребетних, як і у безхребетних, замкнута. Вона складається із сполучених між собою кровоносних судин, які в грубій схемі можуть бути зведені до двох стовбурів: спинному, де кров тече від голови до хвоста, і черевному, по якому вона рухається у зворотному напрямі. На відміну від безхребетних, у хребетних рух крові пов'язаний з діяльністю серця.
Серце є товстостінним мускульним мішком, розділеним на декілька відділів, — камер. Основними відділами серця є передсердя, що приймає кров, і шлуночок, що направляє її по тілу. Число камер серця різне у різних класів хребетних. Ембріонально серце виникає як розширення задньої частини черевної аорти, яка в цьому місці згущується в зігнуту петлю. Передній відділ петлі дає початок шлуночку серця, задній — передсердю. Серце має поперечно-смугасту мускулатуру, що працює в автоматичному режимі, і скорочення його не підпорядковане вольовим імпульсам. Розміри серця пов'язані з інтенсивністю його роботи, і його розміри щодо розмірів тіла збільшуються у ряді хребетних.
Кровоносні судини підрозділяються на дві системи: артеріальну, в якій кров тече від серця, і венозну, по якій кров повертається до серця. В процесі ускладнення хребетних спостерігається перехід від тварин, що мають одне коло кровообігу, до таких, яким притаманні два кола кровообігу.
За своєю природою кров належить до сполучної тканини, проникаючої в кровоносне русло з міжклітинного простору. Кров хребетних складається з безбарвної рідини — плазми, в якій знаходяться формені елементи крові: червоні кров'яні тільця, або еритроцити, що містять пігментну речовину — гемоглобін, і білі кров'яні тільця — лейкоцити. З еритроцитами пов'язано окислення крові, оскільки вони переносять кисень. Лейкоцити беруть участь в знищенні мікроорганізмів, що потрапили в тіло. Крім того, в крові є тромбоцити, що грають важливу роль в згортанні крові, а також інші клітки. Маса крові в еволюційному ряду хребетних збільшується.
Кровоносна система багатофункціональна. Вона бере участь в отриманні органами, тканинами, клітинами кисню, органічних і мінеральних речовин, рідин і винесенні продуктів розпаду, шлаків, вуглекислого газу; в перенесенні гормонів залоз внутрішньої секреції. Разом з кровоносною системою у хребетних є інша, пов'язана з нею, судинна система — лімфатична. Вона складається з лімфатичних судин і лімфатичних залоз. Лімфатична система незамкнута. Тільки великі її судини мають самостійні стінки, тоді як їх розгалуження відкриваються в міжклітинні простори різних органів. Лімфатичні судини містять безбарвну рідину — лімфу, в якій плавають лімфоцити, що утворюються в лімфатичних залозах. Рух лімфи обумовлюється скороченням стінок, деяких ділянок крупних судин (так званих лімфатичних сердець) і тиском, що періодично змінюється, на судини різних органів. Лімфатична система служить посередницею в обміні речовин між кров'ю і тканинами.
Нервова система
Функції нервової системи — це сприйняття зовнішніх подразників і передача збуджень, що виникли, до клітин, органів, тканин, а також об'єднання і узгодження діяльності окремих систем органів і організму в цілому в єдину функціонуючу живу систему. Ембріонально нервова система хребетних виникає, так само як і у безхребетних, у вигляді порожнистої трубки, що закладається в ектодермі на дорсальній стороні зародка. У подальшому відбувається її диференціювання, що призводить до утворення: а) центральної нервової системи, представленою головним і спинним мозком, б) периферійної нервової системи, що складається з нервів, що відходять від головного і спинного мозку, і в) симпатичної нервової системи, що полягає в основі з нервових вузлів, розташованих біля хребетного стовпа і зв'язаних подовжніми тяжами.
Головний мозок представлений у хребетних тварин п'ятьма відділами: переднім, проміжним, середнім, мозочком і довгастим мозком. Він закладається ембріонально у вигляді здуття переднього відділу нервової трубки, яке незабаром ділиться на три первинні мозкові міхури. Надалі передня частина першого мозкового міхура дає початок передньому мозку; задня його частина перетвориться в проміжний мозок. З другого мозкового міхура формується середній мозок. Шляхом випинання даху третього мозкового міхура формується мозочок, під яким розташовується довгастий мозок. Передній мозок, крім того, підрозділяється на ліву і праву половини.
Одночасно з розростанням і диференціюванням головного відділу нервової трубки відбувається відповідне перетворення . Два його розширення в півкулях переднього мозку відомі під назвою бічних шлуночків мозку. Розширена частина невроцеля в проміжному відділі мозку позначається як третій шлуночок, порожнина середнього мозку — як сільвіїв водопровід, порожнина довгастого мозку — як четвертий шлуночок, або ромбоподібна ямка. Від головного мозку відходять 10 або 12 пар черепних нервів.
Передній мозок має попереду два симетрично розташованих виступи, від яких відходить перша пара головних нервів — нюхові. Від дна проміжного мозку відходять зорові нерви. На даху проміжного мозку розвиваються два виступи, що сидять на ніжках: передній — тім'яний орган і задній — епіфіз. Від дна проміжного мозку відходить непарний виступ — воронка, до якої прилягає складне за будовою і функціями утворення — гіпофіз. Передній відділ гіпофізу розвивається з епітелію ротової порожнини, задній — з мозкової речовини. Там же розташований гіпоталамус.
Дах середнього мозку утворює парне здуття — зорові долі (горби). Від середнього мозку відходить третя пара головних нервів (окорушійні). Четверта пара головних нервів (блокові) відходить на межі між середнім і довгастим мозком, решта всіх головних нервів відходить від довгастого мозку.
Спинний мозок не відмежований різко від довгастого мозку. В центрі спинного мозку (по головній осі органу) зберігається невроцель, відомий у хребетних під назвою спинномозкового каналу.
Від спинного мозку метамерно (за числом сегментів) відгалужуються спинномозкові нерви. Вони починаються двома корінцями: спинним — що відчуває і черевним — руховим. Ці корінці незабаром після виходу із спинного мозку зливаються, утворюючи спинномозкові нерви, які потім знов діляться на спинну і черевну гілки.
Органи чуття
Ця група органів виникає як похідні різних частин зародка і на різних етапах його розвитку. Це органи нюху, зору, слуху, вестибулярний апарат, органи бічної лінії, органи смаку, дотику, специфічні органи, що сприймають магнітне поле Землі, електричні поля, теплові випромінювання та ін.
