Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Ендосимбіотична теорія (англ. Endosymbiotic theory), також теорія ендосимбіогенезу або теорія послідовних ендосимбіозів — одна із теорій походження еукаріотичної клітини, згідно з якою походження мітохондрій та пластид вважається симбіотичним. Тобто зазначені органели пішли від окремих внутрішньоклітинних бактерій-симбіонтів, що стали невід'ємною частиною клітини через збільшення ступеня взаємної залежності. За цією теорією, пращурами мітохондрій були альфа-протеобактерії (зокрема, Rickettsiales або їхні близькі родичі), а пращурами пластидів — ціанобактерії. Виникнення ядра залишається дискусійним, хоча припускають, що воно має автогенетичне походження.
1 — утворення подвійної мембрани ядра,
2 — придбання мітохондрій,
3 — придбання пластид,
4 — входження клітини, що утворилася, (фотосинтезуюча еукаріотична) до складу нефотосинтезуючої еукаріотичної (наприклад, у ході еволюції криптофітових водоростей),
5 — вхождення клітини, що утворилася, знову до складу нефотосинтезуючої (наприклад, при ендосимбіозі цих водоростей з інфузоріями).
Кольором показано геном
предків еукаріот, мітохондрій та пластид.
На сьогодні подібна позиція щодо походження пластид та мітохондрій приймається науковою спільнотою, визнається і той факт, що бактеріальні ендосимбіонти зробили внесок у формування метаболічних та сигнально-регуляторних систем не тільки у органелах, але і у цитоплазмі. На користь ендосимбіотичної гіпотези свідчать: 1) явища симбіозу у сучасному еукаріотичному світі, 2) явище використання паразитами геному хазяїна та явище горизонтального переносу генів та ін.
Історія
Деякі хронологічні віхи становлення теорії
1883 — 1903 роки — (Schimper, 1883) та Цвєт (Tswett, 1896), припускають можливість симбіотичного походження зелених рослин через об‘єднання з організмом, забарвленим у зелений колір, (1891) піднімає питання про симбіотичні відношення водоростей та тварин;
1905 рік — робить припущення щодо виникнення пластид від синьозелених водоростей, теорія симбіогенезису;
1909 — 1910 роки — теорія двох плазм Мережковського (мікоплазми та амебоплазми), як основа симбіогенезису. Постулювання семи симбіотичних актів.
1924 рік — розвиток Козо-Полянським поглядів Мережковського. «органоиды клетки не являются продуктами дифференциации, но представляют результат суммирования, присоединения и внедрения со стороны перед тем автономных и ведших самостоятельное существование жизненных единиц» (рос.) (Цит. за Зеров, 1972).
1959 рік — Стокінг та Гіффорд (Stocking and Gifford) виявили ДНК у хлоропласті Spirogyra sp.
1967-1970 роки — відновлення та розвиток теорії ендосимбіозу Саган-Маргуліс (Sagan 1967, Margulis 1968, 1970). Постулювання Рейвном (Raven, 1970) дев‘яти кроків виникнення пластид.
1972 рік — Піготт та Карр (Pigott and Carr, 1972) вперше встановили спорідненість пластидної та бактеріальної ДНК, порівнюючи пластидну ДНК Euglena sp. та ціанобактерії.
1975 рік — Бонен та Дулітл (Bonen and Doolittle, 1975) показали, що пластидні гени Porphyra близькі до генів ціанобактерій, підтримуючи ендосимбіотичне походження. Роботи Кавальє-Сміса (Cavalier-Smith, 1975) та Тейлора (Taylor, 1975).
1981 рік — Маргуліс (Margulis, 1981) представляє симбіотичну гіпотезу про походження джгутика евкаріотичної клітини.
1986 рік — Пейс та ін (Pace et al., 1986) на основі аналізу досліджень рибосомальної РНК підтримують ендосимбіотичну гіпотезу.
1991 рік — дослідження Согін (Sogin et al, 1991) еволюції РНК, підтвердження ендосимбіотичної гіпотези.
З 1991 року і до нашого часу — розшифрування пластидного та ядерного геному, цитологічні дослідження, накопичення інформації та перебудова існуючих філогенетичних дерев.
