Зако́ни Ме́нделя — закони, які є основою класичної генетики. У своїх працях Грегор Мендель ґрунтувався на дослідженнях, проведених на горосі посівному (рід Pisum). Цей об'єкт виявився вдалим, тому що для нього характерне самозапилення, яке уможливлює одержання чистих ліній, тобто особин гомозиготних за більшістю генів. У своїх роботах Мендель не виділяв окремих законів, їх виділили й назвали інші дослідники, вже після їхнього перевідкриття в 1900 році.
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHpMek5rTDBkeVpXZHZjbDlOWlc1a1pXeGZiM1poYkM1cWNHY3ZNalV3Y0hndFIzSmxaMjl5WDAxbGJtUmxiRjl2ZG1Gc0xtcHdadz09LmpwZw==.jpg)
Закони Менделя | |
Названо на честь | Грегор Мендель |
---|---|
|
Передісторія
Уявлення про спадковість до робіт Менделя
Навіть у найдавніших писемних пам'ятках, які дійшли до наших днів, згадуються деякі особливості спадковості, такі як схожість між членами однієї сім'ї. Основні уявлення про спадковість, поширені до початку XX століття, базувались на двох принципах. По-перше, вважалося, що спадковість працює тільки в межах одного виду. Хоч у міфології багатьох народів стрічаються такі гібридні тварини як мінотаври, кентаври, мантикори тощо, а жирафи вважались наслідком схрещення верблюда і леопарда (це відображено у видовій назві Giraffa camelopardalis), починаючи із Середньовіччя людям стало відомо, що гібридизація між такими далекими видами переважно неможлива. Тому вважалося, що спадковість і мінливість діє тільки всередині кожного виду, а самі види залишились незмінними від часу їхнього створення.
Інше «доменделівське» уявлення про спадковість полягало у тому, що риси успадковуються безпосередньо. Так Гіппократ писав, що репродуктивний матеріал, який він називав «гонос», від кожної частини тіла батьків незалежно передається відповідній частині тіла дитини і визначає її розвиток. Схожі теорії спадковості були поширені ще до кінця XIX ст. Наприклад, Чарльз Дарвін 1868 року припускав, що тканини тіла батьків продукують мікроскопічні гранули (gemmules), які передаються дитині й забезпечують формування відповідних структур в ембріона. Уявлення про пряме успадкування переважно поєднувалось із ідеєю про змішування ознак матері та батька. Наприклад, якщо в одного з батьків чорне волосся, а в іншого — біле, діти повинні бути русявими.
Суперечливість «класичних» уявлень
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHdMekE0TDBwdmMyVm1YMGR2ZEhSc2FXVmlYMHR2Wld4eVpYVjBaWEl1YW5Cbkx6SXlNSEI0TFVwdmMyVm1YMGR2ZEhSc2FXVmlYMHR2Wld4eVpYVjBaWEl1YW5Cbi5qcGc=.jpg)
«Класичні» уявлення про спадковість, проте, породжували очевидний парадокс: якщо, по-перше, спадковість існує тільки в межах одного виду і немає жодних зовнішніх джерел мінливості, по-друге, риси батьків просто змішуються у потомства, тоді з часом всі особини одного виду мали би стати зовсім однаковими. А це аж ніяк не спостерігається у природі.
Перші наукові результати, які поставили під сумнів ідею про пряме успадкування, отримав 1760 року німецький ботанік Йозеф Готліб Кельрейтер. Він схрещував різні сорти тютюну і спостеріг, що перше покоління нащадків відрізнялось від батьківських особин. Проте, якщо схрестити ці рослини між собою, то в наступному поколінні серед усієї різноманітності отриманих рослин можна знайти не тільки дуже схожих до особин першого покоління (своїх батьків), а й до вихідних сортів (своїх «дідусів і бабусь»). Ця робота стала першим кроком до розвитку сучасної генетики. Кельрейтер чітко показав, що, по-перше, ознаки не змішуються, а, по-друге, можуть «маскуватись» в одному поколінні і знову виникати в наступному. Це останнє спостереження очевидно суперечило уявленню про пряме успадкування.
Впродовж наступної сотні років робота у напрямку, започаткованому Кельрейтером, продовжувалась. Зокрема, над вдосконаленням культурних рослин працювали деякі англійські джентльмени. Один із них, Т. А. Найт, у 1790-их роках схрестив дві чисті лінії горошку (Pisum sativum) із білими і рожевими квітами. Усі рослини першого покоління мали рожеві квіти, проте у другому знову з'явилась невелика кількість особин із білими пелюстками. Отже, результати Найта підтверджували більш ранні висновки Кельрейтера. Проте, ці роботи мали один вагомий недолік: вони не містили конкретних числових даних. Кельрейтер у своїх пізніх працях писав, що деякі ознаки мають «сильнішу тенденцію» проявлятися, але не пробував описати цю тенденцію математично. Це стало однією із причин того, що «революція» у розумінні спадковості затрималась на століття. Ще одну важливу працю, яка, ймовірно, вплинула на формування ідей Менделя, опублікував у 1863 році . У ній французький натураліст обговорив загалом експерименти із гібридизації рослин, а також повідомив про розщеплення ознак і домінантність (термін введений Сажере 1826 року) у дурману. Проте Ноден також не описав свої результати математично. Саме базуючись на ідеях попередників, і поєднавши їх із вдалим плануванням експериментів і використанням математичного апарату, Менделю вдалось відкрити основні принципи спадковості.
Досліди Менделя
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOHpMek14TDFOMFZHaHZiV0Z6UVdKaVpYbENjbTV2TG1wd1p5OHlNakJ3ZUMxVGRGUm9iMjFoYzBGaVltVjVRbkp1Ynk1cWNHYz0uanBn.jpg)
Грегор Мендель народився 1822 року у Моравії. По закінченню школи і Оломоуцького інституту філософії у віці 21 рік він постригся в монахи у місті Брюнн (зараз Брно, Чехія). У той час в Австро-Угорській імперії політика стосовно релігійних закладів, полягала у тому, що вони повинні були служити не тільки церкві, а й державі. Через це, монахи мали доступ до великих бібліотек, колекцій гербаріїв, і загалом вели багате інтелектуальне життя.
Економічні фактори, такі як розвиток торговельної мережі у Європі, стимулювали розвиток досліджень у галузі сільського господарства. У 1806 році Крістіан Карл Андре заснував Моравське товариство сільського господарства (повна назва: Моравське товариство удосконалення сільського господарства, природничих наук і знань про село). Абат Монастиря Святого Томаса Непп засідав у комітеті цього товариства, а також був президентом Асоціації помологів і енологів. Мендель був зацікавлений у вивченні природничих наук і сільського господарства, і абат монастиря його підтримував у цьому. Він посприяв вступу Грегора у Віденський університет, де він вивчав природничі науки і математику, зокрема відвідував курси фізіології рослин і експериментальної фізики Крістіана Допплера. Не склавши випускних іспитів в університеті Мендель повернувся до монастиря, де провів решту свого життя, і взявся за дослідження гібридизації рослин. Тут у садку монастиря починаючи із 1857 року він проводив досліди, які заклали основи сучасної генетики. Свої результати Мендель представив 1865 року на засіданні Брюннського товариства природознавства, а в 1866 році опублікував їх у записках цієї організації.
Вибір об'єкта
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWpMMk0wTDFCcGMzVnRYM05oZEdsMmRXMWZabXh2ZDJWeUxtcHdaeTh5TWpCd2VDMVFhWE4xYlY5ellYUnBkblZ0WDJac2IzZGxjaTVxY0djPS5qcGc=.jpg)
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWxMMlZoTDAxbGJtUmxiRjl6WlhabGJsOWphR0Z5WVdOMFpYSnpMbk4yWnk4eU1qQndlQzFOWlc1a1pXeGZjMlYyWlc1ZlkyaGhjbUZqZEdWeWN5NXpkbWN1Y0c1bi5wbmc=.png)
Як модель для своїх досліджень Грегор Мендель вибрав горох посівний (Pisum sativum), той же об'єкт, на якому проводили експерименти Найт та багато інших дослідників. Для цього було кілька причин. По-перше, попередні дані, отримані у працях із цією рослиною, свідчили про те, що можна очікувати розщеплення ознак у потомства. По-друге, у торговців насінням можна було купити різні сорти цієї рослини, які відрізнялись між собою чіткими ознаками, такими як забарвлення віночка або насіння. Мендель почав аналіз і ретельного вивчення 32-ох чистих ліній горошку, і вибрав ті, які відрізнялись за сімома ознаками.
