Гусимка звичайна, різушка Таля, також арабідопсис Таля (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) — маленька квіткова рослина, широко розповсюджена в Європі, Азії та північно-західній Африці. Її вперше знайшов у горах Гарцу і описав німецький ботанік Йоганес Таль (Johannes Thal) у шістнадцятому столітті і дав їй назву Pilosella siliquosa. З тих пір назва часто мінялась, аж поки не закріпилась версія Карла Ліннея. Завдяки короткому життєвому циклу і зручності в культивуванні in vitro, арабідопсис став одним з популярних модельних організмів у рослинній молекулярній біології і генетиці. Його геном є одним з найменших рослинних геномів і був прочитаний першим. Арабідопсис використовується у вивченні молекулярної природи фенотипових ознак, включно з цвітінням і чутливістю до світла.
Гусимка звичайна | |
---|---|
Біологічна класифікація | |
Царство: | Рослини (Plantae) |
Клада: | Судинні рослини (Tracheophyta) |
Клада: | Покритонасінні (Angiosperms) |
Клада: | Евдикоти (Eudicots) |
Клада: | Розиди (Rosids) |
Порядок: | Капустоцвіті (Brassicales) |
Родина: | Капустяні (Brassicaceae) |
Рід: | Гусимка (Arabidopsis) |
Вид: | A. thaliana |
Біноміальна назва | |
Arabidopsis thaliana (L.) , 1842 | |
Анатомічні будова, морфологія і життєвий цикл
Різушка Таля — це непримітна, низька, однорічна трав'яниста рослина, квітконіс якої досягає 30 см в висоту. Листя зібране в прикореневу розетку, деякі листи розташовані і на квітконосі. Розуткові листки зубчасті, темно-зелені, іноді з пурпуровим відтінком, 1.5-5 см в довжину і 2-10 мм в ширину. Листя на квітконосі менше, має заокруглений гладкий край. Крім того, листя вкрите одноклітинними виростами волосками-трихомами. Квітки білі, 2-4 мм в діаметрі з архітектурою квітки, типовою для капустяних. Час цвітіння квітень-травень. Арабідопсис має плід стручок, 10-20 мм завдовжки, містить 20-30 насінин. Корінь стрижневий, сягає глибини до 40 см. В корінні спостерігається симбіоз з кореневими бактеріями Bacillus megaterium.
Життєвий цикл становить 6 тижнів. Квітки, переважно самозапильні, з'являються на 3-й тиждень.
Арабідопсис як модельний організм
Арабідопсис Таля широко використовується як модельний організм у рослинній молекулярній біології і генетиці для вивчення законів і механізмів спадковості, а також генетичного контролю фізіологічних процесів .
- Рослина має короткий життєвий цикл, невеликий розмір, дає багато насіння, є самозапильною і репрезентує основні загальні фізіологічні якості рослин (світлочутливість, розвиток вегетативних і генеративних органів), що робить її дуже зручним об'єктом для генетичних досліджень.
- Геном арабідопсиса невеликий за розміром, всього 157 мільйоні нуклеотидів, які становлять 5 хромосом, що є одним з найменших рослинних геномів. Його повне секвенування в рамках Arabidopsis Genome Initiative завершилось у 2000 році.
- За результатами секвенування визначено близько 27 000 генів, що кодують близько 35 000 білків. Розташування генів на хромосомі також визначене і створені детальні карти.
- Генетична трансформація in planta арабідопсису за допомогою агробактерії — рутинний процес, що дозволяє легко маніпулювати з геномом, уникаючи процедури культивації in vitro.
- Розроблена технологія нокаут-мутантів для будь-якого гену, якщо ця мутація не є летальною. Існує європейська колекція мутантів European Arabidopsis Stock Centre [ 12 грудня 2001 у Wayback Machine.], де можна замовити насіння.
Історія досліджень арабідопсису
Перший мутант арабідопсису згадується в 1873 році в праці Олександра Брауна, який описав фенотип подвійної квітки, що тільки в 1990 році розшифровано як мутацію в гені Agamous. В 1943 році арабідопсис запропоновано для використання як справжній модельний організм Фрідріхом Ляйбахом, який описав каріотип арабідопсису. Його студентка Ерна Райнгольц в 1945 році захистила дисертацію, де описала першу колекцію мутантів, які були отримані шляхом рентгенівського мутагенезу. Ляйбах продовжив поповнення колекції збиранням нових екотипів. Стараннями Альберта Кранца ця колекція розширилась і на сьогодні світова колекція містить 750 різних екотипів з усього світу. Протягом 50-х і 60-х років минулого сторіччя сформувалось окрема наукова спільнота, яка займалась вже виключно генетикою арабідопсису. Перша міжнародна конференція, присвячена арабідопсису, відбулась у 1965 році в Ґьоттінґені.
У 80-х роках наукові дослідження арабідопсису поширюються в усьому світі. І вже в 1986 році трапився прорив, що стосувався використання технології генетичної трансформації, тоді ж був проклонований перший ген в арабідопсиса, що кодував алкогольдегідрогеназу. Відповідні публікації з'явились у журналі Science і PNAS.