Факти становлення теорії
До появи ідей, описаних вище та нижче, існував традиційний погляд на походження та еволюцію евкаріотичних клітин, який заключався в тому, що усі живі організми виникли від єдиної предкової популяції у результаті накопичення різного роду мутацій під дією природного добору. Ця гіпотеза дістала назву автогенетичної. Проте ця гіпотеза не пояснювала схожості у будові пластид та прокаріотичних клітин, неможливість виникнення цих органел de novo.
([de]) звернув увагу на те, що хлоропласти мають певні симбіотичні риси (Schimper, 1883). Таку схожість також підмітили російські ботаніки М. С. Цвєт та . Ідея, що пластиди виникли ендосимбіотично з синьозелених водоростей, належить (Mereschkowsky, 1905), власне, як і термін симбіогенезис. Ідеї цих дослідників не були сприйняті науковою спільнотою.
Гіпотеза щодо симбіотичного походження мітохондрій була запропонована американським біологом (Wallin, 1923), що ознайомився з роботами Портьє (Portier, 1918 цит. за Маргелис Л., 1983).
Ці теорії були відкинуті за їх фантастичністю та непідтвердженістю.
З розвитком досліджень пластидного геному, зокрема, методами електронної мікроскопії, молекулярно-генетичними та біохімічними методами дослідники повернулись до цих ідей.
Повернення та нове обґрунтування ідей ендосимбіозу пов'язане з роботами Лінн Маргуліс (Lynn Margulis). У своєї роботі 1981 року Symbiosis in Cell Evolution (Симбіоз і еволюція клітини) вона зазначала, що еукаріотичні клітини виникли як спільноти взаємодіючих організмів, висувається теорія стосовно того, що пластиди виникли від самостійно існуючих бактерій, а мітохондрії набули здатності до ефективного кисневого дихання ще тоді, коли були вільно існуючими бактеріями. Також була висунута гіпотеза щодо походження джгутика від бактерій-спірохет. Остання ідея не отримала підтримки, оскільки будова джгутиків кардинально відрізняється від структури прокаріотичних клітин.
Також розглядалася можливість того, що і пероксисоми мають ендосимбіотичне походження, хоча вони і не мають ДНК. Крістіан де Дюв запропонував, що вони, можливо, були першими ендосимбіонтами, що дозволили клітинам витримати зростання кількості вільного молекулярного кисню в атмосфері Землі. Проте, зараз вважається, що вони були сформовані de novo, а не в результаті симбіотичного походження (Gabaldón et. al., 2006).
Враховуючи піонерний вклад у розвиток теорії К. С. Мережковського, ендосимбіотична теорія отримала ім'я Мережковського-Маргуліс.
Згідно з гіпотезою Мережковського-Маргуліс, евкаріотична клітина виникла внаслідок кількох ендосимбіозів: гіпотетична прокаріотична анаеробна клітина, що здатна до фагоцитозу, захопила, проте не перетравила аеробну гетеротрофну бактерію, яка перетворилась в мітохондрію. Захоплення ціанобактерії зумовило появу пластиди. Після цього внаслідок автогенетичного процесу, пов‘язаного з утворенням глибоких інвагінацій плазмалеми, навколо нуклеоїду клітини-господаря утворилось ядро. Далі базальні тіла джгутиків трансформувались у центри організації веретена поділу, внаслідок чого спочатку виник мітоз, а потім мейоз.