По-третє, горошок здатний як до самозапилення, так і до перехресного запилення. Через те, що тичинки і маточка у квітах цієї рослини оточені двома зрослими пелюстками (так званий човен), то пилок із перших переноситься на приймочку останньої, так відбувається самозапилення. Якщо ж дослідник хоче здійснити перехресне запилення, то вирізає тичинки у квітах «материнської» рослини до того, як вони дозріють, і переносить пилок із «батьківської» рослини пензликом або безпосередньо тичинками.
Окрім того, горошок вигідний із практичних міркувань: він дешевий, невибагливий, не займає багато місця, має відносно короткий цикл розвитку і дає достатньо багато потомства. Тому можна аналізувати одночасну велику кількість рослин і вирощувати кілька поколінь впродовж одного року, що прискорює отримання результатів.
Особливості підходу
Причиною успіху дослідів Менделя порівняно із його попередниками було вдале планування експериментів. По-перше, він аналізував тільки сім ознак, які мають два чітко відмінні один від одного стани, такі як гладкість/зморшкуватість насіння, зелене/жовте забарвлення сім'ядоль, фіолетові/білі квіти (і, відповідно, сіра/біла шкірка насіння), повні/стягнуті боби, зелене/жовте забарвлення бобів, осьове/термінальне розташування квітів і плодів, високий ріст (180—215 см)/карликовість (20—30 см). Якби Мендель натомість віддав перевагу дослідженню ознак із неперервним розподілом, таких, як, наприклад, маса насінин, то не зміг би відкрити дискретної природи спадковості. По-друге, він почав свою роботу із того, що перевірив, чи вибрані сорти є справді чистими лініями, тобто чи кожне покоління, отримане від самозапилення, буде зберігати всі батьківські ознаки. На виконання цієї перевірки він затратив два роки. По-третє, він вибрав математичний підхід до опису результатів і обробляв їх статистично.
Постановка типового досліду
Після того, як Мендель пересвідчився, що обрані сорти є чистими лініями, він провів експерименти із гібридизації. Перші схрещування були моногібридними, тобто такими, у яких враховувалась якась тільки одна ознака, наприклад, колір квітів. Мендель проводив обернені схрещування, тобто, якщо у прямому він переносив пилок із рослин з білими квітами на приймочки рослин із фіолетовими квітами, то в оберненому навпаки. Це робилось для того, щоб пересвідчитись, що походження статевих клітин не впливає на прояв ознаки у нащадків. У випадку тих рис, які аналізував він, обернені схрещування справді давали однакові результати.
Після отримання гібридів першого покоління (F1) Мендель дозволяв їм самозапилитись, для того, щоб відбулось розщеплення альтернативних станів ознак у другому поколінні (F2). Після цього він рахував всі рослини із конкретним фенотипом. У деяких дослідах він простежував успадкування ознак до третього покоління.
Аналогічним чином Мендель проводив також і ди- і тригібридні схрещування, у яких батьківські особини відрізнялись за двома чи трьома ознаками відповідно, щоб з'ясувати, як успадкування однієї із них впливає на успадкування іншої. Нарешті, для підтвердження результатів, отриманих у дослідах на горошку, він також проводив схожі експерименти із квасолею (Phaseolus vulgaris і ).
Закономірності спадковості, встановлені Менделем
Моногібридні схрещування
Перший закон
Схрещуючи рослини гороху, які відрізнялись за станами однієї ознаки, Мендель спостеріг, що у фенотипі всіх гібридів першого покоління (F1) проявлявся тільки один із двох станів. Наприклад, всі рослини, отримані внаслідок гібридизації між горохом із білими квітами і горохом із фіолетовими квітами, мали фіолетові квіти. Такі результати підтверджували роботи Найта та інших попередників Менделя і заперечували уявлення про «змішування» ознак батьків у потомства.
Стан ознаки, який проявлявся в F1, Мендель називав домінантним, а той, який не проявлявся — рецесивним. Для всіх семи пар станів ознак, які аналізував Мендель, один виявився домінантним, інший — рецесивним.
Перший закон Менделя, або закон одноманітності гібридів першого покоління, формулюється так: |
У першому поколінні від схрещування гомозигот із домінантною та рецесивною ознаками виявляється тільки домінантна ознака. |
Другий закон
Після самозапилення особин F1 Мендель зібрав і висадив насіння з кожної рослини, щоб проаналізувати друге покоління. Цього разу серед рослин з'явились такі, що несли рецесивну ознаку (тобто ту, яка зовсім не виникала в F1). Щоб краще зрозуміти, яким чином відбувається успадкування, Мендель порахував всі особини, у яких проявлялась певна ознака. Наприклад, при схрещуванні гороху з білими і фіолетовими квітами, в F2 було всього 929 рослини, із яких 705 мали фіолетові квіти, і 224 — білі. Результати всіх схрещувань наведені у таблиці.
Фенотип батьків | F1 | F2 | Співвідношення фенотипів у F2 |
---|---|---|---|
Кругле × зморшкувате насіння | Всі з круглим насінням | 5474 круглі; 1850 зморшкуваті | 2.96 : 1 |
Зелене × жовте насіння | Усі з жовтим насінням | 6022 жовті; 2001 зелені | 3.01 : 1 |
Фіолетові × білі квіти | Усі з фіолетовими квітами | 705 фіолетові; 224 білі | 3.15 : 1 |
Стягнуті × повні боби | Усі з повними бобами | 882 повні; 299 стягнуті | 2.95 : 1 |
Зелені × жовті боби | Усі із зеленими бобами | 428 зелені; 152 жовті | 2.82 : 1 |
Верхівкове × осьове розташування квітів | Усі з осьовими квітами | 651 осьові; 207 верхівкові | 3.14 : 1 |
Високі × низькі стебла | Усі з високими стеблами | 787 високі; 277 низькі | 2.84 : 1 |
Таким чином в середньому співвідношення фенотипових класів у другому поколінні становило 3:1, тобто у четвертини особин проявлялась рецесивна ознака.
Другий закон Менделя, або закон розщеплення, говорить: |
При схрещуванні гібридів першого покоління у нащадків спостерігається розщеплення фенотипових класів у співвідношенні 3:1. |
Після цього Мендель взявся за аналіз особин F2, які проявляли домінантну ознаку, і виявив, що насправді вони не є однорідним класом, а відрізняються одне від одного генетично. У цьому випадку він працював із рослинами, які мали різне забарвлення насіння (жовте — домінантна ознака, зелене — рецесивна). Вибір саме цієї ознаки був зручним через те, що колір кожної горошини визначається її власним генотипом, а не генотипом материнської особини. Тому насінину можна трактувати як окрему особину і оцінювати її фенотип без потреби пророщувати, як це необхідно у випадку багатьох інших ознак. Після схрещування чистих ліній з жовтим і зеленим насінням за описаною вище схемою, Мендель відібрав 519 жовтих горошин F2, проростив їх і дозволив самозапилення. Після цього із кожної рослини окремо зібрав насіння. З'ясувалось, що у 166 особин усе насіння було жовтим, а в решти 353 спостерігалось розщеплення 3:1 між класами із жовтим і зеленим насіння.