Деякі наукові відкриття, зроблені на арабідопсисі
Розвиток квітки
Арабідопсис інтенсивно вивчався як модельний об'єкт розвитку квітки. Квітка, яка розвивається, має чотири основних органи: чашолистки, пелюстки, тичники і гінецей з маточкою. Ці органи мають певне послідовне розташування: чотири чашолистки розташовані зовні, шість пелюсток всередині, потім шість тичинок і маточка в центрі. Але досить статись мутації в одному факторі транскрипції, як послідовність розташування органів міняється. Наприклад, мутація Agamous призводить до того, що пелюстки і маточка змінюються новою квіткою і формується характерний патерн чашолисток-пелюстка-пелюстка.
Спостереження подібних мутацій призвело до відкриття і формулювання Коеном і Меєровіцом універсального принципу розвитку квітки, яка має назву АВС модель розвитку квітки. Згідно з цією моделлю, гени, які контролюють ідентичність меристеми суцвіття можна умовно розділити на три класи. Гени класу А контролюють розвиток чашолистків і пелюсток, гени класу В відповідають за розвиток пелюсток і тичнок, а гени класу С — за розвиток тичинок і гінецію.
Світлочутливість
Фоторецептори фітохрому А, B, C, D та E синьо-зеленого пігменту поглинають червоне і синє світло і формують рослинну світлочутливу відповідь. Вивчення функції цих рецепторів допомогло рослинним біологам зрозуміти сигнальні каскади, що регулюють фотоперіодичність, дозрівання, де-етіоляцію і уникання тіні у рослин. На арабідопсисі вивчався генетичний базис фототропізму і механізм відкриття продихів на листку та інші процеси, індуковані синім світлом Вищезгадані ознаки реагують на синє світло, яке вловлюється фототропними рецепторами. Крім цих рецепторів існують ще інші рецептори, які сприймають синє світло, цитохроми, які задіяні у формуванні циркадних ритмів. Крім того, відповідь на світло знайдена також і в корінні, яке мало б бути нечутливим до світла. Корінню властиве явище гравіотропізму (або геотропізму). Мутанти, в яких поламаний ген, що спричиняє геотропізм, одночасно демонструють і негативний фототропізм на біле і синє світло, і позитивну відповідь на червоне світло .
Відхилення від спадковості законів Менделя
У 2005 рокі вчені університету Пердью припустили, що арабідопсису властивий альтернативний і досі невивчений шлях ДНК-репарації, що, можливо, є причиною відхилень від Менделівської спадкової передачі генів. Вчені досліджували гени, які задіяні в контролі епідермісу арабідопсису, шляхом аналізу мутантів з вадами в розвитку органів через дефекти епідермісу. Наприклад рослини, які мають мутацію в гені HOTHEAD, демонструють злиття органів, крім того, пилок має здатність проростати, не тільки потрапивши на маточку, а на будь-якій поверхні рослини. Оскільки мутація була гомозиготна і гени були дефектні в парі хромосом, то згідно з законами спадковості, в наступному поколінні очікувалось, що всі рослини будуть мутантні. Втім, у наступних поколіннях стабільно з'являлось 10 % рослин, які не несли мутації і мали нормальний фенотип. Протягом наступного року інтенсивного пошуку пояснень цьому несподіваному явищу вчені прийшли до висновку, що рослини якимось чином «кешують» свої версії деяких генів чотирьох попередніх поколінь і використовують «кешовані» версії для корекції мутованого гену HOTHEAD та інших одиночних нуклеотидних замін. Протягом року це була мабуть найгарячіша тема наукових диспутів. Вихідна гіпотеза полягала в тому, що «кешовані гени» зберігаються у вигляді РНК. Втім, запропоновані й інші моделі, які можуть пояснити це явище, не вимагаючи нової теорії спадковості. Остання версія пояснює феномен як простий артефакт забруднення іншим пилком, оскільки наступні дослідники не могли відтворити феномен у своїх експериментах. У відповідь на це зауваження, першодослідники явища погодились, що спостерігали перехресне запилення, втім це не пояснює, яким чином відновлюються обидві версії генів, що присутні в геномі.
Космічні дослідження
Влітку 2008 року вченими Норвезького університету науки і технології за підтримки Європейського космічного агентства на борту Міжнародної космічної станції розпочалась серія експериментів Multigen [ 2 липня 2010 у Wayback Machine.], мета яких полягає у вивченні дії мікрогравітації на розвиток декількох поколінь рослин арабідопсису. Проект складається з трьох основних модулів: MULTIGEN-1 передбачає культивацію кількох поколінь зі спостереженнями особливостей росту і розвитку з насінини до насінини. Отримане насіння повертається на Землю для подальшого вивчення проростання і морфорлогічних тестів. MULTIGEN-2 передбачає аналіз експресії генів основних метаболітичних шляхів у рослин, які перебували в стані невагомості. Для цього збирається і фіксується рослинний матеріал на певних стадіях розвитку на борту космічної станції, а аналіз проводиться на Землі. MULTIGEN-3 передбачає спостерігання процесів кореневого руху з метою виявити природу гравіо- або геотропізму. Пілотний експеримент з симуляцією на Землі умов, подібних до умов на космічній станції, показав, що на рух коренів впливають коливання субстрату, але також можливий вплив зміни сили прискорення (тяжіння або доцентрової сили).
