Криптофіти | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Rhodomonas salina | ||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||
| ||||||||||
Типові роди | ||||||||||
Order Cryptomonadales | ||||||||||
Посилання | ||||||||||
|
Криптофіти (лат. Cryptophyta; також — криптомонади, криптофітові водорості) — відділ одноклітинних водоростей, що мають вторинно симбіотичні пластиди родофітного типу, з нуклеоморфом. Розповсюджені переважно в прісній воді, також інколи населяють морську або солонувату воду. Кожна клітина розмірами близько 10-50 мкм, мають пласку форму. Мають два неоднакові джгутики. Деякі види — міксотрофи.
Місце у природі
Криптомонади є типовими представниками планктону, рідше вони трапляються в мулі солених озер й серед детриту у прісних водоймах. Вони займають видне положення у оліготрофних, помірних й високоширотних, прісних й морських водах. Більшість криптомонад трапляються в широкому температурному діапазоні, однак декотрі види Rhadomonas відносять до стенотермів[]. Серед стенотермних представників є кріофільні види, здатні вегетувати на поверхні льоду та снігу. Криптофіти відіграють важливу роль у холодних водах, особливо — зимою й ранньою весною. Наприклад, вони можуть домінувати у весняному цвітінні фітопланктону у Північному морі, де, можливо, є важливою ланкою у харчових ланцюгах. Локалізовані цвітіння, викликані розвитком криптомонад, трапляються в антарктичних водах. Цвітіння корелюють із припливом талої води. У вкритих льодом озерах Антарктиди види криптомонад можуть домінувати в альгофлорі, утворюючи більше 70 % біомаси фітопланктону. Дуже рідко криптомонади трапляються в океанічних водах за температури 22 °C й вище. Вони відсутні в гарячих джерелах і гіперсолоних водах.
Прісноводні представники знаходять місце у штучних і природних водоймах зі стоячою водою — відстійниках, ставках (біологічних, технічних, рибоводних), рідше трапляються у водосховищах й озерах. В озерах вони утворюють великі популяції на глибині 15-23 м, на межі багатих і бідних киснем шарів води, де рівень освітленості значно нижчий, ніж поблизу поверхні.
Біохімічні особливості
Для фотоавтотрофних криптофітових характерні хлорофіли а та с, α- та ε-каротини, фікобілінові пігменти — та , ксантофіли лютеїнового ряду (лютеїн, , ) та специфічні ксантофіли (, , ). Кількісні співвідношення пігментів у різних родів варіюють у широкому діапазоні. Це обумовлює велику різноманітність криптофітових водоростей. Так, хлоропласти можуть бути червоними, блакитними, жовтими, коричневими, зеленими. Вторинно гетеротрофні представники безбарвні. Основний продукт асиміляції — крохмаль, який відкладається у перипластидному просторі, часто — поблизу піреноїда. Крохмаль містить більше амілопектину (розгалужені із -1,4- та -1,6-зв'язками), ніж амілози (лінійні ланцюги із -1,4-зв'язками). Барвником такого крохмалю є йод, який дає червоне забарвлення[]. Додатковий асимілят — олія.
Трапляються автотрофи, гетеротрофи (сапротрофи, фаготрофи) й міксотрофи. Більшість з них споживають кобаламіни та тіамін, деякі потребують біотину. Криптомонади можуть використовувати амоній й органічні джерела азоту, але морські представники менш здатні до перетворень нітратів у нітриди у порівнянні із іншими водоростями. Органічні речовини стимулюють ріст криптомонад. Для безбарвних й для забарвленого характерна фаготрофність. Забарвлений у синьо-зелений колір живиться міксотрофно. Для захоплення й утримання бактеріальних клітин утворюються спеціалізовані вакуолі. Бактерії затягуються до вакуолі через маленьку пору в глотці, де відсутні перипластні пластинки. Травляться вони у невеликих вакуолях.
Цитологічні особливості
Клітини криптофітових звичайно дорзовентральні, на передньому кінці косо зрізані, мають глибоку чи невелику глотку, два гетероконтні джгутики, що відходять від дорзального (спинного) боку глоткового отвору. При основі глотки у прісноводних видів є одна-дві, рідше п'ять-вісім скоротливих вакуолей. На вентральному боці розташовується вузька поздовжня борозенка.