Провівши аналогічний аналіз особин F2 із зеленими сім'ядолями Мендель пересвідчився, що на відміну від рослин із домінантною ознакою, ці були чистою лінією. Таким чином стало зрозуміло, що за фенотиповим співвідношенням 3:1 криється більш фундаментальне генотипове співвідношення 1:2:1. Це підтвердилось і для інших ознак, які аналізував Мендель. Отже, його модель спадковості пояснювала не розщеплення у другому поколінні 3:1, а саме 1:2:1. Ця модель є прикладом вдалої побудови на основі експериментальних даних наукової гіпотези, яка підлягає подальшому дослідному тестуванню.
Третій закон Менделя, або закон незалежного успадкування, говорить: |
При схрещуванні двох особин, які відрізняються один від одного за двома (і більше) парами альтернативних ознак, гени і відповідні їм ознаки успадковуються незалежно один від одного і комбінуються у всіх можливих поєднаннях (як і при моногібридному схрещуванні). |
Коли схрещувалися гомозиготні рослини, які відрізняються за кількома ознаками, такими як білі та фіолетові квіти і жовте або зелене насіння, успадкування кожної з ознак відповідало першим двом законам і в потомстві вони комбінувалися таким чином, ніби їхнє успадкування відбувалося незалежно одне від одного. Перше покоління після схрещування мало домінантний фенотип за всіма ознаками. У другому поколінні спостерігалося розщеплення фенотипів за формулою 9: 3: 3: 1, тобто 9:16 були з фіолетовими квітами і жовтим насінням, 3:16 з білими квітами і жовтим насінням, 3:16 з фіолетовими квітами і зеленим насінням, 1 : 16 з білими квітами і зеленим насінням.
Менделю трапилися ознаки, гени яких знаходилися в різних парах гомологічних хромосом (нуклеопротеїдних структур в ядрі еукаріотичної клітини, в яких зосереджена велика частина спадкової інформації і які призначені для її зберігання, реалізації і передачі) гороху. При мейозі гомологічні хромосоми різних пар комбінуються в гаметах випадковим чином. Якщо в гамету потрапила батьківська хромосома першої пари, то з однаковою ймовірністю в цю гамету може потрапити як батьківська, так і материнська хромосома другої пари. Тому ознаки, гени яких знаходяться в різних парах гомологічних хромосом, комбінуються незалежно одна від одної. (Згодом з'ясувалося, що з досліджених Менделем семи пар ознак у гороху, у якого диплоїдне число хромосом 2n = 14, гени, які відповідають за одну з пар ознак, перебували в одній і тій же хромосомі. Однак Мендель не виявив порушення закону незалежного успадкування, оскільки зчеплення між цими генами не спостерігалося через велику відстань між ними).
Менделева модель спадковості і її пояснення
Щоб пояснити отримані результати, Мендель запропонував модель спадковості, що складається із кількох припущень, які в результаті лягли в основу .
По-перше, ознаки не передаються безпосередньо від батьків нащадкам, натомість діти успадковують певні дискретні частинки, які несуть інформацію про конкретні ознаки. Пізніше ці часточки спадковості беруть участь у формуванні відповідних рис. Мендель називав їх «факторами», а в сучасній генетиці вони позначаються терміном «ген».
По-друге, кожна особина має по дві копії кожного виду цих часточок спадковості, тобто генів. Вони можуть бути однаковими або відрізнятись. Варіанти гену, які визначають різні стани однієї ознаки, згідно із сучасною термінологією називаються алелями, організми, які несуть два однакові алелі певного гена називають гомозиготними за цим геном, а ті, які несуть різні алелі, — гетерозиготними.
Два алелі одного гену, наявні в однієї особини, не впливають одне на одного, вони не можуть зливатись між собою чи модифікувати одне одного. Через що залишаються, як висловився Мендель, «незабрудненими». Під час утворення статевих клітин (гамет), кожна із них отримує тільки одну із двох наявних у соматичних клітинах «чисту» копію кожного гену. При цьому розподіл відбувається порівну: тобто 50 % гамет організму гетерозиготного за певним геном нестимуть один алель, а 50 % — інший. Цей принцип ще називають правилом (законом) чистоти гамет.
Правило чистоти гамет: |
Кожна гамета диплоїдного гетерозиготного організму несе лише один алельний ген і не може одночасно містити обидва. |
Запліднення відбувається випадковим чином, тобто гамети комбінуються між собою незалежно від того, які саме алелі вони несуть. І нарешті, наявність в організму певного алеля ще не гарантує, що він проявиться у фенотипі, у гетерозиготних організмів розвивається тільки один із двох альтернативних станів ознаки, який називають домінантним.
Перевірка моделі
Менделева модель спадковості чудово пояснювала його експериментальні дані. Проте щоб перевірити її справедливість, необхідно було зробити теоретичні передбачення на основі своєї гіпотези, після чого пересвідчитись, що вони відповідатимуть реальності. Для цього він використав аналізуючі схрещування. Одним із ключових моментів у запропонованій моделі було те, що особини F1 несуть два різні алелі (тобто є гетерозиготами), які рівномірно розділяються між гаметами. Отже, якщо схрестити ці рослини з рослинами гомозиготними за рецесивним алелем, то у наступному поколінні повинне виникнути розщеплення за фенотипом 1:1. Провівши гібридизацію особин F1 з жовтими сім'ядолями, отриманих від схрещування чистих ліній із зеленими і жовтими сім'ядолями, з рослинами з рецесивною ознакою (зеленими сім'ядолями), Мендель отримав розщеплення близьке до 1:1 (58 жовті та 52 зелені).
Клітинні і молекулярні основи менделівського успадкування
Фізичні носії спадковості
Оригінальна стаття Менделя містила багато абстракцій, таких як «фактори спадковості». Крім того, на сучасному йому етапі розвитку біологічної науки не було відомо багатьох процесів і явищ, які дозволили б пояснити механізми домінантності певних алелів, утворення «чистих» гамет тощо. Проте накопичені з того часу знання дозволили підтвердити і доповнити Менделеву модель. Так стало відомо, що «фактори спадковості» або, згідно із сучасною термінологією, гени — це ділянки ДНК, у яких найчастіше закодована інформація, потрібна для синтезу певного поліпептиду (хоча бувають інші типи генів). Різні алелі одного гену відрізняються послідовністю нуклеотидів у них, хоч, зазвичай незначно. Так, на кілька тисяч пар нуклеотидів зміненою переважно є тільки одна або кілька позицій. Для певного гена може існувати велика кількість варіантів, тобто алелів.
Домінантність ознак
- Див. також: Домінантність (генетика)
Алелі виникають внаслідок мутацій і їхнього подальшого закріплення у популяції. Ці мутації часто призводять до того, що продукт гену повністю втрачає свою функціональність. Наприклад, для утворення фіолетового забарвлення пелюсток горошку необхідний пігмент групи антоціанів. Ця хімічна речовина синтезується клітинами у ряді реакцій, які каталізуються ферментами. Останні є білками, інформація про структуру яких закодована у відповідних генах. Рецесивна ознака — біле забарвлення віночка — виникає тоді, коли немає одного із ферментів цього біохімічного шляху. І проявляється вона тільки в тому разі, коли «зламані» обидві копії гену диплоїдного організму (генотип aa), оскільки одного функціонального алеля часто буває цілком достатньо для виконання потрібної роботи. Слід зазначити, що це тільки один із відомих механізмів домінування одних ознак над іншими.
Розщеплення ознак
- Див. також: Мейоз
Правило чистоти гамет і закон розщеплення вдалось пояснити після того, як стало зрозуміло, що хромосоми є носіями спадковості у клітинах, і відкриття мейозу. Соматичні клітини багатьох організмів, зокрема горошку і людей, є диплоїдними, тобто містять два набори хромосом, отримані від двох батьківських організмів під час запліднення. Кожна хромосома із пари несе один із двох алелів, при чому розташовані вони в однаковому місці (локусі). Утворенню статевих клітин передує спеціальний тип поділу ядра — мейоз. Під час цього поділу відбувається розділення наборів хромосом. Тобто із утворених внаслідок мейозу гаплоїдних клітин половина міститиме одну хромосому із пари, половина — іншу. Або, іншими словами, для гетерозиготи Aa половина гамет нестиме алель A, половина — a.