У травні 2022 року повідомлено, що в [en] Університету Флориди (США) насіння гусимки звичайної успішно проросло в зразках місячного ґрунту, отриманого під час місії «Аполлон».
Наукові дослідження арабідопсису в Україні
Незважаючи на численні переваги і широкі можливості використання арабідопсису в лабораторних наукових дослідженнях, українська рослинна наука стоїть все ще осторонь від арабідопсисної наукової спільноти. Втім, протягом останнього десятиріччя опубліковано ряд наукових статей і захищено кілька дисертацій з генетики арабідопсису, які зроблені переважно в Інститут клітинної біології та генетичної інженерії та деякі з них у співпраці з західними науковими установами.
Вивчені можливості одночасного переносу декількох генів у геном арабідопсису, отримані соматичні гібриди між лініями ядерних трансформантів арабідопсису, що містять Spm/dSpm систему мобільних елементів, розроблені трансгенні лінії арабідопсису, чутливі до хімічних мутагенів, що можуть використовуватись для моніторингу забруднення довкілля.
Посилання
- Кобів Ю. Словник українських наукових і народних назв судинних рослин. — К.: Наук. думка, 2004. — С. 62
- Доброчаева Д. Н., Котов М. И., Прокудин Ю. Н., и др. Определитель высших растений Украины. — К. : Наук. думка, 1987.
- Flora of NW Europe: Arabidopsis thaliana [ 8 грудня 2007 у Wayback Machine.]
- Blamey, M. & Grey-Wilson, C. (1989). Flora of Britain and Northern Europe.
- Flora of Pakistan: Arabidopsis thaliana [ 18 червня 2008 у Wayback Machine.]
- Flora of China: Arabidopsis thaliana [ 5 жовтня 2018 у Wayback Machine.]
- López-Bucio J, Campos-Cuevas JC, Hernández-Calderón E та ін. (2007). Bacillus megaterium rhizobacteria promote growth and alter root-system architecture through an auxin- and ethylene-independent signaling mechanism in Arabidopsis thaliana. Mol. Plant Microbe Interact. 20 (2): 207—17. doi:10.1094/MPMI-20-2-0207. PMID 17313171.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - Rensink WA, Buell CR (2004). Arabidopsis to rice. Applying knowledge from a weed to enhance our understanding of a crop species. Plant Physiol. 135 (2): 622—9. doi:10.1104/pp.104.040170. PMID 15208410.
- Coelho SM, Peters AF, Charrier B та ін. (2007). Complex life cycles of multicellular eukaryotes: new approaches based on the use of model organisms. Gene. 406 (1-2): 152—70. doi:10.1016/j.gene.2007.07.025. PMID 17870254.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - Bennett, M. D., Leitch, I. J., Price, H. J., & Johnston, J. S. (2003). Comparisons with Caenorhabditis (100 Mb) and Drosophila (175 Mb) Using Flow Cytometry Show Genome Size in Arabidopsis to be 157 Mb and thus 25% Larger than the Arabidopsis Genome Initiative Estimate of 125 Mb. Annals of Botany. 91: 547—557. doi:10.1093/aob/mcg057. PMID 12646499.
- The Arabidopsis Genome Initiative (2000). Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana. Nature. 408: 796—815. doi:10.1038/35048692. PMID 11130711.
- Integr8 — A.thaliana Genome Statistics:. Архів оригіналу за 8 червня 2012. Процитовано 28 жовтня 2008.
- Zhang X, Henriques R, Lin SS, Niu QW, Chua NH (2006). Agrobacterium-mediated transformation of Arabidopsis thaliana using the floral dip method. Nat Protoc. 1 (2): 641—6. doi:10.1038/nprot.2006.97. PMID 17406292.
- M.F. Yanofsky, H. Ma, J.L. Bowman, G.N. Drews, K.A. Feldmann & E.M. Meyerowitz (1990). . Nature. 346: 35—39. doi:10.1038/346035a0. PMID 1973265. Архів оригіналу за 22 липня 2017. Процитовано 28 жовтня 2008.
- E.M. Meyerowitz (2001). . Plant Physiology. 125: 15—19. doi:10.1038/346035a0. PMID 11154286. Архів оригіналу за 30 листопада 2009. Процитовано 28 жовтня 2008.
- Lloyd AM, Barnason AR, Rogers SG, Byrne MC, Fraley RT, Horsch RB (1986). Transformation of Arabidopsis thaliana with Agrobacterium tumefaciens. Science. 234: 464—466. doi:10.1126/science.234.4775.464. PMID 17792019.
