Зір ссавців — процес сприйняття ссавцями видимого електромагнітного випромінювання, його аналізу та формування суб'єктивних відчуттів, на основі яких складається уявлення тварини про просторову структуру зовнішнього світу. За цей процес у ссавців відповідає зорова сенсорна система, основи якої склалися ще на ранньому етапі еволюції хордових. Її периферійну частину утворюють органи зору (очі), проміжну (яка забезпечує передачу нервових імпульсів) — зорові нерви, а центральну — зорові центри у корі головного мозку.
Розпізнавання візуальних стимулів у ссавців є результатом спільної роботи органів зору та головного мозку. При цьому значна частина зорової інформації обробляється вже на рівні рецепторів, що дозволяє набагато скоротити об'єм такої інформації, яка надходить до мозку. Усунення надлишковості кількості інформації є неминучим: якщо об'єм інформації, що надходить на рецептори зорової системи, вимірюється мільйонами біт за секунду (у людини — порядку 1× 107 біт/с), то можливості нервової системи по її обробці обмежені десятками біт за секунду.
Органи зору ссавців розвинуті зазвичай достатньо добре, хоча у їхньому житті вони мають менше значення, ніж у птахів: зазвичай ссавці звертають мало уваги на нерухомі предмети, тому до людини, яка стоїть нерухомо, навіть настільки обережні звірі, як лисиця чи заєць, можуть підійти впритул. Розміри очей у ссавців відносно невеликі; так, у людини маса очей становить 1 % від маси голови, у той час як у шпака досягає 15 %. Більші очі мають нічні звірі (наприклад, довгоп'ят) і тварини, що мешкають у відкритих ландшафтах. У лісових звірів зір не настільки гострий, а у риючих підземних видів (кроти, гофери, сліпачки, цокори, златокроти) очі в більшій чи меншій мірі редуковані, у деяких випадках (сумчасті кроти, сліпак, сліпий кріт) навіть затягнуті шкірястою перетинкою.
Будова ока
Як і в інших хребетних, око ссавця розвивається з переднього [ru] та має округлу форму (очне яблуко). Ззовні очне яблуко захищене білковою фіброзною оболонкою, передня частина якої прозора (рогівка), а інша — ні (склера). Наступний шар — судинна оболонка, що спереду переходить у райдужну оболонку з отвором у центрі — зіницею. Більша частина очного яблука зайнята скловидним тілом, заповненим водянистою рідиною. Підтримка форми очного яблука забезпечується за рахунок жорсткої склери та внутрішньоочного тиску, створюваного цією рідиною. Ця водяниста рідина регулярно оновлюється: вона виділяється в задню камеру ока епітеліальними клітинами циліарного тіла, звідки потрапляє в передню камеру через зіницю та далі потрапляє у венозну систему.
Через зіницю відбите від об'єктів світло проникає всередину ока. Кількість пропущеного світла визначається діаметром зіниці, просвіт якої автоматично регулюється м'язами райдужної оболонки. Кришталик, який утримується на місці циліарним пояском, фокусує промені світла, що пройшли через зіницю, на сітківці — внутрішньому шарі оболонки ока, що містить фоторецептори — світлочутливі нервові клітини. Сітківка складається з кількох шарів (із середини назовні): пігментний епітелій, фоторецептори, горизонтальні клітини Кахаля, біполярні клітини, амакринові клітини та гангліозні клітини. Детальніше про будову сітківки див. нижче.
М'язи, що оточують кришталик, забезпечують акомодацію ока. У ссавців для досягнення високої різкості зображення кришталик при спостереженні близьких об'єктів набуває випуклої форми, при спостереженні віддалених — майже плоску. У плазунів і птахів акомодація, на відміну від ссавців, включає не лише зміну форми кришталика, а й зміну відстані між кришталиком і сітківкою. В цілому здатність ока ссавця до акомодації значно поступається такій у птахів: у людини вона в дитинстві не перевищує 13,5 дптр і помітно знижується з віком, а у птахів (особливо пірнаючих) вона може досягати 40—50 дптр. У дрібних гризунів (полівки, миші) через незначний огляд здатність до акомодації практично втрачена.
Роль захисних утворень для очей відіграють повіки, що мають вії. Біля внутрішнього кута ока розташовується [en], що виділяє жировий секрет (її немає у приматів), а у зовнішньому куті — слізна залоза, виділення якої (слізна рідина) омивають око. Слізна рідина покращує оптичні властивості рогівки, згладжуючи шорсткості її поверхні, а також захищає її від пересихання та інших несприятливих впливів. Ці залози поряд з повіками та очними м'язами відносять до допоміжного апарату ока.
