Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Ендоплазматичний ретикулум (ЕПР, від лат. reticulum — «сіточка») або ендоплазматична мережа — внутрішньоклітинна органела еукаріотичних клітин, що є розгалуженою системою з оточених мембраною сплющених порожнин, бульбашок і канальців.
Історія відкриття
Вперше ендоплазматичний ретикулум був виявлений канадськими вченими , Альбертом Клодом і Ернстом Фулламом в 1945 році за допомогою електронної мікроскопії.
Будова
Ендоплазматичний ретикулум складається з розгалуженої мережі трубочок і кишень, оточених мембраною. Площа мембран ендоплазматичного ретикулуму складає більш ніж половину загальної площі всіх мембран клітини.
Мембрана ЕПР морфологічно ідентична оболонці клітинного ядра і складає з нею одне ціле. Таким чином, порожнини ендоплазматичного ретикулуму відкриваються в міжмембранну порожнину ядерної оболонки. Мембрани ЕПР забезпечують активний транспорт ряду елементів проти градієнту концентрації. Бульбашки та канальці, що створюють ендоплазматичний ретикулум, мають в поперечнику 0,05-0,1 мікрона (іноді до 0,3 мікрона), товщина двошарових мембран, що стінку канальців, становить близько 50 ангстрем. Ці структури містять ненасичені фосфоліпіди, а також деяку кількість холестерину і сфінголіпідів. У їхній склад також входять білки. Найтонші трубочки, діаметр яких коливається в межах 1000-3000 ангстрем, заповнені гомогенним вмістом та сполучають більші за розміром частини ендоплазматичного ретикулуму.
Подібно до компонентів цитоскелета мембрани полярні: з одного кінця вони нарощуються, а з іншого — розпадаються на окремі фрагменти.
Ендоплазматичний ретикулум не є стабільною структурою і схильний до частих змін.
Виділяють два типи ЕПР:
- Шорсткий (гранулярний) ендоплазматичний ретикулум,
- Гладкий (агранулярний) ендоплазматичний ретикулум.
На поверхні шорсткого ендоплазматичного ретикулуму знаходиться велика кількість рибосом, які відсутні на поверхні гладкого ЕПР.
Шорсткий та гладкий ендоплазматичний ретикулум виконують деякі різні функції в клітині.
Функції ендоплазматичного ретикулуму
За участю ендоплазматичного ретикулуму відбувається трансляція та транспорт мембранних білків, що секретуються, синтез і транспорт ліпідів і стероїдів. Для ЕПР характерно також накопичення продуктів синтезу. Ендоплазматичний ретикулум бере участь у тому числі й в створенні нової ядерної оболонки (наприклад після мітозу). Ендоплазматичний ретикулум містить внутріклітинний запас кальцію, який є медіатором багатьох реакцій відповіді клітини, зокрема скорочення м'язових клітин. У клітинах м'язових волокон розташована особлива форма ендоплазматичного ретикулуму — саркоплазматичний ретикулум.
Функції гладкого ендоплазматичного ретикулуму
Гладкий ендоплазматичний ретикулум бере участь в багатьох процесах метаболізму. Ферменти гладкого ендоплазматичного ретикулуму беруть участь у синтезі ліпідів і фосфоліпідів, жирних кислот і стероїдів. Також агранулярний ендоплазматичний ретикулум грає важливу роль у вуглеводному обміні, знезараженні клітки й запасанні кальцію. Зокрема, у зв'язку з цим в клітках надниркових залоз і печінки переважає гладкий ендоплазматичний ретикулум.
Синтез гормонів
До гормонів, які утворюються в гладкому ЕПР, належать, наприклад, статеві гормони хребетних тварин і стероїдні гормони (що синтезуються в надниркових залозах). Клітини яєчок і яєчників, що відповідають за синтез гормонів, містять велику кількість гладкого ЕПР.
Накопичення і перетворення вуглеводів
Вуглеводи в організмі накопичуються в печінці у вигляді глікогену. За допомогою гліколізу глікоген в печінці трансформується в глюкозу, що є найважливішим процесом в підтримці рівня глюкози в крові. Один з ферментів гладкого ЕПР відщеплює від першого продукту гліколізу, глюкоза-6-фосфату, фосфогрупу, дозволяючи, таким чином, глюкозі залишити клітину і підвищити рівень цукру в крові.