Деякі свідчення на користь теорії
Свідчення, яке доводять, що мітохондрії і пластиди з'явились як результат ендосимбіозів, вказані нижче:
- Загальна схожість за формою, розміром, ультраструктурою мембран мітохондрій та бактерій, специфічними ферментними комплексами, хлоропластів та синьозелених водоростей;
- Як мітохондрії, так і пластиди містять ДНК, відмінну від ДНК ядра клітини і подібну до ДНК бактерій (тобто, з малою кількістю нуклеотидів та без гістонної організації);
- Формування пластид та мітохондрій у клітині подібний до бактерій. Неможливість утворення пластид та мітохондрій de novo;
- Подібність на ультраструктурному та біохімічному рівні, наприклад присутність тилакоїдів та специфічних хлорофілів, дуже нагадують такі утвори у ціанобактерій;
- Відсутність повторів у деяких мітохондріальних та бактеріальних геномах, наявність поліцистронної транскрипції;
- Наявність у пластидах та мітохондріях власного білкового синтезу;
- Білковий синтез бактерій, хлоропластів, мітохондрій на рибосомах 70 S можна розділити еритроміцином, синтоміцином, у той час коли циклогексимід, пригнічувач синтезу для евкаріотичних 80 S рибосом, на бактеріальні та пластидні геноми не діє;
- Збереження серед евкаріотів, які отримали свої пластиди безпосередньо від бактерій (відомі, як ), водорості глаукоцистофіти мають ціанопласти, які містять пептидоглікан муреїн між оболонками та за будовою нагадують ціанобактерій.
Можливий вторинний ендосимбіоз (тобто, з використанням пластиди у евкаріотичному організмі) спостерігався експериментально Okamoto & Inouye (2005). Наприклад, гетеротрофний найпростіший організм діє як хижак, поки не заковтне зелену водорість, яка втрачає свої джгутики, цитоскелет і інші структури, а Hatena, будучи у цьому випадку моделлю хазяїна, перемикається на фотосинтетичний метаболізм, набуває здатності рухатися у напрямку світла (фототаксису) та втрачає свій апарат, що використовувався для підтримання стратегії гетеротрофного живлення.
Деякі свідчення проти теорії
- ДНК мітохондрій не завжди кільцева, а часто має лінійну форму, чого ніколи[] не спостерігається у прокаріот. У деяких мітохондріях та хлоропластах відмічено сплайсинг.
- Мітохондрії та пластиди, виділені поза клітиною, не здатні до самостійного існування;
- Особливості механізмів елонгації, реплікації, транскрипції та ініціації у мітохондріях;
- Своєрідність механізму білоксинтезуючого апарату мітохондрій, зокрема, будова рибосом (рибосоми мають варіабельну структуру та вагу від 55 S до 75 S;
- Неможливість пояснення виникнення гігантських мітохондрій та існування особливої мітохондріальної системи кінетопластид.
Синтетична гіпотеза
Станом на 2017 рік приймалася , що має риси як автогенетичної, так і ендосимбіотичної теорії та пояснює утворення евкаріотичної клітини шляхом симбіозу, виникнення та вдосконалення певних систем (наприклад, ядерного апарату) та зазначає важливу виняткову еволюційну роль горизонтального переносу генів.
За даними порівняльної геноміки вважалося, що ключовою подією став симбіоз протеобактеріальної та архейної клітин, який призвів до перетворення захопленої протеобактерії на мітохондріональну органелу. Утворена евкаріотна клітина стала спільним предком усіх рослин, тварин і грибів. Хлоропласти ж евкаріотичні організми набули пізніше, у різних еволюційних гілках і різними шляхами. Зокрема, розрізняють первинні хлоропласти (коли евкаріотична клітина захопила ціанобактерію), вторинні (евкаріот захопив іншого евкаріота, що вже містив первинний хлоропласт) та навіть третинні (коли захоплений евкаріот мав вторинний хлоропласт).
Див. також
- Коеволюція
- Клептопластія — явище накопичення хлоропластів у тканинах організмів, що живляться водоростями.
Посилання
- Архівована копія. Архів оригіналу за 12 березня 2012. Процитовано 9 січня 2010.
{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з текстом «archived copy» як значення параметру title () - Schimper A.E.W. Uber die Entwickelung der Chlorophyllkorner und Farbkorper : [ 8 лютого 2012] // Bot. Ztschr. Bd. — 1883. — Т. Bot. Ztschr. Bd 41. S. 105-114..
- Mereschkowski C (1905). Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche. Biol Centralbl. 25: 593—604.
- http://www3.interscience.wiley.com/journal/109874086/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0[недоступне посилання з квітня 2019]
- Сергей Ястребов (22.11.2017). . Новости науки на «Элементах». Архів оригіналу за 12 січня 2019. Процитовано 12 жовтня 2020.