♀\♂ | A | a |
A | AA | Aa |
a | Aa | aa |
На основі інформації про те, що різні типи гамет утворюються у гетерозиготи із рівною імовірністю, а запліднення відбувається випадковим чином, можна оцінити імовірність отримання певного фенотипового класу у потомстві. Наприклад, при схрещуванні двох гетерозигот Aa імовірність появи серед нащадків особин із рецесивною ознакою буде рівна ½ (ймовірність того, що яйцеклітина міститиме алель a) × ½ (ймовірність того, що сперматозоїд міститиме алель a) = 1/4, що відповідає розщепленню 1:3. Такі імовірності можна візуалізувати за допомогою простої діаграми, яка називається решіткою Пеннета. Це двомірна таблиця, у якій у клітинах по горизонталі записують всі можливі типи гамет одного батьківського організму, а по вертикалі — іншого. У клітинках на перетині зазначають можливі комбінації цих гамет, при чому кожна із цих комбінацій має однакову ймовірність виникнення.
Незалежне успадкування ознак
- Третій закон або «Закон незалежного успадкування ознак»: кожна пара альтернативних варіантів ознак успадковується незалежно від інших пар і дає розщеплення 3:1 за кожною з пар (як і при моногібридному схрещуванні). При дигібридному схрещуванні (коли спостереження ведеться за двома ознаками) серед гібридів другого покоління спостерігають розщеплення 9:3:3:1. Цей закон справедливий лише для ознак, у яких гени, які їх кодують, належать до різних груп зчеплення, тобто знаходяться в різних хромосомах. Закон може виконуватись і для ознак, гени яких знаходяться в одній хромосомі на значній відстані один від одного (не менше 50 морганід). В іншому випадку гени спадкуватимуться зчеплено.
- Менделю потрапили ознаки, гени яких знаходилися в різних парах гомологічних хромосом (нуклеопротеїдних структур в ядрі еукаріотичної клітини, в яких зосереджена велика частина спадкової інформації і які призначені для її зберігання, реалізації і передачі) гороху. При мейозі гомологічні хромосоми різних пар комбінуються в гаметах випадковим чином. Якщо в гамету потрапила батьківська хромосома першої пари, то з однаковою ймовірністю в цю гамету може потрапити як батьківська, так і материнська хромосома другої пари. Тому ознаки, гени яких знаходяться в різних парах гомологічних хромосом, комбінуються незалежно один від одного. (Згодом з'ясувалося, що з досліджених Менделем семи пар ознак у гороху, у якого диплоїдне число хромосом 2n = 14, гени, які відповідають за одну з пар ознак, перебували в одній і тій же хромосомі. Однак Мендель не виявив порушення закону незалежного успадкування через те, що зчеплення між цими генами не спостерігалося через велику відстань між ними).
Див. також
Примітки
- Raven et al, 2007, с. 240—241.
- Cook R. A Chronology of Genetics // Year-book of Agriculture. — 1937. — С. 1457—1477.[недоступне посилання]
- Campbell et al, 2008, с. 263.
- Mendel: Man and Mind. Masaryk University Mendel Museum. Архів оригіналу за 16 серпня 2013. Процитовано 13 липня 2013.
- Griffiths et al, 2004, с. 29.
- Sturtevant, 2001, с. 10.
- Raven et al, 2007, с. 242.
- Griffiths et al, 2004, с. 30.
- Tamarin, 2001, с. 19.
- Tamarin, 2001, с. 18.
- Griffiths et al, 2004, с. 31.
- Raven et al, 2007, с. 243.
- Mendel, G., 1866, Versuche über Pflanzen-Hybriden. Verh. Naturforsch. Ver. Brünn 4: 3–47 (in English [ 23 січня 2019 у Wayback Machine.] in 1901, J. R. Hortic. Soc. 26: 1–32)
- Сиволоб та ін., 2008.
- Griffiths et al, 2004, с. 32.
- Griffiths et al, 2004, с. 32—33.
- Кучеренко та ін., 2006.
- Griffiths et al, 2004, с. 33.
- Raven et al, 2007, с. 247.
- Raven et al, 2007, с. 250.
- Campbell et al, 2008, с. 267.
- Griffiths et al, 2004, с. 34—36.
- Raven et al, 2007, с. 248.
Джерела
- Campbell NA, Reece JB (2008). (вид. 8th). Benjamin Cammings. ISBN . Архів оригіналу за 3 березня 2011. Процитовано 13 серпня 2013.
- Griffiths A.J.F., Wessler S.R. та ін. (2004). (вид. 8th). W. H. Freeman. ISBN . Архів оригіналу за 26 лютого 2015. Процитовано 13 серпня 2013.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - Raven P, Johnson G, Singer S, Losos J (2004). Biology (вид. 7th). McGraw-Hill. ISBN .
- Sturtevant A.H. (2001 (original 1965)). A History of Genetics. Cold Spring Harbor Laboratory Press and Electronic Scholarly Publishing Project. ISBN .
- Tamarin RH (2001). Principles of Genetics (вид. 7th). Mcgraw-Hill. ISBN .
- Кучеренко М.Є., Вервес Ю.Г., Балан П.Г., Войціцький П.М. Загальна біологія. — 3-є. — Київ : Генеза, 2006. — .
- Сиволоб А.В., Рушковський С.Р., Кир’яченко С.С. та ін. Генетика: підручник. — Київ : ВПЦ "Київський університет", 2008. — ISBN 975-966-439-108-2.
Посилання
- Менделізм // Українська мала енциклопедія : 16 кн. : у 8 т. / проф. Є. Онацький. — Буенос-Айрес, 1961. — Т. 4, кн. VIII : Літери Ме — На. — С. 953. — 1000 екз.