Вважається, що нюх — одна з найстародавніших функцій мозку. Органи нюху закладаються в ембріонові як потовщення ектодерми одночасно з нервовою пластинкою. Паралельно формується скелет нюхових капсул, які входять до складу мозкового черепа. Спочатку нюхові капсули сполучаються тільки із зовнішнім середовищем і мають зовнішні ніздрі. Згодом у зв'язку з наземним існуванням ніздрі стають крізними.
Органи зору також належать до стародавніх органів, що відчувають. Світлочутлива рецепція виникає на дуже ранньому етапі еволюції хордових і формується в ранньому ембріогенезі. Органи зору хребетних підрозділяють на парні і непарні. Всі вони є виростами проміжного мозку. Парні очі закладаються як вирости бічних частин проміжного мозку, непарні — як послідовно розташовані в даху проміжного мозку (епіфіз і тім'яний орган). Закладка парних очей супроводжується формуванням біля них зорових капсул, що входять до складу мозкового черепа.
Органи слуху мають у хребетних тварин складне походження. Найраніше в еволюції формується внутрішнє вухо, яке закладається в ектодермі ембріона, заглиблюється у вигляді ямки і оформляється як слухова бульбашка, що лежить у слуховій капсулі. Слухова бульбашка поділяється перетяжкою на дві частини. Верхній відділ перетворюється на вестибулярний апарат. Це орган рівноваги. Він дозволяє відчувати положення тіла в тривимірному просторі Землі. Цей орган — 3 півкруглих канали у внутрішньому вусі. Нижній відділ слухової бульбашки є власне внутрішнім вухом — слуховим мішечком. Середнє і зовнішнє вухо формуються на пізніх етапах виникнення хребетних тварин у зв'язку з виходом на сушу.
Органи бічної лінії властиві тільки первинноводним хребетним, закладаються також в ектодермі. Вони є жолобками, що простягаються з боків голови і уздовж тіла. Ці жолобки можуть бути прикриті кістковою лускою або ні (у голошкірих). Органи бічної лінії сприймають легкі рухи і коливання води поблизу від джерел коливань: швидкість і напрям течій, рухів власного тіла і наявність предметів на шляху руху тварини у воді. Вони є сейсмосенсорною системою.
Органи смаку закладаються в ентодермі і сприймають смак споживаної їжі в діапазоні: солодка, гірка, кисла, солона. Вони розташовуються на смакових сосочках в межах ротової порожнини.
Органи дотику не мають рецепторних клітин, а є розгалуженими в шкірі нервовими закінченнями, які і сприймають предмети середовища на дотик.
Органи виділення
У всіх хребетних органи виділень представлені нирками, призначеними для виведення з тіла надлишків води, мінеральних солей і продуктів розпаду азотистого обміну у вигляді сечовини або сечової кислоти. Вони мають мезодермальне походження, закладаючись на зовнішній стінці сомітов. Проте будова і механізм функціонування нирок у різних груп хребетних не однакові. У процесі еволюції хребетних тварин відбувається зміна трьох типів нирок: головна, або переднирка (пронефрос), тулубова, або первинна, нирка (мезонефрос) і тазова, або вторинна, нирка (метанефрос). Різні типи нирок мають різні принципи процесу виділення: виділення з порожнини тіла, змішане виділення (з порожнини тіла і з крові) і, нарешті, тільки з крові. Одночасно відбуваються зміни в механізмі реабсорбції води. Виділення води і розчинених в ній продуктів білкового обміну з порожнини тіла виявляється можливим завдяки безлічі воронковідних нефростом, що відкриваються в порожнину тіла. Виділення з крові відбувається через мальпігієві тільця нирок. Вивідні канали з нирок називаються вольфові канали, їх змінюють сечоводи. У більшості хребетних є сечовий міхур. У первинноводних можливе скидання аміаку через зябра.
Статеві органи
Статеві залози хребетних — яєчники у самок і сім'яники у самців — як правило, парні. Ембріонально вони розвиваються з відділу мезодерми в місці підрозділу ембріона на соміт і бічну пластинку.
Спочатку (у безщелепних) статеві залози не мали вивідних проток і статеві продукти випадали через розриви стінок гонад в порожнину тіла, звідки виводилися в зовнішнє середовище через спеціальні пори. Згодом виникли статеві шляхи, які у самців пов'язані з органами виділень (вольфів канал). А у самок як яйцепровід функціонує мюллерів канал, який зберігає зв'язок із зовнішнім середовищем.
Класифікація
Цей розділ потрібно повністю переписати відповідно до Вікіпедії. (січень 2020) |
- Інфратип Безщелепні (Agnatha)
- Надклас Круглороті (Cyclostomata)
- Інфратип Щелепнороті (Gnathostomato)
- Надклас Риби (Pisces)
- Клас Плакодерми (Placodermi)†
- Клас Хрящові риби (Chondrichthyes)
- Клас Акантоди (Acanthodei)†
- Клас Променепері (Actinopterygii)
- Підклас Хрящові ганоїди (Chondrostei)
- Підклас Новопері (Neopterygii)
- Інфраклас Голостеї (Holostei)
- Інфраклас Костисті риби (Teleostei)
- Клас Лопатепері (Sarcopterygii\
- Надклас Чотириногі (Tetrapoda)
- Клас Земноводні (Amphibia)
- Клас Плазуни (Reptilia)
- Клас Птахи (Aves)
- Клас Синапсиди (Synapsida)
- Клас Ссавці (Mammalia)
- Надклас Риби (Pisces)
Таксономія
(клада) Хребетні (Vertebrata) ├─† клас Conodonta (Конодонти) ├─† клас Cephalaspidomorphi (Безщелепні риби Палеозойської ери) ├─(клада) Hyperoartia (мінога та міксини) ├─† клас Pteraspidomorphi (Ще один клас безщелепних риб Палеозойської ери) └інфратип Gnathostomata (щелепні хребетні) ├─† клас Placodermi (Панцирні риби Палеозойської ери) ├─клас Chondrichthyes (Хрящові риби) └(клада) Teleostomi (Вищі риби та їх нащадки) ├─† клас Acanthodii ("Вертляві акули" Палеозойської ери) └(клада) Euteleostomi └─(клада) Osteichthyes (Кісткові риби) ├─клас Actinopterygii (Променепері риби) └─(клада) Sarcopterygii (Лопастепері риби) └надклас Tetrapoda (Чотириногі хребетні) ├─клас Amphibia (Амфібії) └(клада) Amniota (Амніотичні) ├(клада) Synapsida (Ссавце-подібні «рептилії») │ └клас Mammalia (Ссавці) └(клада) Sauropsida - (рептилії) └клас Aves (Птахи)
Примітка: Лінії вказують на (іноді передбачувані) еволюційні стосунки, включаючи вимерлих членів таксона.