Джерела
- Зеров Д. К. Очерк филогении бессосудистых растений. — Киев: Наук. Думка, 1972. — 315 с. (рос.)
- Костіков І. Ю., Джаган В. В. та ін. Ботаніка. Водорості та гриби: Навчальний посібник. — К.: Арістей, 2006. — 476 с.
- Кусакин О. Г., Дроздов А. Л. Филема органического мира. Часть 1: Пролегомены к построению филемы. — СПб.: Наука, 1994. 272 с. (рос.)
- Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки: Пер. с англ. — М.: Мир 1983.- 352 с. (рос.)
- http://www.evolbiol.ru/eucar2.htm [ 7 квітня 2011 у Wayback Machine.]
- Масюк Н. П., Костіков І. Ю. Водорості в системі органічного світу. — Київ: Академперіодика, 2002. — 178 с.
- Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts and Peter Walter, Molecular Biology of the Cell, Garland Science, New York, 2002. . (Загальна інформація) (англ.) (див. Молекулярна біологія клітини)
- Geoffrey I McFadden. Primary and secondary endosymbiosis and the origin of plastids/ J. Phycol. 37, 951–959 (2001) (англ.)
- Jeffrey L. Blanchard and Michael Lynch (2000), «Organellar genes: why do they end up in the nucleus?», Trends in Genetics, 16 (7), pp. 315–320. (Обговорюються теорії, як гени мітохондрій та хлоропластів переносіться до ядра, та через які процеси проходять ці гени.) [1] (англ.)
- Jeffrey D. Palmer. The symbiotic birth and spread of plastids: How many times and whod unit? / J. Phycol. 39, 4-11 (2003) (англ.)
- Paul Jarvis (2001), «Intracellular signalling: The chloroplast talks!», Current Biology, 11 (8), pp. R307-R310. (Приводяться свідоцтва ефекту генів, закодованих в хлоропластах, на транскрипцію ядерних генів, на відміну від більшого класу генів, що мають протилежний ефект.) [2] (англ.)
- Fiona S.L. Brinkman, Jeffrey L. Blanchard, Artem Cherkasov, Yossef Av-Gay, Robert C. Brunham, Rachel C. Fernandez, B. Brett Finlay, Sarah P. Otto, B.F. Francis Ouellette, Patrick J. Keeling, Ann M. Rose, Robert E.W. Hancock, and Steven J.M. Jones (2002) Evidence That Plant-Like Genes in Chlamydia Species Reflect an Ancestral Relationship between Chlamydiaceae, Cyanobacteria, and the Chloroplast Genome Res., 12: pp 1159–1167. [3] [ 6 грудня 2006 у Wayback Machine.] (англ.)
- Okamoto, N. & Inouye, I. (2005), «A Secondary Symbiosis in Progress?», Science, 310, p. 287 (англ.)
- Gabaldón T. et al (2006), «Origin and evolution of the peroxisomal proteome», Biology Direct, 1 (8),. (Приводиться свідоцтво проти ендосимбіотичного походження пероксисом. Замість того, пропонується їх походження від ендоплазматичного ретикулума.) [4] [ 6 грудня 2006 у Wayback Machine.] (англ.)
