Запи́лення — це процес перенесення пилку з тичинки на приймочку маточки. Воно відбувається під час цвітіння рослин. Розрізняють два способи запилення: самозапилення (автогамія) і перехресне (алогамія).
Види запилення
Після того, як у пилкових мішках сформується пилкове зерно, стінки пиляків підсихають, розтріскуються, що зумовлює вивільнення пилку. Розрізняють самозапилення, коли пилок потрапляє на приймочку тієї самої квітки, й перехресне запилення, при якому пилок із однієї квітки потрапляє на приймочку маточки іншої в межах однієї рослини (гейтоногамія) або на іншу рослину того ж виду (). Спосіб запилення залежить від будови й фізіологічних особливостей квітки, умов довкілля, тощо.
У природі самозапильних рослин набагато менше, ніж перехреснозапильних. Самозапилення хоч і сприяє стабілізації ознак виду, але обмежує пристосованість рослин до умов довкілля. Перехресне запилення забезпечує нове поєднання ознак дочірніх організмів, тим самим збільшуючи їх життєву силу.
Види запилення | |
Процес запилення
Для запилення необхідно, щоб пилок за допомогою комах, вітру чи води потрапив на приймочку маточки. Зовнішній шар оболонки пилкового зерна () має у своєму складі речовини терпеноїдної природи, які обумовлюють її захисні властивості щодо несприятливих умов довкілля. В її порожнинах також локалізовані білки, які контролюють роботу системи сумісності пилку і приймочки, зокрема внутрішньовидову та міжвидову несумісність. Внутрішня частина оболонки (), крім целюлози і пектинових речовин, містить білки, які забезпечують взаємне розпізнавання пилку і приймочки маточки, та гідролітичні ферменти (кислу фосфатазу, протеазу, РНК-азу тощо). Вони концентруються біля пор проростання й активуються за контакту пори з тканинами приймочки. Після потрапляння на приймочку маточки пилок починає набрякати. Згодом утворюється пилкова трубка, стінки якої складаються з інтини і проходять через пори в екзині. Утворення пилкової трубки стимулюється речовинами, які виділяє приймочка у відповідь на споріднений пилок, що потрапив на неї.
Механізм розпізнавання до кінця не розкритий, проте відомо, що за контакту глікопротеїнів екзини з несумісною приймочкою зразу ж починається утворення , яка ізолює пилкове зерно. Проростання несумісного пилку може зупинитися і в тканинах приймочки чи стовпчика. Потрапляє на приймочку маточки різний пилок, але проростає лише сумісний.
В разі сумісності активуються й інші гідролітичні ферменти інтини, які пом'якшують стінки клітин маточки чим сприяють росту пилкової трубки. При цьому початкові етапи проникнення пилкової трубки визначаються її позитивною гідротропічною реакцією, а кінцеві — позитивною хемотропічною реакцією на речовини, що виділяються тканинами мікропіле (пилковходом), та яйцеклітиною (це сахароза, мінеральні речовини, зокрема Са2+; амінокислоти; гіберелін).
У стовпчику маточки пилкова трубка переміщується між клітинами чи — у деяких видів — по пектинових шарах клітинних стінок. Провідна тканина стовпчика постачає пилковій трубці поживні речовини та активатори росту. Пилкові трубки секретують ферменти, які розпушують кутин приймочки і пектини серединних пластинок клітинних стінок; а також ауксин, який бере участь в ініціації розвитку плоду.
Зразу ж після запилення змінюються біохімічні процеси у зав'язі: спостерігається надходження фосфору, зміна в ній розподілу білків і вуглеводів. У регуляції подібних процесів велику роль відіграють електрофізіологічні явища. Під час запилення квітів у приймочках з'являється потенціал дії, який поширюється у напрямку зав'язей. Потенціал дії, очевидно, виконує сигнальну функцію, оскільки зав'язь відповідає на електрофізіологічний сигнал зміною метаболізму, з якої починається підготовка жіночої репродуктивної системи до запліднення.
Після запилення відбувається процес запліднення — злиття чоловічої статевої клітини з жіночою.