![]() | Це незавершена стаття з генетики. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Zako ni Me ndelya zakoni yaki ye osnovoyu klasichnoyi genetiki U svoyih pracyah Gregor Mendel gruntuvavsya na doslidzhennyah provedenih na gorosi posivnomu rid Pisum Cej ob yekt viyavivsya vdalim tomu sho dlya nogo harakterne samozapilennya yake umozhlivlyuye oderzhannya chistih linij tobto osobin gomozigotnih za bilshistyu geniv U svoyih robotah Mendel ne vidilyav okremih zakoniv yih vidilili j nazvali inshi doslidniki vzhe pislya yihnogo perevidkrittya v 1900 roci Gregor Mendel Zakoni Mendelya Nazvano na chestGregor Mendel Zakoni Mendelya u VikishovishiPeredistoriyaUyavlennya pro spadkovist do robit Mendelya Navit u najdavnishih pisemnih pam yatkah yaki dijshli do nashih dniv zgaduyutsya deyaki osoblivosti spadkovosti taki yak shozhist mizh chlenami odniyeyi sim yi Osnovni uyavlennya pro spadkovist poshireni do pochatku XX stolittya bazuvalis na dvoh principah Po pershe vvazhalosya sho spadkovist pracyuye tilki v mezhah odnogo vidu Hoch u mifologiyi bagatoh narodiv strichayutsya taki gibridni tvarini yak minotavri kentavri mantikori tosho a zhirafi vvazhalis naslidkom shreshennya verblyuda i leoparda ce vidobrazheno u vidovij nazvi Giraffa camelopardalis pochinayuchi iz Serednovichchya lyudyam stalo vidomo sho gibridizaciya mizh takimi dalekimi vidami perevazhno nemozhliva Tomu vvazhalosya sho spadkovist i minlivist diye tilki vseredini kozhnogo vidu a sami vidi zalishilis nezminnimi vid chasu yihnogo stvorennya Inshe domendelivske uyavlennya pro spadkovist polyagalo u tomu sho risi uspadkovuyutsya bezposeredno Tak Gippokrat pisav sho reproduktivnij material yakij vin nazivav gonos vid kozhnoyi chastini tila batkiv nezalezhno peredayetsya vidpovidnij chastini tila ditini i viznachaye yiyi rozvitok Shozhi teoriyi spadkovosti buli poshireni she do kincya XIX st Napriklad Charlz Darvin 1868 roku pripuskav sho tkanini tila batkiv produkuyut mikroskopichni granuli gemmules yaki peredayutsya ditini j zabezpechuyut formuvannya vidpovidnih struktur v embriona Uyavlennya pro pryame uspadkuvannya perevazhno poyednuvalos iz ideyeyu pro zmishuvannya oznak materi ta batka Napriklad yaksho v odnogo z batkiv chorne volossya a v inshogo bile diti povinni buti rusyavimi Superechlivist klasichnih uyavlen Jozef Gotlib Kelrejter Klasichni uyavlennya pro spadkovist prote porodzhuvali ochevidnij paradoks yaksho po pershe spadkovist isnuye tilki v mezhah odnogo vidu i nemaye zhodnih zovnishnih dzherel minlivosti po druge risi batkiv prosto zmishuyutsya u potomstva todi z chasom vsi osobini odnogo vidu mali bi stati zovsim odnakovimi A ce azh niyak ne sposterigayetsya u prirodi Pershi naukovi rezultati yaki postavili pid sumniv ideyu pro pryame uspadkuvannya otrimav 1760 roku nimeckij botanik Jozef Gotlib Kelrejter Vin shreshuvav rizni sorti tyutyunu i sposterig sho pershe pokolinnya nashadkiv vidriznyalos vid batkivskih osobin Prote yaksho shrestiti ci roslini mizh soboyu to v nastupnomu pokolinni sered usiyeyi riznomanitnosti otrimanih roslin mozhna znajti ne tilki duzhe shozhih do osobin pershogo pokolinnya svoyih batkiv a j do vihidnih sortiv svoyih didusiv i babus Cya robota stala pershim krokom do rozvitku suchasnoyi genetiki Kelrejter chitko pokazav sho po pershe oznaki ne zmishuyutsya a po druge mozhut maskuvatis v odnomu pokolinni i znovu vinikati v nastupnomu Ce ostannye sposterezhennya ochevidno superechilo uyavlennyu pro pryame uspadkuvannya Vprodovzh nastupnoyi sotni rokiv robota u napryamku zapochatkovanomu Kelrejterom prodovzhuvalas Zokrema nad vdoskonalennyam kulturnih roslin pracyuvali deyaki anglijski dzhentlmeni Odin iz nih T A Najt u 1790 ih rokah shrestiv dvi chisti liniyi goroshku Pisum sativum iz bilimi i rozhevimi kvitami Usi roslini pershogo pokolinnya mali rozhevi kviti prote u drugomu znovu z yavilas nevelika kilkist osobin iz bilimi pelyustkami Otzhe rezultati Najta pidtverdzhuvali bilsh ranni visnovki Kelrejtera Prote ci roboti mali odin vagomij nedolik voni ne mistili konkretnih chislovih danih Kelrejter u svoyih piznih pracyah pisav sho deyaki oznaki mayut silnishu tendenciyu proyavlyatisya ale ne probuvav opisati cyu tendenciyu matematichno Ce stalo odniyeyu iz prichin togo sho revolyuciya u rozuminni spadkovosti zatrimalas na stolittya She odnu vazhlivu pracyu yaka jmovirno vplinula na formuvannya idej Mendelya opublikuvav u 1863 roci U nij francuzkij naturalist obgovoriv zagalom eksperimenti iz gibridizaciyi roslin a takozh povidomiv pro rozsheplennya oznak i dominantnist termin vvedenij Sazhere 1826 roku u durmanu Prote Noden takozh ne opisav svoyi rezultati matematichno Same bazuyuchis na ideyah poperednikiv i poyednavshi yih iz vdalim planuvannyam eksperimentiv i vikoristannyam matematichnogo aparatu Mendelyu vdalos vidkriti osnovni principi spadkovosti Doslidi MendelyaMonastir u Brno de pracyuvav Mendel Gregor Mendel narodivsya 1822 roku u Moraviyi Po zakinchennyu shkoli i Olomouckogo institutu filosofiyi u vici 21 rik vin postrigsya v monahi u misti Bryunn zaraz Brno Chehiya U toj chas v Avstro Ugorskij imperiyi politika stosovno religijnih zakladiv polyagala u tomu sho voni povinni buli sluzhiti ne tilki cerkvi a j derzhavi Cherez ce monahi mali dostup do velikih bibliotek kolekcij gerbariyiv i zagalom veli bagate intelektualne zhittya Ekonomichni faktori taki yak rozvitok torgovelnoyi merezhi u Yevropi stimulyuvali rozvitok doslidzhen u galuzi silskogo gospodarstva U 1806 roci Kristian Karl Andre zasnuvav Moravske tovaristvo silskogo gospodarstva povna nazva Moravske tovaristvo udoskonalennya silskogo gospodarstva prirodnichih nauk i znan pro selo Abat Monastirya Svyatogo Tomasa Nepp zasidav u komiteti cogo tovaristva a takozh buv prezidentom Asociaciyi pomologiv i enologiv Mendel buv zacikavlenij u vivchenni prirodnichih nauk i silskogo gospodarstva i abat monastirya jogo pidtrimuvav u comu Vin pospriyav vstupu Gregora u Videnskij universitet de vin vivchav prirodnichi nauki i matematiku zokrema vidviduvav kursi fiziologiyi roslin i eksperimentalnoyi fiziki Kristiana Dopplera Ne sklavshi vipusknih ispitiv v universiteti Mendel povernuvsya do monastirya de proviv reshtu svogo zhittya i vzyavsya za doslidzhennya gibridizaciyi roslin Tut u sadku monastirya pochinayuchi iz 1857 roku vin provodiv doslidi yaki zaklali osnovi suchasnoyi genetiki Svoyi rezultati Mendel predstaviv 1865 roku na zasidanni Bryunnskogo tovaristva prirodoznavstva a v 1866 roci opublikuvav yih u zapiskah ciyeyi organizaciyi Vibir ob yekta Kvitka gorohu posivnogo Sim oznak yaki Mendel vibrav dlya analizu Yak model dlya svoyih doslidzhen Gregor Mendel vibrav goroh posivnij Pisum sativum