Нейтралізація отрут
Гладенький ендоплазматичний ретикулум клітин печінки бере активну участь в нейтралізації токсинів. Ферменти гладенького ЕПР приєднують до нерозчинних радикалів гідрофільні послідовності, внаслідок чого токсин стає краще розчинним і може виводитися з клітини, а згодом і з організму через сечу. У разі безперервного надходження отрут, медикаментів або алкоголю, площа гладенького ЕПР збільшується, що дозволяє нейтралізувати більшу кількість токсину шляхом збільшення робочої поверхні ЕПР.
Саркоплазматичний ретикулум
Особлива форма гладкого ендоплазматичного ретикулуму, саркоплазматичний ретикулум, утворюється в м'язових клітинах, де іони кальцію активно закачуються з цитоплазми в порожнині ЕПР проти градієнта концентрації в не збудженому стані клітини й звільняються в цитоплазму для ініціації скорочення. Концентрація іонів кальцію в ЕПР може досягати 10−3 моль/л, тоді як в цитоплазмі — порядку 10−7 моль/л (в стані спокою). Таким чином, мембрана саркоплазматичного ретикулуму забезпечує активне перенесення проти градієнтів концентрації великих порядків. І прийом і звільнення іонів кальцію в ЕПР знаходиться в жорсткій залежності від фізіологічних умов. 2
Концентрація іонів кальцію в цитозолі впливає на безліч внутрішньоклітинних і міжклітинних процесів, таких як активація або інгібування ферментів, експресія генів, синаптична пластичність нейронів, скорочення м'язових клітин, звільнення антитіл з клітин імунної системи.
Функції гранулярного ендоплазматичного ретикулуму
Гранулярний ендоплазматичний ретикулум має дві функції: синтез білків і виробництво мембран.
Синтез білків
Білки, що виробляються клітиною, синтезуються в рибосомах, які можуть бути приєднані до поверхні ЕПР, саме це і надає поверхні «шорсткий», гранулярний вигляд. На поверхні ЕПР синтезується багато білків, призначених для сортування і транслокації до певних відділів клітини, тобто інтегральні мембранні білки, білки органел і білки, призначені для секреції. Проте, рибосоми на поверхні ЕПР на завжди знаходяться там, а приєднуються до нього після початку синтезу білка, призначеного для сортування в ЕПР. Вільна рибосома синтезує білок, поки цитозольні впізнають сигнал з 5-15 гідрофобних амінокислот (N-сигнальна послідовність) після позитивно зарядженої амінокислоти на початку ланцюжка. Цей сигнальний фрагмент залишається в мембрані до кінця синтезу, після чого він відрізається від готового білка.
Отримані поліпептидні ланцюги поміщаються в порожнини гранулярного ендоплазматичного ретикулуму, де згодом піддаються першим крокам посттрансляційної модифікації і згортаються. Таким чином, лінійні ланцюги амінокислот отримують після транслокації в ендоплазматичний ретикулум необхідну тривимірну структуру.
Синтез мембран
За допомогою виробництва фосфоліпідів, ЕПР розширює поверхню своїх власних мембран, які за допомогою транспортних везикул транспортуються до інших частин мембранної системи.
Посилання
- Porter KR, Claude A, Fullam EF (1945 Mar). A study of tissue culture cells by electron microscopy. J Exp Med. 81: 233—246.
