Mammuthus primigenius

Мамут найвеличніший † Час існування: середній плейстоцен–пізній голоцен 0.40–0.0037 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N ▼
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota) Царство: Тварини (Animalia) Відділ: Двобічно-симетричні (Bilateria) Тип: Хордові (Chordata) Підтип: Хребетні (Vertebrata) Інфратип: Щелепні (Gnathostomata) Надклас: Чотириногі (Tetrapoda) Клас: Ссавці (Mammalia) Ряд: Хоботні (Proboscidea) Родина: Слонові (Elephantidae) Рід: Мамут (Mammuthus) Вид: Мамут найвеличніший
Біноміальна назва
Mammuthus primigenius Blumenbach, 1799
Можливе поширення тварини в Останній льодовиковий період, засноване на місцях викопних знахідок.
Посилання
Вікісховище: Mammuthus primigenius NCBI: 37349 Fossilworks: 47880

Ма́мут найвеличніший, або кошлатий мамут (Mammuthus primigenius) — вид вимерлих тварин з родини слонових. Жив із середнього плейстоцену до свого вимирання в голоцені. Це був один з останніх видів роду мамонтів, починаючи з африканського M. subplanifrons у ранньому пліоцені. M. primigenius відокремився від M. trogontherii близько 800 тис. років тому в Сибіру. Його найближчим родичем, що живе у наші дні, є Elephas maximus. M. columbi жив поруч із M. primigenius у Північній Америці, і дослідження ДНК показують, що ці два види мамонтів схрещувалися один з одним.

Зовнішній вигляд і поведінка цього виду є одними з найкраще вивчених з усіх доісторичних тварин через знайдені заморожені трупи у Сибіру та Північній Америці, а також скелетів, зубів, вмісту шлунка, гною та зображень із життя в доісторичних наскельних малюнках. Останки мамонта давно були відомі в Азії, перш ніж вони стали відомі європейцям у XVII столітті. Походження цих останків довгий час було предметом дебатів, і часто пояснювали їх останками міфічних істот. Мамонт був ідентифікований як вимерлий вид слона Жоржем Кюв’є в 1796 році.

M. primigenius був приблизно такого ж розміру, як сучасні африканські слони. Самці досягали висоти в плечах від 2,67 до 3,49 м і важили від 3,9 до 8,2 тонн. Самки досягали висоти в плечах 2,3–2,6 м і важили 2,8 – 4 тонни. Новонароджені важили близько 90 кг. M. primigenius був добре пристосований до холодного середовища під час останнього льодовикового періоду. M. primigenius був вкритий хутром із зовнішнім покривом із довгих захисних волосків і коротшим підшерстям. Колір шерсті варіювався від темного до світлого. Вуха та хвіст були короткими, щоб мінімізувати обмороження та втрату тепла. Він мав довгі вигнуті бивні та чотири корінні зуби, які змінювали шість разів протягом життя. Його поведінка була схожа на поведінку сучасних слонів, і він використовував свої бивні та хобот для маніпулювання предметами, боротьби та пошуку їжі. Харчуванням M. primigenius були переважно трави та осока. Особини, ймовірно, могли досягати 60-річного віку. Середовищем його проживання був тундростеп, який простягався через Північну Євразію та Північну Америку.

M. primigenius співіснував із ранніми людьми, які використовували його кістки та бивні для виготовлення предметів мистецтва, знарядь праці та житла та полювали на цей вид для їжі. Популяція M. primigenius скоротилася наприкінці пізнього плейстоцену, причому останні популяції, у материковому Сибіру, збереглися приблизно до 10 000 років тому, хоча окремі популяції збереглися на острові Сент-Пол до 5600 років тому, а на острові Врангеля до 4000 років тому. Після його вимирання люди продовжували використовувати його слонову кістку як сировину, традиція, яка існує й сьогодні. Оскільки в 2015 році завершився ^[en], було запропоновано відродити цей вид різними способами, але жоден із запропонованих методів поки що не здійсненний.

Назва

Одна з відомих назв виду — «кошлатий мамут». Іноді використовується назва шерстистий або волохатий мамут.

Про застосування назви «мамут» у різноманітних наукових працях і дослідження мамутових решток в Україні та інших країнах див. також у статті про рід Мамут.

Таксономія

Копія інтерпретації туші ^[en]» приблизно з 1800 року з почерком Йоганна Фрідріха Блюменбаха

Останки різних вимерлих слонів були відомі європейцям протягом століть, але, як правило, на основі біблійних розповідей вони інтерпретувалися як останки міфічних істот, таких як бегемоти або велетні. Вважалося, що вони були залишками сучасних слонів, які були завезені до Європи під час Римської республіки, наприклад, бойових слонів Ганнібала та Пірра Епірського, або тварин, які заблукали на північ. Перші останки M. primigenius, вивчені європейськими вченими, були досліджені Гансом Слоуном в 1728 році і складалися зі скам’янілих зубів і бивнів із Сибіру. Слоун був першим, хто визнав, що останки належали слонам. Слоун звернувся до іншого біблійного пояснення присутності слонів в Арктиці, стверджуючи, що вони були поховані під час Великого потопу, і що Сибір раніше був тропічним до різкої зміни клімату.

Інші інтерпретували висновок Слоуна дещо інакше, стверджуючи, що повінь перенесла слонів із тропіків до Арктики. Стаття Слоуна була заснована на описах мандрівників і кількох розкиданих кістках, зібраних у Сибіру та Британії. Він обговорював питання про те, чи це були останки слонів, але не зробив висновків. У 1738 році німецький зоолог ^[en] стверджував, що скам'янілості мамонта є рештками слона. Він не зміг пояснити, чому тропічна тварина була знайдена в такій холодній місцевості, як Сибір, і припустив, що їх міг перенести туди Великий потоп.

У 1796 році французький біолог Жорж Кюв’є першим ідентифікував останки M. primigenius не як сучасних слонів, перенесених до Арктики, а як абсолютно новий вид. Він стверджував, що цей вид вимер і більше не існує, концепція, яка не була широко прийнятою в той час. Після ідентифікації Кюв’є німецький натураліст Йоганн Фрідріх Блюменбах дав M. primigenius наукову назву Elephas primigenius у 1799 році, помістивши його в той самий рід , що й Elephas maximus. Це ім'я по-латині означає «слон-первісток». Через кілька місяців Кюв’є ввів назву Elephas mammonteus, але згодом була використана колишня назва. У 1828 році британський натураліст Джошуа Брукс використав назву Mammuthus borealis для скам’янілостей M. primigenius у своїй колекції, яку він виставив на продаж, таким чином придумавши нову назву роду.

До початку XX століття систематика вимерлих слонів була складною. У 1942 році була опублікована посмертна монографія американського палеонтолога Генрі Фейрфілда Осборна про Proboscidea, в якій він використовував різні назви таксонів, які раніше пропонувалися для видів мамонтів, у тому числі замінив Mammuthus на Mammonteus, оскільки він вважав попередню назву недійсною опублікованою. Систематика мамонтів була спрощена різними дослідниками, починаючи з 1970-х років, усі види були збережені в роду Mammuthus, і багато пропонованих відмінностей між видами натомість інтерпретувалися як внутрішньовидові варіації.

Осборн вибрав два корінні зуби (знайдені в Сибіру та ^[en]) з колекції Блуменбаха в Геттінгенському університеті як зразки лектотипу для M. primigenius, оскільки за часів Блуменбаха не практикувалося визначення голотипу. Радянський палеонтолог ^[en] далі запропонувала перший розглядати як лектотип, а другий як паралектотип. Обидва корінні зуби вважалися втраченими в 1980-х роках, тому більш повний «таймирський мамонт», знайдений у Сибіру в 1948 році, був запропонований як неотипний зразок в 1990 році. Вирішення історичних питань щодо назви роду Mammuthus і позначення типового виду E. primigenius також були запропоновані. Паралектотипний моляр (зразок GZG.V.010.018) з тих пір знаходився в колекції Геттінгенського університету, ідентифікований шляхом порівняння з ілюстрацією зліпка Осборна.