Фоторецептори
Серед фоторецепторів виділяють два основних різновиди — палички та колбочки, причому палички переважають; так, у людини сітківка містить близько 123 млн паличок і 7 млн колбочок. Палички відповідають за сприйняття лише інтенсивності світла та забезпечують нічний зір, а при денному зорі головну роль відіграють колбочки, дозволяючи тваринам не лише сприймати світло, але й розрізняти кольори. Зорові пігменти розташовуються в мембранних дисках колбочок і паличок.
Фоторецептори містять світлочутливі пігменти — [en]; це — трансмембранні білки, що належать до родини G-білокспряжених рецепторів, 7 α-спіралей опсину пронизують мембрану. З молекулою опсину пов'язана молекула світлоабсорбуючої молекули — (похідна вітаміну А). Ретиналь і опсин разом утворюють [en] паличок — родопсин. Ретиналь має кутовий цис- і лінійний транс-ізомери, причому при збудженні світлом цис-ізомер переходить у транс-ізомер. Така зміна конфігурації ретиналю дестабілізує й активує пов'язаний з ним опсин. Після передачі збудження спеціальні ферменти повертають ретиналь у початковий цис-стан.
Збудження від активованого опсину передається на G-білок [en], який активує фермент [en]. Цей фермент відриває від натрієвого каналу мембрани палички [en], гідролізуючи його до [en]. В результаті цього натрієві канали палички закриваються, і клітина [en] (таким чином, рецепторний потенціал палички запускається не деполяризацією, а гіперполяризацією). Після цього в її синаптичному закінченні, що утворює синапс з розташованим після нейроном, не виділяється нейромедіатор глутамат (у темряві він, навпаки, виділяється). Залежно від типу глутаматного рецептора деякі з нейронів, що межують із паличками, у відповідь на виділення чи невиділення глутамату гіперполяризуються, інші — деполяризуються. Зазвичай з паличками контактують [en] (одна — з кількома паличками), але замість них тут можуть бути горизонтальні чи амакринові клітини. Від них збудження передається гангліозним клітинам, які передають його зоровому нерву.
Колбочки використовують такий самий механізм передачі сигналу, як і палички, але з деякими відмінностями. Існує три типи колбочок, які містять відповідно три типи зорових пігментів — фотопсинів, або [ru]: червоних, зелених і синіх. Вони утворюються в результаті зв'язування ретиналю з трьома різними типами опсинів. Хоча ці опсини дещо відрізняються один від одного, вони реагують на світло з різними довжинами хвиль, при цьому їхні спектри поглинання частково перекриваються. Перекривання спектрів забезпечує відчуття інших кольорів; наприклад, при збудженні червоних і зелених колбочок око бачить жовтий чи оранжевий колір — залежно від того, якого типу колбочки більш стимульовані. У сітківці є 3 типи гангліозних клітин: М-клітини (α, чи Y) — швидкопровідні, чутливі до світла та особливо чутливі до руху; P-клітини (β, чи X), які забезпечують високу просторову роздільність, стабільно реагують на постійний колір і тому роблять можливим аналіз образів і кольору; W-клітини (або γ), які регулюють діаметр зіниці та рефлекс швидкого стрибкоподібного руху очей.
На відміну від плазунів і птахів, у ссавців колбочки не мають світлофільтрів у вигляді кольорових жирових крапель. Фоторецепторів немає на оптичному диску, і ця ділянка називається сліпою плямою поля зору.
Зовнішня світлочутлива частина паличок і колбочок регулярно оновлюється: старі мембранні диски на їх поверхні скидаються й заміняються новими дисками із внутрішньої частини, а відкинуті диски поглинаються фагоцитами.
У ссавців кольоровий зір розвинутий слабше, ніж у птахів з їхнім чотирикомпонентним зором: у переважної більшості ссавців зір — [en], а трикомпонентний кольоровий зір мають лише вищі примати (вузьконосі та частково широконосі мавпи). Так, європейська руда нориця розрізняє лише червоний та жовтий кольори, а в опосума, лісового тхора та деяких інших видів кольоровий зір взагалі не виявлений. В той же час деякі сумчасті, рукокрилі та гризуни здатні бачити в ультрафіолетовому діапазоні.
Встановлено, що за кольоровий зір у хребетних відповідають 4 [en], що кодують опсини колбочок: SWS1, SWS2, Rh2, LWS. Усі чотири сім'ї генів були виявлені у сучасних птахів, риб і плазунів, у сучасних земноводних — лише 3. У ссавців ситуація значно складніша. У сучасних однопрохідних виявлені гени сімей SWS2 і LWS, а також нефункціональний ген із SWS1; у сучасних сумчастих є гени із SWS1 і LWS, а також, можливо, з Rh2. Сучасні плацентарні мають гени опсинів лише із сімей SWS1 і LWS.