Клітинні покриви представлені . Він складається з плазмалеми, яка з внутрішнього боку несе прямокутні чи полігональні білкові платівки, що прикріплюються до плазмалеми за допомогою білкових шипів. На зовнішньому боці плазмалеми зазвичай є шар зовнішніх білкових платівок, що за формою повторюють внутрішні. Платівки утворюють правильні ряди, які надають клітинним покривам криптофітових характерної поздовжньої посмугованості. Під перипластом розташовані трихоцисти. Великі трихоцисти звичайно вистилають глотку, дрібні — розсіяні під усією поверхнею клітини.
Ядро розташовується в задній частині клітини, має досить велике ядерце. Зовнішня ядерна мембрана безпосередньо переходить у зовнішню мембрану хлоропласта. Центріолі відсутні, їх функцію виконують базальні тіла джгутиків та . Хромосоми в інтерфазі перебувають у конденсованому стані. Кількість хромосом у криптомонад велика — від 40 до 210. У метафазі хромосоми сполучаються у масивну пластинку. У ній утворюються канали, вільні від хроматину, через які проходять мікротрубочки веретена. Мітоз відкритий, починається після ділення хлоропласту, ядро не зникає, а центріолі, мабуть, відсутні.
Зазвичай у клітині є один-два великі пристінні хлоропласти, вкриті чотиримембранною оболонкою. Дві зовнішні мембрани утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку. Зовнішня мембрана хлоропластного ендоплазматичного ретикулюму безпосередньо переходить у зовнішню мембрану ядра. між двома зовнішніми та двома внутрішніми мембранами хлоропласта містить крохмаль та особливу органелу — нуклеоморф. Від перипластидного простору нуклеоморф відмежований подвійною мембраною, яка, подібно до ядерної, має пори та містить ДНК та РНК.
Тилакоїди у хлоропласті зібрані парами. На внутрішніх боках кожної пари локалізовано фікобілінові пігменти, які, проте, не організовані у . Більшість криптофітових мають великий піреноїд напівзануреного типу. У зоні перипластидного простору, що безпосередньо прилягає до піреноїда, відкладається крохмаль. У деяких криптофітових у хлоропласті є вічко, положення якого не зкоординовано із джгутиковим апаратом. Вторинні гетеротрофи безбарвні, але зберігають редуковану пластиду — лейкопласт.
Мітохондріальний апарат представлений двома великими мітохондріями — дорзальною та вентральною. Обидві мають пластинчасті кристи.
Монадні клітини дводжгутикові, джгутики злегка гетероконтні, спрямовані вперед. На довшому джгутику мастигонеми розташовуються у два ряди, на коротшому вони однорядні. У перехідній зоні джгутики мають по дві поперечні платівки.
Специфічними органелами криптофітових є — великі, добре помітні одномембранні структури, що розташовані поблизу глотки й містять переважно залишки трихоцист. Припускають, що тільця Мопа є гомологами лізосом і їх функція полягає в перетравленні надлишкових трихоцист. Звичайно між глоткою та тільцями Мопа розташовується один комплекс Гольджі.
Типи структури тіла
Майже всі криптофітові водорості мають монадний тип структури тіла (одноклітинні організми з рухливими джгутиками). Переважна більшість видів здатна втрачати джгутики, вкриватися шаром слизу й переходити у пальмелевидний стан.
Розмноження та життєві цикли
Основний спосіб розмноження криптомонад — вегетативний, шляхом ділення клітини надвоє за допомогою борозни у поздовжньому напрямку в рухливому стані. При цьому випинання плазмалеми починаються з заднього кінця клітини. Клітина, яка ділиться, частіше зберігає рухливість. Максимальна швидкість росту для багатьох криптомонад — одне ділення на день за температури близько 20 °C. Дефіцит азоту й надлишкове освітлення стимулюються утворення стадій спокою. Цисти, що перебувають у спокої, оточені товстим екстрацелюлярним матриксом.
