Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
Підтримка
www.wikidata.uk-ua.nina.az

Синапси ди Synapsida або Тероморфи Theromorpha від грец θηρίο звір і μορφή форма звіроподібні одна з двох основних груп

Synapsida

Synapsida

Синапси́ди (Synapsida) або Тероморфи (Theromorpha, від грец. θηρίο — звір і μορφή — форма, — звіроподібні) — одна з двох основних груп тварин, що еволюціонували з базальних амніот, інша — завропсиди, група, що включає рептилій і птахів. До групи входять ссавці та всі тварини, тісніше пов’язані із ссавцями, ніж із зауропсидами. На відміну від інших амніот, синапсиди мають одне [en], отвір у склепінні черепа позаду кожної очної орбіти, залишаючи виличну дугу; це пояснює їхню назву. Характерне скроневе вікно виникло приблизно 318 млн років тому під час пізнього кам'яновугільного періоду, коли синапсиди та зауропсиди розійшлися.

Синапсиди
Період існування: пізній карбон–голоцен,
318–0 млн років тому
image
Скелет Dimetrodon grandis
Біологічна класифікація
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Хордові (Chordata)
Надклас: Чотириногі (Tetrapoda)
Клада: Рептиліоморфи (Reptiliomorpha)
Клада: Амніоти (Amniota)
Клада: Синапсиди (Synapsida)
Osborn, 1903
Ряди та підряди
Синоніми
  • Theropsida
image Вікісховище: Synapsida

Традиційно вважалося, що синапсиди, що не належать до ссавців, еволюціонували від рептилій, і тому в класичній систематиці їх описували як ссавоподібних рептилій, а примітивні синапсиди також називали пелікозаврами або синапсидами гради пелікозаврів. Ці парафілетичні терміни зараз застаріли і використовуються лише неофіційно (якщо взагалі використовуються) у сучасній літературі, оскільки зараз відомо, що синапсиди не є рептиліями, а також не є частиною рептилійної лінії в кладистичному сенсі. Тепер їх правильніше називати протоссавцями або парассавцями.

Синапсиди були найбільшими наземними хребетними в пермський період (299—251 млн років тому), їх можна порівняти лише з деякими великими [en] в кінці пермського періоду. Більшість ліній синапсид класу пелікозаврів були замінені наприкінці ранньої пермі більш просунутими терапсидами. Чисельність і різноманітність синапсид сильно скоротилися внаслідок пермсько-тріасового вимирання. Відомо, що лише терапсиди дицинодонти та евтеріодонти продовжували існувати в тріасовому періоді. Ряд Probainognathia, що містять Mammaliaformes (ссавці та їхні ближчі предки), були єдиними синапсидами, які вижили після тріасового вимирання.

У тріасовому періоді архозаври-завропсиди стали найбільшими та найчисельнішими наземними хребетними і дали початок динозаврам. Коли всі динозаври, що не належали до птахів, були знищені внаслідок крейдяно-палеогенового вимирання, синапсиди ссавців знову стали різноманітними, щоб стати найбільшими наземними та морськими тваринами на Землі.

Ліннеївська та кладистична класифікації

На рубежі 20-го століття синапсиди вважалися одним із чотирьох основних підкласів рептилій. Проте це уявлення було спростовано при детальнішому дослідженні скелетних останків, оскільки синапсиди відрізняються від рептилій своїми характерними скроневими отворами. Ці отвори в кістках черепа дозволили прикріпити потужніші м’язи щелепи, отже, мали ефективніший прикус.

Згодом синапсиди вважалися пізнішою лінією рептилій, яка стала ссавцями шляхом поступової еволюції здобуваючі дедалі більших рис ссавців, звідси назва «рептилії, подібні до ссавців» (також відомі як пелікозаври). Це стало традиційним терміном для всіх палеозойських (ранніх) синапсид. Нещодавні дослідження також розвінчали це уявлення, і рептилії тепер класифікуються в Sauropsida (зауропсиди), сестринська група синапсид, таким чином виокремлюючі синапсид у власну таксономічну групу.

У результаті парафілетичні терміни «рептилія, схожа на ссавців» і «пелікозавр» вважаються застарілими та неприйнятними в технічній літературі, а замість них використовується термін протоссавці або парассавці. Філогенетично тепер зрозуміло, що синапсиди складають незалежну гілку дерева життя. Ця термінологія відображає сучасний кладистичний підхід до спорідненості тварин, згідно з яким єдиними дійсними групами є ті, що містять усіх нащадків спільного предка: вони відомі як монофілетичні групи, або клади.

Крім того, Reptilia (рептилії) було переглянуто в монофілетичну групу та вважається повністю відмінною від Synapsida, входячи до Sauropsida, сестринської групи Synapsida в Amniota.

Примітивні та розвинені синапсиди

Для зручності синапсиди традиційно поділяються на терапсидів, розвинену групу синапсид і гілку, в якій еволюціонували ссавці, і пелікозаврів, що містять інші шість примітивніших родин синапсид. Усі пелікозаври були швидше ящіркоподібними, з розлогою ходою та, можливо, роговими щитками, тоді як терапсиди, як правило, мали більш випрямлену позу та, можливо, волосся, принаймні в деяких формах. У традиційній систематиці Synapsida охоплює два різних класи: низькорослі ссавці дали початок більш прямостоячим терапсидам, які, у свою чергу, дали початок ссавцям. У традиційній класифікації хребетних стовбурові ссавці та терапсиди вважалися рядами підкласу Synapsida.

Характеристики

Скроневі отвори

image
Типова для синапсид будова черепа

Синапсиди відрізняються одним отвором, відомим як скроневе вікно, у черепі позаду кожного ока. На цій схемі череп показано зліва. Середній отвір — очна орбіта; отвір праворуч від нього — скроневе вікно.

Характерною рисою синапсид є наявність з кожної сторони їхнього черепа одного скроневого отвору, обмеженого зверху скроневою дугою з заочної та лускатої кісток (у завроптеригій — теж один скроневий отвір, але лежачий вище заочної кістки, а у діапсид — два скроневі отвори. На наведеному правому малюнку показано типову для синапсид будову черепа і позначені кістки: p — тім'яна, po — заочна, sq — луската, j — вилична, qj — квадратно-вилична, q — квадратна. Скроневі отвори служать для виходу щелепних м'язів, а їхня наявність дозволяла тим амніотам, які їх мали, більш ефективно — порівняно із земноводними та черепахами (череп яких скроневих отворів не має) — кусати свою здобич.