- Chang C, Meyerowitz EM (1986). Molecular cloning and DNA sequence of the Arabidopsis thaliana alcohol dehydrogenase gene. Proc Natl Acad Sci USA. 83: 1408—1412. doi:10.1073/pnas.83.5.1408. PMID 2937058.
- Coen, Henrico S.; Elliot M. Meyerowitz (1991). The war of the whorls: Genetic interactions controlling flower development. Nature. 353: 31—37. doi:10.1038/353031a0. PMID 1715520.
- Sullivan JA, Deng XW (2003). From seed to seed: the role of photoreceptors in Arabidopsis development. Dev. Biol. 260 (2): 289—97. doi:10.1016/S0012-1606(03)00212-4. PMID 12921732.
- Más P (2005). . Int. J. Dev. Biol. 49 (5-6): 491—500. doi:10.1387/ijdb.041968pm. PMID 16096959. Архів оригіналу за 27 травня 2020. Процитовано 13 червня 2022.
- Ruppel NJ, Hangarter RP, Kiss JZ (2001). Red-light-induced positive phototropism in Arabidopsis roots. Planta. 212 (3): 424—30. doi:10.1007/s004250000410. PMID 11289607.
- Lolle SJ, Victor JL, Young JM, Pruitt RE (2005). Genome-wide non-mendelian inheritance of extra-genomic information in Arabidopsis. Nature. 434: 505—9. doi:10.1038/nature03380. PMID 15785770.Washington Post summary. [ 7 листопада 2012 у Wayback Machine.]
- Chaudhury, A. (2005). Hothead healer and extragenomic information. Nature. 437: E1—E2. doi:10.1038/nature04062. PMID 16136082.
- Comai L, Cartwright RA (2005). A toxic mutator and selection alternative to the non-Mendelian RNA cache hypothesis for hothead reversion. Plant Cell. 17: 2856—8. doi:10.1105/tpc.105.036293. PMID 16267378. summary [ 21 червня 2013 у Wayback Machine.]
- Pennisi E (2006). . Science. 313: 1864. doi:10.1126/science.313.5795.1864. PMID 17008492. Архів оригіналу за 16 жовтня 2019. Процитовано 30 жовтня 2008.
- Lolle S. J. та ін. (2006). Increased outcrossing in hothead mutants (Reply). Nature. 443: E8—E9. doi:10.1038/nature05252. PMID 17006468.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - BG Bokn Solheim, AI Kittanga, TH Iversena and A Johnssona (2006). Preparatory experiments for long-term observation of Arabidopsis circumnutations in microgravity. Acta Astronautica. 59: 46—53. doi:10.1016/j.actaastro.2006.02.044.
- . ТСН.ua (укр.). 16 травня 2022. Архів оригіналу за 16 травня 2022. Процитовано 16 травня 2022.
- Дисертація Радчука Володимира на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук «Генетична трансформація хрестоцвітних генами біосинтезу лантибіотику нізину з метою їх ефективного комбінування у трансгенних рослинах», 2000 рік[недоступне посилання з вересня 2019]
- . Архів оригіналу за 6 вересня 2008. Процитовано 3 листопада 2008.
- Дисертація Орел Надії на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук «Розробка трансгенних ліній Arabidopsis thaliana чутливих до хімічних мутагенів», 2003 рік.[недоступне посилання з вересня 2019]
Основні модельні організми в генетиці |
---|
Фаг лямбда | Кишкова паличка | Хламідомонада | | Дріжджі (Пивні дріжджі • Schizosaccharomyces pombe) | Neurospora | Кукурудза | Arabidopsis | C. elegans | Дрозофіла | Даніо-реріо | Пацюк сірий | Миша хатня |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Gusimka zvichajna rizushka Talya takozh arabidopsis Talya Arabidopsis thaliana L Heynh malenka kvitkova roslina shiroko rozpovsyudzhena v Yevropi Aziyi ta pivnichno zahidnij Africi Yiyi vpershe znajshov u gorah Garcu i opisav nimeckij botanik Joganes Tal Johannes Thal u shistnadcyatomu stolitti i dav yij nazvu Pilosella siliquosa Z tih pir nazva chasto minyalas azh poki ne zakripilas versiya Karla Linneya Zavdyaki korotkomu zhittyevomu ciklu i zruchnosti v kultivuvanni in vitro arabidopsis stav odnim z populyarnih modelnih organizmiv u roslinnij molekulyarnij biologiyi i genetici Jogo genom ye odnim z najmenshih roslinnih genomiv i buv prochitanij pershim Arabidopsis vikoristovuyetsya u vivchenni molekulyarnoyi prirodi fenotipovih oznak vklyuchno z cvitinnyam i chutlivistyu do svitla Gusimka zvichajna Biologichna klasifikaciya Carstvo Roslini Plantae Klada