Еволюція

Найдавніші відомі представники Proboscidea, клади, яка містить сучасних слонів, існували приблизно 55 мільйонів років тому на берегах океану Тетіс. Найближчими відомими родичами хоботних є сирени (дюгоні та ламантини) і дамани (ряд дрібних травоїдних ссавців). Родина Elephantidae існувала 6 мільйонів років тому в Африці і включає сучасних слонів і мамонтів. Серед багатьох нині вимерлих клад мастодонт є лише віддаленим родичем мамонтів і частиною окремої родини Mammutidae, яка відокремилася за 25 мільйонів років до початку еволюції мамонтів. Азійський слон є найближчим існуючим родичем мамонтів. Наступна кладограма показує розташування M. primigenius серед пізньоплейстоценових і сучасних хоботних на основі генетичних даних:

	†Mammut americanum       †Notiomastodon platensis   Elephantidae       †Mammuthus columbi     †Mammuthus primigenius         Elephas maximus           †Palaeoloxodon antiquus       Loxodonta cyclotis     Loxodonta africana

Порівняння нижніх корінних зубів M. primigenius (вгорі) і M. meridionalis; зверніть увагу на меншу кількість емалевих виступів у старих видів (нижче)

У 2005–2006 роках три групи дослідників незалежно один від одного зібрали профілі мітохондріального геному M. primigenius з давньої ДНК, що дозволило їм підтвердити тісний еволюційний зв’язок між M. primigenius та Elephas maximus. Дослідження ДНК 2015 року підтвердило, що E. maximus є найближчими живими родичами M. primigenius. Loxodonta africana відгалужуються від цієї клади близько 6 мільйонів років тому, близько до часу подібної дивергенції між шимпанзе та людьми. Дослідження 2010 року підтвердило ці зв’язки та припустило, що лінії мамонтів і азійських слонів розійшлися 5,8–7,8 мільйонів років тому, тоді як африканські слони відокремилися від попереднього спільного предка 6,6–8,8 мільйонів років тому.

У 2008 році була картографована значна частина хромосомної ДНК M. primigenius. Аналіз показав, що M. primigenius і африканський слон ідентичні на 98,55% - 99,40%. Команда відобразила послідовність ядерного геному M. primigenius, витягнувши ДНК з волосяних фолікулів як 20 000-річного мамонта, вилученого з вічної мерзлоти, так і іншого, який помер 60 000 років тому. У 2012 році вперше було впевнено ідентифіковано білки, зібрані у 43 000-річного M. primigenius.

Оскільки багато останків кожного виду Mammuthus відомі з кількох місцевостей, реконструювати еволюційну історію роду за допомогою морфологічних досліджень можливо. Види Mammuthus можна визначити за кількістю емалевих виступів на корінних зубах; примітивні види мали небагато емалевих виступів, і їх кількість поступово збільшувалася, оскільки нові види еволюціонували, щоб харчуватися абразивнішею їжею. Коронки зубів стали більшим, а черепи стали вищими. У той же час черепа стали коротшими, щоб мінімізувати вагу голови. Короткі та високі черепи M. primigenius та M. columbi були кульмінацією цього процесу.

Першими відомими представниками роду Mammuthus є африканські види M. subplanifrons з пліоцену та M. africanavus з плейстоцену. Перший вид вважається предком пізніших форм. Mammuthus потрапили в Європу близько 3 мільйонів років тому. Найдавніший європейський Mammuthus був названий M. rumanus; він мав ареал в Європі та Китаї. Відомі лише корінні зуби, за якими видно, що він мав 8–10 емалевих виступів. Цей вид мав на 12–14 емалевих виступів, зазнав дивергенції та замінив батьківський вид та розвинувся у M. meridionalis приблизно 2–1,7 мільйона років тому. У свою чергу, на зміну цьому виду прийшов M. trogontherii з 18–20 емалевими виступами, який еволюціонував у східній Азії близько 1 мільйона років тому. M. primigenius зазнав дивергенції від M. trogontherii, 400 000 років тому в Сибіру та мав корінні зуби з 26 емалевими виступами. Найдавніші ідентифіковані форми M. primigenius відносять до середнього плейстоцену. M. primigenius мігрували до Північної Америки приблизно 100 000 років тому, перетнувши Берингову протоку .

Підвиди та гібридизація

Скелет проміжної форми між M. trogontherii і M. primigenius; М. с. fraasi, ^[en]

Зразок (раніше віднесений до M. jeffersonii), який вважається гібридом між M. columbi і M. primigenius в Американському музеї природознавства

Відомі особини та популяції, які демонструють перехідну морфологію між кожним із видів мамонтів, і примітивні та похідні види співіснували, доки перші не зникли. Різні види та їхні проміжні форми були названі ^[en]». Було запропоновано багато проміжних таксонів між M. primigenius та іншими Mammuthus, але їх імовірність невизначена; залежно від автора, вони або вважаються примітивними формами розвиненого виду, або розвиненими формами примітивного виду. Розрізнення та визначення цих проміжних форм було названо однією з найтриваліших і найскладніших проблем четвертинної палеонтології. Були запропоновані регіональні та проміжні види та підвиди, такі як M. intermedius, M. chosaricus, M. p. primigenius, M. p. jatzkovi, M. p. sibiricus, M. p. fraasi, M. p. leith-adamsi, M. p. hydruntinus, M. p. astensis, M. p. americanus, M. p. compressus, and M. p. alaskensis.

Генетичне дослідження 2011 року показало, що два вивчені екземпляри M. columbi були згруповані в субкладі M. primigenius. Це свідчить про те, що дві популяції схрещувались і давали плідне потомство. Північноамериканський вид, який раніше називали M. jeffersonii, може бути гібридом між двома видами. Дослідження 2015 року показало, що тварини в ареалі, де M. columbi і M. primigenius перекривалися, було утворено метапопуляцію гібридів із різною морфологією. Це дозволяє припустити, що євразійський M. primigenius мав подібні стосунки з M. trogontherii в областях, де їх ареал перекривався.

У 2021 році ДНК старше мільйона років була вперше секвенована з двох зубів Mammuthus раннього плейстоцену, знайдених у східному Сибіру. Один зуб з Адичі (віком 1–1,3 млн років) належав до лінії, яка була предком пізніших M. primigenius, тоді як інший зуб із Крестовки (віком 1,1–1,65 млн років) належав до нової лінії. Дослідження показало, що половина предків M. columbi походить від родичів лінії Крестовка (яка, ймовірно, представляла найперших Mammuthus, які колонізували Америку), а інша половина — від лінії M. primigenius, причому гібридизація відбулася понад 420 000 років тому, під час середнього плейстоцену. Пізніше M. columbi та M. primigenius також іноді схрещувалися, і види Mammuthus, можливо, регулярно схрещувалися, під час льодовикового максимуму. Ці знахідки були першим доказом ^[en] з давньої ДНК. Дослідження також виявило, що генетичні адаптації до холодного середовища, такі як ріст волосся та відкладення жиру, вже були присутні в лінії M. trogontherii і не були унікальними для M. primigenius.