У одного виду (життєвий цикл з гетероморфною зміною поколінь, у якому диплоїдна та гаплоїдна стадії — джгутикові. Ці стадії відрізняються одна від одної розмірами клітин, структурою перипласту, конфігурацією джґутикового апарату.
) описаний гаплодиплофазнийУ спостерігався хологамний статевий процес, у якому вегетативні клітини функціонують як гамети. Злиття клітин відбувається на черевній стороні, причому задній кінець однієї клітини прикріпляється до середини іншої. Коли клітини повністю зливаються, формується чотирьохджґутикова зигота, яка потім ділиться (перше ділення, можливо, мейотичне).
Система відділу
На початку XXI-го сторіччя всі криптофітові включали до одного класу — Cryptophyceae та одного порядку — Cryptomonadales. Характерними представниками вважали роди
, та .Електронно-мікроскопічні та молекулярно-біологічні дослідження показали, що частина безбарвних водоростей, яких традиційно відносили до криптофітових (зокрема, родина кристи, що стало підставою для підвищення їх таксономічного рангу.
), мають не пластинчасті, а трубчасті мітохондріальніПримітки
- Khan H, Archibald JM (May 2008). . Nucleic Acids Res. 36 (9): 3043—53. doi:10.1093/nar/gkn095. PMC 2396441. PMID 18397952. Архів оригіналу за 13 квітня 2020. Процитовано 26 червня 2013.
- Charles F. Delwiche. . The College of Computer, Mathematical, and Natural Sciences: University of Maryland (Lectures). Архів оригіналу за 10 червня 2011. Процитовано 2 червня 2009.
- Костіков, Джаган, 2006, с. 141, Відділ Криптофітові водорості – Cryptophyta. Біохімічні особливості.
- Костіков, Джаган, 2006, с. 142, Відділ Криптофітові водорості – Cryptophyta. Цитологічні особливості.
- Костіков, Джаган, 2006, с. 143, Відділ Криптофітові водорості – Cryptophyta. Цитологічні особливості.
- Костіков, Джаган, 2006, с. 143, Відділ Криптофітові водорості – Cryptophyta. Типи структури тіла.
- Костіков, Джаган, 2006, с. 143, Відділ Криптофітові водорості – Cryptophyta. Система відділу.
- Костіков, Царенко. Альгологія, 2013, с. 223.
Джерела
- Костіков І. Ю., Джаган В. В., Демченко Е. М., Бойко О. А., Бойко В. Р., Романенко П. О. Ботаніка. Водорості та гриби : Навчальний посібник. — Арістей. — К., 2006. — 476 с. — .
- Костіков І. Ю. Альгологія : рукопис підручника для студентів 3-4 курсу спеціальності «ботаніка» / Костіков І. Ю., Царенко П. М.. — Київ, 2013.
Це незавершена стаття з альгології. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
KriptofitiRhodomonas salinaBiologichna klasifikaciyaDomen EukariotiCarstvo Hromisti HacrobiaTip KriptofitiKlas CryptophyceaeTipovi rodiOrder Cryptomonadales inshi movi inshi movi inshi movi inshi movi inshi movi inshi movi inshi movi inshi movi inshi movi inshi movi inshi movi inshi movi inshi movi Order Goniomonadales PosilannyaVikishovishe CryptophytaNCBI 3027 Kriptofiti lat Cryptophyta takozh kriptomonadi kriptofitovi vodorosti viddil odnoklitinnih vodorostej sho mayut vtorinno simbiotichni plastidi rodofitnogo tipu z nukleomorfom Rozpovsyudzheni perevazhno v prisnij vodi takozh inkoli naselyayut morsku abo solonuvatu vodu Kozhna klitina rozmirami blizko 10 50 mkm mayut plasku formu Mayut dva neodnakovi dzhgutiki Deyaki vidi miksotrofi Misce u