Sudinni roslini Tracheophyta Klada Pokritonasinni Angiosperms Klada Evdikoti Eudicots Klada Rozidi Rosids Poryadok Kapustocviti Brassicales Rodina Kapustyani Brassicaceae Rid Gusimka Arabidopsis Vid A thaliana Binomialna nazva Arabidopsis thaliana L 1842Anatomichni budova morfologiya i zhittyevij ciklRizushka Talya ce neprimitna nizka odnorichna trav yanista roslina kvitkonis yakoyi dosyagaye 30 sm v visotu Listya zibrane v prikorenevu rozetku deyaki listi roztashovani i na kvitkonosi Rozutkovi listki zubchasti temno zeleni inodi z purpurovim vidtinkom 1 5 5 sm v dovzhinu i 2 10 mm v shirinu Listya na kvitkonosi menshe maye zaokruglenij gladkij kraj Krim togo listya vkrite odnoklitinnimi virostami voloskami trihomami Kvitki bili 2 4 mm v diametri z arhitekturoyu kvitki tipovoyu dlya kapustyanih Chas cvitinnya kviten traven Arabidopsis maye plid struchok 10 20 mm zavdovzhki mistit 20 30 nasinin Korin strizhnevij syagaye glibini do 40 sm V korinni sposterigayetsya simbioz z korenevimi bakteriyami Bacillus megaterium Zhittyevij cikl stanovit 6 tizhniv Kvitki perevazhno samozapilni z yavlyayutsya na 3 j tizhden Arabidopsis yak modelnij organizmArabidopsis Talya shiroko vikoristovuyetsya yak modelnij organizm u roslinnij molekulyarnij biologiyi i genetici dlya vivchennya zakoniv i mehanizmiv spadkovosti a takozh genetichnogo kontrolyu fiziologichnih procesiv Roslina maye korotkij zhittyevij cikl nevelikij rozmir daye bagato nasinnya ye samozapilnoyu i reprezentuye osnovni zagalni fiziologichni yakosti roslin svitlochutlivist rozvitok vegetativnih i generativnih organiv sho robit yiyi duzhe zruchnim ob yektom dlya genetichnih doslidzhen Genom arabidopsisa nevelikij za rozmirom vsogo 157 miljoni nukleotidiv yaki stanovlyat 5 hromosom sho ye odnim z najmenshih roslinnih genomiv Jogo povne sekvenuvannya v ramkah Arabidopsis Genome Initiative zavershilos u 2000 roci Za rezultatami sekvenuvannya viznacheno blizko 27 000 geniv sho koduyut blizko 35 000 bilkiv Roztashuvannya geniv na hromosomi takozh viznachene i stvoreni detalni karti Genetichna transformaciya in planta arabidopsisu za dopomogoyu agrobakteriyi rutinnij proces sho dozvolyaye legko manipulyuvati z genomom unikayuchi proceduri kultivaciyi in vitro Rozroblena tehnologiya nokaut mutantiv dlya bud yakogo genu yaksho cya mutaciya ne ye letalnoyu Isnuye yevropejska kolekciya mutantiv European Arabidopsis Stock Centre 12 grudnya 2001 u Wayback Machine de mozhna zamoviti nasinnya Istoriya doslidzhen arabidopsisuMutant podvijnoyi kvitki arabidopsisu vpershe zadokumentovanij u 1873 roci Pershij mutant arabidopsisu zgaduyetsya v 1873 roci v praci Oleksandra Brauna yakij opisav fenotip podvijnoyi kvitki sho tilki v 1990 roci rozshifrovano yak mutaciyu v geni Agamous V 1943 roci arabidopsis zaproponovano dlya vikoristannya yak spravzhnij modelnij organizm Fridrihom Lyajbahom yakij opisav kariotip arabidopsisu Jogo studentka Erna Rajngolc v 1945 roci zahistila disertaciyu de opisala pershu kolekciyu mutantiv yaki buli otrimani shlyahom rentgenivskogo mutagenezu Lyajbah prodovzhiv popovnennya kolekciyi zbirannyam novih ekotipiv Starannyami Alberta Kranca cya kolekciya rozshirilas i na sogodni svitova kolekciya mistit 750 riznih ekotipiv z usogo svitu Protyagom 50 h i 60 h rokiv minulogo storichchya sformuvalos okrema naukova spilnota yaka zajmalas vzhe viklyuchno genetikoyu arabidopsisu Persha mizhnarodna konferenciya prisvyachena arabidopsisu vidbulas u 1965 roci v Gottingeni U 80 h rokah naukovi doslidzhennya arabidopsisu poshiryuyutsya v usomu sviti I vzhe v 1986 roci trapivsya proriv sho stosuvavsya vikoristannya tehnologiyi genetichnoyi transformaciyi todi zh buv proklonovanij pershij gen v arabidopsisa sho koduvav alkogoldegidrogenazu Vidpovidni publikaciyi z yavilis u zhurnali Science i PNAS Deyaki naukovi vidkrittya zrobleni na arabidopsisiRozvitok kvitki Diagrama AVS modeli v arabidopsisa Geni klasu A sini kontrolyuyut rozvitok