Ще один варіант запилення
Рід Aspidistra цікавий великою різноманітністю форми і будови квітки. Однак знання про те, як запилюються ці рослини, вичерпуються лише кількома видами. Нове дослідження недавно відкритого виду з Північного В'єтнаму виявило ще один варіант запилення, що відрізняється незвичайним поєднанням ознак. Рослини цього виду запилюють самиці мух-галиць, які відкладають яйця всередину двостатевої квітки. Личинки, що розвиваються, живляться пилком, після чого виповзають з квітки, щоб перетворитись на лялечку. Таке поєднання рис унікальне для запилення не тільки аспідістри, але й взагалі відомих квіткових рослин.
Особливий тип речовин, які приваблюють запилювачів, описав ентомолог О. Г. Кірейчук.
Примітки
- . Архів оригіналу за 24 жовтня 2014. Процитовано 17 жовтня 2014.
- Nikolay A. Vislobokov, Tatiana V. Galinskaya, Galina V. Degtjareva, Carmen M. Valiejo-Roman, Tahir H. Samigullin, Andrey N. Kuznetsov and Dmitry D. Sokoloff. Pollination of Vietnamese Aspidistra xuansonensis (Asparagaceae) by female Cecidomyiidi flies: Larvae of pollinator feed on fertile pollen in anthers of anthetic bisexual flowers // Amer. J. botany. — 2014. — V. 101, No 9. — P. 1519—1531.
Література
- Л. К. Поліщук, . Ботаніка. Видавництво «Радянська школа». Київ — 1974
- Біологія: навчально-методичний посібник / О. А. Біда, С. І. Дерій та ін. — 3-тє вид. — К.: Літера ЛТД, 2012. — 672 с.
Посилання
- Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Запилення
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Zapi lennya ce proces perenesennya pilku z tichinki na prijmochku matochki Vono vidbuvayetsya pid chas cvitinnya roslin Rozriznyayut dva sposobi zapilennya samozapilennya avtogamiya i perehresne alogamiya Ksilokopa abo bdzhola teslyar na kvitci Pilok tyulpanuVidi zapilennyaPislya togo yak u pilkovih mishkah sformuyetsya pilkove zerno stinki pilyakiv pidsihayut roztriskuyutsya sho zumovlyuye vivilnennya pilku Rozriznyayut samozapilennya koli pilok potraplyaye na prijmochku tiyeyi samoyi kvitki j perehresne zapilennya pri yakomu pilok iz odniyeyi kvitki potraplyaye na prijmochku matochki inshoyi v mezhah odniyeyi roslini gejtonogamiya abo na inshu roslinu togo zh vidu Sposib zapilennya zalezhit vid budovi j fiziologichnih osoblivostej kvitki umov dovkillya tosho U prirodi samozapilnih roslin nabagato menshe nizh perehresnozapilnih Samozapilennya hoch i spriyaye stabilizaciyi oznak vidu ale obmezhuye pristosovanist roslin do umov dovkillya Perehresne zapilennya zabezpechuye nove poyednannya oznak dochirnih organizmiv tim samim zbilshuyuchi yih zhittyevu silu Vidi zapilennya Samozapilennya Perehresne zapilennya Vitrozapilennya Vodozapilennya Tvarinozapilennya Komahozapilennya Ptahozapilennya KazhanozapilennyaProces zapilennya source source source source source source Zapilennya roslini bdzholoyu Dlya zapilennya neobhidno shob pilok za dopomogoyu komah vitru chi vodi potrapiv na prijmochku matochki Zovnishnij shar obolonki pilkovogo zerna maye u svoyemu skladi rechovini terpenoyidnoyi prirodi yaki obumovlyuyut yiyi zahisni vlastivosti shodo nespriyatlivih umov dovkillya V yiyi porozhninah takozh lokalizovani bilki yaki kontrolyuyut robotu sistemi sumisnosti pilku i prijmochki zokrema vnutrishnovidovu ta mizhvidovu nesumisnist Vnutrishnya chastina obolonki krim celyulozi i pektinovih rechovin mistit bilki yaki zabezpechuyut vzayemne rozpiznavannya pilku i prijmochki matochki ta gidrolitichni fermenti kislu fosfatazu proteazu RNK azu tosho Voni koncentruyutsya bilya por prorostannya j aktivuyutsya za kontaktu pori z tkaninami prijmochki Pislya potraplyannya