Опис

Розмір великого самця (червоним) порівняно з людиною та іншими Mammuthus

Зовнішній вигляд M. primigenius, ймовірно, найвідоміший з усіх доісторичних тварин завдяки численним замороженим зразкам із збереженими м’якими тканинами та зображенням їх сучасників у мистецтві. Середня висота в плечах самців цього виду оцінюється в 2,8-3,15 м при вазі 4,5-6 тонн, причому самки менші, з висотою в плечах. 2,3–2,6 м і вагою 2,8–4 тонни. Цей розмір можна порівняти з найбільшим із сучасних видів слонів — Loxodonta africana, але він значно менший, ніж його пращури M. meridionalis і M. trogontherii, а також його сучасник M. columbi. Розміри M. primigenius варіювалися по всьому ареалу, причому особини із Західної Європи були значно більшими (за оцінками, дорослі самці мали середній зріст 2,99–3,31 м і 5,2–6,9 тонн, ніж знайдені в Сибіру (при цьому дорослі самці цієї популяції оцінюються в середньому на 2,66–2,94 м заввишки та вагою 3,9–5,2 тонни. Одним із найбільших зареєстрованих M. primigenius є екземпляр Зігсдорфа з Німеччини з орієнтовною висотою в плечах 3,49 м і приблизною масою тіла 8,2 тонни. Новонароджені важили близько 90 кг.

Порівняння розмірів самців і самок M. primigenius середнього розміру

У небагатьох заморожених екземплярів збереглися статеві органи, тому стать зазвичай визначають за допомогою дослідження скелета. Найкращим показником статі є розмір тазового пояса, оскільки отвір, який функціонує як родовий шлях, у самиць завжди ширший, ніж у самців. Хоча M. primigenius на острові Врангеля були меншими за M. primigenius на материку, їхні розміри відрізнялися, і вони не були настільки малі, щоб вважатися «острівними карликами». Стверджується, що останні популяції M. primigenius зменшилися в розмірах і збільшили свій статевий диморфізм, але це було спростовано дослідженням 2012 року.

Модель у ^[en]

M. primigenius мали кілька пристосувань до холоду, найпомітніше – шар хутра, що покривав усі частини їхніх тіл. Інші пристосування до холодної погоди включають: вуха, які набагато менші, ніж у сучасних слонів; вони були приблизно 38 см завдовжки і 18-28 см в поперечнику, а вухо 6-12-місячного замороженої малечі «Діми» було менше 13 см завдовжки. Маленькі вуха зменшували втрату тепла та обмороження, а хвіст був коротким з тієї ж причини, лише 36 см у «березівського мамонта». Хвіст містить 21 хребець, тоді як хвости сучасних слонів містять 28-33. Їхня шкіра була не товще, ніж у сучасних слонів, від 1,25 до 2,5 см. Під шкірою був шар жиру завтовшки до 10 см, який допомагав їм зігріватися. У M. primigenius під хвостом були широкі клапті шкіри, які покривали задній прохід; це також спостерігається у сучасних слонів.

Інші характерні риси, зображені на печерних малюнках, включають велику, високу голову та похилу спину з високим плечовим горбом; така форма виникла внаслідок зменшення довжини остистих відростків задніх хребців спереду назад. Цих особливостей не було у молодих особин, які мали опуклі спини, як у азійських слонів. Ще одна особливість, показана на наскельних малюнках, підтверджена виявленням в 1924 році замороженого екземпляра дорослої особини на прізвисько «Середньоколимський мамонт», яка збереглася з повним кінчиком тулуба. На відміну від часток тулуба сучасних слонів, верхній «палець» на кінчику тулуба мав довгу загострену мочку і був довжиною 10 см, тоді як нижній «великий палець» становив 5 см і був ширшим. Довжина тулуба «Діми» становила 76 см), а хобот дорослого «ляховського мамонта» — 2 метри. Добре збережене тіло молодого екземпляра на прізвисько «Юка» був описаний у 2015 році, і було показано, що він має м’ясисте розширення на третину вище кінчика. Замість овальної, як решта тіла, ця частина мала еліпсоїдну форму в поперечному перерізі та подвійний розмір у діаметрі. Було показано, що ця особливість присутня у двох інших зразках різної статі та віку.

Волосяний покрив

Хутро в Музеї природознавства, Відень

Збільшене SEM зображення верхнього волосся

Шерсть складалася із зовнішнього шару довгого, грубого «захисного волосся», яке було 30 см у верхній частині тіла, до 90 см завдовжки на боках і нижній стороні, і 0,5 см . мм (0,020 дюйма) в діаметрі та більш щільний внутрішній шар коротшої, злегка кучерявої підшерстя, завдовжки до 8 см і 0,05 мм в діаметрі. Волоски на верхній частині гомілки досягали 38 см, а на стопах — 15 см, досягаючи пальців. Волосся на голові було відносно коротке, але довше на нижній стороні та боках тулуба. Хвіст був подовжений грубим волоссям завдовжки до 60 см, яке було товщі за захисне волосся. M. primigenius, ймовірно, сезонно линяв, і найтяжче хутро випадало навесні.

Оскільки ймовірність збереження трупів мамонтів взимку була більшою, можливо, у заморожених зразках збереглася лише зимова шерсть. Сучасні слони мають набагато менше волосяного покриву, хоча у молодих особин волосяний покрив більший, ніж у дорослих. Ймовірно, що це для терморегуляції, допомагаючи їм втрачати тепло в жаркому середовищі. Порівняння верхнього волосся M. primigenius і існуючих слонів показує, що вони мало відрізняються за загальною морфологією. У шкірі M. primigenius були численні сальні залози , які виділяли олію в їхнє волосся; це покращило б теплоізоляцію вовни, відштовхувало б воду та додало хутру глянцевий блиск.

Збережене шерстисте хутро мамонта помаранчево-коричневе, але вважається, що це артефакт від відбілювання пігменту після смерті. Рівень пігментації змінювався від волоска до волоска та всередині кожного волоска. Дослідження 2006 року секвенувало ген Mc1r (який впливає на колір волосся у ссавців) з кісток M. primigenius. Виявлено два алелі: домінантний (повністю активний) і рецесивний (частково активний). У ссавців рецесивні алелі Mc1r призводять до світлого волосся. Мамонти, народжені принаймні з однією копією домінантного алеля, мали б темну шерсть, тоді як мамонти з двома копіями рецесивної алелі мали б світлу шерсть. Дослідження 2011 року показало, що світлі особини були б рідкістю. Дослідження 2014 року натомість показало, що забарвлення особини варіювалося від безпігментованого верхнього волосся, двокольорового, непігментованого та змішаного червоно-коричневого захисного волосся та непігментованого нижнього волосся, що надавало б світлого загального вигляду.

Зубний ряд

Череп із Польщі з одним зламаним і одним закрученим донизу бивнем

У M. primigenius були дуже довгі бивні (видозмінені різці ), які були вигнутішими, ніж у сучасних слонів. Найдовший відомий чоловічий бивень має довжину 4,05 м (виміряно вздовж зовнішньої кривої) і важить 115,5 кг, з історичними даними про бивень довжиною 4,30 м, знайдений у Сибіру, ​​в той час як найважчий бивень важив 121 кг, припускають, що початкова вага становила 125-130 кг. 2,4 — 2,7 м і 45 кг були більш типовими розмірами. Жіночі бивні були меншими та тоншими, 1,5–1,8 м і важили 9 кг. Для порівняння, рекорд найдовших бивнів африканського слона становить 3,4 м. Нохви бивнів були паралельні і близько розташовані. Приблизно чверть довжини була всередині альвеол. Бивні росли спірально в протилежних напрямках від основи і продовжували вигинатися, поки кінчики не були спрямовані один до одного, іноді перехрещуючись. Таким чином, більша частина ваги була б близько до черепа, і виникав би менший крутний момент , ніж з прямими бивнями.