chasholistkiv i pelyustok geni klasu V zhovti vidpovidayut za rozvitok pelyustok i tichnok a geni klasu S chervoni za rozvitok tichinok i gineciyu Arabidopsis intensivno vivchavsya yak modelnij ob yekt rozvitku kvitki Kvitka yaka rozvivayetsya maye chotiri osnovnih organi chasholistki pelyustki tichniki i ginecej z matochkoyu Ci organi mayut pevne poslidovne roztashuvannya chotiri chasholistki roztashovani zovni shist pelyustok vseredini potim shist tichinok i matochka v centri Ale dosit statis mutaciyi v odnomu faktori transkripciyi yak poslidovnist roztashuvannya organiv minyayetsya Napriklad mutaciya Agamous prizvodit do togo sho pelyustki i matochka zminyuyutsya novoyu kvitkoyu i formuyetsya harakternij patern chasholistok pelyustka pelyustka Sposterezhennya podibnih mutacij prizvelo do vidkrittya i formulyuvannya Koenom i Meyerovicom universalnogo principu rozvitku kvitki yaka maye nazvu AVS model rozvitku kvitki Zgidno z ciyeyu modellyu geni yaki kontrolyuyut identichnist meristemi sucvittya mozhna umovno rozdiliti na tri klasi Geni klasu A kontrolyuyut rozvitok chasholistkiv i pelyustok geni klasu V vidpovidayut za rozvitok pelyustok i tichnok a geni klasu S za rozvitok tichinok i gineciyu Svitlochutlivist Fotoreceptori fitohromu A B C D ta E sino zelenogo pigmentu poglinayut chervone i sinye svitlo i formuyut roslinnu svitlochutlivu vidpovid Vivchennya funkciyi cih receptoriv dopomoglo roslinnim biologam zrozumiti signalni kaskadi sho regulyuyut fotoperiodichnist dozrivannya de etiolyaciyu i unikannya tini u roslin Na arabidopsisi vivchavsya genetichnij bazis fototropizmu i mehanizm vidkrittya prodihiv na listku ta inshi procesi indukovani sinim svitlom Vishezgadani oznaki reaguyut na sinye svitlo yake vlovlyuyetsya fototropnimi receptorami Krim cih receptoriv isnuyut she inshi receptori yaki sprijmayut sinye svitlo citohromi yaki zadiyani u formuvanni cirkadnih ritmiv Krim togo vidpovid na svitlo znajdena takozh i v korinni yake malo b buti nechutlivim do svitla Korinnyu vlastive yavishe graviotropizmu abo geotropizmu Mutanti v yakih polamanij gen sho sprichinyaye geotropizm odnochasno demonstruyut i negativnij fototropizm na bile i sinye svitlo i pozitivnu vidpovid na chervone svitlo Vidhilennya vid spadkovosti zakoniv Mendelya U 2005 roki vcheni universitetu Perdyu pripustili sho arabidopsisu vlastivij alternativnij i dosi nevivchenij shlyah DNK reparaciyi sho mozhlivo ye prichinoyu vidhilen vid Mendelivskoyi spadkovoyi peredachi geniv Vcheni doslidzhuvali geni yaki zadiyani v kontroli epidermisu arabidopsisu shlyahom analizu mutantiv z vadami v rozvitku organiv cherez defekti epidermisu Napriklad roslini yaki mayut mutaciyu v geni HOTHEAD demonstruyut zlittya organiv krim togo pilok maye zdatnist prorostati ne tilki potrapivshi na matochku a na bud yakij poverhni roslini Oskilki mutaciya bula gomozigotna i geni buli defektni v pari hromosom to zgidno z zakonami spadkovosti v nastupnomu pokolinni ochikuvalos sho vsi roslini budut mutantni Vtim u nastupnih pokolinnyah stabilno z yavlyalos 10 roslin yaki ne nesli mutaciyi i mali normalnij fenotip Protyagom nastupnogo roku intensivnogo poshuku poyasnen comu nespodivanomu yavishu vcheni prijshli do visnovku sho roslini yakimos chinom keshuyut svoyi versiyi deyakih geniv chotiroh poperednih pokolin i vikoristovuyut keshovani versiyi dlya korekciyi mutovanogo genu HOTHEAD ta inshih odinochnih nukleotidnih zamin Protyagom roku ce bula mabut najgaryachisha tema naukovih disputiv Vihidna gipoteza polyagala v tomu sho keshovani geni zberigayutsya u viglyadi RNK Vtim zaproponovani j inshi modeli yaki mozhut poyasniti ce yavishe ne vimagayuchi novoyi teoriyi spadkovosti Ostannya versiya poyasnyuye fenomen yak prostij artefakt zabrudnennya inshim pilkom oskilki nastupni doslidniki ne mogli vidtvoriti fenomen u svoyih eksperimentah U vidpovid na ce zauvazhennya pershodoslidniki yavisha pogodilis sho sposterigali perehresne