toj zhe ob yekt na yakomu provodili eksperimenti Najt ta bagato inshih doslidnikiv Dlya cogo bulo kilka prichin Po pershe poperedni dani otrimani u pracyah iz ciyeyu roslinoyu svidchili pro te sho mozhna ochikuvati rozsheplennya oznak u potomstva Po druge u torgovciv nasinnyam mozhna bulo kupiti rizni sorti ciyeyi roslini yaki vidriznyalis mizh soboyu chitkimi oznakami takimi yak zabarvlennya vinochka abo nasinnya Mendel pochav analiz i retelnogo vivchennya 32 oh chistih linij goroshku i vibrav ti yaki vidriznyalis za simoma oznakami Po tretye goroshok zdatnij yak do samozapilennya tak i do perehresnogo zapilennya Cherez te sho tichinki i matochka u kvitah ciyeyi roslini otocheni dvoma zroslimi pelyustkami tak zvanij choven to pilok iz pershih perenositsya na prijmochku ostannoyi tak vidbuvayetsya samozapilennya Yaksho zh doslidnik hoche zdijsniti perehresne zapilennya to virizaye tichinki u kvitah materinskoyi roslini do togo yak voni dozriyut i perenosit pilok iz batkivskoyi roslini penzlikom abo bezposeredno tichinkami Okrim togo goroshok vigidnij iz praktichnih mirkuvan vin deshevij nevibaglivij ne zajmaye bagato miscya maye vidnosno korotkij cikl rozvitku i daye dostatno bagato potomstva Tomu mozhna analizuvati odnochasnu veliku kilkist roslin i viroshuvati kilka pokolin vprodovzh odnogo roku sho priskoryuye otrimannya rezultativ Osoblivosti pidhodu Prichinoyu uspihu doslidiv Mendelya porivnyano iz jogo poperednikami bulo vdale planuvannya eksperimentiv Po pershe vin analizuvav tilki sim oznak yaki mayut dva chitko vidminni odin vid odnogo stani taki yak gladkist zmorshkuvatist nasinnya zelene zhovte zabarvlennya sim yadol fioletovi bili kviti i vidpovidno sira bila shkirka nasinnya povni styagnuti bobi zelene zhovte zabarvlennya bobiv osove terminalne roztashuvannya kvitiv i plodiv visokij rist 180 215 sm karlikovist 20 30 sm Yakbi Mendel natomist viddav perevagu doslidzhennyu oznak iz neperervnim rozpodilom takih yak napriklad masa nasinin to ne zmig bi vidkriti diskretnoyi prirodi spadkovosti Po druge vin pochav svoyu robotu iz togo sho pereviriv chi vibrani sorti ye spravdi chistimi liniyami tobto chi kozhne pokolinnya otrimane vid samozapilennya bude zberigati vsi batkivski oznaki Na vikonannya ciyeyi perevirki vin zatrativ dva roki Po tretye vin vibrav matematichnij pidhid do opisu rezultativ i obroblyav yih statistichno Postanovka tipovogo doslidu Pislya togo yak Mendel peresvidchivsya sho obrani sorti ye chistimi liniyami vin proviv eksperimenti iz gibridizaciyi Pershi shreshuvannya buli monogibridnimi tobto takimi u yakih vrahovuvalas yakas tilki odna oznaka napriklad kolir kvitiv Mendel provodiv oberneni shreshuvannya tobto yaksho u pryamomu vin perenosiv pilok iz roslin z bilimi kvitami na prijmochki roslin iz fioletovimi kvitami to v obernenomu navpaki Ce robilos dlya togo shob peresvidchitis sho pohodzhennya statevih klitin ne vplivaye na proyav oznaki u nashadkiv U vipadku tih ris yaki analizuvav vin oberneni shreshuvannya spravdi davali odnakovi rezultati Pislya otrimannya gibridiv pershogo pokolinnya F1 Mendel dozvolyav yim samozapilitis dlya togo shob vidbulos rozsheplennya alternativnih staniv oznak u drugomu pokolinni F2 Pislya cogo vin rahuvav vsi roslini iz konkretnim fenotipom U deyakih doslidah vin prostezhuvav uspadkuvannya oznak do tretogo pokolinnya Analogichnim chinom Mendel provodiv takozh i di i trigibridni shreshuvannya u yakih batkivski osobini vidriznyalis za dvoma chi troma oznakami vidpovidno shob z yasuvati yak uspadkuvannya odniyeyi iz nih vplivaye na uspadkuvannya inshoyi Nareshti dlya pidtverdzhennya rezultativ otrimanih u doslidah na goroshku vin takozh provodiv shozhi eksperimenti iz kvasoleyu Phaseolus vulgaris i Zakonomirnosti spadkovosti vstanovleni MendelemMonogibridni shreshuvannya Pershij zakon Dokladnishe Pershij zakon Mendelya Shreshuyuchi roslini gorohu yaki vidriznyalis za stanami odniyeyi oznaki Mendel sposterig sho u fenotipi vsih gibridiv pershogo pokolinnya F1 proyavlyavsya tilki odin iz dvoh staniv Napriklad vsi roslini otrimani vnaslidok gibridizaciyi mizh gorohom iz bilimi kvitami i gorohom iz fioletovimi kvitami mali fioletovi kviti Taki rezultati pidtverdzhuvali roboti Najta ta inshih poperednikiv Mendelya i zaperechuvali uyavlennya pro zmishuvannya oznak batkiv u potomstva Stan oznaki yakij proyavlyavsya v F1 Mendel nazivav dominantnim a toj yakij ne proyavlyavsya recesivnim Dlya vsih semi par staniv oznak yaki analizuvav Mendel odin viyavivsya dominantnim inshij recesivnim Pershij zakon Mendelya abo zakon odnomanitnosti gibridiv pershogo pokolinnya formulyuyetsya tak U pershomu pokolinni vid shreshuvannya gomozigot iz dominantnoyu ta recesivnoyu oznakami viyavlyayetsya tilki dominantna oznaka Drugij zakon Pislya samozapilennya osobin F1 Mendel zibrav i visadiv nasinnya z kozhnoyi roslini shob proanalizuvati druge pokolinnya Cogo razu sered roslin z yavilis taki sho nesli recesivnu oznaku tobto tu yaka zovsim ne vinikala v F1 Shob krashe zrozumiti yakim chinom vidbuvayetsya uspadkuvannya Mendel porahuvav vsi osobini u yakih proyavlyalas pevna oznaka Napriklad pri shreshuvanni gorohu z bilimi i fioletovimi kvitami v F2 bulo vsogo 929 roslini iz yakih 705 mali fioletovi kviti i 224 bili Rezultati vsih shreshuvan navedeni u tablici Fenotip batkiv F1 F2 Spivvidnoshennya fenotipiv u F2 Krugle zmorshkuvate nasinnya Vsi z kruglim nasinnyam 5474 krugli 1850 zmorshkuvati 2 96 1 Zelene zhovte nasinnya Usi z zhovtim nasinnyam 6022 zhovti 2001 zeleni 3 01 1 Fioletovi bili kviti Usi z fioletovimi kvitami 705 fioletovi 224 bili 3 15 1 Styagnuti povni bobi Usi z povnimi bobami 882 povni 299 styagnuti 2 95 1 Zeleni zhovti bobi Usi iz zelenimi bobami 428 zeleni 152 zhovti 2 82 1 Verhivkove osove roztashuvannya kvitiv Usi z osovimi kvitami 651 osovi 207 verhivkovi 3 14 1 Visoki nizki stebla Usi z visokimi steblami 787 visoki 277 nizki 2 84 1 Takim chinom v serednomu spivvidnoshennya fenotipovih klasiv u drugomu pokolinni stanovilo 3 1 tobto u chetvertini osobin proyavlyalas recesivna oznaka Drugij zakon Mendelya abo zakon rozsheplennya govorit Pri shreshuvanni gibridiv pershogo pokolinnya u nashadkiv sposterigayetsya rozsheplennya fenotipovih klasiv u spivvidnoshenni 3 1 Pislya cogo Mendel vzyavsya za analiz osobin F2 yaki proyavlyali dominantnu oznaku i viyaviv sho naspravdi voni ne ye odnoridnim klasom a vidriznyayutsya odne vid odnogo genetichno U comu vipadku vin pracyuvav iz roslinami yaki mali rizne zabarvlennya nasinnya zhovte dominantna oznaka zelene recesivna Vibir same ciyeyi oznaki buv zruchnim cherez te sho kolir kozhnoyi goroshini viznachayetsya yiyi vlasnim genotipom a ne genotipom materinskoyi osobini