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Endosimbiotichna teoriya angl Endosymbiotic theory takozh teoriya endosimbiogenezu abo teoriya poslidovnih endosimbioziv odna iz teorij pohodzhennya eukariotichnoyi klitini zgidno z yakoyu pohodzhennya mitohondrij ta plastid vvazhayetsya simbiotichnim Tobto zaznacheni organeli pishli vid okremih vnutrishnoklitinnih bakterij simbiontiv sho stali nevid yemnoyu chastinoyu klitini cherez zbilshennya stupenya vzayemnoyi zalezhnosti Za ciyeyu teoriyeyu prashurami mitohondrij buli alfa proteobakteriyi zokrema Rickettsiales abo yihni blizki rodichi a prashurami plastidiv cianobakteriyi Viniknennya yadra zalishayetsya diskusijnim hocha pripuskayut sho vono maye avtogenetichne pohodzhennya Shema evolyuciyi eukariotichnih klitin 1 utvorennya podvijnoyi membrani yadra 2 pridbannya mitohondrij 3 pridbannya plastid 4 vhodzhennya klitini sho utvorilasya fotosintezuyucha eukariotichna do skladu nefotosintezuyuchoyi eukariotichnoyi napriklad u hodi evolyuciyi kriptofitovih vodorostej 5 vhozhdennya klitini sho utvorilasya znovu do skladu nefotosintezuyuchoyi napriklad pri endosimbiozi cih vodorostej z infuzoriyami Kolorom pokazano genom predkiv eukariot mitohondrij ta plastid Na sogodni podibna poziciya shodo pohodzhennya plastid ta mitohondrij prijmayetsya naukovoyu spilnotoyu viznayetsya i toj fakt sho bakterialni endosimbionti zrobili vnesok u formuvannya metabolichnih ta signalno regulyatornih sistem ne tilki u organelah ale i u citoplazmi Na korist endosimbiotichnoyi gipotezi svidchat 1 yavisha simbiozu u suchasnomu eukariotichnomu sviti 2 yavishe vikoristannya parazitami genomu hazyayina ta yavishe gorizontalnogo perenosu geniv ta in IstoriyaDeyaki hronologichni vihi stanovlennya teoriyi 1883 1903 roki Schimper 1883 ta Cvyet Tswett 1896 pripuskayut mozhlivist simbiotichnogo pohodzhennya zelenih roslin cherez ob yednannya z organizmom zabarvlenim u zelenij kolir 1891 pidnimaye pitannya pro simbiotichni vidnoshennya vodorostej ta tvarin 1905 rik robit pripushennya shodo viniknennya plastid vid sinozelenih vodorostej teoriya simbiogenezisu 1909 1910 roki teoriya dvoh plazm Merezhkovskogo mikoplazmi ta ameboplazmi yak osnova simbiogenezisu Postulyuvannya semi simbiotichnih aktiv 1924 rik rozvitok Kozo Polyanskim poglyadiv Merezhkovskogo organoidy kletki ne yavlyayutsya produktami differenciacii no predstavlyayut rezultat summirovaniya prisoedineniya i vnedreniya so storony pered tem avtonomnyh i vedshih samostoyatelnoe sushestvovanie zhiznennyh edinic ros Cit za Zerov 1972 1959 rik Stoking ta Gifford Stocking and Gifford viyavili DNK u hloroplasti Spirogyra sp 1967 1970 roki vidnovlennya ta rozvitok teoriyi endosimbiozu Sagan Margulis Sagan 1967 Margulis 1968 1970 Postulyuvannya Rejvnom Raven 1970 dev yati krokiv viniknennya plastid 1972 rik Pigott ta Karr Pigott and Carr 1972 vpershe vstanovili sporidnenist plastidnoyi ta bakterialnoyi DNK porivnyuyuchi plastidnu DNK Euglena sp ta cianobakteriyi 1975 rik Bonen ta Dulitl Bonen and Doolittle 1975 pokazali sho plastidni geni Porphyra blizki do geniv cianobakterij pidtrimuyuchi endosimbiotichne pohodzhennya Roboti Kavalye Smisa Cavalier Smith 1975 ta Tejlora Taylor 1975 1981 rik Margulis Margulis 1981 predstavlyaye simbiotichnu gipotezu pro pohodzhennya dzhgutika evkariotichnoyi klitini 1986 rik Pejs ta in Pace et al 1986 na osnovi analizu doslidzhen ribosomalnoyi