Бивні, як правило, були асиметричними та демонстрували значні варіації, причому деякі бивні вигнуті вниз, а не назовні, а деякі коротші через руйнацію. У шестимісячного віку мамонтенят з’явилися маленькі молочні бивні довжиною кілька сантиметрів, які через рік були замінені постійними. Ріст бивнів тривав протягом усього життя, але сповільнювався, коли тварина досягала дорослого віку. Щороку бивні виростали на 2,5–15 см. На деяких наскельних малюнках зображені M. primigenius з маленькими бивнями або без них, але чи це відображало реальність, чи було мистецьким дозволом, невідомо. Самки азійських слонів не мають бивнів, але жодні скам’янілі рештки не вказують на те, що у дорослих M. primigenius вони були відсутні.

Моляр із Фон-де-Шампдамой, Франція, ^[en]

У M. primigenius одночасно було чотири функціональні корінні зуби — два на верхній щелепі та два на нижній. Приблизно 23 см завдовжки коронки було на нижній щелепи та 2,5 см — на верхній. Зуби мали до 26 окремих гребнів емалі , які самі були вкриті «призмами», які були спрямовані до жувальної поверхні. Вони були досить зносостійкими і зберігалися ^[en] і дентином. У мамонта протягом життя було шість корінних зубів, які змінювали п’ять разів, хоча відомо кілька екземплярів із сьомим набором. Остання умова може продовжити життя особі, якщо тільки зуб не складається лише з кількох пластин. Перші корінні зуби були розміром приблизно з людські, 1,3 см, треті були 15 см завдовжки, а шості були приблизно 30 см завдовжки і важили 1,8 кг. З кожною заміною корінні зуби збільшувалися і містили більше гребенів. Вважається, що M. primigenius мав найскладніші корінні зуби серед усіх слонів.

Палеобіологія

Дорослі M. primigenius могли ефективно захищатися від хижаків за допомогою своїх бивнів, хоботів і розміру, але молодняк і ослаблені дорослі особини були вразливі для зграйних мисливців, таких як вовки, печерні гієни та великі котячі. Можливо, бивні використовувалися у внутрішньовидових боях, наприклад, у боротьбі за територію або за самок. Демонстрація великих бивнів самців могла використовуватися для залучення самок і залякування суперників. Через свою кривину бивні були непридатні щоб колоти, але, можливо, використовувалися для ударів, на що вказують пошкодження деяких викопних лопаток.

Дуже довге волосся на хвості, ймовірно, компенсувало короткість хвоста, дозволяючи використовувати його як мухоловку, подібно до хвоста сучасних слонів. Як і в сучасних слонів, чутливий і м’язистий хобот працював як орган, схожий на кінцівки, з багатьма функціями. Його використовували для маніпулювання об’єктами та в соціальних взаємодіях. Добре збережена ступня дорослого самця ^[en]» показує, що підошви ніг містили багато тріщин, які могли б допомогти в захопленні поверхонь під час пересування. Як і сучасні слони, шерстисті мамонти ходили на пальцях і мали великі м’ясисті подушечки позаду пальців.

Як і сучасні слони, шерстисті мамонти, ймовірно, були дуже соціальними та жили матріархальними сімейними групами. Це підтверджується сукупністю скам’янілостей і наскельними малюнками, що показують групи, що свідчить про те, що більшість інших їхніх соціальних поведінок, ймовірно, були подібні до поведінки сучасних слонів. Скільки мамонтів одночасно жило в одному місці, невідомо, оскільки відкладення скам’янілостей часто є скупченням особин, які померли протягом тривалого часу. Цифри, ймовірно, змінювалися залежно від сезону та подій життєвого циклу. Сучасні слони можуть утворювати великі стада, іноді складаються з кількох сімейних груп, і ці стада можуть включати тисячі тварин, які мігрують разом. Можливо, мамонти частіше формували великі стада, оскільки тварини, які живуть на відкритих територіях, частіше це роблять, ніж ті, що живуть у лісистій місцевості. Стежки, зроблені стадом M. primigenius 11 300–11 000 років тому, були знайдені у ^[en] в Канаді, показуючи, що в цьому випадку було знайдено майже однакову кількість дорослих, недорослих і молодих особин. Дорослі мали крок 2 м, а молоді бігли, щоб не відставати.

Зубна емаль M. primigenius з Польщі показала, що M. primigenius мав сезонну міграцію. Повторювані зміни та ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr, виявлені в шарах емалі, відповідають сезонним коливанням і вказують на те, що польські M. primigenius населяли південь Польщі взимку, але паслися в середній Польщі влітку.

Адаптації до холоду

Голова і нога дорослого самця «юкагирського мамонта» (хобот не зберігся); зверніть увагу на шерсть і маленькі вушка

M. primigenius був, ймовірно, найбільш спеціалізованим представником родини Elephantidae. Окрім хутра, у них була ліпопексія (накопичування жиру) на шиї та холці , коли взимку не вистачало їжі, а перші три корінні зуби росли швидше, ніж у слоненят сучасних слонів. Розширення, виявлене на мамонті "Юка" та інших екземплярів, було припущено, що функціонує як "хутряна рукавиця"; кінчик хобота не був покритий хутром, але використовувався для пошуку їжі взимку, і міг бути нагрітий, скручуючи його в розширення. Розширення можна було б використовувати для танення снігу, якщо існувала нестача води для пиття, оскільки танення її безпосередньо в роті може порушити тепловий баланс тварини. Як і у північного оленя та вівцебика, гемоглобін шерстистого мамонта був адаптований до холоду за допомогою трьох мутацій для покращення доставки кисню по тілу та запобігання замерзанню. Можливо, ця особливість допомогла мамонтам жити у високих широтах.

У дослідженні 2015 року порівнювали високоякісні послідовності геномів трьох азійських слонів і двох M. primigenius. Між мамонтами та слонами виявлено близько 1,4 мільйона відмінностей нуклеотидів ДНК, які впливають на послідовність понад 1600 білків. Було помічено відмінності в генах для ряду аспектів фізіології та біології, які мали б відношення до виживання в Арктиці, включаючи розвиток шкіри та волосся, зберігання та метаболізм жирової тканини та сприйняття температури. Гени, пов’язані як з відчуттям температури, так і з передачею цього відчуття в мозок, були змінені. Один із генів, що сприймають тепло, кодує білок TRPV3, який міститься в шкірі і впливає на ріст волосся. При введенні в людські клітини версія білка мамонта виявилася менш чутливою до тепла, ніж білок слона. Це узгоджується з попереднім спостереженням про те, що миші, у яких відсутній активний TRPV3, швидше за все, будуть проводити більше часу в прохолодніших місцях клітки, ніж миші дикого типу, і мають більш хвилясте волосся. Було виявлено декілька змін у генах циркадного годинника, можливо, необхідних для того, щоб впоратися з екстремальними полярними коливаннями тривалості світлового дня. Подібні мутації відомі і в інших арктичних ссавців, наприклад у північних оленів.

Дослідження мітогенома шерстистого мамонта в 2019 році показало, що вони мали метаболічні адаптації, пов’язані з екстремальним середовищем. Генетичне дослідження 2023 року показало, що M. primigenius мав вже широкий спектр генів, пов’язаних із розвитком шкіри та волосся, накопиченням жиру, метаболізмом та імунною системою до того часу, як з’явився вид, і що вони продовжували еволюціонувати протягом останніх 700 000 років, включаючи ген, який призвів до того, що мамонти пізнього четвертинного періоду мали маленькі вуха.