В 1990-х роках у ссавців був відкритий третій тип фоторецепторів — світлочутливі гангліозні клітини, що містять Меланопсин, який має дуже слабку чутливість до світла. У сприйнятті зорових образів ці рецептори практично не задіяні, але вони беруть участь у керуванні циркадними ритмами та в регуляції розміру зіниці.
Частина світла, що досягла сітківки, проходить через неї та поглинається пігментним епітелієм сітківки. У багатьох ссавців (особливо у нічних) ця оболонка утворює, однак, блискучий шар — тапетум (або «дзеркальце»), утворений еластичними волокнами чи ендотеліальними клітинами. Він відбиває промені світла назад на сітківку, знижуючи його втрати. Наявність тапетума зумовлює уявне свічення очей ссавців у майже повній темряві. Таке «свічення» очей характерне для багатьох ссавців, особливо хижих, в тому числі й деяких приматів, але в людини зустрічається як атавізм.
Зорові шляхи та обробка сигналу
Як відмічалося вище, аксони гангліозних клітин утворюють зоровий нерв, який передає зорову інформацію від очей у головний мозок. Кожен зоровий нерв розташовується позаду від очного яблука; його довжина невелика, причому різні волокна зорового нерва несуть інформацію від різних ділянок сітківки. Суттєвим є те, що зорові нерви від правого та лівого очей перехрещуються, утворюючи частковий [en] — зорову хіазму, розташовану приблизно у центрі основи кори головного мозку. При цьому нервові волокна, що йдуть від тих ділянок сітківки, які прилягають до носа, ведуть у контралатеральну (протилежну) півкулю кінцевого мозку, а нервові волокна, що відходять від скроневих відділів сітківки, ведуть в іпсилатеральну півкулю; завдяки цьому зорова інформація від кожного ока надходить в обидві півкулі.
Крім зорового нерва, до проміжної частини зорової сенсорної системи входять підкоркові ганглії мозку та латеральні колінчасті тіла. До підкоркових гангліїв мозку належать: [en] середнього мозку, що регулює діаметр зіниці; [ru] чотиригорбикового тіла, що беруть участь в окоруховій функції; [en] гіпоталамуса, що виступає в ролі генератора циркадних ритмів. Латеральні колінчасті тіла, що лежать у таламусі, є найважливішими серед підкіркових зорових центрів і вносять суттєвий вклад в обробку зорової інформації. Більшість аксонів гангліозних клітин приходять саме в латеральні колінчасті тіла, і лише менша частина цих аксонів проектується на підкоркові ганглії мозку.
Із латеральних колінчастих тіл сигнал надходить у центральну частину зорової сенсорної системи — зорову кору. Зорова кора поділяється на первинну зорову кору, розташовану в потиличній долі кори великих півкуль, яку також називають стріарною корою, та екстрастріарну зорову кору, що складається із кількох ділянок (зон), деякі з яких розташовуються також у скроневій і тім'яній долях. Первинна зорова кора кожної півкулі отримує інформацію від іпсилатерального зовнішнього колінчастого тіла, після чого інформація передається по декількох шляхах у різні зони екстрастріарної зорової кори. В результаті зорова інформація по точках проектується на зорову кору, де і відбувається обробка характеристик зображення (кольору, форми, руху, глибини та ін.), причому для цілісного сприйняття ці властивості повинні бути інтегровані.
У багатьох ссавців добре розвинутий бінокулярний зір, що базується на формуванні двох зображень, отриманих кожним оком, та їх наступному зіставленні. В ході обміну інформацією між обома зоровими центрами два отриманих зображення зливаються в одну тримірну картину.
Примітки
- Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 35, 336.
- Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 340—341.
- Воротников С. А. . Информационные устройства робототехнических систем. — М. : Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана, 2005. — С. 19—22. — . (рос.)
- Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 391.
- Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 336.
- Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 341—344.
- Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 356.
- Джадд Д., Вышецки Г. . Цвет в науке и технике. — М. : Мир, 1978. — С. 16-18. (рос.)
- Константинов, Шаталова, 2004, с. 209, 273, 391.
- Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 360—362.
- PMID 7559104 (PMID 7559104)
Бібліографічний опис з'явиться автоматично через деякий час. Ви можете підставити цитату власноруч або використовуючи бота. - Ткаченко, 2009, с. 389.
- Campbell, 2011, с. 1097.
- PMID 15774036 (PMID 15774036)
Бібліографічний опис з'явиться автоматично через деякий час. Ви можете підставити цитату власноруч або використовуючи бота. - Campbell, 2011, с. 1096—1099.