- Campbell, Neil A. (1996) Biology Fourth Edition. Benjamin/Cummings Publishing, pp. 120–121
- Lodish, Harvey, et al. (2003) Molecular Cell Biology 5th Edition. W. H. Freeman, pp. 659–666
| Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Ендоплазматичний ретикулум |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Endoplazmatichnij retikulum EPR vid lat reticulum sitochka abo endoplazmatichna merezha vnutrishnoklitinna organela eukariotichnih klitin sho ye rozgaluzhenoyu sistemoyu z otochenih membranoyu splyushenih porozhnin bulbashok i kanalciv Shematichne predstavlennya klitinnogo yadra endoplazmatichnogo retikuluma i kompleksu Goldzhi 1 Yadro klitini 2 Pori yadernoyi membrani 3 Shorstkij granulyarnij endoplazmatichnij retikulum 4 Gladkij agranulyarnij endoplazmatichnij retikulum 5 Ribosomi na poverhni shorstkogo endoplazmatichnogo retikuluma 6 Bilki sho transportuyutsya 7 Transportni vezikuli 8 Kompleks Goldzhi Istoriya vidkrittyaVpershe endoplazmatichnij retikulum buv viyavlenij kanadskimi vchenimi Albertom Klodom i Ernstom Fullamom v 1945 roci za dopomogoyu elektronnoyi mikroskopiyi BudovaEndoplazmatichnij retikulum skladayetsya z rozgaluzhenoyi merezhi trubochok i kishen otochenih membranoyu Plosha membran endoplazmatichnogo retikulumu skladaye bilsh nizh polovinu zagalnoyi ploshi vsih membran klitini Membrana EPR morfologichno identichna obolonci klitinnogo yadra i skladaye z neyu odne cile Takim chinom porozhnini endoplazmatichnogo retikulumu vidkrivayutsya v mizhmembrannu porozhninu yadernoyi obolonki Membrani EPR zabezpechuyut aktivnij transport ryadu elementiv proti gradiyentu koncentraciyi Bulbashki ta kanalci sho stvoryuyut endoplazmatichnij retikulum mayut v poperechniku 0 05 0 1 mikrona inodi do 0 3 mikrona tovshina dvosharovih membran sho stinku kanalciv stanovit blizko 50 angstrem Ci strukturi mistyat nenasicheni fosfolipidi a takozh deyaku kilkist holesterinu i sfingolipidiv U yihnij sklad takozh vhodyat bilki Najtonshi trubochki diametr yakih kolivayetsya v mezhah 1000 3000 angstrem zapovneni gomogennim vmistom ta spoluchayut bilshi za rozmirom chastini endoplazmatichnogo retikulumu Podibno do komponentiv citoskeleta membrani polyarni z odnogo kincya voni naroshuyutsya a z inshogo rozpadayutsya na okremi fragmenti Endoplazmatichnij retikulum ne ye stabilnoyu strukturoyu i shilnij do chastih zmin Vidilyayut dva tipi EPR Shorstkij granulyarnij endoplazmatichnij retikulum Gladkij agranulyarnij endoplazmatichnij retikulum Na poverhni shorstkogo endoplazmatichnogo retikulumu znahoditsya velika kilkist ribosom yaki vidsutni na poverhni gladkogo EPR Shorstkij ta gladkij endoplazmatichnij retikulum vikonuyut deyaki rizni funkciyi v klitini Funkciyi endoplazmatichnogo retikulumuZa uchastyu endoplazmatichnogo retikulumu vidbuvayetsya translyaciya ta transport membrannih bilkiv sho sekretuyutsya sintez i transport lipidiv i steroyidiv Dlya EPR harakterno takozh nakopichennya produktiv sintezu Endoplazmatichnij retikulum bere uchast u tomu chisli j v stvorenni novoyi yadernoyi obolonki napriklad pislya mitozu Endoplazmatichnij retikulum mistit vnutriklitinnij zapas kalciyu yakij ye mediatorom bagatoh reakcij vidpovidi klitini zokrema skorochennya m yazovih klitin U klitinah m yazovih volokon roztashovana osobliva forma endoplazmatichnogo retikulumu sarkoplazmatichnij retikulum Funkciyi gladkogo endoplazmatichnogo retikulumu Gladkij endoplazmatichnij retikulum bere uchast v bagatoh procesah metabolizmu Fermenti gladkogo endoplazmatichnogo retikulumu berut uchast u sintezi lipidiv i fosfolipidiv zhirnih kislot i steroyidiv Takozh agranulyarnij endoplazmatichnij retikulum graye vazhlivu rol u vuglevodnomu obmini znezarazhenni klitki j zapasanni kalciyu Zokrema u zv yazku z cim v klitkah nadnirkovih zaloz i pechinki perevazhaye gladkij endoplazmatichnij retikulum Sintez gormoniv Do gormoniv yaki utvoryuyutsya v gladkomu EPR nalezhat napriklad statevi gormoni hrebetnih tvarin i steroyidni gormoni