Нижня щелепа у більшості немамальних синапсид має повний набір кісток, характерний для ранніх амніотів. З черепом вона зчленовується щелепним суглобом, утвореним (як і в інших амніот, але не у ссавців) квадратною і зчленівною кістками. У ссавців на зміну такому зчленуванню приходить вторинний щелепний суглоб, утворений вже лускатою і зубною кістками. Традиційно саме формування вторинного щелепного суглоба розглядають як провідну ознаку, що дозволяє провести межу між класами ссавців та синапсид; уточнене формулювання діагностичної ознаки ссавців, запропоноване у 2002 році , З. Келян-Яворовської та , звучить так: «зчленування нижньої щелепи з черепом, при якому зчленовна голівка зубної кістки входить у гленоїд (суглобову западину) на лускатій кістці» (у синапсид із родини Tritheledontidae теж зчленовуються луската ні зчленовної голівки, ні вираженої області гленоїда).

Вже в деяких ранніх синапсид (пелікозаврів) зуби виявляють початкові етапи диференціювання: зуби, що розташовувалися на передщелепних кістках, нагадують формою різці, далі йдуть ікла і щічні зуби (останні зберігають вихідну конічну форму). Більш виражений характер диференціювання зубів набуває у просунутих синапсид (терапсид); чітко виражена вона у представників групи теріодонтів («звірозубі»), причому якщо у горгонопсів щічні зуби залишаються простими конічними (а іноді зовсім зникають), то у цинодонтів вони мають складно влаштовану жувальну поверхню.

Важливим еволюційним завоюванням просунутих теріодонтів стало формування вторинного кісткового піднебіння (воно відбувалося незалежно у тріасових тероцефалів та цинодонтів). Вторинне піднебіння суттєво зміцнило верхню щелепу і надійно відокремило носову та ротову порожнини, дозволяючи тварині безперервно дихати при пережовуванні їжі.

Зважаючи на все, синапсиди, на відміну від завропсид , спочатку мали гладку, позбавлену луски шкіру, в якій були численні залози.Для більшості ссавців і, ймовірно, деяких їхніх вимерлих родичів, характерний волосяний покрив, що забезпечував термоізоляцію (вважають, що волосся спочатку могло з'явитися у вигляді засобів дотику — таких, як вібриси). Немаммальні синапсиди розмножувалися шляхом відкладання яєць. Серед ссавців однопрохідні також зберегли цю особливість; решта сучасних ссавців є живородними.

Кладограма

Традиційно до складу класу синапсид включають два ряди — Pelycosauria (пелікозаври, середній карбон — пізній перм) і Therapsida (терапсиди, середній перм — рання крейда); останній з них має такі основні групи: Biarmosuchia (біармозухії), Dinocephalia (диноцефали), Anomodontia (аномодонти) і Theriodontia (теріодонти, або звірозубі). Деякі автори підвищують ранг терапсид до підкласу, що містить ряди Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia та надряд Theriodontia; останній при цьому, у свою чергу, містить ряди Gorgonopsia (горгонопси) та Eutheriodontia (справжні теріодонти). Згідно з сучасними даними, класифікація синапсид може бути представлена ​​у вигляді наступних двох кладограм:

Synapsida
Caseasauria
 

† Eothyrididae

 
 

† Caseidae

 
 
Eupelycosauria
 

† Varanopidae (можливо, завропсиди)

 
 
 

† Ophiacodontidae

 
 
 

† Edaphosauridae

 
Sphenacodontia
 

†

 
 
 

† Palaeohatteria

 
 
 

† Pantelosaurus

 
 
 

†

 
Sphenacodontoidea
 

† Sphenacodontidae

 
 

Therapsida →

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 


Therapsida
 

† Biarmosuchia

 
 
 

† Eotitanosuchidae

 
Eutherapsida
 

† Dinocephalia

 
Neotherapsida
Anomodontia
 

†

 
 
 

†

 
 

† Dicynodontia

 
 
 
Theriodontia
 

† Gorgonopsia

 
Eutheriodontia
 

† Therocephalia

 
 
 

Cynodontia (вкл. Mammalia) →

 
 
 
 
 
 
 
 


З цих кладограм видно, що обидва ряди у традиційному обсязі (як і весь клас Synapsida) є парафілетичними групами.

Для детального простеження походження ссавців наведемо ще одну кладограму, що розкриває внутрішню структуру клади Cynodontia (цинодонти) і складену з урахуванням результатів дослідження Лю Цзюня та П. Олсена (2010):

Cynodontia
 
 

† Dviniidae

 
 

† Procynosuchidae

 
 
 
 

† Madysauridae

 
Epicynodontia
 

† Galesauridae

 
 
 

† Thrinaxodontidae

 
Eucynodontia
Cynognathia
 

†

 
Gomphodontia
 

† Diademodontidae

 
 
 

† Trirachodontidae

 
 

† Traversodontidae

 
 
 
 
Probainognathia
 

† Chiniquodontidae

 
 
 

† Probainognathidae

 
Prozostrodontia
 

† Prozostrodon

 
 
 

†

 
 
 

† Tritheledontidae

 
 
 

† Tritylodontidae

 
 
 

† Brasilodontidae

 
 

Mammalia

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 


Еволюційна історія

image
Archaeothyris florensis, один із найдавніших представників синапсид

Відокремлення синапсидної гілки амніот від завропсидної відбулося, за сучасними даними, 310 млн років тому (середній карбон) або декілька раніше; верхня межа для часу відокремлення оцінюється при цьому як 333 млн років тому (нижній карбон).

Як один з найдавніших представників синапсид зазвичай розглядають археотириса (Archaeothyris) з родини Ophiacodontidae, що жив 306 млн років тому (середній карбон) і описаного в 1972 по викопних рештках, знайдених у Новій Шотландії. До синапсид відносять також ранню амніоту Protoclepsydrops, що жила трохи раніше (314 млн років тому) і описану в 1964 по фрагментарним решткам (також з Нової Шотландії); його також (імовірно) відносять до Ophiacodontidae, проте систематичне становище цього роду залишається незрозумілим. Зовні ранні синапсиди нагадували великих сучасних ящірок типу ігуан або варанів, але з відносно коротшими кінцівками (прикладом може служити варанозавр — Varanosaurus, що жив у кінці раннього перму активний хижак середніх розмірів з тієї ж родини Ophiacodontidae).

image
Dimetrodon incisivus з «вітрилом» на спині, що роздирає варанозавра

На початок перму синапсиди становили до 70 % відомих родів амніот; до цього часу вони вже дивергували на ряд окремих родин (рибоїдних, рослиноїдних і м'ясоїдних тварин). При цьому в раннього перму представники родини Sphenacodontidae зайняли домінуючі позиції як наземні хижаки. Найбільше позповсюдження серед них набув диметродон (Dimetrodon), на спині якого розташовувався «вітрило» зі шкірної перетинки і підтримували її численних остистих відростків, що, швидше за все, служив цілям терморегуляції (аналогічне «вітрило» мали і деякі Edaphosauridae; представники цієї родини зайняли трофічну нішу великих спеціалізованих фітофагів). За розрахунками К. Брамуелла та П. Феллгетта, 200-кілограмовий диметродон розігрівався б без вітрила з 26 °C до 32 °C за 205 хвилин, а з вітрилом — за 80 хвилин.