- Campbell, 2011, с. 1099, 1100.
- Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 370.
- Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 360.
- PMID 9775215 (PMID 9775215)
Бібліографічний опис з'явиться автоматично через деякий час. Ви можете підставити цитату власноруч або використовуючи бота. - Константинов, Шаталова, 2004, с. 391.
- Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, с. 23.
- Jacobs G. H. . Evolution of colour vision in mammals // Phil. Trans. R. Soc. B. — 2009. — Т. 364, № 1531. — С. 2957—2967. — DOI: ..
- Тапетум — стаття з Біологічного енциклопедичного словника
- PMID 4153107 (PMID 4153107)
Бібліографічний опис з'явиться автоматично через деякий час. Ви можете підставити цитату власноруч або використовуючи бота. - Хомская Е. Д. Нейропсихология. 4-е изд. — СПб. : Питер, 2011. — С. 150. — . (рос.)
- Campbell, 2011, с. 1099.
- Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 370—371.
- Лысов, Ипполитова, Максимов, Шевелёв, 2012, с. 79, 116.
Література
- Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд / Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной. — М. : Медицина, 2004. — 768 с. — . (рос.)
- Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. 2-е изд. — Издат. центр «Академия». — М., 2014. — 464 с. — . (рос.)
- Зильбернагль С., Деспопулос А. . Наглядная физиология. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. — 408 с. — . (рос.)
- Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П. Зоология позвоночных. 7-е изд. — Издат. центр «Академия». — М., 2012. — 448 с. — . (рос.)
- Константинов В. М., Шаталова С. П. . Зоология позвоночных. — М. : Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 2004. — 527 с. — . (рос.)
- Лысов В. Ф., Ипполитова Т. В., Максимов В. И., Шевелёв Н. С. . Физиология и этология животных. 2-е изд. — М. : КолосС, 2012. — 605 с. — . (рос.)
- Ткаченко Б. И., Брин В. Б., Захаров Ю. М., Недоспасов В. О., Пятин В. Ф. . Физиология человека. Compendium / Под ред. Б. И. Ткаченко. — М. : ГЭОТАР-Медиа, 2009. — 496 с. — . (рос.)
- Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a. . Biology. 9th ed. — Benjamin Cummings, 2011. — 1263 p. — . (англ.)
- Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. . Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts : Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — . (англ.)
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Zir ssavciv proces sprijnyattya ssavcyami vidimogo elektromagnitnogo viprominyuvannya jogo analizu ta formuvannya sub yektivnih vidchuttiv na osnovi yakih skladayetsya uyavlennya tvarini pro prostorovu strukturu zovnishnogo svitu Za cej proces u ssavciv vidpovidaye zorova sensorna sistema osnovi yakoyi sklalisya she na rannomu etapi evolyuciyi hordovih Yiyi periferijnu chastinu utvoryuyut organi zoru ochi promizhnu yaka zabezpechuye peredachu nervovih impulsiv zorovi nervi a centralnu zorovi centri u kori golovnogo mozku Rozpiznavannya vizualnih stimuliv u ssavciv ye rezultatom spilnoyi roboti organiv zoru ta golovnogo mozku Pri comu znachna chastina zorovoyi informaciyi obroblyayetsya vzhe na rivni receptoriv sho dozvolyaye nabagato skorotiti ob yem takoyi informaciyi yaka nadhodit do mozku Usunennya nadlishkovosti kilkosti informaciyi ye neminuchim yaksho ob yem informaciyi sho nadhodit na receptori zorovoyi sistemi vimiryuyetsya miljonami bit za sekundu u lyudini poryadku 1 107 bit s to mozhlivosti nervovoyi sistemi po yiyi obrobci obmezheni desyatkami bit za sekundu Organi zoru ssavciv rozvinuti zazvichaj dostatno dobre hocha u yihnomu zhitti voni mayut menshe znachennya nizh u ptahiv zazvichaj ssavci zvertayut malo uvagi na neruhomi predmeti tomu