sho sintezuyutsya v nadnirkovih zalozah Klitini yayechok i yayechnikiv sho vidpovidayut za sintez gormoniv mistyat veliku kilkist gladkogo EPR Nakopichennya i peretvorennya vuglevodiv Vuglevodi v organizmi nakopichuyutsya v pechinci u viglyadi glikogenu Za dopomogoyu glikolizu glikogen v pechinci transformuyetsya v glyukozu sho ye najvazhlivishim procesom v pidtrimci rivnya glyukozi v krovi Odin z fermentiv gladkogo EPR vidsheplyuye vid pershogo produktu glikolizu glyukoza 6 fosfatu fosfogrupu dozvolyayuchi takim chinom glyukozi zalishiti klitinu i pidvishiti riven cukru v krovi Nejtralizaciya otrut Gladenkij endoplazmatichnij retikulum klitin pechinki bere aktivnu uchast v nejtralizaciyi toksiniv Fermenti gladenkogo EPR priyednuyut do nerozchinnih radikaliv gidrofilni poslidovnosti vnaslidok chogo toksin staye krashe rozchinnim i mozhe vivoditisya z klitini a zgodom i z organizmu cherez sechu U razi bezperervnogo nadhodzhennya otrut medikamentiv abo alkogolyu plosha gladenkogo EPR zbilshuyetsya sho dozvolyaye nejtralizuvati bilshu kilkist toksinu shlyahom zbilshennya robochoyi poverhni EPR Sarkoplazmatichnij retikulum Osobliva forma gladkogo endoplazmatichnogo retikulumu sarkoplazmatichnij retikulum utvoryuyetsya v m yazovih klitinah de ioni kalciyu aktivno zakachuyutsya z citoplazmi v porozhnini EPR proti gradiyenta koncentraciyi v ne zbudzhenomu stani klitini j zvilnyayutsya v citoplazmu dlya iniciaciyi skorochennya Koncentraciya ioniv kalciyu v EPR mozhe dosyagati 10 3 mol l todi yak v citoplazmi poryadku 10 7 mol l v stani spokoyu Takim chinom membrana sarkoplazmatichnogo retikulumu zabezpechuye aktivne perenesennya proti gradiyentiv koncentraciyi velikih poryadkiv I prijom i zvilnennya ioniv kalciyu v EPR znahoditsya v zhorstkij zalezhnosti vid fiziologichnih umov 2 Koncentraciya ioniv kalciyu v citozoli vplivaye na bezlich vnutrishnoklitinnih i mizhklitinnih procesiv takih yak aktivaciya abo ingibuvannya fermentiv ekspresiya geniv sinaptichna plastichnist nejroniv skorochennya m yazovih klitin zvilnennya antitil z klitin imunnoyi sistemi Funkciyi granulyarnogo endoplazmatichnogo retikulumu Granulyarnij endoplazmatichnij retikulum maye dvi funkciyi sintez bilkiv i virobnictvo membran Sintez bilkiv Bilki sho viroblyayutsya klitinoyu sintezuyutsya v ribosomah yaki mozhut buti priyednani do poverhni EPR same ce i nadaye poverhni shorstkij granulyarnij viglyad Na poverhni EPR sintezuyetsya bagato bilkiv priznachenih dlya sortuvannya i translokaciyi do pevnih viddiliv klitini tobto integralni membranni bilki bilki organel i bilki priznacheni dlya sekreciyi Prote ribosomi na poverhni EPR na zavzhdi znahodyatsya tam a priyednuyutsya do nogo pislya pochatku sintezu bilka priznachenogo dlya sortuvannya v EPR Vilna ribosoma sintezuye bilok poki citozolni vpiznayut signal z 5 15 gidrofobnih aminokislot N signalna poslidovnist pislya pozitivno zaryadzhenoyi aminokisloti na pochatku lancyuzhka Cej signalnij fragment zalishayetsya v membrani do kincya sintezu pislya chogo vin vidrizayetsya vid gotovogo bilka Otrimani polipeptidni lancyugi pomishayutsya v porozhnini granulyarnogo endoplazmatichnogo retikulumu de zgodom piddayutsya pershim krokam posttranslyacijnoyi modifikaciyi i zgortayutsya Takim chinom linijni lancyugi aminokislot otrimuyut pislya translokaciyi v endoplazmatichnij retikulum neobhidnu trivimirnu strukturu Sintez membran Za dopomogoyu virobnictva fosfolipidiv EPR rozshiryuye poverhnyu svoyih vlasnih membran yaki za dopomogoyu transportnih vezikul transportuyutsya do inshih chastin membrannoyi sistemi PosilannyaPorter KR Claude A Fullam EF 1945 Mar A study of tissue culture cells by electron microscopy J Exp Med 81 233 246 Campbell Neil A 1996 Biology Fourth Edition Benjamin Cummings Publishing pp 120 121 ISBN 0 8053 1940 9 Lodish Harvey et al 2003 Molecular Cell Biology 5th Edition W H Freeman pp 659 666 ISBN 0 7167 4366 3 Vikishovishe maye multimedijni dani za temoyu Endoplazmatichnij retikulum