Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Мікротрубочки — білкові внутрішньоклітинні структури, що входять до складу цитоскелету еукаріотів.
Мікротрубочки є циліндрами діаметром 25 нм з порожниною усередині. Їх довжина може бути від кількох мікрометрів до, ймовірно, кількох міліметрів (в аксонах нервових клітин). Їх стінка утворена димерами тубуліну. Мікротрубочки, подібно актиновим мікрофіламентам, полярні: на одному кінці відбувається самозбирання мікротрубочки, на іншому — розбирання. У клітинах мікротрубочки грають роль структурних компонентів і беруть участь в багатьох клітинних процесах, включаючи мітоз, цитокінез і .
Будова
Мікротрубочки — структури, в яких 13 тубулінових α- та β-гетеродимерів укладені по колу полого циліндра. Зовнішній діаметр циліндра становить близько 25 нм, внутрішній, — близько 15 нм. Один з кінців мікротрубочки, що називається позитивним кінцем (або плюс-кінцем), постійно приєднує до себе вільний тубулін. Від протилежного кінця — негативного (мінус-кінця) — тубулінові субодиниці відщеплюються.
В утворенні мікротрубочки in vitro виділяють три фази:
- сповільнена фаза, або нуклеація. Це етап зародження мікротрубочки, коли молекули тубуліна починають з'єднуватися в крупніші утворення. Таке з'єднання відбувається повільніше, ніж приєднання тубуліна до вже зібраної мікротрубочки, тому фаза і називається сповільненою.
- фаза полімеризації, або елонгація. Якщо концентрація вільного тубуліну висока, його полімеризація відбувається швидше, ніж деполімерізация на негативному кінці, за рахунок чого мікротрубочка подовжується. У міру її зростання концентрація тубуліну падає до критичної і швидкість росту сповільнюється до вступу до наступної фази;
- фаза стабільного стану. Деполімерізация врівноважує полімеризацію, і зростання мікротрубочки зупиняється. Лабораторні дослідження показують, що збірка мікротрубочок з тубуліну відбувається тільки в присутності гуанозинтрифосфату та іонів магнію, оптимально при температурі 37 °C.
Динамічна нестабільність
Мікротрубочки є динамічними структурами і в клітині постійно полімеризуються і деполімерізуются. Центросома, локалізована поблизу ядра, виступає як центр організації мікротрубочок: вони ростуть від неї до периферії клітини. В той же час мікротрубочки можуть раптово припинити своє зростання, у цьому разі вони зазвичай швидко скорочуються назад у напрямку до центросоми до повного розчинення, а потім виростають знову. Мінус-кінець мікротрубочки зазвичай закріплений в центросомі.
Динамічна нестабільність мікротрубочок грає важливу фізіологічну роль. Наприклад, при поділі клітини мікротрубочки ростуть дуже швидко і сприяють правильній орієнтації хромосом і утворенню веретена поділу.
Функція
Мікротрубочки в клітині використовуються як канали для транспортування «вантажів». Транспортування по мікротрубочках здійснюють білки, що називаються моторними. Це високомолекулярні сполуки, що складаються з двох важких (масою близько 300 кДа) і декількох легких ланцюгів. У важких ланцюгах виділяють головний і хвостовий домени. Два головні домени зв'язуються з мікротрубочками і є власне двигунами, а хвостові — зв'язуються з органелами та іншими внутріклітинними утвореннями, що підлягають транспортуванню.
Виділяють два види моторних білків, здатних рухатися уздовж мікротрубочок:
- цитоплазматичні динеїни переміщують «вантаж» тільки від плюс-кінця до мінус-кінця мікротрубочки, тобто з периферійних областей клітини до центросоми;
- кінезини, переміщуються до плюс-кінця, тобто до клітинної периферії.
Переміщення здійснюється за рахунок енергії АТФ. Головні домени моторних білків для цього містять АТФ-зв'язуючі ділянки. Крім транспортної функції, мікротрубочки формують центральну структуру війок і джгутиків еукаріотів — аксонему. Типова аксонема містить 9 пар об'єднаних мікротрубочок і дві повні мікротрубочки.
Рослинні мікротрубочки
Мікротрубочки рослин є високодинамічними складовими цитоскелету, які залучені до важливих клітинних процесів, зокрема, сегрегації хромосом, формування , мікрокомпартменталізації, внутрішньоклітинного транспорту, а також до підтримання сталої форми та полярності клітини. Мобільність мікротрубочок забезпечується динамічною нестабільністю, пересуванням полімерів моторними білками, та гібридним механізмом тредмілінгу із динамічною нестабільністю плюс-кінця та повільною деполімеризацією мінус-кінця .