Раціон

Нижні щелепи та нижні моляри, Барселона

Їжа на різних стадіях травлення була знайдена в кишечнику кількох M. primigenius, що дає гарне уявлення про їх раціон. M. primigenius харчувався рослинною їжею, головним чином травами та осокою, яку доповнювали трав’янистими рослинами, квітковими рослинами, кущами, мохами та деревним матеріалом. Склад і точні сорти відрізнялися від місця до місця. M. primigenius, як і сучасним слонам, потрібна була різноманітний раціон, щоб підтримувати ріст. Дорослій особі вагою 6 тонн потрібно було б з’їдати 180 кг щодня, і вона, можливо, добувала їжу до 20 годин щодня. Кінчик хобота, ймовірно, був пристосований для збирання коротких трав останнього льодовикового періоду (четвертинного зледеніння, 2,58 млн років тому до теперішнього часу), обвиваючись навколо них, тоді як сучасні слони скручують хобот навколо довшої трави свого тропічні середовища. Хоботом можна було зривати великі пучки трави, делікатно зривати бутони та квіти, зривати листя та гілки, де були дерева та кущі. «Юкагирський мамонт» проковтнув рослинну речовину, яка містила спори гнойового гриба. Ізотопний аналіз показує, що шерстисті мамонти харчувалися переважно рослинами C3, на відміну від коней і носорогів.

Вчені виявили молоко в шлунку і фекалії в кишках дитинча мамонта ^[en]». Фекалії могли бути з’їдені «Любою» для сприяння розвитку кишкових мікробів, необхідних для травлення рослинності, як це відбувається у сучасних слонів. Ізотопний аналіз M. primigenius з Юкону показав, що дитинчата годували грудьми щонайменше 3 роки, і їх відлучили від грудей і поступово перевели на рослинну дієту, коли їм виповнилося 2–3 роки. Це відбувалася пізніше, ніж у сучасних слонів, і може бути пов’язано з вищим ризиком нападу хижаків або труднощами з добуванням їжі протягом тривалих періодів зимової темряви у високих широтах.

Чоловічий бивень зі слідами зносу

Корінні зуби були пристосовані до свого раціону з грубих трав тундри, з більшою кількістю емалевих пластин і вищою коронкою, ніж у їхніх південних родичів. M. primigenius жував їжу, використовуючи потужні м’язи щелепи, щоб рухати нижню щелепу вперед і закривати рот, а потім назад, відкриваючи; гострі гребені емалі перерізають один одного, подрібнюючи їжу. Коронки були зносостійкими, щоб тварина могла пережовувати велику кількість їжі, яка часто містила пісок. M. primigenius, можливо, використовували свої бивні як лопати, щоб очищати сніг із землі та діставати рослинність, поховану внизу, і розбивати лід, щоб пити. Про це вказують на багатьох збережених бивнях плоскі поліровані ділянки довжиною до 30 см, а також подряпини на частині поверхні, яка досягала б землі (особливо на їх зовнішній кривизні). Бивні використовувалися для отримання їжі іншими способами, наприклад, для викопування рослин і здирання кори.

Історія життя

Тривалість життя ссавців пов’язана з їхнім розміром, і оскільки сучасні слони можуть досягати віку 60 років, вважається, що те саме стосується M . primigenius, які були такого ж розміру. Вік мамонта можна приблизно визначити, підрахувавши ростові кільця його бивнів у поперечному розрізі, але це не враховує його ранні роки, оскільки вони представлені кінчиками бивнів, які зазвичай зношені. У решті частини бивня кожна велика лінія позначає рік, а між ними можна знайти щотижневі та щоденні. Темні смуги відповідають літам, тому можна визначити пору року, коли загинув мамонт. Ріст бивнів сповільнювався, коли добувати їжу ставало важче, наприклад взимку, під час хвороби або коли самця виганяли зі стада (самці слона живуть зі своїм стадом приблизно до 10 років). Бивні мамонта, датовані найсуворішим періодом останнього зледеніння 25–20 000 років тому, демонструють повільніші темпи росту.

M . primigenius продовжували рости після дорослішання, як і інші слони. Незрощені кістки кінцівок показують, що самці росли до 40 років, а самки росли до 25 років. Заморожене слоненя «Діма» було 90 см заввишки, коли померло у віці 6–12 місяців. У цьому віці другий набір корінних зубів був в процесі прорізування, а перший набір був зношений у віці 18 місяців. Третій набір корінних зубів тривав 10 років, і цей процес повторювався до появи останнього, шостого набору, коли тварині було 30 років. Коли останні корінні зуби зношені, тварина не могла жувати і харчуватися, і помирала від голоду. Дослідження північноамериканських мамонтів показало, що вони часто гинули взимку чи навесні, коли північним тваринам було найважче вижити.

Дослідження збережених слоненят показує, що всі вони народилися навесні та влітку, а оскільки у сучасних слонів вагітність триває 21–22 місяці, шлюбний сезон , ймовірно, тривав з літа до осені. Ізотопний аналіз зубів «Люби» продемонстрував їхній внутрішньоутробний розвиток і вказує на те, що період її вагітності був подібним до періоду вагітності сучасного слона, і що вона народилася навесні.

Найкраще збережена голова замороженого дорослого екземпляра, голова самця на прізвисько «Юкагирський мамонт», показує, що M . primigenius мали скроневі залози між вухом і оком. Ця особливість вказує на те, що, подібно до слонів, самці M . primigenius мали «муст», період підвищеної агресивності. Залози використовуються особливо самцями для виробництва маслянистої речовини з сильним запахом під назвою ^[en]. Можливо, їхнє хутро допомагало поширювати запах. Це було підтверджено дослідженням 2023 року, в якому порівнювали рівень тестостерону в дентині дорослого бивня африканського слона з бивнем самця M . primigenius.

Палеопатології

Докази кількох різних захворювань кісток були знайдені у M. primigenius. Найпоширенішим з них був остеоартроз, виявлений у 2% зразків. Один зразок зі Швейцарії мав кілька зрощених хребців у результаті цієї хвороби. «Юкагирський мамонт» хворів спондилоартритом двох хребців, по окремимим зразках відомий остеомієліт. Кілька зразків мають загоєні переломи кісток, що свідчить про те, що тварини пережили ці травми. Також виявили ^[en]. Додаткову кількість шийних хребців було виявлено у 33% зразків із регіону Північного моря, ймовірно, через зменшення чисельності та подальший інбридинг. Вважається, що ураження хребців у шерстистих мамонтів є результатом харчового стресу. У кишківнику слоненя «Діма» виявлено паразитичних мух і найпростіших.

Викривлення корінних зубів є найпоширенішою проблемою зі здоров’ям, яка зустрічається у скам’янілостей M. primigenius. Іноді заміна порушувалася, і корінні зуби зсувалися в ненормальне положення, але відомо, що деякі тварини вижили через це. Зуби з Британії показали, що 2% зразків мали пародонтоз, причому половина з них містила карієс. Зуби іноді мали ракові пухлини.

