Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
Підтримка
www.wikidata.uk-ua.nina.az

Я дерна по ра або нуклеопо ра великий білковий комплекс що проходить крізь нуклеолему подвійна мембрана що огортає ядро

Комплекс ядерної пори

Комплекс ядерної пори

Я́дерна по́ра, або нуклеопо́ра — великий білковий комплекс, що проходить крізь нуклеолему (подвійна мембрана, що огортає ядро в клітині еукаріотів), і формує в ній проникний канал. Звичайно на поверхні ядра хребетних знаходиться близько 2000 нуклеопор, але ця кількість може варіювати в широких межах залежно від кількості транскрипцій, що відбулись з клітиною. Білки, що формують ядерну пору, мають назву . Близько половини нуклеопорінів містять у своєму складі такі типи складчастої третинної структури, як альфа-соленоїд та бета-пропелер, а в деяких випадках — їх обох. Інша частина нуклеопорінів у своєму складі складчастих структур не мають, тому їм притаманна значна мінливість структури (з огляду на відсутність жорсткої вторинної структури). Ці невпорядковані протеїни мають назву FG-нуклеопорінів, з огляду на часту повторюванність в їхній первинній структурі пари амінокислот фенілаланін-гліцин (F — однолітерове позначення фенілаланіну, G — гліцину).

image
Схема будови ядра еукаріотів
1. Ядерна мембрана. 1.a. Зовнішня мембрана. 1.b. Внутрішня мембрана.
2. Ядерце.
3. Нуклеоплазма.
4. Хроматин. 4.a. Гетерохроматин. 4.b. Еухроматин.
5. Рибосоми.
6. Ядерна пора.
image
Ядерна пора, провздовжний переріз.
1. Ядерна мембрана. 2. Зовнішнє кільце. 3. «Ричаг». 4. «Кошик». 5. Філаменти.
Схема побудована за даними електронної мікроскопії.
image
Схематичне представлення клітинного ядра, ендоплазматичного ретикулума і комплексу Гольджі. (1) Ядро клітини. (2) Пори ядерної мембрани. (3) Шорсткий (гранулярний) ендоплазматичний ретикулум. (4) Гладкий (агранулярний) ендоплазматичний ретикулум. (5) Рибосоми на поверхні щорсткого ендоплазматичного ретикулума. (6) Білки, що транспортуються. (7) Транспортні везикули. (8) Комплекс Гольджі.

Ядерні пори забезпечують молекул водорозчинних речовин через нуклеолему. Також через нуклеопори можуть транспортуватись такі структури, як РНК (мРНК, компоненти рибосом), білки (ДНК-полімерази, ламіни), вуглеводні, малі молекули, ліпіди. Важливо зауважити, що кожний так званий комплекс ядерної пори (nuclear pore complex, NPC) здатний здійснювати близько 1000 переміщень на секунду. При цьому малі молекули здатні вільно переміщуватись крізь пору завдяки дифузії, а великі мають бути розпізнані за специфічними сигнальними послідовностями, а потім переміщені нуклеопротеїнами всередину ядра або назовні із застосуванням енергопоглинаючих механізмів. Такий механізм переміщення великих молекул відомий під назвою «Ran- цикл» (RAN cycle).

Кожна з восьми білкових субодиниць, що складають оточуюче зовнішнє кільце ядерної пори, має важелеподібну структуру (див. малюнок), що випинається в канал пори. Центральна частина пори частіше за все містить коркоподібне запираюче утворення. Наразі невідомо, чи це утворення є дійсно функціональним запираючим елементом, чи просто масою, що транспортувалася крізь пору, і була зупинена при приготуванні досліджуваних зразків.

Розміри та структура

Весь комплекс нуклеопори має діаметр близько 120 нанометрів, діаметр каналу пори становить близько 50 нанометрів, довжина каналу — приблизно 200 нанометрів. Молекулярна маса нуклеопорного комплексу становить близько 50 МДа і налічує у своєму складі приблизно 30 різних білкових субодиниць.

Транспорт через нуклеопору

Докладніше:

Об'єкти масою менше ніж 30 кДа здатні проходити крізь нуклеопору завдяки пасивній дифузії. Більші об'єкти теж часом можуть проходити через отвір пори, але в зневажливо малих кількостях. Ефективний транспорт через нуклеопорний комплекс вимагає наявності кількох протеїнових структур. Каріоферіни, котрі можуть виконувати функції як імпортінів (структури, що забезпечують транспорт всередину ядра), так і експортинів (структури, що забезпечують транспорт з ядра назовні) є найбільш вивченими з цих критично важливих структур; всі вони є представниками надродини β-імпортинів, котрим притаманна спільна тримірна структура.

На теперішній час існують три моделі, котрі пояснюють механізм транслокації (активного недифузійного переміщення) крізь нуклеопору:

  • Градієнтів афінності в напрямку центрального корка
  • Броуновського афінного затвора
  • Селективних фаз

Імпорт білків

Будь-яка макромолекула, що має у своєму складі ядерну локалізувальну послідовність амінокислот (ЯЛП), здатна зазнавати швидкого транспорту крізь нуклеолему завдяки роботі . Відомо кілька ЯЛП; всі вони мають консервативну поліпептидну послідовність з основними амінокислотними залишками, типу PKKKRKV.

Класична схема транспорту ЯЛП-протеїнів починається зі зв'язування імпортіну-α з ЯЛП, що забезпечує подальше зв'язування з утвореною структурою імпортіну-β. Комплекс імпортін-α—імпортін-β—протеїн спрямовується до нуклеопори та проходит крізь неї. Після попадання всередину ядра RanГТФ від'єднує від нього імпортін-β. Після цього апоптоз-чутливий клітковий протеїн (cellular apoptosis susceptibility protein, CAS), експортин, що зв'язується з RanГТФ, від'єднує імпортін-α. ЯЛП-протеїн опиняється, таким чином, в нуклеоплазмі вільним. Комплекси імпортін-β—RanГТФ та імпортін-α—CAS—RanГТФ дифундують назад в цитоплазму, де гідролізується до , що призводить, своєю чергою, до вивільнення імпортіну-α та імпортіну-β, котрі пізніше можуть брати участь в новому транспортному циклі.

Попри те, що транспорт макромолекул крізь ядерну пору відбувається за участі супроводжуючих протеїнів, це переміщення саме по собі не є енергозалежним. Але весь цикл імпорту вимагає гідролізу двох молекул ГТФ; таким чином, він є енергозалежним, і класифікується як різновид активного клітинного транспорту. Цикл імпортування забезпечується наявністю концентраційного нуклео-цитоплазматичного градієнту RanГТФ. Цей градієнт виникає завдяки локалізації виключно в ядрі так званих протеїнів RanGEF, котрі заміщують ГДФ на ГТФ на молекулах Ran. Таким чином, в ядрі, порівняно з цитоплазмою, за нормальних умов наявна підвищена концентрація RanГТФ.

Експорт білків

Декотрі ядерні білки, такі як субодиниці рибосом та , синтезуються в ядрі, а потім транспортуються в цитоплазму крізь нуклеопори. Це забезпечується механізмом, що в основних рисах схожий на механізм імпорту.

В класичній схемі експорту протеїни, що містять специфічну ядерну експортну послідовність (ЯЕП) амінокислот, зв'язуються з та RanГТФ, формуючи гетеромерний комплекс. Цей комплекс здатний переміщуватись в цитоплазму шляхом дифузії, після чого ГТФ гідролізується і ЯЕП-протеїн вивільняється. RanГДФ дифундує назад в ядро, де ГДФ замінюється на ГТФ завдяки RanGEF. Цей процес є також енергетично-залежним, позаяк потребує гідролізу ГТФ. Експорт протеїнів за участю екпортинів може бути інгібійований (аж до блокування) антибіотиком лептоміцином.

Експорт РНК

Для кожного з типів РНК існують свої особливі шляхи транспорту з ядра. Цей транспорт також є ЯЕП-залежним, при цьому ЯЕП наявна в протеїнових структурах, з котрими РНК пов'язується при синтезі (за виключенням транспортної РНК, котра не має таких білків-адапторів). Важливо зазначити, що всі типи вірусної РНК та всі типи клітинної РНК, за виключенням матричної, у своєму транспорті залежні від RanГТФ. Деактивована матрична РНК транспортується за участю своїх особливих мРНК-транспортних білкових факторів. Цими факторами є Mex67/Tap (велика субодиниця) та Mtr2/p15 (мала субодиниця). Окрім них, для здійснення процесу транспорту мРНК необхідне зв'язування з великою субодиницею специфічного білкового адаптору.

Додаткові зображення

  • image
    RanГТФ - транспортний цикл

Примітки

  1. Denning D, Patel S, Uversky V, Fink A, Rexach M (2003). Disorder in the nuclear pore complex: the FG repeat regions of nucleoporins are natively unfolded. Proc Natl Acad Sci U S A. 100 (5): 2450—5. PMID 12604785.
  2. Peters R (2006). . Methods Mol Biol. 322: 235—58. PMID 16739728. Архів оригіналу за 28 вересня 2007. Процитовано 16 лютого 2008.
  3. Alber F, Dokudovskaya S, Veenhoff L, Zhang W, Kipper J, Devos D, Suprapto A, Karni-Schmidt O, Williams R, Chait B, Rout M, Sali A (2007). Determining the architectures of macromolecular assemblies. Nature. 450 (7170): 683—94. PMID 18046405.
  4. Rodriguez M, Dargemont C, Stutz F (2004). Nuclear export of RNA. Biol Cell. 96 (8): 639—55. PMID 15519698.
  5. Reed R, Hurt E (2002). A conserved mRNA export machinery coupled to pre-mRNA splicing. Cell. 108 (4): 523—31. PMID 11909523.

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет

Ya derna po ra abo nukleopo ra velikij bilkovij kompleks sho prohodit kriz nukleolemu podvijna membrana sho ogortaye yadro v klitini eukariotiv i formuye v nij proniknij kanal Zvichajno na poverhni yadra hrebetnih znahoditsya blizko 2000 nukleopor ale cya kilkist mozhe variyuvati v shirokih mezhah zalezhno vid kilkosti transkripcij sho vidbulis z klitinoyu Bilki sho formuyut yadernu poru mayut nazvu Blizko polovini nukleoporiniv mistyat u svoyemu skladi taki tipi skladchastoyi tretinnoyi strukturi yak alfa solenoyid ta beta propeler a v deyakih vipadkah yih oboh Insha chastina nukleoporiniv u svoyemu skladi skladchastih struktur ne mayut tomu yim pritamanna znachna minlivist strukturi z oglyadu na vidsutnist zhorstkoyi vtorinnoyi strukturi Ci nevporyadkovani proteyini mayut nazvu FG nukleoporiniv z oglyadu na chastu povtoryuvannist v yihnij pervinnij strukturi pari aminokislot fenilalanin glicin F odnoliterove poznachennya fenilalaninu G glicinu Shema budovi yadra eukariotiv1 Yaderna membrana 1 a Zovnishnya membrana 1 b Vnutrishnya membrana 2 Yaderce 3 Nukleoplazma 4 Hromatin 4 a Geterohromatin 4 b Euhromatin 5 Ribosomi 6 Yaderna pora Yaderna pora provzdovzhnij pereriz 1 Yaderna membrana 2 Zovnishnye kilce 3 Richag 4 Koshik 5 Filamenti Shema pobudovana za danimi elektronnoyi mikroskopiyi Shematichne predstavlennya klitinnogo yadra endoplazmatichnogo retikuluma i kompleksu Goldzhi 1 Yadro klitini 2 Pori yadernoyi membrani 3 Shorstkij granulyarnij endoplazmatichnij retikulum 4 Gladkij agranulyarnij endoplazmatichnij retikulum 5 Ribosomi na poverhni shorstkogo endoplazmatichnogo retikuluma 6 Bilki sho transportuyutsya 7 Transportni vezikuli 8 Kompleks Goldzhi Yaderni pori zabezpechuyut molekul vodorozchinnih rechovin cherez nukleolemu Takozh cherez nukleopori mozhut transportuvatis taki strukturi yak RNK mRNK komponenti ribosom bilki DNK polimerazi lamini vuglevodni mali molekuli lipidi Vazhlivo zauvazhiti sho kozhnij tak zvanij kompleks yadernoyi pori nuclear pore complex NPC zdatnij zdijsnyuvati blizko 1000 peremishen na sekundu Pri comu mali molekuli zdatni vilno peremishuvatis kriz poru zavdyaki difuziyi a veliki mayut buti rozpiznani za specifichnimi signalnimi poslidovnostyami a potim peremisheni nukleoproteyinami vseredinu yadra abo nazovni iz zastosuvannyam energopoglinayuchih mehanizmiv Takij mehanizm peremishennya velikih molekul vidomij pid nazvoyu Ran cikl RAN cycle Kozhna z vosmi bilkovih subodinic sho skladayut otochuyuche zovnishnye kilce yadernoyi pori maye vazhelepodibnu strukturu div malyunok sho vipinayetsya v kanal pori Centralna chastina pori chastishe za vse mistit korkopodibne zapirayuche utvorennya Narazi nevidomo chi ce utvorennya ye dijsno funkcionalnim zapirayuchim elementom chi prosto masoyu sho transportuvalasya kriz poru i bula zupinena pri prigotuvanni doslidzhuvanih zrazkiv Rozmiri ta strukturaVes kompleks nukleopori maye diametr blizko 120 nanometriv diametr kanalu pori stanovit blizko 50 nanometriv dovzhina kanalu priblizno 200 nanometriv Molekulyarna masa nukleopornogo kompleksu stanovit blizko 50 MDa i nalichuye u svoyemu skladi priblizno 30 riznih bilkovih subodinic Transport cherez nukleoporuDokladnishe Ob yekti masoyu menshe nizh 30 kDa zdatni prohoditi kriz nukleoporu zavdyaki pasivnij difuziyi Bilshi ob yekti tezh chasom mozhut prohoditi cherez otvir pori ale v znevazhlivo malih kilkostyah Efektivnij transport cherez nukleopornij kompleks vimagaye nayavnosti kilkoh proteyinovih struktur Karioferini kotri mozhut vikonuvati funkciyi yak importiniv strukturi sho zabezpechuyut transport vseredinu yadra tak i eksportiniv strukturi sho zabezpechuyut transport z yadra nazovni ye najbilsh vivchenimi z cih kritichno vazhlivih struktur vsi voni ye predstavnikami nadrodini b importiniv kotrim pritamanna spilna trimirna struktura Na teperishnij chas isnuyut tri modeli kotri poyasnyuyut mehanizm translokaciyi aktivnogo nedifuzijnogo peremishennya kriz nukleoporu Gradiyentiv afinnosti v napryamku centralnogo korka Brounovskogo afinnogo zatvora Selektivnih fazImport