do lyudini yaka stoyit neruhomo navit nastilki oberezhni zviri yak lisicya chi zayec mozhut pidijti vpritul Rozmiri ochej u ssavciv vidnosno neveliki tak u lyudini masa ochej stanovit 1 vid masi golovi u toj chas yak u shpaka dosyagaye 15 Bilshi ochi mayut nichni zviri napriklad dovgop yat i tvarini sho meshkayut u vidkritih landshaftah U lisovih zviriv zir ne nastilki gostrij a u riyuchih pidzemnih vidiv kroti goferi slipachki cokori zlatokroti ochi v bilshij chi menshij miri redukovani u deyakih vipadkah sumchasti kroti slipak slipij krit navit zatyagnuti shkiryastoyu peretinkoyu Budova okaYak i v inshih hrebetnih oko ssavcya rozvivayetsya z perednogo ru ta maye okruglu formu ochne yabluko Zzovni ochne yabluko zahishene bilkovoyu fibroznoyu obolonkoyu perednya chastina yakoyi prozora rogivka a insha ni sklera Nastupnij shar sudinna obolonka sho speredu perehodit u rajduzhnu obolonku z otvorom u centri ziniceyu Bilsha chastina ochnogo yabluka zajnyata sklovidnim tilom zapovnenim vodyanistoyu ridinoyu Pidtrimka formi ochnogo yabluka zabezpechuyetsya za rahunok zhorstkoyi skleri ta vnutrishnoochnogo tisku stvoryuvanogo ciyeyu ridinoyu Cya vodyanista ridina regulyarno onovlyuyetsya vona vidilyayetsya v zadnyu kameru oka epitelialnimi klitinami ciliarnogo tila zvidki potraplyaye v perednyu kameru cherez zinicyu ta dali potraplyaye u venoznu sistemu Budova oka ssavcya 1 sklera 2 sudinna obolonka 3 kanal Shlemma 4 korin rajduzhnoyi obolonki 5 rogivka 6 rajduzhna obolonka 7 zinicya 8 perednya kamera 9 zadnya kamera 10 ciliarne tilo 11 krishtalik 12 sklovidne tilo 13 sitkivka 14 zorovij nerv 15 cinnovi zv yazki Cherez zinicyu vidbite vid ob yektiv svitlo pronikaye vseredinu oka Kilkist propushenogo svitla viznachayetsya diametrom zinici prosvit yakoyi avtomatichno regulyuyetsya m yazami rajduzhnoyi obolonki Krishtalik yakij utrimuyetsya na misci ciliarnim poyaskom fokusuye promeni svitla sho projshli cherez zinicyu na sitkivci vnutrishnomu shari obolonki oka sho mistit fotoreceptori svitlochutlivi nervovi klitini Sitkivka skladayetsya z kilkoh shariv iz seredini nazovni pigmentnij epitelij fotoreceptori gorizontalni klitini Kahalya bipolyarni klitini amakrinovi klitini ta gangliozni klitini Detalnishe pro budovu sitkivki div nizhche M yazi sho otochuyut krishtalik zabezpechuyut akomodaciyu oka U ssavciv dlya dosyagnennya visokoyi rizkosti zobrazhennya krishtalik pri sposterezhenni blizkih ob yektiv nabuvaye vipukloyi formi pri sposterezhenni viddalenih majzhe plosku U plazuniv i ptahiv akomodaciya na vidminu vid ssavciv vklyuchaye ne lishe zminu formi krishtalika a j zminu vidstani mizh krishtalikom i sitkivkoyu V cilomu zdatnist oka ssavcya do akomodaciyi znachno postupayetsya takij u ptahiv u lyudini vona v ditinstvi ne perevishuye 13 5 dptr i pomitno znizhuyetsya z vikom a u ptahiv osoblivo pirnayuchih vona mozhe dosyagati 40 50 dptr U dribnih grizuniv polivki mishi cherez neznachnij oglyad zdatnist do akomodaciyi praktichno vtrachena Rol zahisnih utvoren dlya ochej vidigrayut poviki sho mayut viyi Bilya vnutrishnogo kuta oka roztashovuyetsya en sho vidilyaye zhirovij sekret yiyi nemaye u primativ a u zovnishnomu kuti slizna zaloza vidilennya yakoyi slizna ridina omivayut oko Slizna ridina pokrashuye optichni vlastivosti rogivki zgladzhuyuchi shorstkosti yiyi poverhni a takozh zahishaye yiyi vid peresihannya ta inshih nespriyatlivih vpliviv Ci zalozi poryad z povikami ta ochnimi m yazami vidnosyat do dopomizhnogo aparatu oka FotoreceptoriDokladnishe Fotoreceptor Budova sitkivki Sered fotoreceptoriv vidilyayut dva osnovnih riznovidi palichki ta kolbochki prichomu palichki perevazhayut tak u lyudini sitkivka