Tomu nasininu mozhna traktuvati yak okremu osobinu i ocinyuvati yiyi fenotip bez potrebi proroshuvati yak ce neobhidno u vipadku bagatoh inshih oznak Pislya shreshuvannya chistih linij z zhovtim i zelenim nasinnyam za opisanoyu vishe shemoyu Mendel vidibrav 519 zhovtih goroshin F2 prorostiv yih i dozvoliv samozapilennya Pislya cogo iz kozhnoyi roslini okremo zibrav nasinnya Z yasuvalos sho u 166 osobin use nasinnya bulo zhovtim a v reshti 353 sposterigalos rozsheplennya 3 1 mizh klasami iz zhovtim i zelenim nasinnya Provivshi analogichnij analiz osobin F2 iz zelenimi sim yadolyami Mendel peresvidchivsya sho na vidminu vid roslin iz dominantnoyu oznakoyu ci buli chistoyu liniyeyu Takim chinom stalo zrozumilo sho za fenotipovim spivvidnoshennyam 3 1 kriyetsya bilsh fundamentalne genotipove spivvidnoshennya 1 2 1 Ce pidtverdilos i dlya inshih oznak yaki analizuvav Mendel Otzhe jogo model spadkovosti poyasnyuvala ne rozsheplennya u drugomu pokolinni 3 1 a same 1 2 1 Cya model ye prikladom vdaloyi pobudovi na osnovi eksperimentalnih danih naukovoyi gipotezi yaka pidlyagaye podalshomu doslidnomu testuvannyu Tretij zakon Mendelya abo zakon nezalezhnogo uspadkuvannya govorit Pri shreshuvanni dvoh osobin yaki vidriznyayutsya odin vid odnogo za dvoma i bilshe parami alternativnih oznak geni i vidpovidni yim oznaki uspadkovuyutsya nezalezhno odin vid odnogo i kombinuyutsya u vsih mozhlivih poyednannyah yak i pri monogibridnomu shreshuvanni Koli shreshuvalisya gomozigotni roslini yaki vidriznyayutsya za kilkoma oznakami takimi yak bili ta fioletovi kviti i zhovte abo zelene nasinnya uspadkuvannya kozhnoyi z oznak vidpovidalo pershim dvom zakonam i v potomstvi voni kombinuvalisya takim chinom nibi yihnye uspadkuvannya vidbuvalosya nezalezhno odne vid odnogo Pershe pokolinnya pislya shreshuvannya malo dominantnij fenotip za vsima oznakami U drugomu pokolinni sposterigalosya rozsheplennya fenotipiv za formuloyu 9 3 3 1 tobto 9 16 buli z fioletovimi kvitami i zhovtim nasinnyam 3 16 z bilimi kvitami i zhovtim nasinnyam 3 16 z fioletovimi kvitami i zelenim nasinnyam 1 16 z bilimi kvitami i zelenim nasinnyam Mendelyu trapilisya oznaki geni yakih znahodilisya v riznih parah gomologichnih hromosom nukleoproteyidnih struktur v yadri eukariotichnoyi klitini v yakih zoseredzhena velika chastina spadkovoyi informaciyi i yaki priznacheni dlya yiyi zberigannya realizaciyi i peredachi gorohu Pri mejozi gomologichni hromosomi riznih par kombinuyutsya v gametah vipadkovim chinom Yaksho v gametu potrapila batkivska hromosoma pershoyi pari to z odnakovoyu jmovirnistyu v cyu gametu mozhe potrapiti yak batkivska tak i materinska hromosoma drugoyi pari Tomu oznaki geni yakih znahodyatsya v riznih parah gomologichnih hromosom kombinuyutsya nezalezhno odna vid odnoyi Zgodom z yasuvalosya sho z doslidzhenih Mendelem semi par oznak u gorohu u yakogo diployidne chislo hromosom 2n 14 geni yaki vidpovidayut za odnu z par oznak perebuvali v odnij i tij zhe hromosomi Odnak Mendel ne viyaviv porushennya zakonu nezalezhnogo uspadkuvannya oskilki zcheplennya mizh cimi genami ne sposterigalosya cherez veliku vidstan mizh nimi Mendeleva model spadkovosti i yiyi poyasnennya Shob poyasniti otrimani rezultati Mendel zaproponuvav model spadkovosti sho skladayetsya iz kilkoh pripushen yaki v rezultati lyagli v osnovu Po pershe oznaki ne peredayutsya bezposeredno vid batkiv nashadkam natomist diti uspadkovuyut pevni diskretni chastinki yaki nesut informaciyu pro konkretni oznaki Piznishe ci chastochki spadkovosti berut uchast u formuvanni vidpovidnih ris Mendel nazivav yih faktorami a v suchasnij genetici voni poznachayutsya terminom gen Po druge kozhna osobina maye po dvi kopiyi kozhnogo vidu cih chastochok spadkovosti tobto geniv Voni mozhut buti odnakovimi abo vidriznyatis Varianti genu yaki viznachayut rizni stani odniyeyi oznaki zgidno iz suchasnoyu terminologiyeyu nazivayutsya alelyami organizmi yaki nesut dva odnakovi aleli pevnogo gena nazivayut gomozigotnimi za cim genom a ti yaki nesut rizni aleli geterozigotnimi Dva aleli odnogo genu nayavni v odniyeyi osobini ne vplivayut odne na odnogo voni ne mozhut zlivatis mizh soboyu chi modifikuvati odne odnogo Cherez sho zalishayutsya yak vislovivsya Mendel nezabrudnenimi Pid chas utvorennya statevih klitin gamet kozhna iz nih otrimuye tilki odnu iz dvoh nayavnih u somatichnih klitinah chistu kopiyu kozhnogo genu Pri comu rozpodil vidbuvayetsya porivnu tobto 50 gamet organizmu geterozigotnogo za pevnim genom nestimut odin alel a 50 inshij Cej princip she nazivayut pravilom zakonom chistoti gamet Pravilo chistoti gamet Kozhna gameta diployidnogo geterozigotnogo organizmu nese lishe odin alelnij gen i ne mozhe odnochasno mistiti obidva Zaplidnennya vidbuvayetsya vipadkovim chinom tobto gameti kombinuyutsya mizh soboyu nezalezhno vid togo yaki same aleli voni nesut I nareshti nayavnist v organizmu pevnogo alelya she ne garantuye sho vin proyavitsya u fenotipi u geterozigotnih organizmiv rozvivayetsya tilki odin iz dvoh alternativnih staniv oznaki yakij nazivayut dominantnim Perevirka modeli Dokladnishe Analizuyuche shreshuvannya Mendeleva model spadkovosti chudovo poyasnyuvala jogo eksperimentalni dani Prote shob pereviriti yiyi spravedlivist neobhidno bulo zrobiti teoretichni peredbachennya na osnovi svoyeyi gipotezi pislya chogo peresvidchitis sho voni vidpovidatimut realnosti Dlya cogo vin vikoristav analizuyuchi shreshuvannya Odnim iz klyuchovih momentiv u zaproponovanij modeli bulo te sho osobini F1 nesut dva rizni aleli tobto ye geterozigotami yaki rivnomirno rozdilyayutsya mizh gametami Otzhe yaksho shrestiti ci roslini z roslinami gomozigotnimi za recesivnim alelem to u nastupnomu pokolinni povinne viniknuti rozsheplennya za fenotipom 1 1 Provivshi gibridizaciyu osobin F1 z zhovtimi sim yadolyami otrimanih vid shreshuvannya chistih linij iz zelenimi i zhovtimi sim yadolyami z roslinami z recesivnoyu oznakoyu zelenimi sim yadolyami Mendel otrimav rozsheplennya blizke do 1 1 58 zhovti ta 52 zeleni Klitinni i molekulyarni osnovi mendelivskogo uspadkuvannya Fizichni nosiyi spadkovosti Div takozh Gen DNK Originalna stattya Mendelya mistila bagato abstrakcij takih yak faktori spadkovosti Krim togo na suchasnomu jomu etapi rozvitku biologichnoyi nauki ne bulo vidomo bagatoh procesiv i yavish yaki dozvolili b poyasniti mehanizmi dominantnosti pevnih aleliv utvorennya chistih gamet tosho Prote nakopicheni z togo chasu znannya dozvolili pidtverditi i dopovniti Mendelevu model Tak stalo vidomo sho faktori spadkovosti abo zgidno iz suchasnoyu terminologiyeyu geni ce dilyanki DNK u yakih najchastishe zakodovana informaciya potribna dlya sintezu pevnogo polipeptidu hocha buvayut