RNK pidtrimuyut endosimbiotichnu gipotezu 1991 rik doslidzhennya Sogin Sogin et al 1991 evolyuciyi RNK pidtverdzhennya endosimbiotichnoyi gipotezi Z 1991 roku i do nashogo chasu rozshifruvannya plastidnogo ta yadernogo genomu citologichni doslidzhennya nakopichennya informaciyi ta perebudova isnuyuchih filogenetichnih derev Fakti stanovlennya teoriyi Do poyavi idej opisanih vishe ta nizhche isnuvav tradicijnij poglyad na pohodzhennya ta evolyuciyu evkariotichnih klitin yakij zaklyuchavsya v tomu sho usi zhivi organizmi vinikli vid yedinoyi predkovoyi populyaciyi u rezultati nakopichennya riznogo rodu mutacij pid diyeyu prirodnogo doboru Cya gipoteza distala nazvu avtogenetichnoyi Prote cya gipoteza ne poyasnyuvala shozhosti u budovi plastid ta prokariotichnih klitin nemozhlivist viniknennya cih organel de novo de zvernuv uvagu na te sho hloroplasti mayut pevni simbiotichni risi Schimper 1883 Taku shozhist takozh pidmitili rosijski botaniki M S Cvyet ta Ideya sho plastidi vinikli endosimbiotichno z sinozelenih vodorostej nalezhit Mereschkowsky 1905 vlasne yak i termin simbiogenezis Ideyi cih doslidnikiv ne buli sprijnyati naukovoyu spilnotoyu Gipoteza shodo simbiotichnogo pohodzhennya mitohondrij bula zaproponovana amerikanskim biologom Wallin 1923 sho oznajomivsya z robotami Portye Portier 1918 cit za Margelis L 1983 Ci teoriyi buli vidkinuti za yih fantastichnistyu ta nepidtverdzhenistyu Z rozvitkom doslidzhen plastidnogo genomu zokrema metodami elektronnoyi mikroskopiyi molekulyarno genetichnimi ta biohimichnimi metodami doslidniki povernulis do cih idej Povernennya ta nove obgruntuvannya idej endosimbiozu pov yazane z robotami Linn Margulis Lynn Margulis U svoyeyi roboti 1981 roku Symbiosis in Cell Evolution Simbioz i evolyuciya klitini vona zaznachala sho eukariotichni klitini vinikli yak spilnoti vzayemodiyuchih organizmiv visuvayetsya teoriya stosovno togo sho plastidi vinikli vid samostijno isnuyuchih bakterij a mitohondriyi nabuli zdatnosti do efektivnogo kisnevogo dihannya she todi koli buli vilno isnuyuchimi bakteriyami Takozh bula visunuta gipoteza shodo pohodzhennya dzhgutika vid bakterij spirohet Ostannya ideya ne otrimala pidtrimki oskilki budova dzhgutikiv kardinalno vidriznyayetsya vid strukturi prokariotichnih klitin Takozh rozglyadalasya mozhlivist togo sho i peroksisomi mayut endosimbiotichne pohodzhennya hocha voni i ne mayut DNK Kristian de Dyuv zaproponuvav sho voni mozhlivo buli pershimi endosimbiontami sho dozvolili klitinam vitrimati zrostannya kilkosti vilnogo molekulyarnogo kisnyu v atmosferi Zemli Prote zaraz vvazhayetsya sho voni buli sformovani de novo a ne v rezultati simbiotichnogo pohodzhennya Gabaldon et al 2006 Vrahovuyuchi pionernij vklad u rozvitok teoriyi K S Merezhkovskogo endosimbiotichna teoriya otrimala im ya Merezhkovskogo Margulis Zgidno z gipotezoyu Merezhkovskogo Margulis evkariotichna klitina vinikla vnaslidok kilkoh endosimbioziv gipotetichna prokariotichna anaerobna klitina sho zdatna do fagocitozu zahopila prote ne peretravila aerobnu geterotrofnu bakteriyu yaka peretvorilas v mitohondriyu Zahoplennya cianobakteriyi zumovilo poyavu plastidi Pislya cogo vnaslidok avtogenetichnogo procesu pov yazanogo z utvorennyam glibokih invaginacij plazmalemi navkolo nukleoyidu klitini gospodarya utvorilos yadro Dali bazalni tila dzhgutikiv transformuvalis u centri organizaciyi veretena podilu vnaslidok