Організація та динаміка
(внизу, у центрі).
Мікротрубочки є надмірно чутливими до біотичних та абіотичних факторів навколишнього середовища (холоду, освітлення, посухи, засолення, впливу гербіцидів і пестицидів, затоплення, стискання, впливу електричного поля, тиску та сили тяжіння), а також фітогормонів, антимітотичних препаратів та ряду інших біологічно активних сполук . Мікротрубочки є порожнистими полярними циліндричними діаметром понад 24 нм, що збираються з гетеродимерів α- та β-тубулінів, які у положенні «голова-до-хвоста» формують 13 протофіламентів.
Суттєве обмеження імуногістохімічних досліджень полягає у неможливості прижиттєвої візуалізації динаміки мікротрубочок еукаріотичних та прокаріотичних клітин в режимі реального часу. Це обмеження було подолано завдяки застосуванню конфокальної мікроскопії із зеленим флуоресцентним білком GFP, ізольованим із медузи Aequorea victoria L. . Репортерна конструкція GFP-MBD для гетерологічної трансформації навіть за низького рівня транзієнтної експресії in vivo та in vitro дозволяє візуалізувати динамічну нестабільність мікротрубочок в різних типах клітин кореня.
У клітинах вищих рослин присутні чотири типи побудов мікротрубочок:
- сітка кортикальних та ендоплазматичних мікротрубочок,
- препрофазна стрічка,
- веретено поділу,
- .
Білки, асоційовані з мікротрубочками
Усі компоненти цитоскелету та інші органели пов'язані між собою низкою специфічних білків, асоційованих з мікротрубочкми (БАМ). У тваринних клітинах найбільш дослідженими БАМ є tau і БАМ2, які стабілізують мікротрубочки та приєднують їх до інших клітинних структур, а також транспортні білки динеїн та кінезин . Функціонування різних груп рослинних мікротрубочок залежить від наявності ізоформ БАМ з родини БАМ65 та регуляторних кіназ і фосфатаз. Зокрема, висококонсервативний тваринний гомолог родини БАМ65 є суттєвим для набуття мікротрубочками певних конфігурацій протягом розвитку рослини. Орієнтація й організація різних популяцій та типів побудов мікротрубочок є ткане- та органоспецифічною .
Побудова кореня різушки Таля Arabidopsis thaliana L. є типовою для дводольних рослин. Найближчим до поверхні кореня є епідермальний шар, клітини якого у зрілій зоні в залежності від здатності ініціювати розвиток кореневих волосків є чи атрихобластами . Глибше розташовані накопичувальний безхлоропластний кортикальний шар із численними міжклітинниками та плазмодесмами та шар ендодермальних клітин із на антиклінальних поверхнях . Центральний циліндр кореня формують паренхімні клітини перициклу , які здатні до швидких поділів, та елементи ксилеми і флоеми. Присутнє й функціональне розмежування кореневих зон: зони поділу, елонгації, дозрівання, а також перехідна зона на межі зон ініціації та елонгації. З перициклу формуються бічні корені, а з трихобластів епідермального шару — кореневі волоски . Кінчик кореня вкритий кореневим чохликом із специфічною морфологією клітин .
Кортикальні мікротрубочки
Ацентросомальні кортикальні мікротрубочки (КМТ) важливі для морфогенезу рослин, регуляції клітинного поділу і елонгації . Високодинамічна популяція мембранозв'язаних коротких КМТ швидко реорієнтується з інтерфазного поперечного положення у поздовжнє при елонгації клітини . Ацентросомальні кортикальні мікротрубочки мають невпорядковане розміщення плюс-кінців і виявляють динамічну нестабільність, а вільні мінус–кінці КМТ повільно деполімеризуються, тобто КМТ самоорганізуються гібридним механізмом динамічної нестабільності та . Енуклеація відбувається по всій поверхні плазматичної мембрани . Білок SPR1 регулює динаміку та організацію плюс-кінця КМТ рослин, що позначається на анізотропному рості клітини . Ацентросомальні кортикальні мікротрубочки розташовуються паралельно до целюлозних мікрофібрил , правильна організація КМТ є суттєвою для нормального синтезу клітинної стінки . Встановлено, що КМТ об'єднуються у вузли, які часто перетинаються для стабілізації мікротрубочок та втримання білків на їх поверхні .