prirodiKriptomonadi ye tipovimi predstavnikami planktonu ridshe voni traplyayutsya v muli solenih ozer j sered detritu u prisnih vodojmah Voni zajmayut vidne polozhennya u oligotrofnih pomirnih j visokoshirotnih prisnih j morskih vodah Bilshist kriptomonad traplyayutsya v shirokomu temperaturnomu diapazoni odnak dekotri vidi Rhadomonas vidnosyat do stenotermiv proyasniti Sered stenotermnih predstavnikiv ye kriofilni vidi zdatni vegetuvati na poverhni lodu ta snigu Kriptofiti vidigrayut vazhlivu rol u holodnih vodah osoblivo zimoyu j rannoyu vesnoyu Napriklad voni mozhut dominuvati u vesnyanomu cvitinni fitoplanktonu u Pivnichnomu mori de mozhlivo ye vazhlivoyu lankoyu u harchovih lancyugah Lokalizovani cvitinnya viklikani rozvitkom kriptomonad traplyayutsya v antarktichnih vodah Cvitinnya korelyuyut iz priplivom taloyi vodi U vkritih lodom ozerah Antarktidi vidi kriptomonad mozhut dominuvati v algoflori utvoryuyuchi bilshe 70 biomasi fitoplanktonu Duzhe ridko kriptomonadi traplyayutsya v okeanichnih vodah za temperaturi 22 C j vishe Voni vidsutni v garyachih dzherelah i gipersolonih vodah Prisnovodni predstavniki znahodyat misce u shtuchnih i prirodnih vodojmah zi stoyachoyu vodoyu vidstijnikah stavkah biologichnih tehnichnih ribovodnih ridshe traplyayutsya u vodoshovishah j ozerah V ozerah voni utvoryuyut veliki populyaciyi na glibini 15 23 m na mezhi bagatih i bidnih kisnem shariv vodi de riven osvitlenosti znachno nizhchij nizh poblizu poverhni Biohimichni osoblivostiDlya fotoavtotrofnih kriptofitovih harakterni hlorofili a ta s a ta e karotini fikobilinovi pigmenti inshi movi ta inshi movi ksantofili lyuteyinovogo ryadu lyuteyin ta specifichni ksantofili Kilkisni spivvidnoshennya pigmentiv u riznih rodiv variyuyut u shirokomu diapazoni Ce obumovlyuye veliku riznomanitnist kriptofitovih vodorostej Tak hloroplasti mozhut buti chervonimi blakitnimi zhovtimi korichnevimi zelenimi Vtorinno geterotrofni predstavniki bezbarvni Osnovnij produkt asimilyaciyi krohmal yakij vidkladayetsya u periplastidnomu prostori chasto poblizu pirenoyida Krohmal mistit bilshe amilopektinu rozgaluzheni iz a displaystyle alpha 1 4 ta a displaystyle alpha 1 6 zv yazkami nizh amilozi linijni lancyugi iz a displaystyle alpha 1 4 zv yazkami Barvnikom takogo krohmalyu ye jod yakij daye chervone zabarvlennya dzherelo Dodatkovij asimilyat oliya Traplyayutsya avtotrofi geterotrofi saprotrofi fagotrofi j miksotrofi Bilshist z nih spozhivayut kobalamini ta tiamin deyaki potrebuyut biotinu Kriptomonadi mozhut vikoristovuvati amonij j organichni dzherela azotu ale morski predstavniki mensh zdatni do peretvoren nitrativ u nitridi u porivnyanni iz inshimi vodorostyami Organichni rechovini stimulyuyut rist kriptomonad Dlya bezbarvnih j dlya zabarvlenogo inshi movi harakterna fagotrofnist Zabarvlenij u sino zelenij kolir zhivitsya miksotrofno Dlya zahoplennya j utrimannya bakterialnih klitin utvoryuyutsya specializovani vakuoli Bakteriyi zatyaguyutsya do vakuoli cherez malenku poru v glotci de vidsutni periplastni plastinki Travlyatsya voni u nevelikih vakuolyah Citologichni osoblivostiKlitini kriptofitovih zvichajno dorzoventralni na perednomu kinci koso zrizani mayut