Джерела
- Хребетні // Біологічний словник : 2-е вид. / за редакцією академіка АН УРСР К. М. Ситника, члена-кореспондента АН УРСР В. О. Топачевського. — К. : Головна редакція УРЕ, 1986. — С. 628.
- Зоологія хребетних : навч. посіб. для студентів природн. ф-тів ВНЗ / Р. П. Власенко, Л. П. Кузьменко ; Житомир. держ. ун-т ім. І. Франка, Ніжин. держ. ун-т ім. М. Гоголя. - Житомир : Вид-во ЖДУ ім. І. Франка, 2010. - 324 с. : рис., табл. - Бібліогр.: с. 318-319. - 300 прим. -
Література
- Зоологія хребетних: навчальний посібник для студентів природничих фак. пед. інститутів / С. Л. Самарський; За ред. Ю. Ф. Кір'якова. — К. : Вища школа, 1976. — 453 с. : іл., табл.
- Зоологія хребетних: Ч. 1 : Холоднокровні хордові тварини: посібник для самостійної і дистанційної роботи студентів природничих спеціальностей / Куйбіда В. В., Анзіна О. Д. — Переяслав-Хмельницький: Лукашевич О. М., 2016. — 230 с. : рис., табл. — Бібліогр.: с. 226—230. — 100 прим. —
- Зоологія хребетних: Ч. 2 : Теплокровні хордові тварини: посібник для самостійної і дистанційної роботи студентів природничих спеціальностей / Куйбіда В. В., Анзіна О. Д. — Переяслав-Хмельницький: Лукашевич О. М., 2016. — 232 с. : рис., табл. — Бібліогр.: с. 226—232. — 100 прим. —
- Навчальна практика з зоології хребетних: навч.-метод. посіб. / [І. В. Шидловський та ін.] ; за ред. д-ра біол. наук, проф. Й. В. Царика ; Львів. нац. ун-т ім. Івана Франка. — Львів: ЛНУ ім. Івана Франка, 2018. — 177 с. : рис., табл. — Бібліогр.: с. 171—177.
- (рос.) Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных : в 3-х т. — М. : Наука, 1992-1993.
Посилання
- Л. О. Смогоржевський. Хребетні [ 21 листопада 2016 у Wayback Machine.] / УРЕ
- Риби (Pisces)
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Hrebetni Chas isnuvannya kembrij nash chas 520 0 mln rokiv tomu Zverhu oseter Acipenser oxyrinchus kistkovi ribi slon savannij chotirinogi Znizu akula tigrova hryashovi ribi minoga richkova bezshelepni Biologichna klasifikaciya Domen Yaderni Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Tip Hordovi Chordata Pidtip Hrebetni Vertebrata J B Lamarck 1801 Taksonomichni grupi Hyperoartia Gnathostomata Anaspida Conodonta Galeaspida Osteostraci Pituriaspida Pteraspidomorphi Thelodonti Posilannya Vikishovishe Vertebrata Vikividi Vertebrata EOL 2774383 ITIS 331030 NCBI 7742 Fossilworks 67149 Hrebe tni Vertebrata pidtip hordovih tvarin sho vidilyayetsya nayavnistyu kistkovogo hrebta Razom z komahami cya grupa tvarin dominuye na sushi i u vodi Reshtu tvarin inkoli ob yednuyut v nesistematichnu grupu bezhrebetni Vikoristannya cogo terminu vipravdovuyetsya tilki vazhlivoyu rollyu yaku vidigrayut hrebetni v suchasnomu tvarinnomu sviti oskilki v inshomu grupa bezhrebetnih ob yednuye organizmi yaki chasto ne mayut praktichno nichogo spilnogo Grupa hrebetnih chasto rozglyadayetsya yak vishi hordovi U porivnyanni z nizhchimi hordovimi lancetnikami ta pokrivnikami voni harakterizuyutsya znachno vishim rivnem organizaciyi sho naochno virazheno yak v yih budovi tak i u fiziologichnih harakteristikah Sered hrebetnih nemaye vidiv sho vedut sidyachij prikriplenij sposib zhittya Voni postijno peremishuyutsya aktivno rozshukuyuchi i zahoplyuyuchi yizhu znahodyachi dlya rozmnozhennya osobini inshoyi stati ta ryatuyuchis vid peresliduvannya vorogiv Aktivni peremishennya zabezpechuyut hrebetnim tvarinam mozhlivist zmini seredovisha zalezhno vid zmin umov isnuvannya i potreb na riznih etapah yih zhittyevogo ciklu napriklad pri rozvitku statevomu dozrivanni rozmnozhenni zimivlyah i t d Vkazani zagalni biologichni risi hrebetnih pryamo pov yazani z osoblivostyami yih morfologichnoyi organizaciyi ta fiziologiyeyu Nervova sistema hrebetnih znachno bilsh diferencijovana nizh u nizhchih hordovih U vsih tvarin ciyeyi grupi rozvinenij golovnij mozok funkcionuvannya yakogo obumovlyuye vishu nervovu diyalnist osnovu pristosovnoyi povedinki Dlya hrebetnih harakterna nayavnist riznomanitnih i skladno vlashtovanih organiv chuttya sho sluguyut osnovnim zv yazkom mizh zhivim organizmom i zovnishnim seredovishem Z rozvitkom golovnogo mozku i organiv chuttya pov yazano viniknennya cherepa yakij sluguye nadijnim futlyarom dlya cih vazhlivih organiv Yak osnova skeletu zamist hordi u hrebetnih isnuye doskonalishij i micnishij hrebetnij stovp yakij vikonuye rol ne tilki opornogo strizhnya tila ale i futlyara sho mistit v sobi spinnij mozok V oblasti perednogo viddilu kishkovoyi trubki vinikayut ruhomi chastini skeleta z yakih formuyetsya rotovij a u perevazhnoyi bilshosti shelepnij aparat sho zabezpechuye zahoplennya ta utrimannya yizhi a u vishih hrebetnih i yiyi podribnennya Zagalnij obmin rechovin u hrebetnih nezrivnyanno skladnishij nizh u nizhchih hordovih U zv yazku z cim neobhidno vkazati na harakterni risi organizaciyi nayavnist sercya zumovlyuye shvidkij krovotik u sistemi vidilennya nirki nadijno zabezpechuyut vivedennya z organizmu