На межі раннього та середнього перму на зміну пелікозаврам приходять терапсиди, що відрізнялися значно активнішим способом життя і високим рівнем метаболізму і займали у середньому та пізньому перму домінуючі позиції серед наземних хребетних. Вони швидко витіснили пелікозаврів, і лише деякі з останніх дожили до кінця пермського періоду. Деякий виняток становлять казеїди (Caseidae), що зазнали розквіт саме в середньому перму і зайняли ту трофічну нішу великих спеціалізованих фітофагів, яку на початку періоду займали едафозаври.

image
, що атакує скутозаврів

Терапсиди досить швидко дивергували на низку груп; серед них хижий спосіб життя мали біармозухії (Biarmosuchia), тероцефали (Therocephalia) та ранні цинодонти (Cynodontia), а дейноцефали (Dinocephalia) мали як хижі, так і рослиноїдні форми. Фітофагами були і дицинодонти (Dicynodontia), різноманітні за розмірами та будовою тіла. Роль домінуючих наземних хижаків тепер грали горгонопси (Gorgonopsia), що полювали велику здобич; вони чіплялися в неї великими шаблевидними іклами, а потім розривали жертву різкими поздовжніми ривками. Одним із найбільших горгонопсів була , довжина черепа якої могла досягати 60 см.

Наприкінці пермського періоду (близько 252 млн років тому) відбулося катастрофічне пермське вимирання, в результаті якого зникло приблизно 90 % видів морських тварин та близько 70 % родин наземних тварин. Вимирання зазнали і синапсиди: зникли останні пелікозаври, а серед синапсид катастрофу пережили лише представники трьох груп — великі рослиноїдні дицинодонти та дрібні (ймовірно, комахоїдні або всеїдні) тероцефали та цинодонти.

image
Рослиноїдний цинодонт
Tritylodon longaevus

У тріасі тероцефали, втім, були нечисленними і зникли до кінця середньої частини періоду. Ширше поширення у тріасі мали дицинодонти, хоча значну диверсифікацію протягом періоду зазнала лише одна (клада Kannemeyeriiformes) з чотирьох груп, що пережили пермське вимирання; до кінця тріасу зникають і дицинодонти (хоча, за деякими даними, на території Австралії вони проіснували аж до кінця ранньої крейди). Зате справжній розквіт у тріасі зазнають цінодонти, і саме до цього періоду належать більшість їхніх родин. Більшість цинодонтів залишалися хижими або комахоїдними, проте з'явилися і спеціалізовані рослиноїдні групи: гомфодонти (Gomphodontia) та тритилодонти (Tritylodontidae). У тріасових цинодонтів виникає значна кількість ознак, характерних для ссавців.

У пізньому тріасі з'являються перші ссавці. Більшість еволюційних ліній немаммальних цінодонтів припиняють існування до кінця тріасу. У юрському періоді зустрічалися представники небагатьох родин: родина Traversodontidae з групи гомфодонтів (представлено в ранній юрі родом Scalenodontoides) та філогенетичних близьких до ссавців родин Tritheledontidae (припинило існування в середній юре) або Tritylodontidae крейди, де представлені родом Xenocretosuchus).