Латеральні циліндричні вирости трихобластів, кореневі волоски, досягають значної довжини відносно власної товщини з досить сталим діаметром у Arabidopsis thaliana L.: (незрілі ~ 6–10 нм; зрілі — понад 1 мм) і характеризуються високополярною цитоархітектурою . Видовження їх відбувається за допомогою верхівкового росту (англ. tip growth) шляхом поляризованого екзоцитозу, що відзначається зворотно-фонтанним током цитоплазми, градієнтом цитоплазматичного Ca2+, активністю F-актину та зміщенням клітинного вмісту до верхівки волоска. На ранніх стадіях розвитку кореневі волоски 3-денних проростків Arabidopsis thaliana L. ростуть зі швидкістю 0,4 мкм/хв, прискорюючись пізніше до 1—2,5 мкм/хв .
Рослинним клітинам притаманна організована популяція кортикальних мікротрубочок , яка у кореневих волосках присутня на усіх рівнях розвитку . При переході із зародкового стану до стану видовження, кортикальні мікротрубочки верхівки волосків не візуалізуються, оскільки з'являються ендоплазматичні мікротрубочки. Кортикальні мікротрубочки орієнтовані поздовжньо або спірально . У кукурудзи Zea mays L. та салату Lactuca sativa L. ініціація росту кореневих волосків пов’язана з реорганізацією популяції КМТ у трихобластах . Ця популяція контролює стабільність та напрямок апікального росту кореневих волосків . Порівняння чотирьох стандартних параметрів динамічної нестабільності КМТ in vivo — рівня ростової активності, швидкості розбирання, частоти переходів від розбирання до росту («порятунок») і навпаки («катастрофа») виявило, що КМТ молодих кореневих волосків є динамічнішими за зрілі. Сітка мікротрубочок реорганізується у відповідь на змінні параметри навколишнього середовища та стимули диференціації шляхом варіювання показників динамічної нестабільності .
Примітки
- Shaw et al., 2003.
- Weber and Westermann, 2003.
- Ueda, 1999.
- Marc et al., 1998.
- Wasteneys and Yang, 2004.
- Barlow and Balushka, 2000.
- Goddard et al., 1994.
- Lloyd, 1994.
- Sugimoto et al., 2000.
- Dolan et al., 1993.
- Рейвн и др., 1990.
- Dixit et al., 2006.
- Yuan et al., 1994.
- Dixit and Cyr , 2004.
- Lloyd., 1994.
- Baskin et al., 2004.
- Burk et al., 2006.
- Dolan et al., 1994.
- Sieberer et al., 2002.
- Van Bruaene et al., 2004.
- Sieberer et al., 2005
- Balusˇka et al., 2000.
- Geitmann and Emons, 2000.
- Bibikova et al., 1999.
- Vassileva et al., 2005.
Див. також
| Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Мікротрубочки |
Література
- Фаллер Дж. М., Шилдс Д., Молекулярная биология клетки. Руководство для врачей. Пер. с англ. — М.: «БИНОМ», 2006. — 256 с. (рос.)