Примітки

1. Lister, Adrian M.; Sher, Andrei V.; van Essen, Hans; Wei, Guangbiao (2005). The pattern and process of mammoth evolution in Eurasia. Quaternary International (англ.). Т. 126—128. с. 49—64. doi:10.1016/j.quaint.2004.04.014. Процитовано 15 січня 2024.
2. Голубець Микола. Велика історія України. На порозі історії. — Видавництво «Глобус», 1993. — ISBN 5-86248-016-1 [ 21 лютого 2019 у Wayback Machine.]. — на сайті http://exlibris.org.ua [ 24 травня 2020 у Wayback Machine.]
3. Сайт «The Epoch Times Україна»: Через 15 років на землю можуть повернутися мамути
4. Сайт «Станіславівський Натураліст»: Чому вимерли мамути? [ 2 жовтня 2015 у Wayback Machine.]
5. Switek, B. (2010). Written in Stone: Evolution, the Fossil Record, and Our Place in Nature. Bellevue Literary Press. с. 174–180. ISBN .
6. Sloane, H. (1727–1728). An Account of Elephants Teeth and Bones Found under Ground. Philosophical Transactions. 35 (399–406): 457—471. Bibcode:1727RSPT...35..457S. doi:10.1098/rstl.1727.0042.
7. Sloane, H. (1727–1728). Of Fossile Teeth and Bones of Elephants. Part the Second. Philosophical Transactions. 35 (399–406): 497—514. Bibcode:1727RSPT...35..497S. doi:10.1098/rstl.1727.0048.
8. The Academy of Natural Sciences (2007). . The Academy of Natural Sciences. Архів оригіналу за 27 September 2007. Процитовано 29 September 2007.
9. Breyne, J. P.; s., T.; Wolochowicz, M. (1737). A Letter from John Phil. Breyne, M. D. F. R. S. To Sir Hans Sloane, Bart. Pres. R. S. With Observations, and a Description of Some Mammoth's Bones Dug up in Siberia, Proving Them to Have Belonged to Elephants. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 40 (445–451): 124—138. Bibcode:1737RSPT...40..124P. doi:10.1098/rstl.1737.0026.
10. Cuvier, G. (1796). Mémoire sur les épèces d'elephans tant vivantes que fossils, lu à la séance publique de l'Institut National le 15 germinal, an IV. Magasin Encyclopédique, 2e Anée (фр.): 440—445.
11. Reich, M.; Gehler, A.; Mohl, D.; van der Plicht, H.; Lister, A. M. (2007). The rediscovery of type material of Mammuthus primigenius (Mammalia: Proboscidea). International Mammoth Conference IV (Poster): 295.
12. Brookes, J. (1828). A catalogue of the anatomical & zoological museum of Joshua Brookes. Т. 1. London: Richard Taylor. с. 73. оригіналу за 24 September 2015.
13. Osborn, H. F. (1942). Percy, M. R. (ред.). Proboscidea: A monograph of the discovery, evolution, migration and extinction of the mastodonts and elephants of the world. Т. 2. New York: J. Pierpont Morgan Fund. с. 1116—1169. оригіналу за 13 March 2016.
14. Maglio, V. J. (1973). Origin and evolution of the Elephantidae. Transactions of the American Philosophical Society. 63 (3): 1—149. doi:10.2307/1379357. JSTOR 1379357.
15. Garutt, W. E.; Gentry, A.; Lister, A. M. (1990). Mammuthus Brookes, 1828 (Mammalia, Proboscidea): proposed conservation, and Elephas primigenius Blumenbach, 1799 (currently Mammuthus primigenius): proposed designation as the type species of Mammuthus, and designation of a neotype. Bulletin of Zoological Nomenclature. 47: 38—44. doi:10.5962/bhl.part.2651. оригіналу за 13 July 2015.
16. Reich, M.; Gehler, A. (2008). Giants' Bones and Unicorn Horns Ice Age Elephants Offer 21st Century Insights. Collections – Wisdom, Insight, Innovation. 8: 44—50.
17. Lister, 2007. pp. 18–21
18. Shoshani, J.; Ferretti, M. P.; Lister, A. M.; Agenbroad, L. D.; Saegusa, H.; Mol, D.; Takahashi, K. (2007). Relationships within the Elephantinae using hyoid characters. Quaternary International. 169—170: 174—185. Bibcode:2007QuInt.169..174S. doi:10.1016/j.quaint.2007.02.003.
19. Palkopoulou, Eleftheria; Lipson, Mark; Mallick, Swapan; Nielsen, Svend; Rohland, Nadin; Baleka, Sina; Karpinski, Emil; Ivancevic, Atma M.; To, Thu-Hien; Kortschak, R. Daniel; Raison, Joy M. (2018). A comprehensive genomic history of extinct and living elephants. Proceedings of the National Academy of Sciences. 115 (11): E2566—E2574. Bibcode:2018PNAS..115E2566P. doi:10.1073/pnas.1720554115. ISSN 0027-8424. PMC 5856550. PMID 29483247.
20. Baleka, Sina; Varela, Luciano; Tambusso, P. Sebastián; Paijmans, Johanna L.A.; Mothé, Dimila; Stafford, Thomas W.; Fariña, Richard A.; Hofreiter, Michael (January 2022). Revisiting proboscidean phylogeny and evolution through total evidence and palaeogenetic analyses including Notiomastodon ancient DNA. iScience (англ.). 25 (1): 103559. doi:10.1016/j.isci.2021.103559. PMC 8693454. PMID 34988402.
21. Gross, L. (2006). Reading the Evolutionary History of the Woolly Mammoth in Its Mitochondrial Genome. PLOS Biology. 4 (3): e74. doi:10.1371/journal.pbio.0040074. PMC 1360100. PMID 20076539.
22. Cooper, A. (2006). The year of the mammoth. PLOS Biology. 4 (3): e78. doi:10.1371/journal.pbio.0040078. PMC 1360097. PMID 16448215.
23. Roca, Alfred L.; Ishida, Yasuko; Brandt, Adam L.; Benjamin, Neal R.; Zhao, Kai; Georgiadis, Nicholas J. (2015). Elephant Natural History: A Genomic Perspective. Annual Review of Animal Biosciences. 3 (1): 139—167. doi:10.1146/annurev-animal-022114-110838. PMID 25493538.
24. Krause, J.; Dear, P. H.; Pollack, J. L.; Slatkin, M.; Spriggs, H.; Barnes, I.; Lister, A. M.; Ebersberger, I.; Pääbo, S.; Hofreiter, M. (2005). Multiplex amplification of the mammoth mitochondrial genome and the evolution of Elephantidae. Nature. 439 (7077): 724—727. Bibcode:2006Natur.439..724K. doi:10.1038/nature04432. PMID 16362058. S2CID 4318327.
25. Rohland, N.; Reich, D.; Mallick, S.; Meyer, M.; Green, R. E.; Georgiadis, N. J.; Roca, A. L.; Hofreiter, M. (2010). Penny, David (ред.). Genomic DNA Sequences from Mastodon and Woolly Mammoth Reveal Deep Speciation of Forest and Savanna Elephants. PLOS Biology. 8 (12): e1000564. doi:10.1371/journal.pbio.1000564. PMC 3006346. PMID 21203580.
26. Will findings recreate the woolly mammoth? [ 11 February 2009 у Wayback Machine.], Pittsburgh Post-Gazette, 20 November 2008
27. Woolly-Mammoth Genome Sequenced. Science Daily. 20 November 2008. оригіналу за 11 January 2011. Процитовано 22 June 2010.
28. Cappellini, E.; Jensen, L. J.; Szklarczyk, D.; Ginolhac, A. L.; Da Fonseca, R. A. R.; Stafford, T. W.; Holen, S. R.; Collins, M. J.; Orlando, L.; Willerslev, E.; Gilbert, M. T. P.; Olsen, J. V. (2012). Proteomic analysis of a Pleistocene mammoth femur reveals more than one hundred ancient bone proteins. Journal of Proteome Research. 11 (2): 917—926. doi:10.1021/pr200721u. PMID 22103443.