zbilshenoyi kilkosti produktiv obminu Vkazani risi zhittyevoyi organizaciyi zumovili shiroke rozpovsyudzhennya hrebetnih i proniknennya yih u vsi zhittyevi seredovisha Cya obstavina a takozh velika kilkist i riznomanitnist vidiv hrebetnih roblyat yih najvazhlivishim chinnikom geografichnogo seredovisha Hrebetni z yavilisya na rubezhi ordovika silura a v yuri isnuvali vzhe predstavniki vsih nini vidomih yih klasiv Zagalne chislo suchasnih vidiv blizko 40 tis Anatomiya hrebetnihHrebetni ob yednani spilnistyu morfofiziologichnoyi organizaciyi U vsih sistemah organiv cih tvarin mozhna proslidkuvati risi nastupnih zmin u zv yazku z evolyucijnim peretvorennyam organiv Nizhche navoditsya zagalna shema budovi funkcionuvannya i poyavi v ontogenezi okremih sistem organiv Shkirni pokrivi hrebetnih Shkirni pokrivi ye duzhe vazhlivoyu u funkcionalnomu vidnoshenni sistemoyu Shkira i m yazi oformlyayut tilo tvarini z poverhni nadayut jomu formu i utrimuyut vsi vnutrishni organi Shkirni pokrivi zahishayut tilo vid zovnishnih mehanichnih i himichnih poshkodzhen diyi temperaturi visushuvannya proniknennya mikrobiv Shkira bere uchast v termoregulyaciyi gazoobmini i vivedenni produktiv obminu Pohidni shkiri mozhut brati uchast u formuvanni organiv peresuvannya kopita sluzhiti dlya hapannya kigti napadu i zahistu rogi golki i in polotu skladki plavannya peretinki Shkira mistit receptori organiv dotiku v nij bagato zaloz riznogo priznachennya slizovi obolonki zhirovi pahuchi potovi i in Dlya shkiri hrebetnih harakterna dvosharovist Zovnishnij shar epidermis maye ektodermalne pohodzhennya Vin zavzhdi bagatosharovij Nizhnij shar jogo dovichno zalishayetsya zhivim i diyalnim i produkuye novi shari klitin Verhni shari epidermisu skladeni zazvichaj plaskimi klitinami yaki u nazemnih hrebetnih rogoviyut vidmirayut i postijno zlushuyutsya Epidermis daye pochatok rogovim pohidnim shkiri rogovij lusci pir yu volosyanomu pokrivu kigtyam kopitam porozhnistim rogam U epidermisi rozvivayutsya riznomanitni shkirni zalozi Vnutrishnij voloknistij shar shkiri korium inakshe imenovanij kutisom tovstij vin skladaye osnovnu chastinu shkiri sho maye znachnu micnist U koriumi rozvivayutsya riznomanitni skosteninnya u viglyadi luski rib pokrivnih kistok sho stvoryuyut tak zvanij shkirnij skelet na vidminu vid hondralnogo skeleta Za rahunok vlasnoyi shkiri rozvivayutsya takozh kistkovi rogi oleniv U nizhnij chastini kutisa nakopichuyetsya pidshkirnij shar zhiru M yazova sistema Roztashovanij pid shkiroyu shar m yaziv ye osnovnoyu masoyu muskulaturi sho imenuyetsya muskulaturoyu tila abo somatichnoyu muskulaturoyu Vona zabezpechuye tvarinam mozhlivist ruhu v seredovishi i skladayetsya z poperechno smugastoyi m yazovoyi tkanini U nizhchih hrebetnih yak i u bezcherepnih muskulatura maye segmentovanij harakter U vishih hrebetnih u zv yazku iz zagalnim uskladnennyam ruhiv tila z rozvitkom kincivok segmentaciya porushuyetsya i tulubna muskulatura grupuyetsya oformlyayuchi taki chastini tila yak tors golovu organi ruhu Okrim somatichnoyi muskulaturi u hrebetnih ye muskulatura kishechnika i deyakih inshih vnutrishnih organiv sudin kanaliv Cya muskulatura nosit nazvu viscelyarnoyi Vona skladena gladkoyu m yazovoyu tkaninoyu i zabezpechuye zokrema ruh yizhi v kishechniku skorochennya stinok krovonosnih sudin Tulubova muskulatura pri rozvitku organizmu vinikaye z vnutrishnogo listka miotoma tobto spinnogo viddilu mezodermi Viscelyarna muskulatura ce pohidne bichnoyi plastinki tobto cherevnogo viddilu mezodermi Skelet Vnutrishnij skelet ce oporna osnova tila hrebetnoyi tvarini Krim togo skelet bere uchast v rusi tila zdijsnyuye zahist vnutrishnih organiv Topografichno skelet hrebetnih mozhe buti podilenij na osovij viscelyarnij skelet poyasiv kincivok i vilnih kincivok Osovij skelet v pervinnomu viglyadi predstavlenij hordoyu otochenoyu tovstoyu spoluchno tkaninnoyu obolonkoyu Ostannya ohoplyuye ne tilki hordu ale i lezhachu nad neyu nervovu trubku Horda rozvivayetsya iz zachatka spinnoyi storoni pervinnoyi kishki tobto maye entodermalne pohodzhennya V osovomu skeleti rozriznyayut hrebetnij stovp i mozkovij cherep U bilshosti hrebetnih horda vitisnyayetsya i zamishayetsya hryashovim abo kistkovim skeletom Hryashovij i kistkovij skeleti rozvivayutsya yak pohidni vkazanoyi vishe obolonki yiyi z yednuvalnoyi tkanini mezodermalnoyi za pohodzhennyam Cya obolonka ye takim chinom skeletogennoyu Poyasi kincivok zavzhdi roztashovuyutsya useredini tila tvarini Skelet vilnoyi kincivki u hrebetnih buvaye dvoh tipiv plavec rib i p yatipala kincivka nazemnih hrebetnih U pershomu vipadku skelet predstavlenij dekilkoma ryadami hryashikiv abo kistochok yaki peremishayutsya shodo poyasu yak yedinij vazhil Skelet p yatipaloyi kincivki skladayetsya z ryadu vazheliv zdatnih peremishatisya i spilno shodo poyasu kincivok i okremo odin shodo inshogo Zakladka skeleta kincivok vidbuvayetsya u z