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Mikrotrubochki bilkovi vnutrishnoklitinni strukturi sho vhodyat do skladu citoskeletu eukariotiv Citoskelet eukariot Aktinovi mikrofilamenti zabarvleni v chervonij kolir mikrotrubochki v zelenij yadra klitin v blakitnij Mikrotrubochki ye cilindrami diametrom 25 nm z porozhninoyu useredini Yih dovzhina mozhe buti vid kilkoh mikrometriv do jmovirno kilkoh milimetriv v aksonah nervovih klitin Yih stinka utvorena dimerami tubulinu Mikrotrubochki podibno aktinovim mikrofilamentam polyarni na odnomu kinci vidbuvayetsya samozbirannya mikrotrubochki na inshomu rozbirannya U klitinah mikrotrubochki grayut rol strukturnih komponentiv i berut uchast v bagatoh klitinnih procesah vklyuchayuchi mitoz citokinez i BudovaStruktura mikrotrubochok Model molekuli tubulinu Poperechnij peretin klitini radiolyariyi Heliozoa Mikrotrubochki zibrani u spiralepodibnu konstrukciyu Zbilshennya x65 000 Mikrotrubochki strukturi v yakih 13 tubulinovih a ta b geterodimeriv ukladeni po kolu pologo cilindra Zovnishnij diametr cilindra stanovit blizko 25 nm vnutrishnij blizko 15 nm Odin z kinciv mikrotrubochki sho nazivayetsya pozitivnim kincem abo plyus kincem postijno priyednuye do sebe vilnij tubulin Vid protilezhnogo kincya negativnogo minus kincya tubulinovi subodinici vidsheplyuyutsya V utvorenni mikrotrubochki in vitro vidilyayut tri fazi spovilnena faza abo nukleaciya Ce etap zarodzhennya mikrotrubochki koli molekuli tubulina pochinayut z yednuvatisya v krupnishi utvorennya Take z yednannya vidbuvayetsya povilnishe nizh priyednannya tubulina do vzhe zibranoyi mikrotrubochki tomu faza i nazivayetsya spovilnenoyu faza polimerizaciyi abo elongaciya Yaksho koncentraciya vilnogo tubulinu visoka jogo polimerizaciya vidbuvayetsya shvidshe nizh depolimerizaciya na negativnomu kinci za rahunok chogo mikrotrubochka podovzhuyetsya U miru yiyi zrostannya koncentraciya tubulinu padaye do kritichnoyi i shvidkist rostu spovilnyuyetsya do vstupu do nastupnoyi fazi faza stabilnogo stanu Depolimerizaciya vrivnovazhuye polimerizaciyu i zrostannya mikrotrubochki zupinyayetsya Laboratorni doslidzhennya pokazuyut sho zbirka mikrotrubochok z tubulinu vidbuvayetsya tilki v prisutnosti guanozintrifosfatu ta ioniv magniyu optimalno pri temperaturi 37 C Dinamichna nestabilnistMikrotrubochki ye dinamichnimi strukturami i v klitini postijno polimerizuyutsya i depolimerizuyutsya Centrosoma lokalizovana poblizu yadra vistupaye yak centr organizaciyi mikrotrubochok voni rostut vid neyi do periferiyi klitini V toj zhe chas mikrotrubochki mozhut raptovo pripiniti svoye zrostannya u comu razi voni zazvichaj shvidko skorochuyutsya nazad u napryamku do centrosomi do povnogo rozchinennya a potim virostayut znovu Minus kinec mikrotrubochki zazvichaj zakriplenij v centrosomi Dinamichna nestabilnist mikrotrubochok graye vazhlivu fiziologichnu rol Napriklad pri podili klitini mikrotrubochki rostut duzhe shvidko i spriyayut pravilnij oriyentaciyi hromosom i utvorennyu veretena podilu FunkciyaMikrotrubochki v klitini vikoristovuyutsya yak kanali dlya transportuvannya vantazhiv Transportuvannya po mikrotrubochkah zdijsnyuyut bilki sho nazivayutsya motornimi Ce visokomolekulyarni spoluki sho skladayutsya z dvoh vazhkih masoyu blizko 300 kDa i dekilkoh legkih lancyugiv U vazhkih lancyugah vidilyayut golovnij i hvostovij domeni Dva golovni domeni zv yazuyutsya z mikrotrubochkami i ye vlasne dvigunami a hvostovi zv yazuyutsya z organelami ta inshimi vnutriklitinnimi utvorennyami sho pidlyagayut transportuvannyu Vidilyayut dva vidi motornih bilkiv zdatnih ruhatisya uzdovzh mikrotrubochok citoplazmatichni dineyini peremishuyut vantazh tilki vid plyus kincya do minus kincya mikrotrubochki tobto z periferijnih oblastej