29. Lister, A. M.; Sher, A. V.; Van Essen, H.; Wei, G. (2005). The pattern and process of mammoth evolution in Eurasia (PDF). . 126—128: 49—64. Bibcode:2005QuInt.126...49L. doi:10.1016/j.quaint.2004.04.014.
30. Ferretti, M. P. (2003). Structure and evolution of mammoth molar enamel. Acta Palaeontologica Polonica. 3. 48: 383—396.
31. Lister, 2007. pp. 12–43
32. Foronova, I. V.; Zudin, A. N. (2001). Discreteness of evolution and variability in mammoth lineage: method for group study (PDF). The World of Elephants – Proceedings of the 1st International Congress. Rome. с. 540—543. (PDF) оригіналу за 24 October 2014.
33. Foronova, I.V. (2014). Mammuthus intermedius (Proboscidea, Elephantidae) from the late Middle Pleistocene of the southern Western and Central Siberia, Russia: the problem of intermediate elements in the mammoth lineage (PDF). Russian Journal of Theriology. 2. 13 (2): 71—82. doi:10.15298/rusjtheriol.13.2.03. (PDF) оригіналу за 4 March 2016.
34. Enk, J.; Devault, A.; Debruyne, R.; King, C. E.; Treangen, T.; O'Rourke, D.; Salzberg, S. L.; Fisher, D.; MacPhee, R.; Poinar, H. (2011). Complete Columbian mammoth mitogenome suggests interbreeding with woolly mammoths. Genome Biology. 12 (5): R51. doi:10.1186/gb-2011-12-5-r51. PMC 3219973. PMID 21627792.
35. Lister, A. M.; Sher, A. V. (13 November 2015). Evolution and dispersal of mammoths across the Northern Hemisphere. Science. 350 (6262): 805—809. Bibcode:2015Sci...350..805L. doi:10.1126/science.aac5660. PMID 26564853. S2CID 206639522.
36. van der Valk, T.; Pečnerová, P.; Díez-del-Molino, D.; Bergström, A.; Oppenheimer, J.; Hartmann, S.; Xenikoudakis, G.; Thomas, J. A.; Dehasque, M.; Sağlıcan, E.; Fidan, F. Rabia; Barnes, I.; Liu, S.; Somel, M.; Heintzman, P. D.; Nikolskiy, P.; Shapiro, B.; Skoglund, P.; Hofreiter, M.; Lister, A. M.; Götherström, A.; Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature (англ.). 591 (7849): 265—269. Bibcode:2021Natur.591..265V. doi:10.1038/s41586-021-03224-9. ISSN 1476-4687. PMC 7116897. PMID 33597750.
37. Callaway, E. (2021). Million-year-old mammoth genomes shatter record for oldest ancient DNA. nature.com. Т. 590, № 7847. с. 537—538. doi:10.1038/d41586-021-00436-x. Процитовано 17 February 2021.
38. Larramendi, Asier; Palombo, Maria Rita; Marano, Federica (2017). (PDF). Bollettino della Società Paleontologica Italiana (3): 299—317. doi:10.4435/BSPI.2017.29. ISSN 0375-7633. Архів оригіналу (PDF) за 30 September 2023.
39. Larramendi, Asier (2015). Proboscideans: Shoulder Height, Body Mass and Shape. Acta Palaeontologica Polonica. 61. doi:10.4202/app.00136.2014.
40. Lister, 2007. pp. 82–87
41. Lister, 2007. pp. 174–175
42. Vartanyan, S. L.; Arslanov, K. A.; Karhu, J. A.; Possnert, G. R.; Sulerzhitsky, L. D. (2008). Collection of radiocarbon dates on the mammoths (Mammuthus primigenius) and other genera of Wrangel Island, northeast Siberia, Russia (PDF). Quaternary Research. 70 (1): 51—59. Bibcode:2008QuRes..70...51V. doi:10.1016/j.yqres.2008.03.005. S2CID 111383180.
43. Den Ouden, N.; Reumer, J. W. F.; Van Den Hoek Ostende, L. W. (2012). Did mammoth end up a lilliput? Temporal body size trends in Late Pleistocene Mammoths, Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) inferred from dental data. Quaternary International. 255: 53—58. Bibcode:2012QuInt.255...53D. doi:10.1016/j.quaint.2011.07.038.
44. Lister, 2007. pp. 82–87
45. Plotnikov, V. V.; Maschenko, E. N.; Pavlov, I. S.; Protopopov, A. V.; Boeskorov, G. G.; Petrova, E. A. (2015). New data on trunk morphology in the woolly mammoth, Mammuthus primigenius (Blumenbach). Paleontological Journal. 49 (2): 200—210. Bibcode:2015PalJ...49..200P. doi:10.1134/S0031030115020070. S2CID 84849714.
46. Lister, 2007. pp. 83–84
47. Myhrvold, C. L.; Stone, H. A.; Bou-Zeid, E. (10 October 2012). What is the use of elephant hair?. PLOS ONE. 7 (10): e47018. Bibcode:2012PLoSO...747018M. doi:10.1371/journal.pone.0047018. PMC 3468452. PMID 23071700.
48. Valente, A. (1983). Hair structure of the woolly mammoth, Mammuthus primigenius and the modern elephants, Elephas maximus and Loxodonta africana. Journal of Zoology. 199 (2): 271—274. doi:10.1111/j.1469-7998.1983.tb02095.x.
49. Repin, V. E.; Taranov, O. S.; Ryabchikova, E. I.; Tikhonov, A. N.; Pugachev, V. G. (2004). Sebaceous Glands of the Woolly Mammoth, Mammothus primigenius Blum.: Histological Evidence. Doklady Biological Sciences. 398 (1–6): 382—384. doi:10.1023/B:DOBS.0000046662.43270.66. PMID 15587793. S2CID 6401669.
50. Rompler, H.; Rohland, N.; Lalueza-Fox, C.; Willerslev, E.; Kuznetsova, T.; Rabeder, G.; Bertranpetit, J.; Schöneberg, T.; Hofreiter, M. (2006). Nuclear Gene Indicates Coat-Color Polymorphism in Mammoths (PDF). Science. 313 (5783): 62. doi:10.1126/science.1128994. PMID 16825562. S2CID 20153467.
51. Workman, C.; Dalen, L.; Vartanyan, S.; Shapiro, B.; Kosintsev, P.; Sher, A.; Gotherstrom, A.; Barnes, I. (2011). Population-level genotyping of coat colour polymorphism in woolly mammoth (Mammuthus primigenius). . 30 (17–18): 2304—2308. Bibcode:2011QSRv...30.2304W. doi:10.1016/j.quascirev.2010.08.020.
52. Tridico, Silvana R.; Rigby, Paul; Kirkbride, K. Paul; Haile, James; Bunce, Michael (2014). Megafaunal split ends: microscopical characterisation of hair structure and function in extinct woolly mammoth and woolly rhino. Quaternary Science Reviews. 83: 68—75. Bibcode:2014QSRv...83...68T. doi:10.1016/j.quascirev.2013.10.032. оригіналу за 2 November 2017.
53. Boeskorov, G.; Tikhonov, A.; Shchelchkova, M.; Ballard, J. P.; Mol, D. (2020). Big tuskers: Maximum sizes of tusks in woolly mammoths - Mammuthus primigenius (Blumenbach) - from East Siberia. . 537: 88—96. Bibcode:2020QuInt.537...88B. doi:10.1016/j.quaint.2019.12.023. S2CID 213262363.
54. Lister, 2007. pp. 94–95
55. Kurten, B.; Anderson, E. (1980). Pleistocene Mammals of North America. New York: Columbia University Press. с. 348—354. ISBN .
56. Lister, 2007. pp. 92–93
57. Lister, 2007. pp. 95–105
58. Lister, 2007. pp. 62–63
59. McNeil, P.; Hills, L.; Kooyman, B.; Tolman, S. (2005). Mammoth tracks indicate a declining Late Pleistocene population in southwestern Alberta, Canada. . 24 (10–11): 1253—1259. Bibcode:2005QSRv...24.1253M. doi:10.1016/j.quascirev.2004.08.019.