yednuvalnomu shari shkiri Organi travlennya Sistema travnih organiv predstavlena trubkoyu sho pochinayetsya rotovim otvorom i zakinchuyetsya analnim otvorom Epitelij travnogo traktu ye entodermalnim Tilki bilya rotovogo i analnogo otvoriv entodermalnij epitelij nepomitno perehodit v ektodermalnij Travnij trakt pidrozdilyayetsya na taki osnovni viddili rotova porozhnina sho sluzhit dlya prijnyattya yizhi glotka viddil zavzhdi pov yazanij z organami dihannya u rib v glotku vidkrivayutsya zyabrovi shilini u nazemnih hrebetnih v glotci roztashovuyetsya gorlova shilina glotku spravedlivo nazivayut dihalnim viddilom travnoyi trubki stravohid shlunok rozshirennya kishkovogo traktu sho maye v deyakih vipadkah velmi skladnij ustrij kishechnik u tipovomu vipadku sho pidrozdilyayetsya na perednyu abo tonku serednyu abo tovstu i zadnyu abo pryamu kishku Morfologichne uskladnennya kishkovogo traktu u deyakih hrebetnih jde shlyahom jogo podovzhennya i diferenciyuvannya na viddili U travnu trubku vidkrivayutsya protoki troh vidiv slinnih pechinki ta pidshlunkovoyi zalozi Slinni zalozi nadbannya nazemnih hrebetnih U nih peretvoryatsya slizisti zalozi rotovoyi porozhnini Sekret yih zmochuye yizhu i spriyaye rozsheplennyu vuglevodiv Pechinka i pidshlunkova zaloza rozvivayutsya shlyahom vipinannya perednogo viddilu embrionalnoyi kishki Funkciyi oboh zaloz shirshi nizh tilki travni Tak pechinka okrim vidilennya zhovchi sho emulguye zhiri i aktivizuye diyu inshih travnih fermentiv sluzhit vazhlivim organom obminu rechovin Tut nejtralizuyutsya deyaki shkidlivi produkti rozpadu nakopichuyetsya glikogen Fermenti pidshlunkovoyi zalozi rozsheplyuyut bilki zhiri i vuglevodi Odnochasno pidshlunkova zaloza sluzhit organom vnutrishnoyi sekreciyi Rozlad ciyeyi funkciyi prizvodit do vtrati zdatnosti organizmu zasvoyuvati cukor V rezultati vinikaye vazhke zahvoryuvannya diabet Organi dihannya Organi dihannya hrebetnih buvayut dvoh tipiv zyabra i legeni i u znachnoyi chastini hrebetnih istotne znachennya v dihanni maye shkira Zyabrovij aparat ye sistemoyu parnih zazvichaj simetrichno roztashovanih shilin sho sluzhat dlya poyednannya glotki iz zovnishnim seredovishem Peredni i zadni stinki zyabrovih shilin vistilayut slizistoyu obolonkoyu stvoryuyuchoyu plastinchasti virosti virosti podileni na pelyustki sho nosyat nazvu zyabrovih Kozhna zyabrova plastinka vishe za pelyustki nosit nazvu napivzyabra U promizhkah mizh zyabrovimi shilinami u zyabrovih peregorodkah roztashovuyutsya viscelyarni zyabrovi dugi Takim chinom kozhna zyabrova duga pov yazana z dvoma napivzyabrami dvoh riznih zyabrovih shilin Organi dihannya nazemnih hrebetnih legeni shematichno ye paroyu mishkiv sho vidkrivayutsya v glotku cherez gorlovu shilinu Embrionalni legeni vinikayut u viglyadi vipinannya cherevnoyi stinki glotki v zadnij chastini zyabrovogo aparatu tobto mayut entodermalne pohodzhennya Na rannih stadiyah rozvitku embrioniv zachatki legeniv nagaduyut paru vnutrishnih entodermalnih zyabrovih shilin Ci obstavini a takozh zagalni dlya legeniv i zyaber risi krovopostachannya ta innervaciyi zmushuyut vvazhati legeni gomologami zadnoyi pari zyabrovih mishkiv Shkira bere uchast v dihanni u vipadkah koli v nij vidsutni shilni rogovi abo kistkovi luski napriklad u zemnovodnih abo goloshkirih rib yaki meshkayut na velikih okeanichnih glibinah 500 2500 m kallorinh nosata himera ta in Funkcionalno dihalna sistema bere uchast v zbagachenni krovi kisnem i u vidalenni vuglekislogo gazu Cherez dihalnu sistemu u nizhchih vodnih tvarin vidbuvayetsya skidannya amiaku U teplokrovnih tvarin vona bere uchast v procesah termoregulyaciyi Princip roboti dihalnoyi sistemi obmin SO2 i O2 mizh potokami gazu i krovi napravlenimi protitechiyeyu nazustrich odin odnomu Organi krovoobigu Krovonosna sistema u hrebetnih yak i u bezhrebetnih zamknuta Vona skladayetsya iz spoluchenih mizh soboyu krovonosnih sudin yaki v grubij shemi mozhut buti zvedeni do dvoh stovburiv spinnomu de krov teche vid golovi do hvosta i cherevnomu po yakomu vona ruhayetsya u zvorotnomu napryami Na vidminu vid bezhrebetnih u hrebetnih ruh krovi pov yazanij z diyalnistyu sercya Serce ye tovstostinnim muskulnim mishkom rozdilenim na dekilka viddiliv kamer Osnovnimi viddilami sercya ye peredserdya sho prijmaye krov i shlunochok sho napravlyaye yiyi po tilu Chislo kamer sercya rizne u riznih klasiv hrebetnih Embrionalno serce vinikaye yak rozshirennya zadnoyi chastini cherevnoyi aorti yaka v comu misci zgushuyetsya v zignutu petlyu Perednij viddil petli daye pochatok shlunochku sercya zadnij peredserdyu Serce maye poperechno smugastu muskulaturu sho pracyuye v avtomatichnomu rezhimi i skorochennya jogo ne pidporyadkovane volovim impulsam Rozmiri sercya pov yazani z intensivnistyu jogo roboti i jogo rozmiri shodo rozmiriv tila zbilshuyutsya u ryadi hrebetnih Krovonosni sudini pidrozdilyayutsya na dvi sistemi arterialnu v yakij krov teche vid