gliboku chi neveliku glotku dva geterokontni dzhgutiki sho vidhodyat vid dorzalnogo spinnogo boku glotkovogo otvoru Pri osnovi glotki u prisnovodnih vidiv ye odna dvi ridshe p yat visim skorotlivih vakuolej Na ventralnomu boci roztashovuyetsya vuzka pozdovzhnya borozenka Klitinni pokrivi predstavleni Vin skladayetsya z plazmalemi yaka z vnutrishnogo boku nese pryamokutni chi poligonalni bilkovi plativki sho prikriplyuyutsya do plazmalemi za dopomogoyu bilkovih shipiv Na zovnishnomu boci plazmalemi zazvichaj ye shar zovnishnih bilkovih plativok sho za formoyu povtoryuyut vnutrishni Plativki utvoryuyut pravilni ryadi yaki nadayut klitinnim pokrivam kriptofitovih harakternoyi pozdovzhnoyi posmugovanosti Pid periplastom roztashovani trihocisti Veliki trihocisti zvichajno vistilayut glotku dribni rozsiyani pid usiyeyu poverhneyu klitini Yadro roztashovuyetsya v zadnij chastini klitini maye dosit velike yaderce Zovnishnya yaderna membrana bezposeredno perehodit u zovnishnyu membranu hloroplasta Centrioli vidsutni yih funkciyu vikonuyut bazalni tila dzhgutikiv ta Hromosomi v interfazi perebuvayut u kondensovanomu stani Kilkist hromosom u kriptomonad velika vid 40 do 210 U metafazi hromosomi spoluchayutsya u masivnu plastinku U nij utvoryuyutsya kanali vilni vid hromatinu cherez yaki prohodyat mikrotrubochki veretena Mitoz vidkritij pochinayetsya pislya dilennya hloroplastu yadro ne znikaye a centrioli mabut vidsutni Zazvichaj u klitini ye odin dva veliki pristinni hloroplasti vkriti chotirimembrannoyu obolonkoyu Dvi zovnishni membrani utvoryuyut hloroplastnu endoplazmatichnu sitku Zovnishnya membrana hloroplastnogo endoplazmatichnogo retikulyumu bezposeredno perehodit u zovnishnyu membranu yadra mizh dvoma zovnishnimi ta dvoma vnutrishnimi membranami hloroplasta mistit krohmal ta osoblivu organelu nukleomorf Vid periplastidnogo prostoru nukleomorf vidmezhovanij podvijnoyu membranoyu yaka podibno do yadernoyi maye pori ta mistit DNK ta RNK Tilakoyidi u hloroplasti zibrani parami Na vnutrishnih bokah kozhnoyi pari lokalizovano fikobilinovi pigmenti yaki prote ne organizovani u Bilshist kriptofitovih mayut velikij pirenoyid napivzanurenogo tipu U zoni periplastidnogo prostoru sho bezposeredno prilyagaye do pirenoyida vidkladayetsya krohmal U deyakih kriptofitovih u hloroplasti ye vichko polozhennya yakogo ne zkoordinovano iz dzhgutikovim aparatom Vtorinni geterotrofi bezbarvni ale zberigayut redukovanu plastidu lejkoplast Mitohondrialnij aparat predstavlenij dvoma velikimi mitohondriyami dorzalnoyu ta ventralnoyu Obidvi mayut plastinchasti kristi Monadni klitini dvodzhgutikovi dzhgutiki zlegka geterokontni spryamovani vpered Na dovshomu dzhgutiku mastigonemi roztashovuyutsya u dva ryadi na korotshomu voni odnoryadni U perehidnij zoni dzhgutiki mayut po dvi poperechni plativki Specifichnimi organelami kriptofitovih ye veliki dobre pomitni odnomembranni strukturi sho roztashovani poblizu glotki j mistyat perevazhno zalishki trihocist Pripuskayut sho tilcya Mopa ye gomologami lizosom i yih funkciya polyagaye v peretravlenni nadlishkovih trihocist Zvichajno mizh glotkoyu ta tilcyami Mopa roztashovuyetsya odin kompleks Goldzhi Tipi strukturi