Примітки

  1. Laurin, Michel; Reisz, Robert R. (2011). Synapsida: Mammals and their extinct relatives (вид. Version 14). The .
  2. Romer, A.S; Parsons, T.S. (1985). The Vertebrate Body (вид. 6th). Philadelphia, PA: Saunders.
  3. Steen, Margaret C. (1934). The amphibian fauna from the South Joggins. Nova Scotia. Journal of Zoology. 104 (3): 465—504. doi:10.1111/j.1096-3642.1934.tb01644.x.
  4. Carroll, Robert L. (1988). . New York, NY: W.H. Freeman & Co. с. 397. ISBN .
  5. Benton, Michael J. (2005). (вид. 3rd). Oxford, UK: . с. 122. ISBN .
  6. Jaws to ears in the ancestors of mammals. evolution.berkeley.edu. Процитовано 20 лютого 2020.
  7. New proto-mammal fossil sheds light on evolution of earliest mammals. University of Chicago. 7 серпня 2013.
  8. Naish, Darren. The Stem-Mammals--a Brief Primer. Scientific American Blog Network (англ.). Процитовано 27 лютого 2022.
  9. (research publ. ann.). Bloemfontein, ZA: The National Museum [of South Africa]. 19 вересня 2013. Архів оригіналу за 28 березня 2019. Процитовано 22 серпня 2015.
  10. Angielczyk, Kenneth D. (2009). Dimetrodon is not a dinosaur: Using tree thinking to understand the ancient relatives of mammals and their evolution. Evolution: Education and outreach. 2 (2): 257—271. doi:10.1007/s12052-009-0117-4. S2CID 24110810.
  11. Modesto, S.P.; Anderson, J.S. (2004). The phylogenetic definition of Reptilia. Systematic Biology. 53 (5): 815—821. doi:10.1080/10635150490503026. PMID 15545258.
  12. Benton, Michael J. (2005). , 3rd ed. Oxford: . . p. 120.
  13. Черепанов, Иванов, 2007, с. 186, 251.
  14. Черепанов, Иванов, 2007, с. 251.
  15. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 435, 438.
  16. Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002, с. 19—20.
  17. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 435.
  18. Черепанов, Иванов, 2007, с. 255, 259—261.
  19. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 369, 438—439.
  20. Керролл, т. 2, 1993, с. 196—197.
  21. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 439.
  22. [Черепанов Г. О., Иванов А. О. Ископаемые высшие позвоночные. 2-е изд. — СПб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 2007. — 202 с. — . — С. 103.]
  23. Gerardo De Iuliis, Dino Pulerà. The Dissection of Vertebrates (англ.). — 3nd ed. — Academic Press, 2019. — P. 21. — 394 p. — ISBN 978-0-12-410460-0.
  24. Керролл, т. 2, 1993, с. 176.
  25. Черепанов, Иванов, 2007, с. 255.
  26. Черепанов, Иванов, 2007, с. 255, 259.
  27. Huttenlocker A. K., Rega E. . The Paleobiology and Bone Microstructure of Pelycosaurian-Grade Synapsids // Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology / Ed. by A. Chinsamy-Turan. — xv + 330 p. — . — P. 91—120.
  28. Laurin M., Reisz R. R. Synapsida. Mammals and their extinct relatives [ 2012-12-07 у Wayback Machine.]. The Tree of Life Web Project (2011).
  29. Ford D. P., Benson R. B. J. A redescription of Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) using high-resolution μCT, and the consequences for early amniote phylogeny // Papers in Palaeontology : journal. — Vol. 5, iss. 2. — P. 197—239. — ISSN 2056-2802. — DOI:10.1002/spp2.1236.
  30. Ford D. P., Benson R. B. J. The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae // Nature Ecology & Evolution : journal. — Vol. 4, iss. 1. — P. 57—65. — ISSN 2397-334X. — DOI:10.1038/s41559-019-1047-3.
  31. Liu Jun, Olsen P. . The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida) // Journal of Mammalian Evolution, 2010, 17 (3). — P. 151—176. — DOI:10.1007/s10914-010-9136-8.
  32. Oftedal O. T. . The Mammary Gland and Its Origin during Synapsid Evolution // Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia, 2002, 7 (3). — P. 225—252. — DOI:10.1023/A:1022896515287. — PMID 12751889.
  33. Benton M. J., Donoghue P. C. J., Asher R. J., Friedman M., Near T. J., Vinther J. . Constraints on the Timescale of Animal Evolutionary History // Palaeontologia Electronica, 2015, 18.1.1FC. — P. 1—106.
  34. Kermack D. M., Kermack K. A. . The Evolution of Mammalian Characters. — Dordrecht : , 2013. — x + 149 p. — . — P. 10—13.
  35. Benton M. J., Donoghue P. C. J. . Paleontological Evidence to Date the Tree of Life. — Molecular Biology and Evolution, 2007, 24 (1). — P. 26—53. — DOI:10.1093/molbev/msl150.
  36. Cloudsley-Thompson J. L. . Ecology and Behaviour of Mesozoic Reptiles. — . — xii + 219 p. — (Lecture Notes in Statistics, vol. 181) — . з джерела 24 квітня 2016 — P. 14.
  37. Kemp T. S. . The Origin and Radiation of Therapsids // Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology / Ed. by A. Chinsamy-Turan. — Bloomington, Indiana : Indiana University Press, 2011. — xv + 330 p. — . — P. 3—30.
  38. Керролл, т. 2, 1993, с. 178, 180.
  39. Черепанов, Иванов, 2007, с. 254.
  40. Bramwell C. D., Fellgett P. P. . Thermal Regulation in Sail Lizards. — Nature, 1973, 242 (5395). — P. 203—205. — DOI:10.1038/242203a0.
  41. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 435—436.
  42. Benton, 2005, с. 125, 130, 292.
  43. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 437.
  44. Константинов В. М., , Шаталова С. П. . Зоология позвоночных. 7-е изд. — М. : Издат. центр «Академия». — 448 с. — . — С. 192.
  45. Черепанов, Иванов, 2007, с. 259.
  46. Shen Shuzhong, Crowley J. L., Wang Yue, Bowring S. A., Erwin D. H., Sadler P. M., Cao Changqun, Rothman D. H., Henderson C. M., Ramezani J., Zhang Hua, Shen Yanan, Wang Xiangdong, Wang Wei, Mu Lin, Li Wenzhong, Tang Yuegang, Liu Xiaolei, Liu Lujun, Zeng Yong, Jiang Yaofa, Jin Yugan. . Calibrating the End-Permian Mass Extinction. — Science, 2011, 334 (6061). — P. 1367—1372. — DOI:10.1126/science.1213454. — PMID 22096103.
  47. Smith R., Rubidge B., van der Valt M. . Therapsid Bioiversity Patterns and Paleoenvironments of the Karoo Basin, South Africa // Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology. — Bloomington, Indiana : Indiana University Press, 2011. — xv + 330 p. — . — P. 31—64.
  48. Abdala F., Rubidge B. S., Van Den Heever J. . The Oldest Therocephalians (Therapsida, Eutheriodontia) and the Early Diversification of Therapsida. — P. 1011—1024. з джерела 4 травня 2016 — DOI:10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x.
  49. Thulborn T., Turner S. . The Last Dicynodont: An Australian Cretaceous Relict. — Proc. of the Royal Society: Biological Sciences, 2003, 270 (1518). — P. 985—993. з джерела 19 квітня 2016 — DOI:10.1098/rspb.2002.2296.
  50. Kammerer C. F., Fröbisch J., Angielczyk K. D. . On the Validity and Phylogenetic Position of Eubrachiosaurus browni, a Kannemeyeriiform Dicynodont (Anomodontia) from Triassic North America. — PLoS One, 2013, 8 (5): e64203. з джерела 12 жовтня 2017 — DOI:10.1371/journal.pone.0064203.
  51. Benton, 2005, с. 289—292.
  52. Лопатин А. В, Агаджанян А. К. . Тритилодонт (Tritylodontidae, Synapsida) из мезозоя Якутии : [ 11 жовтня 2017] // Доклады Академии наук. — 2008. — Т. 419, № 2. — С. 279—282.
  53. Benton, 2005, с. 297—298.
  54. Ruta M., Botha-Brink J., Mitchell S. A., Benton M. J. . The Radiation of Cynodonts and the Ground Plan of Mammalian Morphological Diversity // Proc. of the Royal Society B, 2013, 280 (1769), 20131865. — DOI:10.1098/rspb.2013.1865.

Джерела

  • 6.5.3. Классификация и эволюция рептилий // Открытая биология 2.6. — 2000—2005.(рос.)