60. Kowalik, Nina; Anczkiewicz, Robert; Müller, Wolfgang; Spötl, Christoph; Bondioli, Luca; Nava, Alessia; Wojtal, Piotr; Wilczyński, Jarosław; Koziarska, Marta; Matyszczak, Milena (15 April 2023). Revealing seasonal woolly mammoth migration with spatially-resolved trace element, Sr and O isotopic records of molar enamel. (англ.). 306: 108036. doi:10.1016/j.quascirev.2023.108036. Процитовано 3 May 2024 — через Elsevier Science Direct.
61. Campbell, K. L.; Roberts, J. E. E.; Watson, L. N.; Stetefeld, J. R.; Sloan, A. M.; Signore, A. V.; Howatt, J. W.; Tame, J. R. H.; Rohland, N.; Shen, T. J.; Austin, J. J.; Hofreiter, M.; Ho, C.; Weber, R. E.; Cooper, A. (2010). Substitutions in woolly mammoth hemoglobin confer biochemical properties adaptive for cold tolerance. Nature Genetics. 42 (6): 536—540. doi:10.1038/ng.574. PMID 20436470. S2CID 9670466.
62. Lynch, V.; Bedoya-Reina, O. C.; Ratan, A.; Sulak, M.; Drautz-Moses, D. I.; Perry, G. H.; Miller, W.; Schuster, S. C. (2015). Elephantid genomes reveal the molecular bases of Woolly Mammoth adaptations to the arctic. Cell Reports. 12 (2): 217—228. doi:10.1016/j.celrep.2015.06.027. hdl:10220/38768. PMID 26146078.
63. Ewen Callaway, Nature magazine (4 May 2015). Mammoth Genomes Provide Recipe for Creating Arctic Elephants. scientificamerican.com. оригіналу за 5 May 2015.
64. Ngatia, J. N.; Lan, T. M.; Dinh, T. D.; Zhang, L.; Ahmed, Ahmed Khalid; Xu, Yan Chun (2019). Signals of positive selection in mitochondrial protein-coding genes of woolly mammoth: Adaptation to extreme environments?. Ecology and Evolution. 9 (12): 6821—6832. doi:10.1002/ece3.5250. PMC 6662336. PMID 31380018.
65. Díez-del-Molino, David; Dehasque, Marianne; Chacón-Duque, J. Camilo; Pečnerová, Patrícia; Tikhonov, Alexei; Protopopov, Albert; Plotnikov, Valeri; Kanellidou, Foteini; Nikolskiy, Pavel; Mortensen, Peter; Danilov, Gleb K.; Vartanyan, Sergey; Gilbert, M. Thomas P.; Lister, Adrian M.; Heintzman, Peter D.; van der Valk, Tom; Dalén, Love (2023). Genomics of adaptive evolution in the woolly mammoth. Current Biology. 33 (9): 1753—1764.e4. doi:10.1016/j.cub.2023.03.084. PMID 37030294.
66. Lister, 2007. pp. 88–91
67. Bocherens, H.; Fizet, M.; Mariotti, A.; Gangloff, R. A.; Burns, J. A. (1994). Contribution of isotopic biogeochemistry (13C,15N,18O) to the paleoecology of mammoths (Mammuthus primigenius). Historical Biology. 7 (3): 187—202. Bibcode:1994HBio....7..187B. doi:10.1080/10292389409380453.
68. Van Geel, B.; Fisher, D. C.; Rountrey, A. N.; Van Arkel, J.; Duivenvoorden, J. F.; Nieman, A. M.; Van Reenen, G. B. A.; Tikhonov, A. N.; Buigues, B.; Gravendeel, B. (2011). Palaeo-environmental and dietary analysis of intestinal contents of a mammoth calf (Yamal Peninsula, northwest Siberia). Quaternary Science Reviews. 30 (27–28): 3935—3946. Bibcode:2011QSRv...30.3935V. doi:10.1016/j.quascirev.2011.10.009.
69. Fisher, D. C.; Tikhonov, A. N.; Kosintsev, P. A.; Rountrey, A. N.; Buigues, B.; Van Der Plicht, J. (2012). Anatomy, death, and preservation of a woolly mammoth (Mammuthus primigenius) calf, Yamal Peninsula, northwest Siberia (PDF). Quaternary International. 255: 94—105. Bibcode:2012QuInt.255...94F. doi:10.1016/j.quaint.2011.05.040. hdl:11370/a3961dcc-4eaf-47fb-9ad7-904d79a0f4f8. S2CID 35667021.
70. Metcalfe, J. Z.; Longstaffe, F. J.; Zazula, G. D. (2010). Nursing, weaning, and tooth development in woolly mammoths from Old Crow, Yukon, Canada: Implications for Pleistocene extinctions. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 298 (3–4): 257—270. Bibcode:2010PPP...298..257M. doi:10.1016/j.palaeo.2010.09.032.
71. Lister, 2007. pp. 92–95
72. Pfeifer, S. J.; Hartramph, W. L.; Kahlke, R.-D.; Müller, F. A. (2019). Mammoth ivory was the most suitable osseous raw material for the production of Late Pleistocene big game projectile points. Scientific Reports. 9 (1): 2303. doi:10.1038/s41598-019-38779-1. PMC 6381109. PMID 30783179.
73. Lister, 2007. pp. 83–107.
74. Herbert, B.; Fisher, D. (5 May 2010). A Mammoth Find: Clues to the Past, Present and Future. Helix. Northwestern University. оригіналу за 18 August 2016. Процитовано 1 August 2016.
75. Lister, 2007. pp. 104–105
76. Rountrey, A. N.; Fisher, D. C.; Tikhonov, A. N.; Kosintsev, P. A.; Lazarev, P. A.; Boeskorov, G.; Buigues, B. (2012). Early tooth development, gestation, and season of birth in mammoths. Quaternary International. 255: 196—205. Bibcode:2012QuInt.255..196R. doi:10.1016/j.quaint.2011.06.006.
77. Mol, D.; Shoshani, J.; Tikhonov, A.; van Geel, B.; Sano, S.; Lasarev, P.; Agenbroad, L. (2006). The Yukagir mammoth: brief history, 14c dates, individual age, gender, size, physical and environmental conditions and storage. Scientific Annals, School of Geology Aristotle University of Thessaloniki. 98: 299—314.
78. Lister, 2007. pp. 102–103
79. Cherney, Michael D.; Fisher, Daniel C.; Auchus, Richard J.; Rountrey, Adam N.; Selcer, Perrin; Shirley, Ethan A.; Beld, Scott G.; Buigues, Bernard; Mol, Dick; Boeskorov, Gennady G.; Vartanyan, Sergey L.; Tikhonov, Alexei N. (2023). Testosterone histories from tusks reveal woolly mammoth musth episodes. Nature. 617 (7961): 533—539. Bibcode:2023Natur.617..533C. doi:10.1038/s41586-023-06020-9. PMID 37138076. S2CID 258485513.
80. Lister, 2007. pp. 108–111
81. Rothschild, Bruce M.; Wang, Xiaoming; Shoshani, Jeheskel (September 1994). Spondyloarthropathy in Proboscideans. Journal of Zoo and Wildlife Medicine (англ.). 25 (3): 360—366. JSTOR 20095389. Процитовано 17 April 2024.
82. Reumer, J. W. F.; Ten Broek, C. M. A.; Galis, F. (2014). Extraordinary incidence of cervical ribs indicates vulnerable condition in Late Pleistocene mammoths. PeerJ. 2: e318. doi:10.7717/peerj.318. PMC 3970796. PMID 24711969.
83. Haynes, Gary; Klimowicz, Janis (27 August 2015). A preliminary review of bone and teeth abnormalities seen in recent Loxodonta and extinct Mammuthus and Mammut, and suggested implications. (англ.). 379: 135—146. Bibcode:2015QuInt.379..135H. doi:10.1016/j.quaint.2015.04.001. Процитовано 19 April 2024 — через Elsevier Science Direct.
84. Lister, 2007. p. 87
85. Помилка цитування: Неправильний виклик тегу <ref>: для виносок під назвою Lister, 2007. pp. 88–89 не вказано текст
86. Lister, 2007. pp. 108–109

Посилання

• ГАЛИЦЬКИЙ МАМУТ [ 8 вересня 2011 у Wayback Machine.] (укр.)
• mammuthus.chat.ru [ 9 травня 2007 у Wayback Machine.]
• mamontu.ucoz.ru