na prijmochku matochki pilok pochinaye nabryakati Zgodom utvoryuyetsya pilkova trubka stinki yakoyi skladayutsya z intini i prohodyat cherez pori v ekzini Utvorennya pilkovoyi trubki stimulyuyetsya rechovinami yaki vidilyaye prijmochka u vidpovid na sporidnenij pilok sho potrapiv na neyi Mehanizm rozpiznavannya do kincya ne rozkritij prote vidomo sho za kontaktu glikoproteyiniv ekzini z nesumisnoyu prijmochkoyu zrazu zh pochinayetsya utvorennya yaka izolyuye pilkove zerno Prorostannya nesumisnogo pilku mozhe zupinitisya i v tkaninah prijmochki chi stovpchika Potraplyaye na prijmochku matochki riznij pilok ale prorostaye lishe sumisnij V razi sumisnosti aktivuyutsya j inshi gidrolitichni fermenti intini yaki pom yakshuyut stinki klitin matochki chim spriyayut rostu pilkovoyi trubki Pri comu pochatkovi etapi proniknennya pilkovoyi trubki viznachayutsya yiyi pozitivnoyu gidrotropichnoyu reakciyeyu a kincevi pozitivnoyu hemotropichnoyu reakciyeyu na rechovini sho vidilyayutsya tkaninami mikropile pilkovhodom ta yajceklitinoyu ce saharoza mineralni rechovini zokrema Sa2 aminokisloti giberelin U stovpchiku matochki pilkova trubka peremishuyetsya mizh klitinami chi u deyakih vidiv po pektinovih sharah klitinnih stinok Providna tkanina stovpchika postachaye pilkovij trubci pozhivni rechovini ta aktivatori rostu Pilkovi trubki sekretuyut fermenti yaki rozpushuyut kutin prijmochki i pektini seredinnih plastinok klitinnih stinok a takozh auksin yakij bere uchast v iniciaciyi rozvitku plodu Zrazu zh pislya zapilennya zminyuyutsya biohimichni procesi u zav yazi sposterigayetsya nadhodzhennya fosforu zmina v nij rozpodilu bilkiv i vuglevodiv U regulyaciyi podibnih procesiv veliku rol vidigrayut elektrofiziologichni yavisha Pid chas zapilennya kvitiv u prijmochkah z yavlyayetsya potencial diyi yakij poshiryuyetsya u napryamku zav yazej Potencial diyi ochevidno vikonuye signalnu funkciyu oskilki zav yaz vidpovidaye na elektrofiziologichnij signal zminoyu metabolizmu z yakoyi pochinayetsya pidgotovka zhinochoyi reproduktivnoyi sistemi do zaplidnennya Pislya zapilennya vidbuvayetsya proces zaplidnennya zlittya cholovichoyi statevoyi klitini z zhinochoyu She odin variant zapilennyaRid Aspidistra cikavij velikoyu riznomanitnistyu formi i budovi kvitki Odnak znannya pro te yak zapilyuyutsya ci roslini vicherpuyutsya lishe kilkoma vidami Nove doslidzhennya nedavno vidkritogo vidu z Pivnichnogo V yetnamu viyavilo she odin variant zapilennya sho vidriznyayetsya nezvichajnim poyednannyam oznak Roslini cogo vidu zapilyuyut samici muh galic yaki vidkladayut yajcya vseredinu dvostatevoyi kvitki Lichinki sho rozvivayutsya zhivlyatsya pilkom pislya chogo vipovzayut z kvitki shob peretvoritis na lyalechku Take poyednannya ris unikalne dlya zapilennya ne tilki aspidistri ale j vzagali vidomih kvitkovih roslin Osoblivij tip rechovin yaki privablyuyut zapilyuvachiv opisav entomolog O G Kirejchuk Primitki Arhiv originalu za 24 zhovtnya 2014 Procitovano 17 zhovtnya 2014 Nikolay A Vislobokov Tatiana V Galinskaya Galina V Degtjareva Carmen M Valiejo Roman Tahir H Samigullin Andrey N Kuznetsov and Dmitry D Sokoloff Pollination of Vietnamese Aspidistra xuansonensis Asparagaceae by female Cecidomyiidi flies Larvae of pollinator feed on fertile pollen in anthers of anthetic bisexual flowers Amer J botany 2014 V 101 No 9 P 1519 1531 LiteraturaL K Polishuk Botanika Vidavnictvo Radyanska shkola Kiyiv 1974 Biologiya navchalno metodichnij posibnik O A Bida S I Derij ta in 3 tye vid K Litera LTD 2012 672 s ISBN 978 966 178 133 6PosilannyaVikishovishe maye multimedijni dani za temoyu Zapilennya