klitini do centrosomi kinezini peremishuyutsya do plyus kincya tobto do klitinnoyi periferiyi Peremishennya zdijsnyuyetsya za rahunok energiyi ATF Golovni domeni motornih bilkiv dlya cogo mistyat ATF zv yazuyuchi dilyanki Krim transportnoyi funkciyi mikrotrubochki formuyut centralnu strukturu vijok i dzhgutikiv eukariotiv aksonemu Tipova aksonema mistit 9 par ob yednanih mikrotrubochok i dvi povni mikrotrubochki Roslinni mikrotrubochkiMikrotrubochki roslin ye visokodinamichnimi skladovimi citoskeletu yaki zalucheni do vazhlivih klitinnih procesiv zokrema segregaciyi hromosom formuvannya mikrokompartmentalizaciyi vnutrishnoklitinnogo transportu a takozh do pidtrimannya staloyi formi ta polyarnosti klitini Mobilnist mikrotrubochok zabezpechuyetsya dinamichnoyu nestabilnistyu peresuvannyam polimeriv motornimi bilkami ta gibridnim mehanizmom tredmilingu iz dinamichnoyu nestabilnistyu plyus kincya ta povilnoyu depolimerizaciyeyu minus kincya Organizaciya ta dinamika Mikrotrubochki pidsvicheni zelenim fluoriscentnim bilkom vnizu u centri Mikrotrubochki ye nadmirno chutlivimi do biotichnih ta abiotichnih faktoriv navkolishnogo seredovisha holodu osvitlennya posuhi zasolennya vplivu gerbicidiv i pesticidiv zatoplennya stiskannya vplivu elektrichnogo polya tisku ta sili tyazhinnya a takozh fitogormoniv antimitotichnih preparativ ta ryadu inshih biologichno aktivnih spoluk Mikrotrubochki ye porozhnistimi polyarnimi cilindrichnimi diametrom ponad 24 nm sho zbirayutsya z geterodimeriv a ta b tubuliniv yaki u polozhenni golova do hvosta formuyut 13 protofilamentiv Suttyeve obmezhennya imunogistohimichnih doslidzhen polyagaye u nemozhlivosti prizhittyevoyi vizualizaciyi dinamiki mikrotrubochok eukariotichnih ta prokariotichnih klitin v rezhimi realnogo chasu Ce obmezhennya bulo podolano zavdyaki zastosuvannyu konfokalnoyi mikroskopiyi iz zelenim fluorescentnim bilkom GFP izolovanim iz meduzi Aequorea victoria L Reporterna konstrukciya GFP MBD dlya geterologichnoyi transformaciyi navit za nizkogo rivnya tranziyentnoyi ekspresiyi in vivo ta in vitro dozvolyaye vizualizuvati dinamichnu nestabilnist mikrotrubochok v riznih tipah klitin korenya U klitinah vishih roslin prisutni chotiri tipi pobudov mikrotrubochok sitka kortikalnih ta endoplazmatichnih mikrotrubochok preprofazna strichka vereteno podilu Bilki asocijovani z mikrotrubochkami Usi komponenti citoskeletu ta inshi organeli pov yazani mizh soboyu nizkoyu specifichnih bilkiv asocijovanih z mikrotrubochkmi BAM U tvarinnih klitinah najbilsh doslidzhenimi BAM ye tau i BAM2 yaki stabilizuyut mikrotrubochki ta priyednuyut yih do inshih klitinnih struktur a takozh transportni bilki dineyin ta kinezin Funkcionuvannya riznih grup roslinnih mikrotrubochok zalezhit vid nayavnosti izoform BAM z rodini BAM65 ta regulyatornih kinaz i fosfataz Zokrema visokokonservativnij tvarinnij gomolog rodini BAM65 ye suttyevim dlya nabuttya mikrotrubochkami pevnih konfiguracij protyagom rozvitku roslini Oriyentaciya j organizaciya riznih populyacij ta tipiv pobudov mikrotrubochok ye tkane ta organospecifichnoyu Pobudova korenya rizushki Talya Arabidopsis thaliana L ye tipovoyu dlya dvodolnih roslin Najblizhchim do poverhni korenya ye epidermalnij shar klitini yakogo u zrilij zoni v zalezhnosti vid zdatnosti iniciyuvati rozvitok korenevih voloskiv ye chi atrihoblastami Glibshe roztashovani nakopichuvalnij bezhloroplastnij kortikalnij shar iz chislennimi mizhklitinnikami ta plazmodesmami ta shar endodermalnih klitin iz na antiklinalnih poverhnyah Centralnij cilindr korenya formuyut parenhimni klitini periciklu yaki zdatni do shvidkih podiliv ta elementi ksilemi i floemi Prisutnye j funkcionalne rozmezhuvannya korenevih zon zoni podilu elongaciyi dozrivannya a takozh perehidna zona na mezhi