sercya i venoznu po yakij krov povertayetsya do sercya V procesi uskladnennya hrebetnih sposterigayetsya perehid vid tvarin sho mayut odne kolo krovoobigu do takih yakim pritamanni dva kola krovoobigu Za svoyeyu prirodoyu krov nalezhit do spoluchnoyi tkanini pronikayuchoyi v krovonosne ruslo z mizhklitinnogo prostoru Krov hrebetnih skladayetsya z bezbarvnoyi ridini plazmi v yakij znahodyatsya formeni elementi krovi chervoni krov yani tilcya abo eritrociti sho mistyat pigmentnu rechovinu gemoglobin i bili krov yani tilcya lejkociti Z eritrocitami pov yazano okislennya krovi oskilki voni perenosyat kisen Lejkociti berut uchast v znishenni mikroorganizmiv sho potrapili v tilo Krim togo v krovi ye trombociti sho grayut vazhlivu rol v zgortanni krovi a takozh inshi klitki Masa krovi v evolyucijnomu ryadu hrebetnih zbilshuyetsya Krovonosna sistema bagatofunkcionalna Vona bere uchast v otrimanni organami tkaninami klitinami kisnyu organichnih i mineralnih rechovin ridin i vinesenni produktiv rozpadu shlakiv vuglekislogo gazu v perenesenni gormoniv zaloz vnutrishnoyi sekreciyi Razom z krovonosnoyu sistemoyu u hrebetnih ye insha pov yazana z neyu sudinna sistema limfatichna Vona skladayetsya z limfatichnih sudin i limfatichnih zaloz Limfatichna sistema nezamknuta Tilki veliki yiyi sudini mayut samostijni stinki todi yak yih rozgaluzhennya vidkrivayutsya v mizhklitinni prostori riznih organiv Limfatichni sudini mistyat bezbarvnu ridinu limfu v yakij plavayut limfociti sho utvoryuyutsya v limfatichnih zalozah Ruh limfi obumovlyuyetsya skorochennyam stinok deyakih dilyanok krupnih sudin tak zvanih limfatichnih serdec i tiskom sho periodichno zminyuyetsya na sudini riznih organiv Limfatichna sistema sluzhit poseredniceyu v obmini rechovin mizh krov yu i tkaninami Nervova sistema Funkciyi nervovoyi sistemi ce sprijnyattya zovnishnih podraznikiv i peredacha zbudzhen sho vinikli do klitin organiv tkanin a takozh ob yednannya i uzgodzhennya diyalnosti okremih sistem organiv i organizmu v cilomu v yedinu funkcionuyuchu zhivu sistemu Embrionalno nervova sistema hrebetnih vinikaye tak samo yak i u bezhrebetnih u viglyadi porozhnistoyi trubki sho zakladayetsya v ektodermi na dorsalnij storoni zarodka U podalshomu vidbuvayetsya yiyi diferenciyuvannya sho prizvodit do utvorennya a centralnoyi nervovoyi sistemi predstavlenoyu golovnim i spinnim mozkom b periferijnoyi nervovoyi sistemi sho skladayetsya z nerviv sho vidhodyat vid golovnogo i spinnogo mozku i v simpatichnoyi nervovoyi sistemi sho polyagaye v osnovi z nervovih vuzliv roztashovanih bilya hrebetnogo stovpa i zv yazanih podovzhnimi tyazhami Golovnij mozok predstavlenij u hrebetnih tvarin p yatma viddilami perednim promizhnim serednim mozochkom i dovgastim mozkom Vin zakladayetsya embrionalno u viglyadi zduttya perednogo viddilu nervovoyi trubki yake nezabarom dilitsya na tri pervinni mozkovi mihuri Nadali perednya chastina pershogo mozkovogo mihura daye pochatok perednomu mozku zadnya jogo chastina peretvoritsya v promizhnij mozok Z drugogo mozkovogo mihura formuyetsya serednij mozok Shlyahom vipinannya dahu tretogo mozkovogo mihura formuyetsya mozochok pid yakim roztashovuyetsya dovgastij mozok Perednij mozok krim togo pidrozdilyayetsya na livu i pravu polovini Odnochasno z rozrostannyam i diferenciyuvannyam golovnogo viddilu nervovoyi trubki vidbuvayetsya vidpovidne peretvorennya Dva jogo rozshirennya v pivkulyah perednogo mozku vidomi pid nazvoyu bichnih shlunochkiv mozku Rozshirena chastina nevrocelya v promizhnomu viddili mozku poznachayetsya yak tretij shlunochok porozhnina serednogo mozku yak silviyiv vodoprovid porozhnina dovgastogo mozku yak chetvertij shlunochok abo rombopodibna yamka Vid golovnogo mozku vidhodyat 10 abo 12 par cherepnih nerviv Perednij mozok maye poperedu dva simetrichno roztashovanih vistupi vid yakih vidhodit persha para golovnih nerviv nyuhovi Vid dna promizhnogo mozku vidhodyat zorovi nervi Na dahu promizhnogo mozku rozvivayutsya dva vistupi sho sidyat na nizhkah perednij tim yanij organ i zadnij epifiz Vid dna promizhnogo mozku vidhodit neparnij vistup voronka do yakoyi prilyagaye skladne za budovoyu i funkciyami utvorennya gipofiz Perednij viddil gipofizu rozvivayetsya z epiteliyu rotovoyi porozhnini zadnij z mozkovoyi rechovini Tam zhe roztashovanij gipotalamus Dah serednogo mozku utvoryuye parne zduttya zorovi doli gorbi Vid serednogo mozku vidhodit tretya para golovnih nerviv okorushijni Chetverta para golovnih nerviv blokovi vidhodit na mezhi mizh serednim i dovgastim mozkom reshta vsih golovnih nerviv vidhodit vid dovgastogo mozku Spinnij mozok ne vidmezhovanij rizko vid dovgastogo mozku V centri spinnogo mozku po golovnij osi organu zberigayetsya nevrocel vidomij u hrebetnih pid nazvoyu spinnomozkovogo kanalu Vid spinnogo mozku metamerno za chislom segmentiv vidgaluzhuyutsya spinnomozkovi nervi Voni pochinayutsya dvoma korincyami spinnim sho