chogo spochatku vinik mitoz a potim mejoz Deyaki svidchennya na korist teoriyiSvidchennya yake dovodyat sho mitohondriyi i plastidi z yavilis yak rezultat endosimbioziv vkazani nizhche Zagalna shozhist za formoyu rozmirom ultrastrukturoyu membran mitohondrij ta bakterij specifichnimi fermentnimi kompleksami hloroplastiv ta sinozelenih vodorostej Yak mitohondriyi tak i plastidi mistyat DNK vidminnu vid DNK yadra klitini i podibnu do DNK bakterij tobto z maloyu kilkistyu nukleotidiv ta bez gistonnoyi organizaciyi Formuvannya plastid ta mitohondrij u klitini podibnij do bakterij Nemozhlivist utvorennya plastid ta mitohondrij de novo Podibnist na ultrastrukturnomu ta biohimichnomu rivni napriklad prisutnist tilakoyidiv ta specifichnih hlorofiliv duzhe nagaduyut taki utvori u cianobakterij Vidsutnist povtoriv u deyakih mitohondrialnih ta bakterialnih genomah nayavnist policistronnoyi transkripciyi Nayavnist u plastidah ta mitohondriyah vlasnogo bilkovogo sintezu Bilkovij sintez bakterij hloroplastiv mitohondrij na ribosomah 70 S mozhna rozdiliti eritromicinom sintomicinom u toj chas koli ciklogeksimid prignichuvach sintezu dlya evkariotichnih 80 S ribosom na bakterialni ta plastidni genomi ne diye Zberezhennya sered evkariotiv yaki otrimali svoyi plastidi bezposeredno vid bakterij vidomi yak vodorosti glaukocistofiti mayut cianoplasti yaki mistyat peptidoglikan mureyin mizh obolonkami ta za budovoyu nagaduyut cianobakterij Mozhlivij vtorinnij endosimbioz tobto z vikoristannyam plastidi u evkariotichnomu organizmi sposterigavsya eksperimentalno Okamoto amp Inouye 2005 Napriklad geterotrofnij najprostishij organizm diye yak hizhak poki ne zakovtne zelenu vodorist yaka vtrachaye svoyi dzhgutiki citoskelet i inshi strukturi a Hatena buduchi u comu vipadku modellyu hazyayina peremikayetsya na fotosintetichnij metabolizm nabuvaye zdatnosti ruhatisya u napryamku svitla fototaksisu ta vtrachaye svij aparat sho vikoristovuvavsya dlya pidtrimannya strategiyi geterotrofnogo zhivlennya Deyaki svidchennya proti teoriyiDNK mitohondrij ne zavzhdi kilceva a chasto maye linijnu formu chogo nikoli dzherelo ne sposterigayetsya u prokariot U deyakih mitohondriyah ta hloroplastah vidmicheno splajsing Mitohondriyi ta plastidi vidileni poza klitinoyu ne zdatni do samostijnogo isnuvannya Osoblivosti mehanizmiv elongaciyi replikaciyi transkripciyi ta iniciaciyi u mitohondriyah Svoyeridnist mehanizmu biloksintezuyuchogo aparatu mitohondrij zokrema budova ribosom ribosomi mayut variabelnu strukturu ta vagu vid 55 S do 75 S Nemozhlivist poyasnennya viniknennya gigantskih mitohondrij ta isnuvannya osoblivoyi mitohondrialnoyi sistemi kinetoplastid Sintetichna gipotezaStanom na 2017 rik prijmalasya sho maye risi yak avtogenetichnoyi tak i endosimbiotichnoyi teoriyi ta poyasnyuye utvorennya evkariotichnoyi klitini shlyahom simbiozu viniknennya ta vdoskonalennya pevnih sistem napriklad yadernogo aparatu ta zaznachaye vazhlivu vinyatkovu evolyucijnu rol gorizontalnogo perenosu geniv Za danimi porivnyalnoyi genomiki vvazhalosya sho klyuchovoyu podiyeyu stav simbioz proteobakterialnoyi ta arhejnoyi klitin yakij prizviv do peretvorennya zahoplenoyi proteobakteriyi na mitohondrionalnu organelu Utvorena evkariotna klitina stala spilnim predkom usih roslin tvarin i gribiv Hloroplasti zh evkariotichni organizmi nabuli piznishe u riznih evolyucijnih gilkah i riznimi shlyahami Zokrema