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет

Sinapsi di Synapsida abo Teromorfi Theromorpha vid grec 8hrio zvir i morfh forma zviropodibni odna z dvoh osnovnih grup tvarin sho evolyucionuvali z bazalnih amniot insha zavropsidi grupa sho vklyuchaye reptilij i ptahiv Do grupi vhodyat ssavci ta vsi tvarini tisnishe pov yazani iz ssavcyami nizh iz zauropsidami Na vidminu vid inshih amniot sinapsidi mayut odne en otvir u sklepinni cherepa pozadu kozhnoyi ochnoyi orbiti zalishayuchi vilichnu dugu ce poyasnyuye yihnyu nazvu Harakterne skroneve vikno viniklo priblizno 318 mln rokiv tomu pid chas piznogo kam yanovugilnogo periodu koli sinapsidi ta zauropsidi rozijshlisya Sinapsidi Period isnuvannya piznij karbon golocen 318 0 mln rokiv tomuSkelet Dimetrodon grandisBiologichna klasifikaciyaCarstvo Tvarini Animalia Tip Hordovi Chordata Nadklas Chotirinogi Tetrapoda Klada Reptiliomorfi Reptiliomorpha Klada Amnioti Amniota Klada Sinapsidi Synapsida Osborn 1903Ryadi ta pidryadiincertae sedis Rid Protoclepsydrops Ryad Pelycosauria Pidryad Caseasauria Pidryad Eupelycosauria Ryad Therapsida Pidryad Biarmosuchia Pidryad Dinocephalia Pidryad Anomodontia Pidryad Gorgonopsia Pidryad Therocephalia Pidryad Cynodontia SinonimiTheropsidaVikishovishe Synapsida Tradicijno vvazhalosya sho sinapsidi sho ne nalezhat do ssavciv evolyucionuvali vid reptilij i tomu v klasichnij sistematici yih opisuvali yak ssavopodibnih reptilij a primitivni sinapsidi takozh nazivali pelikozavrami abo sinapsidami gradi pelikozavriv Ci parafiletichni termini zaraz zastarili i vikoristovuyutsya lishe neoficijno yaksho vzagali vikoristovuyutsya u suchasnij literaturi oskilki zaraz vidomo sho sinapsidi ne ye reptiliyami a takozh ne ye chastinoyu reptilijnoyi liniyi v kladistichnomu sensi Teper yih pravilnishe nazivati protossavcyami abo parassavcyami Sinapsidi buli najbilshimi nazemnimi hrebetnimi v permskij period 299 251 mln rokiv tomu yih mozhna porivnyati lishe z deyakimi velikimi en v kinci permskogo periodu Bilshist linij sinapsid klasu pelikozavriv buli zamineni naprikinci rannoyi permi bilsh prosunutimi terapsidami Chiselnist i riznomanitnist sinapsid silno skorotilisya vnaslidok permsko triasovogo vimirannya Vidomo sho lishe terapsidi dicinodonti ta evteriodonti prodovzhuvali isnuvati v triasovomu periodi Ryad Probainognathia sho mistyat Mammaliaformes ssavci ta yihni blizhchi predki buli yedinimi sinapsidami yaki vizhili pislya triasovogo vimirannya U triasovomu periodi arhozavri zavropsidi stali najbilshimi ta najchiselnishimi nazemnimi hrebetnimi i dali pochatok dinozavram Koli vsi dinozavri sho ne nalezhali do ptahiv buli znisheni vnaslidok krejdyano paleogenovogo vimirannya sinapsidi ssavciv znovu stali riznomanitnimi shob stati najbilshimi nazemnimi ta morskimi tvarinami na Zemli Linneyivska ta kladistichna klasifikaciyiNa rubezhi 20 go stolittya sinapsidi vvazhalisya odnim iz chotiroh osnovnih pidklasiv reptilij Prote ce uyavlennya bulo sprostovano pri detalnishomu doslidzhenni skeletnih ostankiv oskilki sinapsidi vidriznyayutsya vid reptilij svoyimi harakternimi skronevimi otvorami Ci otvori v kistkah cherepa dozvolili prikripiti potuzhnishi m yazi shelepi otzhe mali efektivnishij prikus Zgodom sinapsidi vvazhalisya piznishoyu liniyeyu reptilij yaka stala ssavcyami shlyahom postupovoyi evolyuciyi zdobuvayuchi dedali bilshih ris ssavciv zvidsi nazva reptiliyi podibni do ssavciv takozh vidomi yak pelikozavri Ce stalo tradicijnim terminom dlya vsih paleozojskih rannih sinapsid Neshodavni doslidzhennya takozh rozvinchali ce uyavlennya i reptiliyi teper klasifikuyutsya v Sauropsida zauropsidi sestrinska grupa sinapsid takim chinom viokremlyuyuchi sinapsid u vlasnu taksonomichnu grupu U rezultati parafiletichni termini reptiliya shozha na ssavciv i pelikozavr vvazhayutsya zastarilimi ta neprijnyatnimi v tehnichnij literaturi a zamist nih vikoristovuyetsya termin protossavci abo parassavci Filogenetichno teper zrozumilo sho sinapsidi skladayut nezalezhnu gilku dereva zhittya Cya terminologiya vidobrazhaye suchasnij kladistichnij pidhid do sporidnenosti tvarin zgidno z yakim yedinimi dijsnimi grupami ye ti sho mistyat usih nashadkiv spilnogo predka voni vidomi yak monofiletichni grupi abo kladi Krim togo Reptilia reptiliyi bulo pereglyanuto v monofiletichnu grupu ta vvazhayetsya povnistyu vidminnoyu vid Synapsida vhodyachi do Sauropsida sestrinskoyi grupi Synapsida v Amniota Primitivni ta rozvineni sinapsidi Dlya zruchnosti sinapsidi tradicijno podilyayutsya na terapsidiv rozvinenu grupu sinapsid i gilku v yakij evolyucionuvali ssavci i pelikozavriv sho mistyat inshi shist primitivnishih rodin sinapsid Usi pelikozavri buli shvidshe yashirkopodibnimi z rozlogoyu hodoyu ta mozhlivo rogovimi shitkami todi yak terapsidi yak pravilo mali bilsh vipryamlenu pozu ta mozhlivo volossya prinajmni v deyakih formah U tradicijnij sistematici Synapsida ohoplyuye dva riznih klasi nizkorosli ssavci dali pochatok bilsh pryamostoyachim terapsidam yaki u svoyu chergu dali pochatok ssavcyam U tradicijnij klasifikaciyi hrebetnih stovburovi ssavci ta terapsidi vvazhalisya ryadami pidklasu Synapsida HarakteristikiSkronevi otvori Tipova dlya sinapsid budova cherepa Sinapsidi vidriznyayutsya odnim otvorom vidomim yak skroneve vikno u cherepi pozadu kozhnogo oka Na cij shemi cherep pokazano zliva