tilaMajzhe vsi kriptofitovi vodorosti mayut monadnij tip strukturi tila odnoklitinni organizmi z ruhlivimi dzhgutikami Perevazhna bilshist vidiv zdatna vtrachati dzhgutiki vkrivatisya sharom slizu j perehoditi u palmelevidnij stan Rozmnozhennya ta zhittyevi cikliOsnovnij sposib rozmnozhennya kriptomonad vegetativnij shlyahom dilennya klitini nadvoye za dopomogoyu borozni u pozdovzhnomu napryamku v ruhlivomu stani Pri comu vipinannya plazmalemi pochinayutsya z zadnogo kincya klitini Klitina yaka dilitsya chastishe zberigaye ruhlivist Maksimalna shvidkist rostu dlya bagatoh kriptomonad odne dilennya na den za temperaturi blizko 20 C Deficit azotu j nadlishkove osvitlennya stimulyuyutsya utvorennya stadij spokoyu Cisti sho perebuvayut u spokoyi otocheni tovstim ekstracelyulyarnim matriksom U odnogo vidu inshi movi opisanij gaplodiplofaznij zhittyevij cikl z geteromorfnoyu zminoyu pokolin u yakomu diployidna ta gaployidna stadiyi dzhgutikovi Ci stadiyi vidriznyayutsya odna vid odnoyi rozmirami klitin strukturoyu periplastu konfiguraciyeyu dzhgutikovogo aparatu U sposterigavsya hologamnij statevij proces u yakomu vegetativni klitini funkcionuyut yak gameti Zlittya klitin vidbuvayetsya na cherevnij storoni prichomu zadnij kinec odniyeyi klitini prikriplyayetsya do seredini inshoyi Koli klitini povnistyu zlivayutsya formuyetsya chotirohdzhgutikova zigota yaka potim dilitsya pershe dilennya mozhlivo mejotichne Sistema viddiluNa pochatku XXI go storichchya vsi kriptofitovi vklyuchali do odnogo klasu Cryptophyceae ta odnogo poryadku Cryptomonadales Harakternimi predstavnikami vvazhali rodi inshi movi inshi movi ta inshi movi Elektronno mikroskopichni ta molekulyarno biologichni doslidzhennya pokazali sho chastina bezbarvnih vodorostej yakih tradicijno vidnosili do kriptofitovih zokrema rodina inshi movi mayut ne plastinchasti a trubchasti mitohondrialni kristi sho stalo pidstavoyu dlya pidvishennya yih taksonomichnogo rangu PrimitkiKhan H Archibald JM May 2008 Nucleic Acids Res 36 9 3043 53 doi 10 1093 nar gkn095 PMC 2396441 PMID 18397952 Arhiv originalu za 13 kvitnya 2020 Procitovano 26 chervnya 2013 Charles F Delwiche The College of Computer Mathematical and Natural Sciences University of Maryland Lectures Arhiv originalu za 10 chervnya 2011 Procitovano 2 chervnya 2009 Kostikov Dzhagan 2006 s 141 Viddil Kriptofitovi vodorosti Cryptophyta Biohimichni osoblivosti Kostikov Dzhagan 2006 s 142 Viddil Kriptofitovi vodorosti Cryptophyta Citologichni osoblivosti Kostikov Dzhagan 2006 s 143 Viddil Kriptofitovi vodorosti Cryptophyta Citologichni osoblivosti Kostikov Dzhagan 2006 s 143 Viddil Kriptofitovi vodorosti Cryptophyta Tipi strukturi tila Kostikov Dzhagan 2006 s 143 Viddil Kriptofitovi vodorosti Cryptophyta Sistema viddilu Kostikov Carenko Algologiya 2013 s 223 DzherelaKostikov I Yu Dzhagan V V Demchenko E M Bojko O A Bojko V R Romanenko P O Botanika Vodorosti ta gribi Navchalnij posibnik Aristej K 2006 476 s ISBN 966 8458 67 2 Kostikov I Yu Algologiya rukopis pidruchnika dlya studentiv 3 4 kursu specialnosti botanika Kostikov I Yu Carenko P M Kiyiv 2013 Ce nezavershena stattya z algologiyi Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi