Spinosauridae

Спінозаврові (Spinosauridae) — родина тетанурових тероподів, що складалася з 10—17 відомих родів. Представники цієї групи були порівняно великими, двоногими хижаками із видовженими, крокодилоподібними черепами, з конічними зубами без або з дуже малою зубчастістю. Назва цієї родини посилається на помітну, подібну до вітрила структуру на хребті деяких видів. Призначення цього вітрила точно невідоме, припускається, що воно виконувало терморегуляторну або показову функції.

Спінозаврові Період існування: рання–пізня крейда, 139–93 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N можливо сантон але див.; можливо середня юра
Змонтовані скелети чотирьох спінозаврів (зверху зліва направо: баріонікс, іритатор, спінозавр та зухомім)
Біологічна класифікація
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клада:	Архозаври (Archosauria)
Клада:	Динозаври (Dinosauria)
Ряд:	Ящеротазові (Saurischia)
Підряд:	Тероподи (Theropoda)
Клада:	†Megalosauria
Родина:	†Спінозаврові (Spinosauridae) , 1915
Підгрупи
† Iberospinus † † ? † Vallibonavenatrix † † Spinosaurinae † Ichthyovenator † Irritator † ? † ? † Oxalaia?* † Spinosaurini † Sigilmassasaurus (спірний) † Spinosaurus
Синоніми
Baryonychidae Charig & Milner, 1986 Irritatoridae Martill et al., 1996 Sigilmassasauridae Russell, 1996
Вікісховище: Spinosauridae

Скам'янілості спінозаврів були знайдені по всьому світу, включаючи Африку, Європу, Південну Америку та Азію. Їхні рештки, як правило, відносять до ранньої та середньої крейди. У 2021 р. у Великій Британії на острові Уайт знайшли два нові види спінозаврів, які є родичами гігантського спінозавра.

Класифікація

Діаграма, що ілюструє різні види спінозаврів

Родина Spinosauridae була названа німецьким палеонтологом Ернстом Стромером у 1915 році для визначення єдиного на той момент роду Spinosaurus. Клада розширювалася в міру того, як знаходили нових близьких родичів спінозавра. Перше кладистичне визначення Spinosauridae було надано Полом Серено в 1998 році (як «Всі спінозавроїди ближчі до спінозавра, ніж до торвозавра»).

Традиційно Spinosauridae поділяють на дві підродини: , яка містить роди Icthyovenator, Irritator, Oxalaia, Sigilmassasaurus та Spinosaurus, для яких характерні незазубрені, прямі зуби та зовнішні носові отвори, розташовані далі назад на черепі, ніж у баріоніксів, та , що містить роди Baryonyx, , , Suchomimus, Ceratosuchops та Riparovenator, що характеризується зазубреними, злегка вигнутими зубами, меншими розмірами та більшою кількістю зубів на нижній щелепі за кінцевою розеткою, ніж у спінозаврид. Інші, такі як , можуть належати або до Baryonychinae, або до Spinosaurinae, але вони занадто маловивчені для того, щоб їх можна було з упевненістю віднести до того чи іншого роду. був класифікований як спінозавр у 2018 році, але результати є первинними й не остаточними.

Підродина Spinosaurinae була названа Серено в 1998 році, і визначена Томасом Хольцем з колегами у 2004 році як «всі таксони, ближчі до Spinosaurus aegyptiacus, ніж до Baryonyx walkeri». Підродина Baryonychinae була названа Чарігом і Мілнером у 1986 році. Вони створили як підродину, так і родину Baryonychidae для нововідкритого баріонікса, перш ніж його віднесли до Spinosauridae. Ця підродина була класифікована Хольцем та його колегами у 2004 році як додаткова клада «всіх таксонів, ближчих до Baryonyx walkeri, ніж до Spinosaurus aegyptiacus».

Дослідження 2017 року Маркоса Салеса та Цезаря Шульца вказують на те, що південноамериканські спінозавриди та Irritator були проміжними між Baronychinae та Spinosaurinae, спираючись на їхні кладистичний аналіз та особливості черепа та зубів. У дослідженні Arden et al. 2018 року була названа триба Spinosaurini, що включала Spinosaurus і Sigilmassasaurus, причому валідність останнього як спінозаврида є спірною. У 2021 році Баркер та ін. назвали нову трибу Ceratosuchopsini в межах Baryonychinae, що охоплювала Suchomimus, Riparovenator та Ceratosuchops.

Вищезгадане дослідження 2017 року вказує на те, що Baryonychinae насправді можуть бути немонофілетичними. Їхню кладограму можна розглянути нижче:

Spinosauridae	Baryonyx         Suchomimus             Oxalaia     Spinosaurus

Наступна кладограма демонструє аналіз Tetanurae, спрощений для відображення лише Spinosauridae, проведений Ронаном Алленом та колегами у 2012 році:

Spinosauridae	Irritator     Spinosaurus       Ichthyovenator       Suchomimus     Baryonyx

Філогенетичний аналіз 2018 року, проведений Arden et al., який включав багато безіменних таксонів, класифікував Baryonychinae як монофілетичну групу, а також запропонував новий термін Spinosaurini для клади, що містила Sigilmassasaurus та Spinosaurus:

Spinosauridae	Praia das Aguncheiras taxon (Iberospinus)     Baryonyx walkeri     Suchomimus tenerensis             Eumeralla taxon       Ichthyovenator laosensis       Irritator challengeri     Oxalaia quilombensis     Gara Samani taxon     Sigilmassasaurus brevicollis     Spinosaurus aegyptiacus

У 2021 році Кріс Баркер, Хоун, Даррен Нейш, Андреа Кау, Локвуд, Фостер, Кларкін, Шнайдер і Гостлінг описали два нових види спінозаврів — Ceratosuchops inferodios і Riparovenator milnerae. У статті вони провели філогенетичний аналіз, що охопив широкий спектр тероподів, але в основному зосередившись на Spinosauridae. Результати аналізу представлені нижче:

	Megalosauridae
Spinosauridae	Vallibonavenatrix         Iberospinus     Baryonyx       Suchomimus       Riparovenator     Ceratosuchops                 Ichthyovenator       Irritator     Sigilmassasaurus       "Spinosaurus B"       MSNM V4047       FSAC-KK 11888     голотип Spinosaurus

Харчування

Знахідки показують, що спинозаврові харчувалися і рибою, і різноманітними іншими тваринами від малих до середніх розмірів, зокрема малими динозаврами. Баріонікса було знайдено разом із риб'ячими лусками та перетравленими кістками молодого ігуанодона у районі шлунку. Один зразок спінозавра (Spinosaurus) мас застряглу риб'ячу кістку в одній із зубних впадин. Крім того, є один задокументований приклад того, що спінозаврид з'їв птерозавра (Buffetaut et al., 2004).

Примітки

1. T. Barker, C.; Hone, D.; Naish, D.; Cau, A.; Lockwood, J.; Foster, B.; Clarkin, C.; Schneider, P.; Gostling, N. (2021). New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European origins of Spinosauridae. Scientific Reports. 11 (1): 19340. Bibcode:2021NatSR..1119340B. doi:10.1038/s41598-021-97870-8. PMC 8481559. PMID 34588472.
2. Hone, David W. E.; Xing, X. U.; De-You, Wang (15 March 2010). A PROBABLE BARYONYCHINE (THEROPODA: SPINOSAURIDAE) TOOTH FROM THE UPPER CRETACEOUS OF HENAN PROVINCE, CHINA. Vertebrata PalAsiatica. 48 (1): 19.
3. Katsuhiro, Kubota; Yuji, Takakuwa; Yoshikazu, Hasegawa (2017). Second discovery of a spinosaurid tooth from the Sebayashi Formation (Lower Cretaceous), Kanna Town, Gunma Prefecture, Japan (PDF). Bulletin of the Gunma Museum of Natural History. 21: 1—6.
4. Sharma, A.; Novas, Fernando E. (2023). First Jurassic Evidence of a Possible Spinosaurid Pedal Ungual, from the Jaisalmer Basin, India. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. 29 (3): 653—670. doi:10.54103/2039-4942/20032.
5. ; Sereno, Paul C.; Dal Sasso, Cristiano; Maganuco, Simone; Fabri, Matteo; Martill, David M.; Zouhri, Samir; Myhrvold, Nathan; Lurino, Dawid A. (2014). Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur. Science. 345 (6204): 1613—6. Bibcode:2014Sci...345.1613I. doi:10.1126/science.1258750. PMID 25213375. S2CID 34421257.
6. Smyth, Robert S.H.; Ibrahim, Nizar; Martill, David M. (October 2020). Sigilmassasaurus is Spinosaurus: A reappraisal of African spinosaurines. Cretaceous Research. 114: 104520. Bibcode:2020CrRes.11404520S. doi:10.1016/j.cretres.2020.104520. S2CID 219487346.
7. Sereno, Paul C.; Beck, Allison L.; Dutheil, Didier B.; Gado, Boubacar; Larsson, Hans C. E.; Lyon, Gabrielle H.; Marcot, Jonathan D.; Rauhut, Oliver W. M.; Sadleir, Rudyard W. (13 листопада 1998). A Long-Snouted Predatory Dinosaur from Africa and the Evolution of Spinosaurids. Science (англ.). Т. 282, № 5392. с. 1298—1302. doi:10.1126/science.282.5392.1298. ISSN 0036-8075. Процитовано 7 травня 2024.
8. . Архів оригіналу за 30 вересня 2021. Процитовано 30 вересня 2021.
9. Rayfield, Emily J. (2011). Structural performance of tetanuran theropod skulls, with emphasis on the Megalosauridae, Spinosauridae and Carcharodontosauridae. Studies on Fossil Tetrapods (англ.). Aberystwyth: Palaeontological Association. с. 241—253.
10. Buffetaut, Eric; Ouaja, Mohamed (1 вересня 2002). A new specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae. Bulletin de la Société Géologique de France (англ.). Т. 173, № 5. с. 415—421. doi:10.2113/173.5.415. ISSN 1777-5817. Процитовано 7 травня 2024.
11. Arden, Thomas M.S.; Klein, Catherine G.; Zouhri, Samir; Longrich, Nicholas R. (2019-01). Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurids. Cretaceous Research (англ.). Т. 93. с. 275—284. doi:10.1016/j.cretres.2018.06.013. Процитовано 7 травня 2024.
12. Sales, Marcos A. F.; Schultz, Cesar L. (6 листопада 2017). Joger, Ulrich (ред.). Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil. PLOS ONE (англ.). Т. 12, № 11. с. e0187070. doi:10.1371/journal.pone.0187070. ISSN 1932-6203. PMC 5673194. PMID 29107966. Процитовано 7 травня 2024.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
13. Allain, Ronan; Xaisanavong, Tiengkham; Richir, Philippe; Khentavong, Bounsou (2012-05). The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous of Laos. Naturwissenschaften (англ.). Т. 99, № 5. с. 369—377. doi:10.1007/s00114-012-0911-7. ISSN 0028-1042. Процитовано 7 травня 2024.
14. Barrett, Paul M.; Benson, Roger B. J.; Rich, Thomas H.; Vickers-Rich, Patricia (23 December 2011). First spinosaurid dinosaur from Australia and the cosmopolitanism of Cretaceous dinosaur faunas. Biology Letters. 7 (6): 933—936. doi:10.1098/rsbl.2011.0466. PMC 3210678. PMID 21693488.

Посилання

• (англ.)
• Spinosauridae на «Paleobiology Database» [ 30 вересня 2007 у Wayback Machine.]