Serednij otvir ochna orbita otvir pravoruch vid nogo skroneve vikno Harakternoyu risoyu sinapsid ye nayavnist z kozhnoyi storoni yihnogo cherepa odnogo skronevogo otvoru obmezhenogo zverhu skronevoyu dugoyu z zaochnoyi ta luskatoyi kistok u zavropterigij tezh odin skronevij otvir ale lezhachij vishe zaochnoyi kistki a u diapsid dva skronevi otvori Na navedenomu pravomu malyunku pokazano tipovu dlya sinapsid budovu cherepa i poznacheni kistki p tim yana po zaochna sq luskata j vilichna qj kvadratno vilichna q kvadratna Skronevi otvori sluzhat dlya vihodu shelepnih m yaziv a yihnya nayavnist dozvolyala tim amniotam yaki yih mali bilsh efektivno porivnyano iz zemnovodnimi ta cherepahami cherep yakih skronevih otvoriv ne maye kusati svoyu zdobich Nizhnya shelepa u bilshosti nemamalnih sinapsid maye povnij nabir kistok harakternij dlya rannih amniotiv Z cherepom vona zchlenovuyetsya shelepnim suglobom utvorenim yak i v inshih amniot ale ne u ssavciv kvadratnoyu i zchlenivnoyu kistkami U ssavciv na zminu takomu zchlenuvannyu prihodit vtorinnij shelepnij suglob utvorenij vzhe luskatoyu i zubnoyu kistkami Tradicijno same formuvannya vtorinnogo shelepnogo sugloba rozglyadayut yak providnu oznaku sho dozvolyaye provesti mezhu mizh klasami ssavciv ta sinapsid utochnene formulyuvannya diagnostichnoyi oznaki ssavciv zaproponovane u 2002 roci Z Kelyan Yavorovskoyi ta zvuchit tak zchlenuvannya nizhnoyi shelepi z cherepom pri yakomu zchlenovna golivka zubnoyi kistki vhodit u glenoyid suglobovu zapadinu na luskatij kistci u sinapsid iz rodini Tritheledontidae tezh zchlenovuyutsya luskata ni zchlenovnoyi golivki ni virazhenoyi oblasti glenoyida Vzhe v deyakih rannih sinapsid pelikozavriv zubi viyavlyayut pochatkovi etapi diferenciyuvannya zubi sho roztashovuvalisya na peredshelepnih kistkah nagaduyut formoyu rizci dali jdut ikla i shichni zubi ostanni zberigayut vihidnu konichnu formu Bilsh virazhenij harakter diferenciyuvannya zubiv nabuvaye u prosunutih sinapsid terapsid chitko virazhena vona u predstavnikiv grupi teriodontiv zvirozubi prichomu yaksho u gorgonopsiv shichni zubi zalishayutsya prostimi konichnimi a inodi zovsim znikayut to u cinodontiv voni mayut skladno vlashtovanu zhuvalnu poverhnyu Vazhlivim evolyucijnim zavoyuvannyam prosunutih teriodontiv stalo formuvannya vtorinnogo kistkovogo pidnebinnya vono vidbuvalosya nezalezhno u triasovih terocefaliv ta cinodontiv Vtorinne pidnebinnya suttyevo zmicnilo verhnyu shelepu i nadijno vidokremilo nosovu ta rotovu porozhnini dozvolyayuchi tvarini bezperervno dihati pri perezhovuvanni yizhi Zvazhayuchi na vse sinapsidi na vidminu vid zavropsid spochatku mali gladku pozbavlenu luski shkiru v yakij buli chislenni zalozi Dlya bilshosti ssavciv i jmovirno deyakih yihnih vimerlih rodichiv harakternij volosyanij pokriv sho zabezpechuvav termoizolyaciyu vvazhayut sho volossya spochatku moglo z yavitisya u viglyadi zasobiv dotiku takih yak vibrisi Nemammalni sinapsidi rozmnozhuvalisya shlyahom vidkladannya yayec Sered ssavciv odnoprohidni takozh zberegli cyu osoblivist reshta suchasnih ssavciv ye zhivorodnimi KladogramaTradicijno do skladu klasu sinapsid vklyuchayut dva ryadi Pelycosauria pelikozavri serednij karbon piznij perm i Therapsida terapsidi serednij perm rannya krejda ostannij z nih maye taki osnovni grupi Biarmosuchia biarmozuhiyi Dinocephalia dinocefali Anomodontia anomodonti i Theriodontia teriodonti abo zvirozubi Deyaki avtori pidvishuyut rang terapsid do pidklasu sho mistit ryadi Biarmosuchia Dinocephalia Anomodontia ta nadryad Theriodontia ostannij pri comu u svoyu chergu mistit ryadi Gorgonopsia gorgonopsi ta Eutheriodontia spravzhni teriodonti Zgidno z suchasnimi danimi klasifikaciya sinapsid mozhe buti predstavlena u viglyadi nastupnih dvoh kladogram Synapsida Caseasauria Eothyrididae Caseidae Eupelycosauria Varanopidae mozhlivo zavropsidi Ophiacodontidae Edaphosauridae Sphenacodontia Palaeohatteria Pantelosaurus Sphenacodontoidea Sphenacodontidae Therapsida Therapsida Biarmosuchia Eotitanosuchidae Eutherapsida Dinocephalia Neotherapsida Anomodontia Dicynodontia Theriodontia Gorgonopsia Eutheriodontia Therocephalia Cynodontia vkl Mammalia Z cih kladogram vidno sho obidva ryadi u tradicijnomu obsyazi yak i ves klas Synapsida ye parafiletichnimi grupami Dlya detalnogo prostezhennya pohodzhennya ssavciv navedemo she odnu kladogramu sho rozkrivaye vnutrishnyu strukturu kladi Cynodontia cinodonti i skladenu z urahuvannyam rezultativ doslidzhennya Lyu Czyunya ta P Olsena 2010 Cynodontia Dviniidae Procynosuchidae Madysauridae Epicynodontia Galesauridae Thrinaxodontidae Eucynodontia Cynognathia Gomphodontia Diademodontidae Trirachodontidae Traversodontidae Probainognathia Chiniquodontidae Probainognathidae Prozostrodontia Prozostrodon Tritheledontidae Tritylodontidae Brasilodontidae Mammalia Evolyucijna istoriyaArchaeothyris florensis odin iz najdavnishih predstavnikiv sinapsid Vidokremlennya sinapsidnoyi gilki amniot vid zavropsidnoyi vidbulosya za suchasnimi danimi 310 mln rokiv tomu serednij karbon abo dekilka ranishe verhnya mezha dlya chasu vidokremlennya ocinyuyetsya pri comu yak 333 mln rokiv tomu nizhnij karbon Yak odin z najdavnishih predstavnikiv sinapsid zazvichaj rozglyadayut arheotirisa Archaeothyris z rodini Ophiacodontidae sho zhiv 306 mln rokiv tomu serednij karbon i opisanogo v 1972 po