zapilennya vtim ce ne poyasnyuye yakim chinom vidnovlyuyutsya obidvi versiyi geniv sho prisutni v genomi Kosmichni doslidzhennya Vlitku 2008 roku vchenimi Norvezkogo universitetu nauki i tehnologiyi za pidtrimki Yevropejskogo kosmichnogo agentstva na bortu Mizhnarodnoyi kosmichnoyi stanciyi rozpochalas seriya eksperimentiv Multigen 2 lipnya 2010 u Wayback Machine meta yakih polyagaye u vivchenni diyi mikrogravitaciyi na rozvitok dekilkoh pokolin roslin arabidopsisu Proekt skladayetsya z troh osnovnih moduliv MULTIGEN 1 peredbachaye kultivaciyu kilkoh pokolin zi sposterezhennyami osoblivostej rostu i rozvitku z nasinini do nasinini Otrimane nasinnya povertayetsya na Zemlyu dlya podalshogo vivchennya prorostannya i morforlogichnih testiv MULTIGEN 2 peredbachaye analiz ekspresiyi geniv osnovnih metabolitichnih shlyahiv u roslin yaki perebuvali v stani nevagomosti Dlya cogo zbirayetsya i fiksuyetsya roslinnij material na pevnih stadiyah rozvitku na bortu kosmichnoyi stanciyi a analiz provoditsya na Zemli MULTIGEN 3 peredbachaye sposterigannya procesiv korenevogo ruhu z metoyu viyaviti prirodu gravio abo geotropizmu Pilotnij eksperiment z simulyaciyeyu na Zemli umov podibnih do umov na kosmichnij stanciyi pokazav sho na ruh koreniv vplivayut kolivannya substratu ale takozh mozhlivij vpliv zmini sili priskorennya tyazhinnya abo docentrovoyi sili U travni 2022 roku povidomleno sho v en Universitetu Floridi SShA nasinnya gusimki zvichajnoyi uspishno proroslo v zrazkah misyachnogo gruntu otrimanogo pid chas misiyi Apollon Naukovi doslidzhennya arabidopsisu v Ukrayini Nezvazhayuchi na chislenni perevagi i shiroki mozhlivosti vikoristannya arabidopsisu v laboratornih naukovih doslidzhennyah ukrayinska roslinna nauka stoyit vse she ostoron vid arabidopsisnoyi naukovoyi spilnoti Vtim protyagom ostannogo desyatirichchya opublikovano ryad naukovih statej i zahisheno kilka disertacij z genetiki arabidopsisu yaki zrobleni perevazhno v Institut klitinnoyi biologiyi ta genetichnoyi inzheneriyi ta deyaki z nih u spivpraci z zahidnimi naukovimi ustanovami Vivcheni mozhlivosti odnochasnogo perenosu dekilkoh geniv u genom arabidopsisu otrimani somatichni gibridi mizh liniyami yadernih transformantiv arabidopsisu sho mistyat Spm dSpm sistemu mobilnih elementiv rozrobleni transgenni liniyi arabidopsisu chutlivi do himichnih mutageniv sho mozhut vikoristovuvatis dlya monitoringu zabrudnennya dovkillya PosilannyaKobiv Yu Slovnik ukrayinskih naukovih i narodnih nazv sudinnih roslin K Nauk dumka 2004 S 62 Dobrochaeva D N Kotov M I Prokudin Yu N i dr Opredelitel vysshih rastenij Ukrainy K Nauk dumka 1987 Flora of NW Europe Arabidopsis thaliana 8 grudnya 2007 u Wayback Machine Blamey M amp Grey Wilson C 1989 Flora of Britain and Northern Europe ISBN 0 340 40170 2 Flora of Pakistan Arabidopsis thaliana 18 chervnya 2008 u Wayback Machine Flora of China Arabidopsis thaliana 5 zhovtnya 2018 u Wayback Machine Lopez Bucio J Campos Cuevas JC Hernandez Calderon E ta in 2007 Bacillus megaterium rhizobacteria promote growth and alter root system architecture through an auxin and ethylene independent signaling mechanism in Arabidopsis thaliana Mol Plant Microbe Interact 20 2 207 17 doi 10 1094 MPMI 20 2 0207 PMID 17313171 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Rensink WA Buell CR 2004 Arabidopsis to rice Applying knowledge from a weed to enhance our understanding of a crop species Plant Physiol 135 2 622 9 doi 10 1104 pp 104 040170 PMID 15208410 Coelho SM Peters AF Charrier B ta in 2007 Complex life cycles of multicellular eukaryotes new approaches based on the use of model organisms Gene 406 1 2 152 70 doi 10 1016 j gene 2007 07 025 PMID 17870254 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Bennett M D Leitch I J Price H J amp Johnston J S 2003 Comparisons with Caenorhabditis 100 Mb and Drosophila 175 Mb Using Flow Cytometry Show Genome Size in Arabidopsis to be 157 Mb and thus 25 Larger