vidchuvaye i cherevnim ruhovim Ci korinci nezabarom pislya vihodu iz spinnogo mozku zlivayutsya utvoryuyuchi spinnomozkovi nervi yaki potim znov dilyatsya na spinnu i cherevnu gilki Organi chuttya Cya grupa organiv vinikaye yak pohidni riznih chastin zarodka i na riznih etapah jogo rozvitku Ce organi nyuhu zoru sluhu vestibulyarnij aparat organi bichnoyi liniyi organi smaku dotiku specifichni organi sho sprijmayut magnitne pole Zemli elektrichni polya teplovi viprominyuvannya ta in Vvazhayetsya sho nyuh odna z najstarodavnishih funkcij mozku Organi nyuhu zakladayutsya v embrionovi yak potovshennya ektodermi odnochasno z nervovoyu plastinkoyu Paralelno formuyetsya skelet nyuhovih kapsul yaki vhodyat do skladu mozkovogo cherepa Spochatku nyuhovi kapsuli spoluchayutsya tilki iz zovnishnim seredovishem i mayut zovnishni nizdri Zgodom u zv yazku z nazemnim isnuvannyam nizdri stayut kriznimi Organi zoru takozh nalezhat do starodavnih organiv sho vidchuvayut Svitlochutliva recepciya vinikaye na duzhe rannomu etapi evolyuciyi hordovih i formuyetsya v rannomu embriogenezi Organi zoru hrebetnih pidrozdilyayut na parni i neparni Vsi voni ye virostami promizhnogo mozku Parni ochi zakladayutsya yak virosti bichnih chastin promizhnogo mozku neparni yak poslidovno roztashovani v dahu promizhnogo mozku epifiz i tim yanij organ Zakladka parnih ochej suprovodzhuyetsya formuvannyam bilya nih zorovih kapsul sho vhodyat do skladu mozkovogo cherepa Organi sluhu mayut u hrebetnih tvarin skladne pohodzhennya Najranishe v evolyuciyi formuyetsya vnutrishnye vuho yake zakladayetsya v ektodermi embriona zagliblyuyetsya u viglyadi yamki i oformlyayetsya yak sluhova bulbashka sho lezhit u sluhovij kapsuli Sluhova bulbashka podilyayetsya peretyazhkoyu na dvi chastini Verhnij viddil peretvoryuyetsya na vestibulyarnij aparat Ce organ rivnovagi Vin dozvolyaye vidchuvati polozhennya tila v trivimirnomu prostori Zemli Cej organ 3 pivkruglih kanali u vnutrishnomu vusi Nizhnij viddil sluhovoyi bulbashki ye vlasne vnutrishnim vuhom sluhovim mishechkom Serednye i zovnishnye vuho formuyutsya na piznih etapah viniknennya hrebetnih tvarin u zv yazku z vihodom na sushu Organi bichnoyi liniyi vlastivi tilki pervinnovodnim hrebetnim zakladayutsya takozh v ektodermi Voni ye zholobkami sho prostyagayutsya z bokiv golovi i uzdovzh tila Ci zholobki mozhut buti prikriti kistkovoyu luskoyu abo ni u goloshkirih Organi bichnoyi liniyi sprijmayut legki ruhi i kolivannya vodi poblizu vid dzherel kolivan shvidkist i napryam techij ruhiv vlasnogo tila i nayavnist predmetiv na shlyahu ruhu tvarini u vodi Voni ye sejsmosensornoyu sistemoyu Organi smaku zakladayutsya v entodermi i sprijmayut smak spozhivanoyi yizhi v diapazoni solodka girka kisla solona Voni roztashovuyutsya na smakovih sosochkah v mezhah rotovoyi porozhnini Organi dotiku ne mayut receptornih klitin a ye rozgaluzhenimi v shkiri nervovimi zakinchennyami yaki i sprijmayut predmeti seredovisha na dotik Organi vidilennya U vsih hrebetnih organi vidilen predstavleni nirkami priznachenimi dlya vivedennya z tila nadlishkiv vodi mineralnih solej i produktiv rozpadu azotistogo obminu u viglyadi sechovini abo sechovoyi kisloti Voni mayut mezodermalne pohodzhennya zakladayuchis na zovnishnij stinci somitov Prote budova i mehanizm funkcionuvannya nirok u riznih grup hrebetnih ne odnakovi U procesi evolyuciyi hrebetnih tvarin vidbuvayetsya zmina troh tipiv nirok golovna abo perednirka pronefros tulubova abo pervinna nirka mezonefros i tazova abo vtorinna nirka metanefros Rizni tipi nirok mayut rizni principi procesu vidilennya vidilennya z porozhnini tila zmishane vidilennya z porozhnini tila i z krovi i nareshti tilki z krovi Odnochasno vidbuvayutsya zmini v mehanizmi reabsorbciyi vodi Vidilennya vodi i rozchinenih v nij produktiv bilkovogo obminu z porozhnini tila viyavlyayetsya mozhlivim zavdyaki bezlichi voronkovidnih nefrostom sho vidkrivayutsya v porozhninu tila Vidilennya z krovi vidbuvayetsya cherez malpigiyevi tilcya nirok Vividni kanali z nirok nazivayutsya volfovi kanali yih zminyuyut sechovodi U bilshosti hrebetnih ye sechovij mihur U pervinnovodnih mozhlive skidannya amiaku cherez zyabra Statevi organi Statevi zalozi hrebetnih yayechniki u samok i sim yaniki u samciv yak pravilo parni Embrionalno voni rozvivayutsya z viddilu mezodermi v misci pidrozdilu embriona na somit i bichnu plastinku Spochatku u bezshelepnih statevi zalozi ne mali vividnih protok i statevi produkti vipadali cherez rozrivi stinok gonad v porozhninu tila zvidki vivodilisya v zovnishnye seredovishe cherez specialni pori Zgodom vinikli statevi shlyahi yaki u samciv pov yazani z organami vidilen volfiv kanal A u samok yak yajceprovid funkcionuye myulleriv kanal yakij zberigaye zv yazok iz zovnishnim seredovishem KlasifikaciyaCej rozdil potribno povnistyu perepisati vidpovidno do standartiv yakosti Vikipediyi Vi mozhete dopomogti pererobivshi