zon iniciaciyi ta elongaciyi Z periciklu formuyutsya bichni koreni a z trihoblastiv epidermalnogo sharu korenevi voloski Kinchik korenya vkritij korenevim chohlikom iz specifichnoyu morfologiyeyu klitin Kortikalni mikrotrubochki Acentrosomalni kortikalni mikrotrubochki KMT vazhlivi dlya morfogenezu roslin regulyaciyi klitinnogo podilu i elongaciyi Visokodinamichna populyaciya membranozv yazanih korotkih KMT shvidko reoriyentuyetsya z interfaznogo poperechnogo polozhennya u pozdovzhnye pri elongaciyi klitini Acentrosomalni kortikalni mikrotrubochki mayut nevporyadkovane rozmishennya plyus kinciv i viyavlyayut dinamichnu nestabilnist a vilni minus kinci KMT povilno depolimerizuyutsya tobto KMT samoorganizuyutsya gibridnim mehanizmom dinamichnoyi nestabilnosti ta Enukleaciya vidbuvayetsya po vsij poverhni plazmatichnoyi membrani Bilok SPR1 regulyuye dinamiku ta organizaciyu plyus kincya KMT roslin sho poznachayetsya na anizotropnomu rosti klitini Acentrosomalni kortikalni mikrotrubochki roztashovuyutsya paralelno do celyuloznih mikrofibril pravilna organizaciya KMT ye suttyevoyu dlya normalnogo sintezu klitinnoyi stinki Vstanovleno sho KMT ob yednuyutsya u vuzli yaki chasto peretinayutsya dlya stabilizaciyi mikrotrubochok ta vtrimannya bilkiv na yih poverhni Lateralni cilindrichni virosti trihoblastiv korenevi voloski dosyagayut znachnoyi dovzhini vidnosno vlasnoyi tovshini z dosit stalim diametrom u Arabidopsis thaliana L nezrili 6 10 nm zrili ponad 1 mm i harakterizuyutsya visokopolyarnoyu citoarhitekturoyu Vidovzhennya yih vidbuvayetsya za dopomogoyu verhivkovogo rostu angl tip growth shlyahom polyarizovanogo ekzocitozu sho vidznachayetsya zvorotno fontannim tokom citoplazmi gradiyentom citoplazmatichnogo Ca2 aktivnistyu F aktinu ta zmishennyam klitinnogo vmistu do verhivki voloska Na rannih stadiyah rozvitku korenevi voloski 3 dennih prorostkiv Arabidopsis thaliana L rostut zi shvidkistyu 0 4 mkm hv priskoryuyuchis piznishe do 1 2 5 mkm hv Roslinnim klitinam pritamanna organizovana populyaciya kortikalnih mikrotrubochok yaka u korenevih voloskah prisutnya na usih rivnyah rozvitku Pri perehodi iz zarodkovogo stanu do stanu vidovzhennya kortikalni mikrotrubochki verhivki voloskiv ne vizualizuyutsya oskilki z yavlyayutsya endoplazmatichni mikrotrubochki Kortikalni mikrotrubochki oriyentovani pozdovzhno abo spiralno U kukurudzi Zea mays L ta salatu Lactuca sativa L iniciaciya rostu korenevih voloskiv pov yazana z reorganizaciyeyu populyaciyi KMT u trihoblastah Cya populyaciya kontrolyuye stabilnist ta napryamok apikalnogo rostu korenevih voloskiv Porivnyannya chotiroh standartnih parametriv dinamichnoyi nestabilnosti KMT in vivo rivnya rostovoyi aktivnosti shvidkosti rozbirannya chastoti perehodiv vid rozbirannya do rostu poryatunok i navpaki katastrofa viyavilo sho KMT molodih korenevih voloskiv ye dinamichnishimi za zrili Sitka mikrotrubochok reorganizuyetsya u vidpovid na zminni parametri navkolishnogo seredovisha ta stimuli diferenciaciyi shlyahom variyuvannya pokaznikiv dinamichnoyi nestabilnosti PrimitkiShaw et al 2003 Weber and Westermann 2003 Ueda 1999 Marc et al 1998 Wasteneys and Yang 2004 Barlow and Balushka 2000 Goddard et al 1994 Lloyd 1994 Sugimoto et al 2000 Dolan et al 1993 Rejvn i dr 1990 Dixit et al 2006 Yuan et al 1994 Dixit and Cyr 2004 Lloyd 1994 Baskin et al 2004 Burk et al 2006 Dolan et al 1994 Sieberer et al 2002 Van Bruaene et al 2004 Sieberer et al 2005 Balusˇka et al 2000 Geitmann and Emons 2000 Bibikova et al 1999 Vassileva et al 2005 Div takozhVikishovishe maye multimedijni dani za temoyu Mikrotrubochki ATF Aksonema Dzhgutik Vijki Tubulin CentrosomaLiteraturaFaller Dzh M Shilds D Molekulyarnaya biologiya kletki Rukovodstvo dlya vrachej Per s angl M BINOM 2006 256 s ros