inshi tipi geniv Rizni aleli odnogo genu vidriznyayutsya poslidovnistyu nukleotidiv u nih hoch zazvichaj neznachno Tak na kilka tisyach par nukleotidiv zminenoyu perevazhno ye tilki odna abo kilka pozicij Dlya pevnogo gena mozhe isnuvati velika kilkist variantiv tobto aleliv Dominantnist oznak Div takozh Dominantnist genetika Aleli vinikayut vnaslidok mutacij i yihnogo podalshogo zakriplennya u populyaciyi Ci mutaciyi chasto prizvodyat do togo sho produkt genu povnistyu vtrachaye svoyu funkcionalnist Napriklad dlya utvorennya fioletovogo zabarvlennya pelyustok goroshku neobhidnij pigment grupi antocianiv Cya himichna rechovina sintezuyetsya klitinami u ryadi reakcij yaki katalizuyutsya fermentami Ostanni ye bilkami informaciya pro strukturu yakih zakodovana u vidpovidnih genah Recesivna oznaka bile zabarvlennya vinochka vinikaye todi koli nemaye odnogo iz fermentiv cogo biohimichnogo shlyahu I proyavlyayetsya vona tilki v tomu razi koli zlamani obidvi kopiyi genu diployidnogo organizmu genotip aa oskilki odnogo funkcionalnogo alelya chasto buvaye cilkom dostatno dlya vikonannya potribnoyi roboti Slid zaznachiti sho ce tilki odin iz vidomih mehanizmiv dominuvannya odnih oznak nad inshimi Rozsheplennya oznak Div takozh Mejoz Pravilo chistoti gamet i zakon rozsheplennya vdalos poyasniti pislya togo yak stalo zrozumilo sho hromosomi ye nosiyami spadkovosti u klitinah i vidkrittya mejozu Somatichni klitini bagatoh organizmiv zokrema goroshku i lyudej ye diployidnimi tobto mistyat dva nabori hromosom otrimani vid dvoh batkivskih organizmiv pid chas zaplidnennya Kozhna hromosoma iz pari nese odin iz dvoh aleliv pri chomu roztashovani voni v odnakovomu misci lokusi Utvorennyu statevih klitin pereduye specialnij tip podilu yadra mejoz Pid chas cogo podilu vidbuvayetsya rozdilennya naboriv hromosom Tobto iz utvorenih vnaslidok mejozu gaployidnih klitin polovina mistitime odnu hromosomu iz pari polovina inshu Abo inshimi slovami dlya geterozigoti Aa polovina gamet nestime alel A polovina a Reshitka Penneta A a A AA Aa a Aa aa Na osnovi informaciyi pro te sho rizni tipi gamet utvoryuyutsya u geterozigoti iz rivnoyu imovirnistyu a zaplidnennya vidbuvayetsya vipadkovim chinom mozhna ociniti imovirnist otrimannya pevnogo fenotipovogo klasu u potomstvi Napriklad pri shreshuvanni dvoh geterozigot Aa imovirnist poyavi sered nashadkiv osobin iz recesivnoyu oznakoyu bude rivna jmovirnist togo sho yajceklitina mistitime alel a jmovirnist togo sho spermatozoyid mistitime alel a 1 4 sho vidpovidaye rozsheplennyu 1 3 Taki imovirnosti mozhna vizualizuvati za dopomogoyu prostoyi diagrami yaka nazivayetsya reshitkoyu Penneta Ce dvomirna tablicya u yakij u klitinah po gorizontali zapisuyut vsi mozhlivi tipi gamet odnogo batkivskogo organizmu a po vertikali inshogo U klitinkah na peretini zaznachayut mozhlivi kombinaciyi cih gamet pri chomu kozhna iz cih kombinacij maye odnakovu jmovirnist viniknennya Nezalezhne uspadkuvannya oznakTretij zakon abo Zakon nezalezhnogo uspadkuvannya oznak kozhna para alternativnih variantiv oznak uspadkovuyetsya nezalezhno vid inshih par i daye rozsheplennya 3 1 za kozhnoyu z par yak i pri monogibridnomu shreshuvanni Pri digibridnomu shreshuvanni koli sposterezhennya vedetsya za dvoma oznakami sered gibridiv drugogo pokolinnya sposterigayut rozsheplennya 9 3 3 1 Cej zakon spravedlivij lishe dlya oznak u yakih geni yaki yih koduyut nalezhat do riznih grup zcheplennya tobto znahodyatsya v riznih hromosomah Zakon mozhe vikonuvatis i dlya oznak geni yakih znahodyatsya v odnij hromosomi na znachnij vidstani odin vid odnogo ne menshe 50 morganid V inshomu vipadku geni spadkuvatimutsya zchepleno Mendelyu potrapili oznaki geni yakih znahodilisya v riznih parah gomologichnih hromosom nukleoproteyidnih struktur v yadri eukariotichnoyi klitini v yakih zoseredzhena velika chastina spadkovoyi informaciyi i yaki priznacheni dlya yiyi zberigannya realizaciyi i peredachi gorohu Pri mejozi gomologichni hromosomi riznih par kombinuyutsya v gametah vipadkovim chinom Yaksho v gametu potrapila batkivska hromosoma pershoyi pari to z odnakovoyu jmovirnistyu v cyu gametu mozhe potrapiti yak batkivska tak i materinska hromosoma drugoyi pari Tomu oznaki geni yakih znahodyatsya v riznih parah gomologichnih hromosom kombinuyutsya nezalezhno odin vid odnogo Zgodom z yasuvalosya sho z doslidzhenih Mendelem semi par oznak u gorohu u yakogo diployidne chislo hromosom 2n 14 geni yaki vidpovidayut za odnu z par oznak perebuvali v odnij i tij zhe hromosomi Odnak Mendel ne viyaviv porushennya zakonu nezalezhnogo uspadkuvannya cherez te sho zcheplennya mizh cimi genami ne sposterigalosya cherez veliku vidstan mizh nimi Div takozhNemendelivske uspadkuvannyaPrimitkiRaven et al 2007 s 240 241 Cook R A Chronology of Genetics Year book of Agriculture 1937 S 1457 1477 nedostupne posilannya Campbell et al 2008 s 263 Mendel Man and Mind Masaryk University Mendel Museum Arhiv originalu za 16 serpnya 2013 Procitovano 13 lipnya 2013 Griffiths et al 2004 s 29 Sturtevant 2001 s 10 Raven et al 2007 s 242 Griffiths et al 2004 s 30 Tamarin 2001 s 19 Tamarin 2001 s 18 Griffiths et al 2004 s 31 Raven et al 2007 s 243 Mendel G 1866 Versuche uber Pflanzen Hybriden Verh Naturforsch Ver Brunn 4 3 47 in English 23 sichnya 2019 u Wayback Machine in 1901 J R Hortic Soc 26 1 32 Sivolob ta in 2008 Griffiths et al 2004 s 32 Griffiths et al 2004 s 32 33 Kucherenko ta in 2006 Griffiths et al 2004 s 33 Raven et al 2007 s 247 Raven et al 2007 s 250 Campbell et al 2008 s 267 Griffiths et al 2004 s 34 36 Raven et al 2007 s 248 DzherelaCampbell NA Reece JB 2008 vid 8th Benjamin Cammings ISBN 978 0321543257 Arhiv originalu za 3 bereznya 2011 Procitovano 13 serpnya 2013 Griffiths A J F Wessler S R ta in 2004 vid 8th W H Freeman ISBN 978 0716749394 Arhiv originalu za 26 lyutogo 2015 Procitovano 13 serpnya 2013 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Raven P Johnson G Singer S Losos J 2004 Biology vid 7th McGraw Hill ISBN 978 0072921649 Sturtevant A H 2001 original 1965 A History of Genetics Cold Spring Harbor Laboratory Press and Electronic Scholarly Publishing Project ISBN 0 87969 607 9 Tamarin RH 2001 Principles of Genetics vid 7th Mcgraw Hill ISBN 0072334193 Kucherenko M Ye Verves Yu G Balan P G Vojcickij P M Zagalna biologiya 3 ye Kiyiv Geneza 2006 ISBN 966 504 199 1 Sivolob A V Rushkovskij S R Kir yachenko S S ta in Genetika pidruchnik Kiyiv VPC Kiyivskij universitet 2008 ISBN 975 966 439 108 2 PosilannyaMendelizm Ukrayinska mala enciklopediya 16 kn u 8 t prof Ye Onackij Buenos Ajres 1961 T 4 kn VIII Literi Me Na S 953 1000 ekz Ce nezavershena stattya z genetiki Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi