Тритон гребінчастий | ||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() | ||||||||||||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||
Triturus cristatus (Laurenti, 1768) | ||||||||||||||||||||
![]() Ареал гребінчастого тритона | ||||||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||||||
|
Тритон гребінчастий або гребенястий (Triturus cristatus) — вид земноводних з родини Саламандрові (Salamandridae). Один з 6 видів роду, один з 3 видів у фауні України. Поширений в Європі та частково Азії. Занесений до Бернської конвенції та ряду інших природоохоронних документів.
Інші назви: тритон гребенястий, іриця велика.
Опис
Свою назву даний вид тритонів отримав завдяки високому гребеню уздовж спини і хвоста, який з'являється у самців в шлюбний період. Висота гребеня може досягати 1,5 см, в районі основи хвоста гребінь має яскраво виражений перешийок. Частина гребеня, що проходить від основи голови до початку хвоста, має яскраво виражені зубці, хвостова частина гребеня, що залишилася, рівніша. Поза шлюбним сезоном гребінь у самців малопомітний.
Самці гребінчастого тритона досягають 18 см в довжину, розміри самок трохи менше — від 11 до 20 см максимум.
Зверху і з боків гребінчасті тритони забарвлені в темнокоричневий колір і покриті темними плямами, чому здаються практично чорними. У нижній частині боки тритона покриті дрібними білими крапками, помітнішими у самців в період розмноження. Самки забарвлені скромно, їх забарвлення світліше, гребінь відсутній. На спинці у самки помітна жовта подовжня лінія. Черевце гребінчастого тритона жовте або оранжеве, покрите крупними чорними плямами, візерунок індивідуальний для кожного тритона. Уздовж хвоста проходить сріблясто-сіра смуга. Шкіра груба, шорстка, на черевці гладка.
Відрізнити самця від самки можна за наявністю зубчатого гребеня під час шлюбного сезону. Тривалість життя гребінчастого тритона може досягати 27 років, хоча зазвичай близько 10 років.
Гребінчасті тритони здатні видавати тихі звуки — скрип, писк і глухий свист.
Генетична мінливість
Диплоїдний набір складається з 24 двоплечих хромосом, 2n = 24, NF = 48, тритонам цього виду притаманна чоловіча гетерогаметна стать (XX/XY). Розвиток личинок (починаючи від стадії неборознованих клітин та початку живлення перед метаморфозом) при температурах 18-24 °C давав співвідношення статей 1 : 1. Вищі температури утримування личинок приводили до кількісної переваги самців, нижчі — до істотного переважання самиць.
Зареєстровано випадок спонтанної триплоїдії. Так, у 1993 р. на Закарпатті була відловлена самиця, яка відклала незабаром у лабораторії 8 яєць, з яких урешті-решт пройшла метаморфоз одна личинка (самець). Було встановлено, що кількість ядерної ДНК цього самця становила 7,80 од. (за стандарт для порівняння використовували еритроцити трав'яної жаби), хоча аналогічний показник батьківської особини був 5,24 од. (в середньому для тритонів цього виду із Закарпаття — 5,26). Таким чином, цей самець був природним аутотриплоїдом, який характеризувався стерильністю, про що свідчила відсутність у сім'яниках сперматозоїдів.
Середній розмір генома гребінчастого тритона у різних вибірках змінюється від 0,104 до 1,114 (у відносних одиницях, стандарт Pleurodeles waltl), він дещо менше, ніж в T. dobrogicus. Слід також відзначити наявні відомості про тенденції в гребінчастих тритонів до зменшення розміру генома із збільшенням висоти місцевості на Закарпатті.
Порівняння гетерозиготності в гребінчастих тритонів з різних областей України показало невеликі відмінності і, загалом, її незначний рівень у 0,03-0,032 (Київська обл. та Карпати відповідно). Генетична відстань між гребінчастим тритоном з Київської області та дунайським тритоном з Карпат становить 0,12, а з дельти Дунаю — 0,07. Порівняння T. cristatus з Карпат з цими ж вибірками (T. dobrogicus з Карпат та дельти Дунаю) дало величини 0,13 і 0,06 відповідно.
Особливу цікавість викликає вивчення мінливості гребінчастих тритонів у часовому та просторовому аспектах. Так, при порівнянні генетичних відмін між батьками та їхнім потомством воно виявилося незначним і коливалося у двох вибірках від 0,0005 до 0,0006. Разом з тим генетична дистанція між тритонами, що живуть у ставках, віддалених один від іншого на відстань 10,5 км, у той самий рік склала 0,0455.
Дослідження мітохондріальної ДНК гребінчастого тритона у південних районах його поширення у Західній Європі показало її слабку мінливість, що пов'язують з численними явищами засновника (термін популяційної генетики) та післяльодовиковими повторними заселеннями цього регіону.
Визначення в природі
Відрізнити гребінчастого тритона від звичайного можна за відсутністю чорної подовжньої смуги, що проходить через око, і за переривистим в основі хвоста спинним гребенем, на відміну від звичайного тритона, який має цілісний гребінь.
Поширення
Ареал гребінчастого тритона охоплює Велику Британію, північ Франції і Швейцарії, Німеччину, Польщу, Білорусь, переважну частину території України, північно-західні області Росії до Уралу, південна межа проходить уподовж Альп, через Румунію і Молдову вздовж узбережжя Чорного моря. З півночі ареал обмежений південною частиною Швеції і Фінляндії.
Поширення гребінчастого тритона в Україні пов'язане з лісовими та лісостеповими ділянками. Він живе також у передгір'ях Закарпаття, Карпатах (тут він відомий на висотах до 1450 м, хоча у Західній Європі цього тритона знаходили й вище — до 3000 м), далі на схід — у північному, центрально-західному та центрально-східному регіонах України, на південь доходить до Одеської (Біляєвський р-н, гирло р. Дністер), Миколаївської областей (відмічений у долині р. Чичиклія басейну Південного Бугу, приблизно 47° пн.ш.), знайдений в околицях Олександрії Кіровоградської області, далі межа йде Харківською та Луганською областями. Більш ранні вказівки про його пробування у Голопристанському районі Херсонської області, як, втім, і відомості про знахідки в околицях Херсона, потребують уточнення, оскільки тут також водиться дунайський тритон T. dobrogicus. Гребінчастий тритон поширений на більшій частині території України (підвиди не виділяють). Населяє ліси, парки, сади, городи, долини річок.
Рештки гребінчастих тритонів пліоценового віку відомі з Польщі, а також з Воронезької та Білгородської областей Росії.
Чисельність
Обліки, проведені у квітні-травні у водоймах Закарпаття, показали, що чисельність цих тварин звичайно становить 2—20 особин на 100 м берегової лінії. Результати абсолютного площинного обліку у цьому ж регіоні становили 0,2 ос./м².
Весняні обліки чисельності, які проводились у Нерусо-Деснянському Поліссі, показали, що чисельність виду зазвичай не перевищує 3—5 особин на 100 м берегової лінії придатних для розмноження лісових водойм, а в окремих випадках — до 12 ос./100 м. Чисельність личинок у невеликих стоячих та слабопроточних водоймах тут складає звичайно до 1 ос./м² (місцями до 3 ос./м²)..
Вивчення чисельності популяції з використанням методу ловчих канавок у північно-західній Німеччини дозволило оцінити її в 640—800 особин.
Особливості біології
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWxMMlV3TDB0aGJXMXRiMnhqYUcxaFpXNXVZMmhsYmk1cWNHY3ZNakF3Y0hndFMyRnRiVzF2YkdOb2JXRmxibTVqYUdWdUxtcHdadz09LmpwZw==.jpg)
Гребінчасті тритони зазвичай розмножуються в ставках та невеликих водоймах. Шлюбний сезон проходить подібно до інших тритонів. Після виконання ритуалу залицяння, самець відкладає сперматофор (невеликий пакет сперми) зі своєї клоаки в клоаку самки. Потім він пересувається убік від неї та натискує з метою потраплення сперматофору до статевих органів. Самка відкладає два-три яйця щоденно від березня до червня, поки не відкладе від 200 до 300 яєць. Яйця відкладаються на підводних частинах водних рослин, кожне акуратно загортується листком. Личинки («головастики») народжуються через 3 тижні та мешкають у тому ж ставку як водні хижаки, харчуючись дрібними ракоподібними. Вони, проте, уразливі до хижих риб, тому ставки, що містять таких риб, зазвичай не використовуються для розмноження (через це розмноження рідко відбувається у річках або великих озерах). Після метаморфозу, під час якого личинки отримують легені, у віці біля чотирьох місяців, вони залишають водойму та починають жити на суші до віку у два або три роки, коли вони отримують можливість розмножуватися. Зазвичай вони розмножуються в межах 800 м від водойми, де вони народилися.
Молоді тритони та дорослі поза межами шлюбного періоду мешкають в середовищах із землею, щільно вкритою кущами, жорсткою травою або лісом, зазвичай неподалек від ставка, де вони народилися. Вони полюють уночі на невеликих безхребетних, зокрема комах, червів, слимаків, равликів. Решту часу проводять під камінням, колодами або в інших укриттях. Узимку вони впадають у сплячку у цих укриттях або у мулі на дні водойми.
Вибір місць перебування гребінчастими тритонами залежить від сезону. Так, майже відразу після весняного пробудження тварини тримаються у водоймах до середини літа, хоча в деяких місцях можлива затримка окремих особин у водоймах до жовтня. Перевагу тритони віддають водоймам у лісовій та лісостеповій зонах зі слабопроточною або з стоячою водою.
Поява тварин після зимової сплячки пов'язана с погодними умовами року й зазвичай відбувається з підвищенням температури повітря в березні (рідко в кінці лютого) — квітні до 4-6°С. Розмноження починається дещо пізніше після виходу з зимівлі й звичайно пов'язане з встановленням температур до 5-10°С.
Дослідження деяких хімічних показників складу води місць розмноження гребінчастих тритонів показали, що для них характерні показники pH 7,4-9,8, твердість (мекв./л) 1,2-6,5, лужність (мекв./л) 0,4-4,93. Згодом, після завершення сезону розмноження, тритонів вже можна зустріти у багатьох зволожених місцях, де вони ховаються під гнилими корчами, купами каміння тощо.
Першими у водойми переміщуються самці, а приблизно за півтора місяця туди приходить основна частина популяції самиць, що беруть участь в розмноженні (спостереження проводилося в Німеччині). Через 3-10 днів після прибуття до водойм у тварин з'являється шлюбне вбрання. Відкладанню ікри передують шлюбні ігри, при яких самець, наближаючись до самиці, виконує своєрідні згинання тіла й хвоста, інколи торкаючись самиці. Після відкладання сперматофора самиця захоплює його краями клоаки.
Кожне яйце (або декілька яєць) самиця загортає у листя водної рослинності. Розмір кладки може досягати 600 яєць, звичайно ж 200—300. При дослідженні переваги у виборі тих чи інших видів рослин для відкладання ікри у Західній Європі, виявилося, що з декількох видів (Nasturtium officinalae, Glyceria fluitans, Callitriche sp., Potamogeton crispus, Ranunculus sp.) у 94—95 % випадків гребінчасті тритони віддають перевагу Nasturtium officinalae. В умовах експерименту гребінчасті тритони частіше відкладали ікру на предмети середньої товщини (близько 50 мкм), що мали лінійну форму.
Вилуплення личинок може відбуватися через 5 днів (при кімнатній температурі в лабораторних умовах), звичайно — через 12-20 днів (в природних місцях пробування). Личинкова стадія триває близько 90 днів (від 76 до 100), хоча на Закарпатті можливі й коротші строки — приблизно 60 днів. Метаморфоз відбувається при середніх розмірах личинки 42 мм, а статевозрілість настає на другому (третьому?) році життя при довжині тіла близько 69 мм. Таким чином, збільшення розмірів тіла відбувається на 64 %.
Линяють тритони під час перебування у водоймах кожні 3—9 днів, рідше після парування.
У субальпійській зоні Українських Карпат гребінчасті тритони не завжди встигають пройти метаморфоз і зимують на личинковій стадії. У дещо західніших регіонах Європи (високогірські райони) також відзначені випадки зимівлі личинок. Є відомості, що ювенільна стадія в цих тритонів може тривати від 2 до 5 років.
Зимівлю (її початок припадає на жовтень — початок листопада) тритони проводять у порожнинах ґрунту, трухлявих деревах, льохах тощо, де одночасно можуть перебувати кілька десятків особин. Відомий випадок зимівлі гребінчастих тритонів у незамерзлій торф'яній ямі з проточною водою разом з іншими земноводними, зокрема, з гостромордою жабою.
Лабораторними експериментами було встановлено, що в пошуках здобичі тритони можуть використовувати як чисто хімічні подразники (в експерименті використовували водні витяжки з живильних об'єктів у концентрації 10-1-10-10), так і чисто зорові стимули. На перших етапах личинкової стадії тритони живляться найчастіше дрібними рачками (напр. Daphnia).
Згодом у складі живлення можуть траплятися личинки звичайного та карпатського тритонів. Дорослі тварини під час перебування у водоймах живляться молюсками, ракоподібними, комахами, личинками інших амфібій, після переходу до наземного етапу — личинками (понад 30 % усього складу їжі) та дорослими комахами, слимаками, дощовими червами.
Вороги
Гребінчасті тритони часто входять до раціону живлення хребетних тварин, тією або іншою мірою пов'язаних з водними біотопами. Серед таких можна зазначити звичайну ропуху, болотяну черепаху, обидва види вужів (звичайний та водяний), крижня, декілька видів чапель, хижі риби (щука, сом, ротань-головешка), озерні жаби, ссавці (водяні землерийки, норка, горностай, видра).
Структура і динаміка популяції
Дані про співвідношення статей у різних дослідженнях відрізняються, що, імовірно, пов'язано з особливостями поведінки (активності) самців та самиць у сезон розмноження. Так, на Закарпатті, у вибірці з 130 екземплярів 34 % було представлено самцями і 66 % самицями. В іншому регіоні Карпат (Західні Бескиди) співвідношення статей (абсолютні показники) було 47 і 68 відповідно, хоча в інших популяціях переважали самці.
Останні дослідження популяцій цих тварин у Західній Європі за допомогою методу мічення та повторного відлову показали, що зміни їхньої чисельності, як і в саламандр, залежать від двох компонент: виживаності дорослих та поповнення молодими особинами з нових генерацій. Результати роботи дозволили стверджувати, що загальна чисельність вивченої популяції скорочувалася у зв'язку з недостатнім поповненням молодими тваринами при відносній стабільності виживаності дорослих.
В іншій роботі були одержані такі результати: з 69 самців і 101 самиць гребінчастого тритона, помічених у ставку в Німеччині у 2001 р., наступного року відловили лише 17 самців та 18 самиць, а ще за рік — 3 самці та 1 самицю. Це свідчить про те, що більша частина популяції бере участь у розмноженні лише декілька разів, і лише нечисленні тварини — протягом тривалого часу. Таким чином, смертність молодших тварин є вищою від дорослих.
Спеціальні моніторингові спостереження гребінчастого тритона в Україні не проводились, у зв'язку з чим даних про сучасний стан популяцій бракує. Разом з тим, судячи з деяких спостережень у Карпатах, одним з найістотніших чинників, що впливають на зниження чисельності цих тварин, є чинник антропогенний.
При цьому відзначається негативний вплив вирубки лісів, створення гідроспоруд, застосування отрутохімікатів, забруднення водоймищ промисловими та побутовими стоками, відлов у природі. Дослідження, проведені в Англії, свідчать про те, що одним з негативних чинників, що впливають на поширення гребінчастого тритона, є також наявність у водоймах риб. Це, імовірно, можна віднести й до українських популяцій даного виду.
Дані розрахунку життєздатності популяцій свідчать про те, що одним з найважливіших показників є відношення ефективної чисельності дорослих особин, що розмножуються Nb та ефективного розміру популяцій Ne до загальної чисельності популяції N, тобто Nb/N і Ne/N, які змінюються відповідно від 0,10 до 0,19 та від 0,09 до 0,16. Згідно з емпіричними розрахунками для стабільного існування показник Ne/N має бути близько 0,1.
Не виключено, що у деяких регіонах гребінчасті тритони характеризуються наявністю доволі стійких популяційних механізмів, що визначають їхню стабільну чисельність. У всякому разі, порівняння чисельності T. cristatus у Східній Франції в одному й тому ж ставку майже з 10-річною перервою (1989 та 1998 рр.) показало, що їхня кількість тут практично не змінилась: 76,5 ± 25,6 та 72,5 ± 18,8 відповідно.
Охорона
Вид занесений до Червоної книги України (2021) і Додатку ІІ Бернської конвенції (охоронна категорія: підлягає особливій охороні). На регіональному рівні в Україні занесений до Червоних списків тварин м.Київ, Миколаївської, Полтавської і Харківської областей.
Гребінчастий тритон дуже чутливий до якості води у водоймищах.
Починаючи з 1940-х років в Європі популяція гребінчастих тритонів зменшувалася через знищення їх місць мешкання.
Систематика
У даний час у гребінчастого тритона не виділяють підвидів. Деякі види, які в наш час[] класифікуються як самостійні, — сіроплямистий тритон (Triturus carnifex), дунайський тритон (Triturus dobrogicus) і тритон Кареліна (Triturus karelinii), раніше вважалися підвидами гребінчастого тритона.
Статистичний аналіз мінливості зовнішньо-морфологічних ознак гребінчастого, дунайського тритонів та тритона Кареліна дозволив твердити, що Triturus cristatus посідає проміжне положення між двома останніми видами. За даними дослідження мітохондріальної ДНК гребінчастий тритон утворює спільне відгалуження з сірим тритоном (T. carnifex), а тритон Кареліна — з дунайським. Мармуровий тритон (T. marmoratus) формує окреме відгалуження. З іншого боку, розрахунок генетичної дистанції Нея показав, що гребінчастий тритон утворює спільну групу з сірим та дунайським тритонами (останні стоять один до одного ближче, ніж до T. cristatus), а тритон Кареліна формує окреме від усіх трьох видів відгалуження. З усіх названих видів і в цьому випадку найбільше вирізняється мармуровий тритон. Ще в одному генетичному дослідженні, але вже з долученням інших видів (крім T. cristatus також і T. karelinii, T. dobrogicus, Mesotriton alpestris, Lissotriton montandoni, Lissotriton v. vulgaris, Lissotriton v. ampelensis) встановлено, що найбільшу близькість гребінчастий тритон виявляє з дунайським тритоном, а разом з тритоном Кареліна усі вони утворюють єдине відгалуження.
Джерела. Примітки
- Jan Willem Arntzen, Sergius Kuzmin, Robert Jehle, Trevor Beebee, David Tarkhnishvili, Vladimir Ishchenko, Natalia Ananjeva, Nikolai Orlov, Boris Tuniyev, Mathieu Denoël, Per Nyström, Brandon Anthony, Benedikt Schmidt, Agnieszka Ogrodowczyk (2009). Triturus cristatus: інформація на сайті МСОП (версія 2009) (англ.) 14 грудня 2008
- Фауна України. Охоронні категорії: довідник / За ред. О. Годзевської і Г. Фесенка. — Київ, 2010. — 80 с. (с. 39)
- Описание вида на сайте bbc.co.uk(англ.)
- Статья Е. А. Дунаева «Знайомтеся, тритони Підмосков'я» [ 17 лютого 2011 у Wayback Machine.] на сайті Газети «Біологія» Видавничого будинку «Первое сентября»
- Опис і ареал розповсюдження[недоступне посилання з травня 2019](англ.) на сайті Global Amphibian Assessment [ 2011-04-12 у Wayback Machine.]
- Петроченко В. И. Амфибии и рептилии Неруссо-Деснянского района // Редкие и уязвимые виды растений и животных Неруссо-Деснянского физико-географического района. — Брянск, 1997. — С. 130—132
- Коцержинская И. М. Амфибии и рептилии заповідника «Брянский лес» // Фауна позвоночных животных заповедника «Брянский лес» (миноги, рыбы, амфибии, рептилии). — Брянск, 2008. — 50 с. (с. 39—49)
- bbc.co.uk factfile 478 Retrieved
- Писанець Є. Земноводні України (посібник для визначення амфібій України та суміжних країн). — Київ: Видавництво Раєвського, 2007. — 192 с.
- . Архів оригіналу за 22 березня 2014. Процитовано 31 січня 2016.
- http://www.cheshire-biodiversity.org.uk/old-site/amph-gcn.htm [ 9 листопада 2007 у Wayback Machine.] (англ.)
- Опис виду Triturus cristatus [ 2020-08-04 у Wayback Machine.] на сайті Інституту Проблем Екології і Еволюції імені А. Н. Северцова [ 2007-12-13 у Wayback Machine.]
Література
- Писанець Є. Земноводні України (посібник для визначення амфібій України та суміжних країн). — Київ : Вид-во Раєвського, 2007. — 197 с.
- Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. — М. : Т-во науч. изданий КМК, 2012. — 370 с. (с. 95—99). —
- Куриленко В. Е., Вервес Ю. Г. Земноводные и пресмыкающиеся фауны Украины. Справочник-определитель. — К. : Генеза, 1998. — 208 с. (с. 57—61). —
- Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, В. Г. Ищенко и др. — М. : Просвещение, 1977. — 415 с. (с. 23—25)
- Пащенко Ю. Й. Визначник земноводних та плазунів УРСР. — К. : Рад. школа, 1955. — 148 с. (с. 22—25)
- Ружиленко Н.С., Некрасова О.Д. Оценка изменения численности и биотопическая приуроченность тритона гребенчатого (Triturus cristatus) на пойменных островах Каневского природного заповедника // Наук. віс. Ужгородського університету. Серія Біологія. – 2007. – В. 21. – С. 121-123.
- Некрасова О.Д., Смірнов Н.А., Марущак О.Ю., Коршунов О.В., Коцержинська І.М. Зміна охоронного статусу та точки знахідок тритона гребінчастого Triturus cristatus (Amphibia, Salamandridae) в Україні // Матеріали до 4-го видання Червоної книги України. Тваринний світ. – Київ. – 2019. – Т.3. – С. 378-387.
- Фауна України. Т. 7. Земноводні та плазуни / Таращук В. І. — К. : Наук. думка, 1959. — 246 с. (с. 41—43)
- Pupins, M.; Nekrasova, O.; Marushchak, O.; Tytar, V.; Theissinger, K.; Čeirāns, A.; Skute, A.; Georges, J.-Y. Potential Threat of an Invasive Fish Species for Two Native Newts Inhabiting Wetlands of Europe Vulnerable to Climate Change // Diversity. – 15 (2). – 201. https://doi.org/10.3390/d15020201
Посилання
- Іриця // Українська мала енциклопедія : 16 кн. : у 8 т. / проф. Є. Онацький. — Накладом Адміністратури УАПЦ в Аргентині. — Буенос-Айрес, 1959. — Т. 2, кн. 4 : Літери Ж — Й. — С. 552. — 1000 екз.
Проєкт Віківиди має дані за темою: Тритон гребінчастий |
Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Тритон гребінчастий |
- Опис вида на сайті ЗооКлуб (рос.)
- Фотографії гребінчастого тритона на різних стадіях розвитку (англ.)
Цю статтю треба для відповідності Вікіпедії. (Жовтень 2011) |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Triton grebinchastij Ohoronnij status Najmenshij rizik MSOP 3 1 Biologichna klasifikaciya Domen Eukarioti Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Tip Hordovi Chordata Klas Zemnovodni Amphibia Ryad Hvostati Caudata Pidryad Salamandroidea Rodina Salamandrovi Salamandridae Pidrodina Pleurodelinae Rid Velikij triton Triturus Vid Triton grebinchastij Binomialna nazva Triturus cristatus Laurenti 1768 Areal grebinchastogo tritona Posilannya Vikishovishe Triturus cristatus Vikividi Triturus cristatus EOL 1018157 ITIS 668401 MSOP 22212 NCBI 8323 Fossilworks 332948 Triton grebinchastij abo grebenyastij Triturus cristatus vid zemnovodnih z rodini Salamandrovi Salamandridae Odin z 6 vidiv rodu odin z 3 vidiv u fauni Ukrayini Poshirenij v Yevropi ta chastkovo Aziyi Zanesenij do Bernskoyi konvenciyi ta ryadu inshih prirodoohoronnih dokumentiv Inshi nazvi triton grebenyastij iricya velika OpisSamec grebinchastogo tritona Svoyu nazvu danij vid tritoniv otrimav zavdyaki visokomu grebenyu uzdovzh spini i hvosta yakij z yavlyayetsya u samciv v shlyubnij period Visota grebenya mozhe dosyagati 1 5 sm v rajoni osnovi hvosta grebin maye yaskravo virazhenij pereshijok Chastina grebenya sho prohodit vid osnovi golovi do pochatku hvosta maye yaskravo virazheni zubci hvostova chastina grebenya sho zalishilasya rivnisha Poza shlyubnim sezonom grebin u samciv malopomitnij Samci grebinchastogo tritona dosyagayut 18 sm v dovzhinu rozmiri samok trohi menshe vid 11 do 20 sm maksimum Zverhu i z bokiv grebinchasti tritoni zabarvleni v temnokorichnevij kolir i pokriti temnimi plyamami chomu zdayutsya praktichno chornimi U nizhnij chastini boki tritona pokriti dribnimi bilimi krapkami pomitnishimi u samciv v period rozmnozhennya Samki zabarvleni skromno yih zabarvlennya svitlishe grebin vidsutnij Na spinci u samki pomitna zhovta podovzhnya liniya Cherevce grebinchastogo tritona zhovte abo oranzheve pokrite krupnimi chornimi plyamami vizerunok individualnij dlya kozhnogo tritona Uzdovzh hvosta prohodit sriblyasto sira smuga Shkira gruba shorstka na cherevci gladka Vidrizniti samcya vid samki mozhna za nayavnistyu zubchatogo grebenya pid chas shlyubnogo sezonu Trivalist zhittya grebinchastogo tritona mozhe dosyagati 27 rokiv hocha zazvichaj blizko 10 rokiv Grebinchasti tritoni zdatni vidavati tihi zvuki skrip pisk i gluhij svist Genetichna minlivist Diployidnij nabir skladayetsya z 24 dvoplechih hromosom 2n 24 NF 48 tritonam cogo vidu pritamanna cholovicha geterogametna stat XX XY Rozvitok lichinok pochinayuchi vid stadiyi neboroznovanih klitin ta pochatku zhivlennya pered metamorfozom pri temperaturah 18 24 C davav spivvidnoshennya statej 1 1 Vishi temperaturi utrimuvannya lichinok privodili do kilkisnoyi perevagi samciv nizhchi do istotnogo perevazhannya samic Zareyestrovano vipadok spontannoyi triployidiyi Tak u 1993 r na Zakarpatti bula vidlovlena samicya yaka vidklala nezabarom u laboratoriyi 8 yayec z yakih ureshti resht projshla metamorfoz odna lichinka samec Bulo vstanovleno sho kilkist yadernoyi DNK cogo samcya stanovila 7 80 od za standart dlya porivnyannya vikoristovuvali eritrociti trav yanoyi zhabi hocha analogichnij pokaznik batkivskoyi osobini buv 5 24 od v serednomu dlya tritoniv cogo vidu iz Zakarpattya 5 26 Takim chinom cej samec buv prirodnim autotriployidom yakij harakterizuvavsya sterilnistyu pro sho svidchila vidsutnist u sim yanikah spermatozoyidiv Serednij rozmir genoma grebinchastogo tritona u riznih vibirkah zminyuyetsya vid 0 104 do 1 114 u vidnosnih odinicyah standart Pleurodeles waltl vin desho menshe nizh v T dobrogicus Slid takozh vidznachiti nayavni vidomosti pro tendenciyi v grebinchastih tritoniv do zmenshennya rozmiru genoma iz zbilshennyam visoti miscevosti na Zakarpatti Porivnyannya geterozigotnosti v grebinchastih tritoniv z riznih oblastej Ukrayini pokazalo neveliki vidminnosti i zagalom yiyi neznachnij riven u 0 03 0 032 Kiyivska obl ta Karpati vidpovidno Genetichna vidstan mizh grebinchastim tritonom z Kiyivskoyi oblasti ta dunajskim tritonom z Karpat stanovit 0 12 a z delti Dunayu 0 07 Porivnyannya T cristatus z Karpat z cimi zh vibirkami T dobrogicus z Karpat ta delti Dunayu dalo velichini 0 13 i 0 06 vidpovidno Osoblivu cikavist viklikaye vivchennya minlivosti grebinchastih tritoniv u chasovomu ta prostorovomu aspektah Tak pri porivnyanni genetichnih vidmin mizh batkami ta yihnim potomstvom vono viyavilosya neznachnim i kolivalosya u dvoh vibirkah vid 0 0005 do 0 0006 Razom z tim genetichna distanciya mizh tritonami sho zhivut u stavkah viddalenih odin vid inshogo na vidstan 10 5 km u toj samij rik sklala 0 0455 Doslidzhennya mitohondrialnoyi DNK grebinchastogo tritona u pivdennih rajonah jogo poshirennya u Zahidnij Yevropi pokazalo yiyi slabku minlivist sho pov yazuyut z chislennimi yavishami zasnovnika termin populyacijnoyi genetiki ta pislyalodovikovimi povtornimi zaselennyami cogo regionu Viznachennya v prirodi Vidrizniti grebinchastogo tritona vid zvichajnogo mozhna za vidsutnistyu chornoyi podovzhnoyi smugi sho prohodit cherez oko i za pererivistim v osnovi hvosta spinnim grebenem na vidminu vid zvichajnogo tritona yakij maye cilisnij grebin PoshirennyaAreal grebinchastogo tritona ohoplyuye Veliku Britaniyu pivnich Franciyi i Shvejcariyi Nimechchinu Polshu Bilorus perevazhnu chastinu teritoriyi Ukrayini pivnichno zahidni oblasti Rosiyi do Uralu pivdenna mezha prohodit upodovzh Alp cherez Rumuniyu i Moldovu vzdovzh uzberezhzhya Chornogo morya Z pivnochi areal obmezhenij pivdennoyu chastinoyu Shveciyi i Finlyandiyi Poshirennya grebinchastogo tritona v Ukrayini pov yazane z lisovimi ta lisostepovimi dilyankami Vin zhive takozh u peredgir yah Zakarpattya Karpatah tut vin vidomij na visotah do 1450 m hocha u Zahidnij Yevropi cogo tritona znahodili j vishe do 3000 m dali na shid u pivnichnomu centralno zahidnomu ta centralno shidnomu regionah Ukrayini na pivden dohodit do Odeskoyi Bilyayevskij r n girlo r Dnister Mikolayivskoyi oblastej vidmichenij u dolini r Chichikliya basejnu Pivdennogo Bugu priblizno 47 pn sh znajdenij v okolicyah Oleksandriyi Kirovogradskoyi oblasti dali mezha jde Harkivskoyu ta Luganskoyu oblastyami Bilsh ranni vkazivki pro jogo probuvannya u Golopristanskomu rajoni Hersonskoyi oblasti yak vtim i vidomosti pro znahidki v okolicyah Hersona potrebuyut utochnennya oskilki tut takozh voditsya dunajskij triton T dobrogicus Grebinchastij triton poshirenij na bilshij chastini teritoriyi Ukrayini pidvidi ne vidilyayut Naselyaye lisi parki sadi gorodi dolini richok Reshtki grebinchastih tritoniv pliocenovogo viku vidomi z Polshi a takozh z Voronezkoyi ta Bilgorodskoyi oblastej Rosiyi ChiselnistObliki provedeni u kvitni travni u vodojmah Zakarpattya pokazali sho chiselnist cih tvarin zvichajno stanovit 2 20 osobin na 100 m beregovoyi liniyi Rezultati absolyutnogo ploshinnogo obliku u comu zh regioni stanovili 0 2 os m Vesnyani obliki chiselnosti yaki provodilis u Neruso Desnyanskomu Polissi pokazali sho chiselnist vidu zazvichaj ne perevishuye 3 5 osobin na 100 m beregovoyi liniyi pridatnih dlya rozmnozhennya lisovih vodojm a v okremih vipadkah do 12 os 100 m Chiselnist lichinok u nevelikih stoyachih ta slaboprotochnih vodojmah tut skladaye zvichajno do 1 os m miscyami do 3 os m Vivchennya chiselnosti populyaciyi z vikoristannyam metodu lovchih kanavok u pivnichno zahidnij Nimechchini dozvolilo ociniti yiyi v 640 800 osobin Osoblivosti biologiyiLichinka grebinchastogo tritona Grebinchastij triton stadiya lichinki Samec u shlyubnomu vbranni Grebinchasti tritoni zazvichaj rozmnozhuyutsya v stavkah ta nevelikih vodojmah Shlyubnij sezon prohodit podibno do inshih tritoniv Pislya vikonannya ritualu zalicyannya samec vidkladaye spermatofor nevelikij paket spermi zi svoyeyi kloaki v kloaku samki Potim vin peresuvayetsya ubik vid neyi ta natiskuye z metoyu potraplennya spermatoforu do statevih organiv Samka vidkladaye dva tri yajcya shodenno vid bereznya do chervnya poki ne vidklade vid 200 do 300 yayec Yajcya vidkladayutsya na pidvodnih chastinah vodnih roslin kozhne akuratno zagortuyetsya listkom Lichinki golovastiki narodzhuyutsya cherez 3 tizhni ta meshkayut u tomu zh stavku yak vodni hizhaki harchuyuchis dribnimi rakopodibnimi Voni prote urazlivi do hizhih rib tomu stavki sho mistyat takih rib zazvichaj ne vikoristovuyutsya dlya rozmnozhennya cherez ce rozmnozhennya ridko vidbuvayetsya u richkah abo velikih ozerah Pislya metamorfozu pid chas yakogo lichinki otrimuyut legeni u vici bilya chotiroh misyaciv voni zalishayut vodojmu ta pochinayut zhiti na sushi do viku u dva abo tri roki koli voni otrimuyut mozhlivist rozmnozhuvatisya Zazvichaj voni rozmnozhuyutsya v mezhah 800 m vid vodojmi de voni narodilisya Molodi tritoni ta dorosli poza mezhami shlyubnogo periodu meshkayut v seredovishah iz zemleyu shilno vkritoyu kushami zhorstkoyu travoyu abo lisom zazvichaj nepodalek vid stavka de voni narodilisya Voni polyuyut unochi na nevelikih bezhrebetnih zokrema komah cherviv slimakiv ravlikiv Reshtu chasu provodyat pid kaminnyam kolodami abo v inshih ukrittyah Uzimku voni vpadayut u splyachku u cih ukrittyah abo u muli na dni vodojmi Vibir misc perebuvannya grebinchastimi tritonami zalezhit vid sezonu Tak majzhe vidrazu pislya vesnyanogo probudzhennya tvarini trimayutsya u vodojmah do seredini lita hocha v deyakih miscyah mozhliva zatrimka okremih osobin u vodojmah do zhovtnya Perevagu tritoni viddayut