than the Arabidopsis Genome Initiative Estimate of 125 Mb Annals of Botany 91 547 557 doi 10 1093 aob mcg057 PMID 12646499 The Arabidopsis Genome Initiative 2000 Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana Nature 408 796 815 doi 10 1038 35048692 PMID 11130711 Integr8 A thaliana Genome Statistics Arhiv originalu za 8 chervnya 2012 Procitovano 28 zhovtnya 2008 Zhang X Henriques R Lin SS Niu QW Chua NH 2006 Agrobacterium mediated transformation of Arabidopsis thaliana using the floral dip method Nat Protoc 1 2 641 6 doi 10 1038 nprot 2006 97 PMID 17406292 M F Yanofsky H Ma J L Bowman G N Drews K A Feldmann amp E M Meyerowitz 1990 Nature 346 35 39 doi 10 1038 346035a0 PMID 1973265 Arhiv originalu za 22 lipnya 2017 Procitovano 28 zhovtnya 2008 E M Meyerowitz 2001 Plant Physiology 125 15 19 doi 10 1038 346035a0 PMID 11154286 Arhiv originalu za 30 listopada 2009 Procitovano 28 zhovtnya 2008 Lloyd AM Barnason AR Rogers SG Byrne MC Fraley RT Horsch RB 1986 Transformation of Arabidopsis thaliana with Agrobacterium tumefaciens Science 234 464 466 doi 10 1126 science 234 4775 464 PMID 17792019 Chang C Meyerowitz EM 1986 Molecular cloning and DNA sequence of the Arabidopsis thaliana alcohol dehydrogenase gene Proc Natl Acad Sci USA 83 1408 1412 doi 10 1073 pnas 83 5 1408 PMID 2937058 Coen Henrico S Elliot M Meyerowitz 1991 The war of the whorls Genetic interactions controlling flower development Nature 353 31 37 doi 10 1038 353031a0 PMID 1715520 Sullivan JA Deng XW 2003 From seed to seed the role of photoreceptors in Arabidopsis development Dev Biol 260 2 289 97 doi 10 1016 S0012 1606 03 00212 4 PMID 12921732 Mas P 2005 Int J Dev Biol 49 5 6 491 500 doi 10 1387 ijdb 041968pm PMID 16096959 Arhiv originalu za 27 travnya 2020 Procitovano 13 chervnya 2022 Ruppel NJ Hangarter RP Kiss JZ 2001 Red light induced positive phototropism in Arabidopsis roots Planta 212 3 424 30 doi 10 1007 s004250000410 PMID 11289607 Lolle SJ Victor JL Young JM Pruitt RE 2005 Genome wide non mendelian inheritance of extra genomic information in Arabidopsis Nature 434 505 9 doi 10 1038 nature03380 PMID 15785770 Washington Post summary 7 listopada 2012 u Wayback Machine Chaudhury A 2005 Hothead healer and extragenomic information Nature 437 E1 E2 doi 10 1038 nature04062 PMID 16136082 Comai L Cartwright RA 2005 A toxic mutator and selection alternative to the non Mendelian RNA cache hypothesis for hothead reversion Plant Cell 17 2856 8 doi 10 1105 tpc 105 036293 PMID 16267378 summary 21 chervnya 2013 u Wayback Machine Pennisi E 2006 Science 313 1864 doi 10 1126 science 313 5795 1864 PMID 17008492 Arhiv originalu za 16 zhovtnya 2019 Procitovano 30 zhovtnya 2008 Lolle S J ta in 2006 Increased outcrossing in hothead mutants Reply Nature 443 E8 E9 doi 10 1038 nature05252 PMID 17006468 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka BG Bokn Solheim AI Kittanga TH Iversena and A Johnssona 2006 Preparatory experiments for long term observation of Arabidopsis circumnutations in microgravity Acta Astronautica 59 46 53 doi 10 1016 j actaastro 2006 02 044 TSN ua ukr 16 travnya 2022 Arhiv originalu za 16 travnya 2022 Procitovano 16 travnya 2022 Disertaciya Radchuka Volodimira na zdobuttya naukovogo stupenya kandidata biologichnih nauk Genetichna transformaciya hrestocvitnih genami biosintezu lantibiotiku nizinu z metoyu yih efektivnogo kombinuvannya u transgennih roslinah 2000 rik nedostupne posilannya z veresnya 2019 Arhiv originalu za 6 veresnya 2008 Procitovano 3 listopada 2008 Disertaciya Orel Nadiyi na zdobuttya naukovogo stupenya kandidata biologichnih nauk Rozrobka transgennih linij Arabidopsis thaliana chutlivih do himichnih mutageniv 2003 rik nedostupne posilannya z veresnya 2019 Osnovni modelni organizmi v genetici Fag lyambda Kishkova palichka Hlamidomonada Drizhdzhi Pivni drizhdzhi Schizosaccharomyces pombe Neurospora Kukurudza Arabidopsis C elegans Drozofila Danio rerio Pacyuk sirij Misha hatnya