mistit blizko 123 mln palichok i 7 mln kolbochok Palichki vidpovidayut za sprijnyattya lishe intensivnosti svitla ta zabezpechuyut nichnij zir a pri dennomu zori golovnu rol vidigrayut kolbochki dozvolyayuchi tvarinam ne lishe sprijmati svitlo ale j rozriznyati kolori Zorovi pigmenti roztashovuyutsya v membrannih diskah kolbochok i palichok Fotoreceptori mistyat svitlochutlivi pigmenti en ce transmembranni bilki sho nalezhat do rodini G bilokspryazhenih receptoriv 7 a spiralej opsinu pronizuyut membranu Z molekuloyu opsinu pov yazana molekula svitloabsorbuyuchoyi molekuli pohidna vitaminu A Retinal i opsin razom utvoryuyut en palichok rodopsin Retinal maye kutovij cis i linijnij trans izomeri prichomu pri zbudzhenni svitlom cis izomer perehodit u trans izomer Taka zmina konfiguraciyi retinalyu destabilizuye j aktivuye pov yazanij z nim opsin Pislya peredachi zbudzhennya specialni fermenti povertayut retinal u pochatkovij cis stan Zbudzhennya vid aktivovanogo opsinu peredayetsya na G bilok en yakij aktivuye ferment en Cej ferment vidrivaye vid natriyevogo kanalu membrani palichki en gidrolizuyuchi jogo do en V rezultati cogo natriyevi kanali palichki zakrivayutsya i klitina en takim chinom receptornij potencial palichki zapuskayetsya ne depolyarizaciyeyu a giperpolyarizaciyeyu Pislya cogo v yiyi sinaptichnomu zakinchenni sho utvoryuye sinaps z roztashovanim pislya nejronom ne vidilyayetsya nejromediator glutamat u temryavi vin navpaki vidilyayetsya Zalezhno vid tipu glutamatnogo receptora deyaki z nejroniv sho mezhuyut iz palichkami u vidpovid na vidilennya chi nevidilennya glutamatu giperpolyarizuyutsya inshi depolyarizuyutsya Zazvichaj z palichkami kontaktuyut en odna z kilkoma palichkami ale zamist nih tut mozhut buti gorizontalni chi amakrinovi klitini Vid nih zbudzhennya peredayetsya ganglioznim klitinam yaki peredayut jogo zorovomu nervu Kolbochki vikoristovuyut takij samij mehanizm peredachi signalu yak i palichki ale z deyakimi vidminnostyami Isnuye tri tipi kolbochok yaki mistyat vidpovidno tri tipi zorovih pigmentiv fotopsiniv abo ru chervonih zelenih i sinih Voni utvoryuyutsya v rezultati zv yazuvannya retinalyu z troma riznimi tipami opsiniv Hocha ci opsini desho vidriznyayutsya odin vid odnogo voni reaguyut na svitlo z riznimi dovzhinami hvil pri comu yihni spektri poglinannya chastkovo perekrivayutsya Perekrivannya spektriv zabezpechuye vidchuttya inshih koloriv napriklad pri zbudzhenni chervonih i zelenih kolbochok oko bachit zhovtij chi oranzhevij kolir zalezhno vid togo yakogo tipu kolbochki bilsh stimulovani U sitkivci ye 3 tipi ganglioznih klitin M klitini a chi Y shvidkoprovidni chutlivi do svitla ta osoblivo chutlivi do ruhu P klitini b chi X yaki zabezpechuyut visoku prostorovu rozdilnist stabilno reaguyut na postijnij kolir i tomu roblyat mozhlivim analiz obraziv i koloru W klitini abo g yaki regulyuyut diametr zinici ta refleks shvidkogo stribkopodibnogo ruhu ochej Na vidminu vid plazuniv i ptahiv u ssavciv kolbochki ne mayut svitlofiltriv u viglyadi kolorovih zhirovih krapel Fotoreceptoriv nemaye na optichnomu disku i cya dilyanka nazivayetsya slipoyu plyamoyu polya zoru Zovnishnya svitlochutliva chastina palichok i kolbochok regulyarno onovlyuyetsya stari membranni diski na yih poverhni skidayutsya j zaminyayutsya novimi diskami iz vnutrishnoyi chastini a vidkinuti diski poglinayutsya fagocitami U ssavciv kolorovij zir rozvinutij slabshe nizh u ptahiv z yihnim chotirikomponentnim zorom u perevazhnoyi bilshosti ssavciv zir en a trikomponentnij kolorovij zir mayut lishe vishi primati vuzkonosi ta chastkovo shirokonosi mavpi Tak yevropejska ruda noricya rozriznyaye lishe