vikopnih reshtkah znajdenih u Novij Shotlandiyi Do sinapsid vidnosyat takozh rannyu amniotu Protoclepsydrops sho zhila trohi ranishe 314 mln rokiv tomu i opisanu v 1964 po fragmentarnim reshtkam takozh z Novoyi Shotlandiyi jogo takozh imovirno vidnosyat do Ophiacodontidae prote sistematichne stanovishe cogo rodu zalishayetsya nezrozumilim Zovni ranni sinapsidi nagaduvali velikih suchasnih yashirok tipu iguan abo varaniv ale z vidnosno korotshimi kincivkami prikladom mozhe sluzhiti varanozavr Varanosaurus sho zhiv u kinci rannogo permu aktivnij hizhak serednih rozmiriv z tiyeyi zh rodini Ophiacodontidae Dimetrodon incisivus z vitrilom na spini sho rozdiraye varanozavra Na pochatok permu sinapsidi stanovili do 70 vidomih rodiv amniot do cogo chasu voni vzhe diverguvali na ryad okremih rodin riboyidnih roslinoyidnih i m yasoyidnih tvarin Pri comu v rannogo permu predstavniki rodini Sphenacodontidae zajnyali dominuyuchi poziciyi yak nazemni hizhaki Najbilshe pozpovsyudzhennya sered nih nabuv dimetrodon Dimetrodon na spini yakogo roztashovuvavsya vitrilo zi shkirnoyi peretinki i pidtrimuvali yiyi chislennih ostistih vidrostkiv sho shvidshe za vse sluzhiv cilyam termoregulyaciyi analogichne vitrilo mali i deyaki Edaphosauridae predstavniki ciyeyi rodini zajnyali trofichnu nishu velikih specializovanih fitofagiv Za rozrahunkami K Bramuella ta P Fellgetta 200 kilogramovij dimetrodon rozigrivavsya b bez vitrila z 26 C do 32 C za 205 hvilin a z vitrilom za 80 hvilin Na mezhi rannogo ta serednogo permu na zminu pelikozavram prihodyat terapsidi sho vidriznyalisya znachno aktivnishim sposobom zhittya i visokim rivnem metabolizmu i zajmali u serednomu ta piznomu permu dominuyuchi poziciyi sered nazemnih hrebetnih Voni shvidko vitisnili pelikozavriv i lishe deyaki z ostannih dozhili do kincya permskogo periodu Deyakij vinyatok stanovlyat kazeyidi Caseidae sho zaznali rozkvit same v serednomu permu i zajnyali tu trofichnu nishu velikih specializovanih fitofagiv yaku na pochatku periodu zajmali edafozavri sho atakuye skutozavriv Terapsidi dosit shvidko diverguvali na nizku grup sered nih hizhij sposib zhittya mali biarmozuhiyi Biarmosuchia terocefali Therocephalia ta ranni cinodonti Cynodontia a dejnocefali Dinocephalia mali yak hizhi tak i roslinoyidni formi Fitofagami buli i dicinodonti Dicynodontia riznomanitni za rozmirami ta budovoyu tila Rol dominuyuchih nazemnih hizhakiv teper grali gorgonopsi Gorgonopsia sho polyuvali veliku zdobich voni chiplyalisya v neyi velikimi shablevidnimi iklami a potim rozrivali zhertvu rizkimi pozdovzhnimi rivkami Odnim iz najbilshih gorgonopsiv bula dovzhina cherepa yakoyi mogla dosyagati 60 sm Naprikinci permskogo periodu blizko 252 mln rokiv tomu vidbulosya katastrofichne permske vimirannya v rezultati yakogo zniklo priblizno 90 vidiv morskih tvarin ta blizko 70 rodin nazemnih tvarin Vimirannya zaznali i sinapsidi znikli ostanni pelikozavri a sered sinapsid katastrofu perezhili lishe predstavniki troh grup veliki roslinoyidni dicinodonti ta dribni jmovirno komahoyidni abo vseyidni terocefali ta cinodonti Roslinoyidnij cinodont Tritylodon longaevus U triasi terocefali vtim buli nechislennimi i znikli do kincya serednoyi chastini periodu Shirshe poshirennya u triasi mali dicinodonti hocha znachnu diversifikaciyu protyagom periodu zaznala lishe odna klada Kannemeyeriiformes z chotiroh grup sho perezhili permske vimirannya do kincya triasu znikayut i dicinodonti hocha za deyakimi danimi na teritoriyi Avstraliyi voni proisnuvali azh do kincya rannoyi krejdi Zate spravzhnij rozkvit u triasi zaznayut cinodonti i same do cogo periodu nalezhat bilshist yihnih rodin Bilshist cinodontiv zalishalisya hizhimi abo komahoyidnimi prote z yavilisya i specializovani roslinoyidni grupi gomfodonti Gomphodontia ta tritilodonti Tritylodontidae U triasovih cinodontiv vinikaye znachna kilkist oznak harakternih dlya ssavciv U piznomu triasi z yavlyayutsya pershi ssavci Bilshist evolyucijnih linij nemammalnih cinodontiv pripinyayut isnuvannya do kincya triasu U yurskomu periodi zustrichalisya predstavniki nebagatoh rodin rodina Traversodontidae z grupi gomfodontiv predstavleno v rannij yuri rodom Scalenodontoides ta filogenetichnih blizkih do ssavciv rodin Tritheledontidae pripinilo isnuvannya v serednij yure abo Tritylodontidae krejdi de predstavleni rodom Xenocretosuchus PrimitkiLaurin Michel Reisz Robert R 2011 Synapsida Mammals and their extinct relatives vid Version 14 The Romer A S Parsons T S 1985 The Vertebrate Body vid 6th Philadelphia PA Saunders Steen Margaret C 1934 The amphibian fauna from the South Joggins Nova Scotia Journal of Zoology 104 3 465 504 doi 10 1111 j 1096 3642 1934 tb01644 x Carroll Robert L 1988 New York NY W H Freeman amp Co s 397 ISBN 0 7167 1822 7 Benton Michael J 2005 vid 3rd Oxford UK s 122 ISBN 0 632 05637 1 Jaws to ears in the ancestors of mammals evolution berkeley edu Procitovano 20 lyutogo 2020 New proto mammal fossil sheds light on evolution of earliest mammals University of Chicago 7 serpnya 2013 Naish Darren The Stem Mammals a Brief Primer Scientific American Blog Network angl Procitovano 27 lyutogo 2022 research publ ann Bloemfontein ZA The National Museum of South Africa 19 veresnya 2013 Arhiv originalu za 28 bereznya 2019 Procitovano 22 serpnya 2015 Angielczyk Kenneth D 2009 Dimetrodon is not a dinosaur