jogo Mozhlivo storinka obgovorennya mistit zauvazhennya shodo potribnih zmin sichen 2020 Infratip Bezshelepni Agnatha Nadklas Krugloroti Cyclostomata Klas Minogi Petromyzones Klas Miksini Myxini Infratip Shelepnoroti Gnathostomato Nadklas Ribi Pisces Klas Plakodermi Placodermi Klas Hryashovi ribi Chondrichthyes Klas Akantodi Acanthodei Klas Promeneperi Actinopterygii Pidklas Hryashovi ganoyidi Chondrostei Pidklas Novoperi Neopterygii Infraklas Golosteyi Holostei Infraklas Kostisti ribi Teleostei Klas Lopateperi Sarcopterygii Nadklas Chotirinogi Tetrapoda Klas Zemnovodni Amphibia Klas Plazuni Reptilia Klas Ptahi Aves Klas Sinapsidi Synapsida Klas Ssavci Mammalia Taksonomiya pre klada b Hrebetni b Vertebrata klas b a href wiki Conodonta class mw redirect title Conodonta Conodonta a b Konodonti klas b a href wiki Cephalaspidomorphi class mw redirect title Cephalaspidomorphi Cephalaspidomorphi a b Bezshelepni ribi Paleozojskoyi eri klada b a href wiki Hyperoartia title Hyperoartia Hyperoartia a b a href wiki D0 9C D1 96 D0 BD D0 BE D0 B3 D0 B0 class mw redirect title Minoga minoga a ta miksini klas b a href wiki Pteraspidomorphi class mw redirect title Pteraspidomorphi Pteraspidomorphi a b She odin klas bezshelepnih rib Paleozojskoyi eri infratip b a href wiki Gnathostomata class mw redirect title Gnathostomata Gnathostomata a b a href wiki D0 A9 D0 B5 D0 BB D0 B5 D0 BF D0 BD D1 96 title Shelepni shelepni a hrebetni klas b a href wiki Placodermi class mw redirect title Placodermi Placodermi a b Pancirni ribi Paleozojskoyi eri klas b a href wiki Chondrichthyes class mw redirect title Chondrichthyes Chondrichthyes a b Hryashovi ribi klada b a href wiki D0 9A D1 96 D0 BD D1 86 D0 B5 D0 B2 D0 BE D1 80 D0 BE D1 82 D1 96 title Kincevoroti Teleostomi a b Vishi ribi ta yih nashadki klas b a href wiki Acanthodii class mw redirect title Acanthodii Acanthodii a b Vertlyavi akuli Paleozojskoyi eri klada a href wiki Euteleostomi title Euteleostomi Euteleostomi a klada b a href wiki Osteichthyes class mw redirect title Osteichthyes Osteichthyes a b a href wiki D0 9A D1 96 D1 81 D1 82 D0 BA D0 BE D0 B2 D1 96 D1 80 D0 B8 D0 B1 D0 B8 title Kistkovi ribi Kistkovi ribi a klas b a href wiki Actinopterygii class mw redirect title Actinopterygii Actinopterygii a b Promeneperi ribi klada b a href wiki Sarcopterygii class mw redirect title Sarcopterygii Sarcopterygii a b Lopasteperi ribi nadklas b a href wiki Tetrapoda class mw redirect title Tetrapoda Tetrapoda a b Chotirinogi hrebetni klas b a href wiki Amphibia class mw redirect title Amphibia Amphibia a b Amfibiyi klada b a href wiki Amniota class mw redirect title Amniota Amniota a b Amniotichni klada b a href wiki Synapsida class mw redirect title Synapsida Synapsida a b Ssavce podibni a href wiki D0 A0 D0 B5 D0 BF D1 82 D0 B8 D0 BB D1 96 D1 97 class mw redirect title Reptiliyi reptiliyi a klas b a href wiki Mammalia class mw redirect title Mammalia Mammalia a b Ssavci klada b a href wiki Sauropsida class mw redirect title Sauropsida Sauropsida a b a href wiki D0 A0 D0 B5 D0 BF D1 82 D0 B8 D0 BB D1 96 D1 97 class mw redirect title Reptiliyi reptiliyi a klas b a href wiki Aves class mw redirect title Aves Aves a b Ptahi pre Primitka Liniyi vkazuyut na inodi peredbachuvani evolyucijni stosunki vklyuchayuchi vimerlih chleniv a href wiki D0 A2 D0 B0 D0 BA D1 81 D0 BE D0 BD title Takson taksona a DzherelaHrebetni Biologichnij slovnik 2 e vid za redakciyeyu akademika AN URSR K M Sitnika chlena korespondenta AN URSR V O Topachevskogo K Golovna redakciya URE 1986 S 628 Zoologiya hrebetnih navch posib dlya studentiv prirodn f tiv VNZ R P Vlasenko L P Kuzmenko Zhitomir derzh un t im I Franka Nizhin derzh un t im M Gogolya Zhitomir Vid vo ZhDU im I Franka 2010 324 s ris tabl Bibliogr s 318 319 300 prim ISBN 978 966 485 068 8LiteraturaZoologiya hrebetnih navchalnij posibnik dlya studentiv prirodnichih fak ped institutiv S L Samarskij Za red Yu F Kir yakova K Visha shkola 1976 453 s il tabl Zoologiya hrebetnih Ch 1 Holodnokrovni hordovi tvarini posibnik dlya samostijnoyi i distancijnoyi roboti studentiv prirodnichih specialnostej Kujbida V V Anzina O D Pereyaslav Hmelnickij Lukashevich O M 2016 230 s ris tabl Bibliogr s 226 230 100 prim ISBN 978 617 7009 41 2 Zoologiya hrebetnih Ch 2 Teplokrovni hordovi tvarini posibnik dlya samostijnoyi i distancijnoyi roboti studentiv prirodnichih specialnostej Kujbida V V Anzina O D Pereyaslav Hmelnickij Lukashevich O M 2016 232 s ris tabl Bibliogr s 226 232 100 prim ISBN 978 617 7009 40 5 Navchalna praktika z zoologiyi hrebetnih navch metod posib I V Shidlovskij ta in za red d ra biol nauk prof J V Carika Lviv nac un t im Ivana Franka Lviv LNU im Ivana Franka 2018 177 s ris tabl Bibliogr s 171 177 ros Kerroll R Paleontologiya i evolyuciya pozvonochnyh v 3 h t M Nauka 1992 1993 PosilannyaL O Smogorzhevskij Hrebetni 21 listopada 2016 u Wayback Machine URE Ribi Pisces