chervonij ta zhovtij kolori a v oposuma lisovogo thora ta deyakih inshih vidiv kolorovij zir vzagali ne viyavlenij V toj zhe chas deyaki sumchasti rukokrili ta grizuni zdatni bachiti v ultrafioletovomu diapazoni Vstanovleno sho za kolorovij zir u hrebetnih vidpovidayut 4 en sho koduyut opsini kolbochok SWS1 SWS2 Rh2 LWS Usi chotiri sim yi geniv buli viyavleni u suchasnih ptahiv rib i plazuniv u suchasnih zemnovodnih lishe 3 U ssavciv situaciya znachno skladnisha U suchasnih odnoprohidnih viyavleni geni simej SWS2 i LWS a takozh nefunkcionalnij gen iz SWS1 u suchasnih sumchastih ye geni iz SWS1 i LWS a takozh mozhlivo z Rh2 Suchasni placentarni mayut geni opsiniv lishe iz simej SWS1 i LWS V 1990 h rokah u ssavciv buv vidkritij tretij tip fotoreceptoriv svitlochutlivi gangliozni klitini sho mistyat Melanopsin yakij maye duzhe slabku chutlivist do svitla U sprijnyatti zorovih obraziv ci receptori praktichno ne zadiyani ale voni berut uchast u keruvanni cirkadnimi ritmami ta v regulyaciyi rozmiru zinici Vidbittya svitla vid tapetuma u kota Chastina svitla sho dosyagla sitkivki prohodit cherez neyi ta poglinayetsya pigmentnim epiteliyem sitkivki U bagatoh ssavciv osoblivo u nichnih cya obolonka utvoryuye odnak bliskuchij shar tapetum abo dzerkalce utvorenij elastichnimi voloknami chi endotelialnimi klitinami Vin vidbivaye promeni svitla nazad na sitkivku znizhuyuchi jogo vtrati Nayavnist tapetuma zumovlyuye uyavne svichennya ochej ssavciv u majzhe povnij temryavi Take svichennya ochej harakterne dlya bagatoh ssavciv osoblivo hizhih v tomu chisli j deyakih primativ ale v lyudini zustrichayetsya yak atavizm Zorovi shlyahi ta obrobka signaluZorovi shlyahi sho dostavlyayut informaciyu vid sitkivki do kori Yak vidmichalosya vishe aksoni ganglioznih klitin utvoryuyut zorovij nerv yakij peredaye zorovu informaciyu vid ochej u golovnij mozok Kozhen zorovij nerv roztashovuyetsya pozadu vid ochnogo yabluka jogo dovzhina nevelika prichomu rizni volokna zorovogo nerva nesut informaciyu vid riznih dilyanok sitkivki Suttyevim ye te sho zorovi nervi vid pravogo ta livogo ochej perehreshuyutsya utvoryuyuchi chastkovij en zorovu hiazmu roztashovanu priblizno u centri osnovi kori golovnogo mozku Pri comu nervovi volokna sho jdut vid tih dilyanok sitkivki yaki prilyagayut do nosa vedut u kontralateralnu protilezhnu pivkulyu kincevogo mozku a nervovi volokna sho vidhodyat vid skronevih viddiliv sitkivki vedut v ipsilateralnu pivkulyu zavdyaki comu zorova informaciya vid kozhnogo oka nadhodit v obidvi pivkuli Krim zorovogo nerva do promizhnoyi chastini zorovoyi sensornoyi sistemi vhodyat pidkorkovi gangliyi mozku ta lateralni kolinchasti tila Do pidkorkovih gangliyiv mozku nalezhat en serednogo mozku sho regulyuye diametr zinici ru chotirigorbikovogo tila sho berut uchast v okoruhovij funkciyi en gipotalamusa sho vistupaye v roli generatora cirkadnih ritmiv Lateralni kolinchasti tila sho lezhat u talamusi ye najvazhlivishimi sered pidkirkovih zorovih centriv i vnosyat suttyevij vklad v obrobku zorovoyi informaciyi Bilshist aksoniv ganglioznih klitin prihodyat same v lateralni kolinchasti tila i lishe mensha chastina cih aksoniv proektuyetsya na pidkorkovi gangliyi mozku Iz lateralnih kolinchastih til signal nadhodit u centralnu chastinu zorovoyi sensornoyi sistemi zorovu koru Zorova kora podilyayetsya na pervinnu zorovu koru roztashovanu v potilichnij doli kori velikih pivkul yaku takozh nazivayut striarnoyu koroyu ta ekstrastriarnu zorovu koru sho skladayetsya iz kilkoh dilyanok zon deyaki z yakih roztashovuyutsya takozh u skronevij i tim yanij dolyah Pervinna zorova kora kozhnoyi pivkuli otrimuye informaciyu vid ipsilateralnogo