rozriznyayut pervinni hloroplasti koli evkariotichna klitina zahopila cianobakteriyu vtorinni evkariot zahopiv inshogo evkariota sho vzhe mistiv pervinnij hloroplast ta navit tretinni koli zahoplenij evkariot mav vtorinnij hloroplast Div takozhKoevolyuciya Kleptoplastiya yavishe nakopichennya hloroplastiv u tkaninah organizmiv sho zhivlyatsya vodorostyami PosilannyaArhivovana kopiya Arhiv originalu za 12 bereznya 2012 Procitovano 9 sichnya 2010 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Obslugovuvannya CS1 Storinki z tekstom archived copy yak znachennya parametru title posilannya Schimper A E W Uber die Entwickelung der Chlorophyllkorner und Farbkorper 8 lyutogo 2012 Bot Ztschr Bd 1883 T Bot Ztschr Bd 41 S 105 114 Mereschkowski C 1905 Uber Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche Biol Centralbl 25 593 604 http www3 interscience wiley com journal 109874086 abstract CRETRY 1 amp SRETRY 0 nedostupne posilannya z kvitnya 2019 Sergej Yastrebov 22 11 2017 Novosti nauki na Elementah Arhiv originalu za 12 sichnya 2019 Procitovano 12 zhovtnya 2020 DzherelaZerov D K Ocherk filogenii bessosudistyh rastenij Kiev Nauk Dumka 1972 315 s ros Kostikov I Yu Dzhagan V V ta in Botanika Vodorosti ta gribi Navchalnij posibnik K Aristej 2006 476 s Kusakin O G Drozdov A L Filema organicheskogo mira Chast 1 Prolegomeny k postroeniyu filemy SPb Nauka 1994 272 s ros Margelis L Rol simbioza v evolyucii kletki Per s angl M Mir 1983 352 s ros http www evolbiol ru eucar2 htm 7 kvitnya 2011 u Wayback Machine Masyuk N P Kostikov I Yu Vodorosti v sistemi organichnogo svitu Kiyiv Akademperiodika 2002 178 s Bruce Alberts Alexander Johnson Julian Lewis Martin Raff Keith Roberts and Peter Walter Molecular Biology of the Cell Garland Science New York 2002 ISBN 0 8153 3218 1 Zagalna informaciya angl div Molekulyarna biologiya klitini Geoffrey I McFadden Primary and secondary endosymbiosis and the origin of plastids J Phycol 37 951 959 2001 angl Jeffrey L Blanchard and Michael Lynch 2000 Organellar genes why do they end up in the nucleus Trends in Genetics 16 7 pp 315 320 Obgovoryuyutsya teoriyi yak geni mitohondrij ta hloroplastiv perenositsya do yadra ta cherez yaki procesi prohodyat ci geni 1 angl Jeffrey D Palmer The symbiotic birth and spread of plastids How many times and whod unit J Phycol 39 4 11 2003 angl Paul Jarvis 2001 Intracellular signalling The chloroplast talks Current Biology 11 8 pp R307 R310 Privodyatsya svidoctva efektu geniv zakodovanih v hloroplastah na transkripciyu yadernih geniv na vidminu vid bilshogo klasu geniv sho mayut protilezhnij efekt 2 angl Fiona S L Brinkman Jeffrey L Blanchard Artem Cherkasov Yossef Av Gay Robert C Brunham Rachel C Fernandez B Brett Finlay Sarah P Otto B F Francis Ouellette Patrick J Keeling Ann M Rose Robert E W Hancock and Steven J M Jones 2002 Evidence That Plant Like Genes in Chlamydia Species Reflect an Ancestral Relationship between Chlamydiaceae Cyanobacteria and the Chloroplast Genome Res 12 pp 1159 1167 3 6 grudnya 2006 u Wayback Machine angl Okamoto N amp Inouye I 2005 A Secondary Symbiosis in Progress Science 310 p 287 angl Gabaldon T et al 2006 Origin and evolution of the peroxisomal proteome Biology Direct 1 8 Privoditsya svidoctvo proti endosimbiotichnogo pohodzhennya peroksisom Zamist togo proponuyetsya yih pohodzhennya vid endoplazmatichnogo retikuluma 4 6 grudnya 2006 u Wayback Machine angl