Using tree thinking to understand the ancient relatives of mammals and their evolution Evolution Education and outreach 2 2 257 271 doi 10 1007 s12052 009 0117 4 S2CID 24110810 Modesto S P Anderson J S 2004 The phylogenetic definition of Reptilia Systematic Biology 53 5 815 821 doi 10 1080 10635150490503026 PMID 15545258 Benton Michael J 2005 3rd ed Oxford ISBN 0 632 05637 1 p 120 Cherepanov Ivanov 2007 s 186 251 Cherepanov Ivanov 2007 s 251 Dzerzhinskij Vasilev Malahov 2014 s 435 438 Luo Zhe Xi Kielan Jaworowska Cifelli 2002 s 19 20 Dzerzhinskij Vasilev Malahov 2014 s 435 Cherepanov Ivanov 2007 s 255 259 261 Dzerzhinskij Vasilev Malahov 2014 s 369 438 439 Kerroll t 2 1993 s 196 197 Dzerzhinskij Vasilev Malahov 2014 s 439 Cherepanov G O Ivanov A O Iskopaemye vysshie pozvonochnye 2 e izd SPb Izd vo S Peterburgskogo un ta 2007 202 s ISBN 978 5 288 04308 6 S 103 Gerardo De Iuliis Dino Pulera The Dissection of Vertebrates angl 3nd ed Academic Press 2019 P 21 394 p ISBN 978 0 12 410460 0 Kerroll t 2 1993 s 176 Cherepanov Ivanov 2007 s 255 Cherepanov Ivanov 2007 s 255 259 Huttenlocker A K Rega E The Paleobiology and Bone Microstructure of Pelycosaurian Grade Synapsids Forerunners of Mammals Radiation Histology Biology Ed by A Chinsamy Turan xv 330 p ISBN 978 0 253 35697 0 P 91 120 Laurin M Reisz R R Synapsida Mammals and their extinct relatives 2012 12 07 u Wayback Machine The Tree of Life Web Project 2011 Ford D P Benson R B J A redescription of Orovenator mayorum Sauropsida Diapsida using high resolution mCT and the consequences for early amniote phylogeny Papers in Palaeontology journal Vol 5 iss 2 P 197 239 ISSN 2056 2802 DOI 10 1002 spp2 1236 Ford D P Benson R B J The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae Nature Ecology amp Evolution journal Vol 4 iss 1 P 57 65 ISSN 2397 334X DOI 10 1038 s41559 019 1047 3 Liu Jun Olsen P The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia Amniota Synapsida Journal of Mammalian Evolution 2010 17 3 P 151 176 DOI 10 1007 s10914 010 9136 8 Oftedal O T The Mammary Gland and Its Origin during Synapsid Evolution Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia 2002 7 3 P 225 252 DOI 10 1023 A 1022896515287 PMID 12751889 Benton M J Donoghue P C J Asher R J Friedman M Near T J Vinther J Constraints on the Timescale of Animal Evolutionary History Palaeontologia Electronica 2015 18 1 1FC P 1 106 Kermack D M Kermack K A The Evolution of Mammalian Characters Dordrecht Springer Science amp Business Media 2013 x 149 p ISBN 978 1 4214 0040 2 P 10 13 Benton M J Donoghue P C J Paleontological Evidence to Date the Tree of Life Molecular Biology and Evolution 2007 24 1 P 26 53 DOI 10 1093 molbev msl150 Cloudsley Thompson J L Ecology and Behaviour of Mesozoic Reptiles Springer Science amp Business Media xii 219 p Lecture Notes in Statistics vol 181 ISBN 3 540 22421 1 z dzherela 24 kvitnya 2016 P 14 Kemp T S The Origin and Radiation of Therapsids Forerunners of Mammals Radiation Histology Biology Ed by A Chinsamy Turan Bloomington Indiana Indiana University Press 2011 xv 330 p ISBN 978 0 253 35697 0 P 3 30 Kerroll t 2 1993 s 178 180 Cherepanov Ivanov 2007 s 254 Bramwell C D Fellgett P P Thermal Regulation in Sail Lizards Nature 1973 242 5395 P 203 205 DOI 10 1038 242203a0 Dzerzhinskij Vasilev Malahov 2014 s 435 436 Benton 2005 s 125 130 292 Dzerzhinskij Vasilev Malahov 2014 s 437 Konstantinov V M Shatalova S P Zoologiya pozvonochnyh 7 e izd M Izdat centr Akademiya 448 s ISBN 978 5 7695 9293 5 S 192 Cherepanov Ivanov 2007 s 259 Shen Shuzhong Crowley J L Wang Yue Bowring S A Erwin D H Sadler P M Cao Changqun Rothman D H Henderson C M Ramezani J Zhang Hua Shen Yanan Wang Xiangdong Wang Wei Mu Lin Li Wenzhong Tang Yuegang Liu Xiaolei Liu Lujun Zeng Yong Jiang Yaofa Jin Yugan Calibrating the End Permian Mass Extinction Science 2011 334 6061 P 1367 1372 DOI 10 1126 science 1213454 PMID 22096103 Smith R Rubidge B van der Valt M Therapsid Bioiversity Patterns and Paleoenvironments of the Karoo Basin South Africa Forerunners of Mammals Radiation Histology Biology Bloomington Indiana Indiana University Press 2011 xv 330 p ISBN 978 0 253 35697 0 P 31 64 Abdala F Rubidge B S Van Den Heever J The Oldest Therocephalians Therapsida Eutheriodontia and the Early Diversification of Therapsida P 1011 1024 z dzherela 4 travnya 2016 DOI 10 1111 j 1475 4983 2008 00784 x Thulborn T Turner S The Last Dicynodont An Australian Cretaceous Relict Proc of the Royal Society Biological Sciences 2003 270 1518 P 985 993 z dzherela 19 kvitnya 2016 DOI 10 1098 rspb 2002 2296 Kammerer C F Frobisch J Angielczyk K D On the Validity and Phylogenetic Position of Eubrachiosaurus browni a Kannemeyeriiform Dicynodont Anomodontia from Triassic North America PLoS One 2013 8 5 e64203 z dzherela 12 zhovtnya 2017 DOI 10 1371 journal pone 0064203 Benton 2005 s 289 292 Lopatin A V Agadzhanyan A K Tritilodont Tritylodontidae Synapsida iz mezozoya Yakutii 11 zhovtnya 2017 Doklady Akademii nauk 2008 T 419 2 S 279 282 Benton 2005 s 297 298 Ruta M Botha Brink J Mitchell S A Benton M J The Radiation of Cynodonts and the Ground Plan of Mammalian Morphological Diversity Proc of the Royal Society B 2013 280 1769 20131865 DOI 10 1098 rspb 2013 1865 Dzherela6 5 3 Klassifikaciya i evolyuciya reptilij Otkrytaya biologiya 2 6 2000 2005 ros

Дата публікації:
Топ