zovnishnogo kolinchastogo tila pislya chogo informaciya peredayetsya po dekilkoh shlyahah u rizni zoni ekstrastriarnoyi zorovoyi kori V rezultati zorova informaciya po tochkah proektuyetsya na zorovu koru de i vidbuvayetsya obrobka harakteristik zobrazhennya koloru formi ruhu glibini ta in prichomu dlya cilisnogo sprijnyattya ci vlastivosti povinni buti integrovani U bagatoh ssavciv dobre rozvinutij binokulyarnij zir sho bazuyetsya na formuvanni dvoh zobrazhen otrimanih kozhnim okom ta yih nastupnomu zistavlenni V hodi obminu informaciyeyu mizh oboma zorovimi centrami dva otrimanih zobrazhennya zlivayutsya v odnu trimirnu kartinu PrimitkiKonstantinov Naumov Shatalova 2012 s 35 336 Gistologiya citologiya i embriologiya 2004 s 340 341 Vorotnikov S A Informacionnye ustrojstva robototehnicheskih sistem M Izd vo MGTU im N E Baumana 2005 S 19 22 ISBN 5 7038 2207 6 ros Dzerzhinskij Vasilev Malahov 2014 s 391 Konstantinov Naumov Shatalova 2012 s 336 Gistologiya citologiya i embriologiya 2004 s 341 344 Zilbernagl Despopulos 2013 s 356 Dzhadd D Vyshecki G Cvet v nauke i tehnike M Mir 1978 S 16 18 ros Konstantinov Shatalova 2004 s 209 273 391 Gistologiya citologiya i embriologiya 2004 s 360 362 PMID 7559104 PMID 7559104 Bibliografichnij opis z yavitsya avtomatichno cherez deyakij chas Vi mozhete pidstaviti citatu vlasnoruch abo vikoristovuyuchi bota Tkachenko 2009 s 389 Campbell 2011 s 1097 PMID 15774036 PMID 15774036 Bibliografichnij opis z yavitsya avtomatichno cherez deyakij chas Vi mozhete pidstaviti citatu vlasnoruch abo vikoristovuyuchi bota Campbell 2011 s 1096 1099 Campbell 2011 s 1099 1100 Zilbernagl Despopulos 2013 s 370 Zilbernagl Despopulos 2013 s 360 PMID 9775215 PMID 9775215 Bibliografichnij opis z yavitsya avtomatichno cherez deyakij chas Vi mozhete pidstaviti citatu vlasnoruch abo vikoristovuyuchi bota Konstantinov Shatalova 2004 s 391 Vaughan Ryan Czaplewski 2011 s 23 Jacobs G H Evolution of colour vision in mammals Phil Trans R Soc B 2009 T 364 1531 S 2957 2967 DOI 10 1098 rstb 2009 0039 Tapetum stattya z Biologichnogo enciklopedichnogo slovnika PMID 4153107 PMID 4153107 Bibliografichnij opis z yavitsya avtomatichno cherez deyakij chas Vi mozhete pidstaviti citatu vlasnoruch abo vikoristovuyuchi bota Homskaya E D Nejropsihologiya 4 e izd SPb Piter 2011 S 150 ISBN 978 5 459 00730 5 ros Campbell 2011 s 1099 Zilbernagl Despopulos 2013 s 370 371 Lysov Ippolitova Maksimov Shevelyov 2012 s 79 116 LiteraturaGistologiya citologiya i embriologiya 6 e izd Pod red Yu I Afanaseva S L Kuznecova H A Yurinoj M Medicina 2004 768 s ISBN 5 225 04858 7 ros Dzerzhinskij F Ya Vasilev B D Malahov V V Zoologiya pozvonochnyh 2 e izd Izdat centr Akademiya M 2014 464 s ISBN 978 5 4468 0459 7 ros Zilbernagl S Despopulos A Naglyadnaya fiziologiya M BINOM Laboratoriya znanij 2013 408 s ISBN 978 5 94774 385 2 ros Konstantinov V M Naumov S P Shatalova S P Zoologiya pozvonochnyh 7 e izd Izdat centr Akademiya M 2012 448 s ISBN 978 5 7695 9293 5 ros Konstantinov V M Shatalova S P Zoologiya pozvonochnyh M Gumanitarnyj izdatelskij centr VLADOS 2004 527 s ISBN 5 691 01293 2 ros Lysov V F Ippolitova T V Maksimov V I Shevelyov N S Fiziologiya i etologiya zhivotnyh 2 e izd M KolosS 2012 605 s ISBN 978 5 9532 0826 0 ros Tkachenko B I Brin V B Zaharov Yu M Nedospasov V O Pyatin V F Fiziologiya cheloveka Compendium Pod red B I Tkachenko M GEOTAR Media 2009 496 s ISBN 978 5 9704 0964 0 ros Campbell N A Reece J B Urry L A e a Biology 9th ed Benjamin Cummings 2011 1263 p ISBN 978 0 321 55823 7 angl Vaughan T A Ryan J M Czaplewski N J Mammalogy 5th ed Sudbury Massachusetts Jones amp Bartlett Learning 2011 750 p ISBN 978 0 7636 6299 5 angl