bilkiv Bud yaka makromolekula sho maye u svoyemu skladi yadernu lokalizuvalnu poslidovnist aminokislot YaLP zdatna zaznavati shvidkogo transportu kriz nukleolemu zavdyaki roboti Vidomo kilka YaLP vsi voni mayut konservativnu polipeptidnu poslidovnist z osnovnimi aminokislotnimi zalishkami tipu PKKKRKV Klasichna shema transportu YaLP proteyiniv pochinayetsya zi zv yazuvannya importinu a z YaLP sho zabezpechuye podalshe zv yazuvannya z utvorenoyu strukturoyu importinu b Kompleks importin a importin b proteyin spryamovuyetsya do nukleopori ta prohodit kriz neyi Pislya popadannya vseredinu yadra RanGTF vid yednuye vid nogo importin b Pislya cogo apoptoz chutlivij klitkovij proteyin cellular apoptosis susceptibility protein CAS eksportin sho zv yazuyetsya z RanGTF vid yednuye importin a YaLP proteyin opinyayetsya takim chinom v nukleoplazmi vilnim Kompleksi importin b RanGTF ta importin a CAS RanGTF difunduyut nazad v citoplazmu de gidrolizuyetsya do sho prizvodit svoyeyu chergoyu do vivilnennya importinu a ta importinu b kotri piznishe mozhut brati uchast v novomu transportnomu cikli Popri te sho transport makromolekul kriz yadernu poru vidbuvayetsya za uchasti suprovodzhuyuchih proteyiniv ce peremishennya same po sobi ne ye energozalezhnim Ale ves cikl importu vimagaye gidrolizu dvoh molekul GTF takim chinom vin ye energozalezhnim i klasifikuyetsya yak riznovid aktivnogo klitinnogo transportu Cikl importuvannya zabezpechuyetsya nayavnistyu koncentracijnogo nukleo citoplazmatichnogo gradiyentu RanGTF Cej gradiyent vinikaye zavdyaki lokalizaciyi viklyuchno v yadri tak zvanih proteyiniv RanGEF kotri zamishuyut GDF na GTF na molekulah Ran Takim chinom v yadri porivnyano z citoplazmoyu za normalnih umov nayavna pidvishena koncentraciya RanGTF Eksport bilkiv Dekotri yaderni bilki taki yak subodinici ribosom ta sintezuyutsya v yadri a potim transportuyutsya v citoplazmu kriz nukleopori Ce zabezpechuyetsya mehanizmom sho v osnovnih risah shozhij na mehanizm importu V klasichnij shemi eksportu proteyini sho mistyat specifichnu yadernu eksportnu poslidovnist YaEP aminokislot zv yazuyutsya z ta RanGTF formuyuchi geteromernij kompleks Cej kompleks zdatnij peremishuvatis v citoplazmu shlyahom difuziyi pislya chogo GTF gidrolizuyetsya i YaEP proteyin vivilnyayetsya RanGDF difunduye nazad v yadro de GDF zaminyuyetsya na GTF zavdyaki RanGEF Cej proces ye takozh energetichno zalezhnim pozayak potrebuye gidrolizu GTF Eksport proteyiniv za uchastyu ekportiniv mozhe buti ingibijovanij azh do blokuvannya antibiotikom leptomicinom Eksport RNK Dlya kozhnogo z tipiv RNK isnuyut svoyi osoblivi shlyahi transportu z yadra Cej transport takozh ye YaEP zalezhnim pri comu YaEP nayavna v proteyinovih strukturah z kotrimi RNK pov yazuyetsya pri sintezi za viklyuchennyam transportnoyi RNK kotra ne maye takih bilkiv adaptoriv Vazhlivo zaznachiti sho vsi tipi virusnoyi RNK ta vsi tipi klitinnoyi RNK za viklyuchennyam matrichnoyi u svoyemu transporti zalezhni vid RanGTF Deaktivovana matrichna RNK transportuyetsya za uchastyu svoyih osoblivih mRNK transportnih bilkovih faktoriv Cimi faktorami ye Mex67 Tap velika subodinicya ta Mtr2 p15 mala subodinicya Okrim nih dlya zdijsnennya procesu transportu mRNK neobhidne zv yazuvannya z velikoyu subodiniceyu specifichnogo bilkovogo adaptoru Dodatkovi zobrazhennyaRanGTF transportnij ciklPrimitkiDenning D Patel S Uversky V Fink A Rexach M 2003 Disorder in the nuclear pore complex the FG repeat regions of nucleoporins are natively unfolded Proc Natl Acad Sci U S A 100 5 2450 5 PMID 12604785 Peters R 2006 Methods Mol Biol 322 235 58 PMID 16739728 Arhiv originalu za 28 veresnya 2007 Procitovano 16 lyutogo 2008 Alber F Dokudovskaya S Veenhoff L Zhang W Kipper J Devos D Suprapto A Karni Schmidt O Williams R Chait B Rout M Sali A 2007 Determining the architectures of macromolecular assemblies Nature 450 7170 683 94 PMID 18046405 Rodriguez M Dargemont C Stutz F 2004 Nuclear export of RNA Biol Cell 96 8 639 55 PMID 15519698 Reed R Hurt E 2002 A conserved mRNA export machinery coupled to pre mRNA splicing Cell 108 4 523 31 PMID 11909523

Дата публікації:
Топ