vodojmam u lisovij ta lisostepovij zonah zi slaboprotochnoyu abo z stoyachoyu vodoyu Poyava tvarin pislya zimovoyi splyachki pov yazana s pogodnimi umovami roku j zazvichaj vidbuvayetsya z pidvishennyam temperaturi povitrya v berezni ridko v kinci lyutogo kvitni do 4 6 S Rozmnozhennya pochinayetsya desho piznishe pislya vihodu z zimivli j zvichajno pov yazane z vstanovlennyam temperatur do 5 10 S Doslidzhennya deyakih himichnih pokaznikiv skladu vodi misc rozmnozhennya grebinchastih tritoniv pokazali sho dlya nih harakterni pokazniki pH 7 4 9 8 tverdist mekv l 1 2 6 5 luzhnist mekv l 0 4 4 93 Zgodom pislya zavershennya sezonu rozmnozhennya tritoniv vzhe mozhna zustriti u bagatoh zvolozhenih miscyah de voni hovayutsya pid gnilimi korchami kupami kaminnya tosho Pershimi u vodojmi peremishuyutsya samci a priblizno za pivtora misyacya tudi prihodit osnovna chastina populyaciyi samic sho berut uchast v rozmnozhenni sposterezhennya provodilosya v Nimechchini Cherez 3 10 dniv pislya pributtya do vodojm u tvarin z yavlyayetsya shlyubne vbrannya Vidkladannyu ikri pereduyut shlyubni igri pri yakih samec nablizhayuchis do samici vikonuye svoyeridni zginannya tila j hvosta inkoli torkayuchis samici Pislya vidkladannya spermatofora samicya zahoplyuye jogo krayami kloaki Kozhne yajce abo dekilka yayec samicya zagortaye u listya vodnoyi roslinnosti Rozmir kladki mozhe dosyagati 600 yayec zvichajno zh 200 300 Pri doslidzhenni perevagi u vibori tih chi inshih vidiv roslin dlya vidkladannya ikri u Zahidnij Yevropi viyavilosya sho z dekilkoh vidiv Nasturtium officinalae Glyceria fluitans Callitriche sp Potamogeton crispus Ranunculus sp u 94 95 vipadkiv grebinchasti tritoni viddayut perevagu Nasturtium officinalae V umovah eksperimentu grebinchasti tritoni chastishe vidkladali ikru na predmeti serednoyi tovshini blizko 50 mkm sho mali linijnu formu Viluplennya lichinok mozhe vidbuvatisya cherez 5 dniv pri kimnatnij temperaturi v laboratornih umovah zvichajno cherez 12 20 dniv v prirodnih miscyah probuvannya Lichinkova stadiya trivaye blizko 90 dniv vid 76 do 100 hocha na Zakarpatti mozhlivi j korotshi stroki priblizno 60 dniv Metamorfoz vidbuvayetsya pri serednih rozmirah lichinki 42 mm a statevozrilist nastaye na drugomu tretomu roci zhittya pri dovzhini tila blizko 69 mm Takim chinom zbilshennya rozmiriv tila vidbuvayetsya na 64 Linyayut tritoni pid chas perebuvannya u vodojmah kozhni 3 9 dniv ridshe pislya paruvannya U subalpijskij zoni Ukrayinskih Karpat grebinchasti tritoni ne zavzhdi vstigayut projti metamorfoz i zimuyut na lichinkovij stadiyi U desho zahidnishih regionah Yevropi visokogirski rajoni takozh vidznacheni vipadki zimivli lichinok Ye vidomosti sho yuvenilna stadiya v cih tritoniv mozhe trivati vid 2 do 5 rokiv Zimivlyu yiyi pochatok pripadaye na zhovten pochatok listopada tritoni provodyat u porozhninah gruntu truhlyavih derevah lohah tosho de odnochasno mozhut perebuvati kilka desyatkiv osobin Vidomij vipadok zimivli grebinchastih tritoniv u nezamerzlij torf yanij yami z protochnoyu vodoyu razom z inshimi zemnovodnimi zokrema z gostromordoyu zhaboyu Laboratornimi eksperimentami bulo vstanovleno sho v poshukah zdobichi tritoni mozhut vikoristovuvati yak chisto himichni podrazniki v eksperimenti vikoristovuvali vodni vityazhki z zhivilnih ob yektiv u koncentraciyi 10 1 10 10 tak i chisto zorovi stimuli Na pershih etapah lichinkovoyi stadiyi tritoni zhivlyatsya najchastishe dribnimi rachkami napr Daphnia Zgodom u skladi zhivlennya mozhut traplyatisya lichinki zvichajnogo ta karpatskogo tritoniv Dorosli tvarini pid chas perebuvannya u vodojmah zhivlyatsya molyuskami rakopodibnimi komahami lichinkami inshih amfibij pislya perehodu do nazemnogo etapu lichinkami ponad 30 usogo skladu yizhi ta doroslimi komahami slimakami doshovimi chervami VorogiGrebinchasti tritoni chasto vhodyat do racionu zhivlennya hrebetnih tvarin tiyeyu abo inshoyu miroyu pov yazanih z vodnimi biotopami Sered takih mozhna zaznachiti zvichajnu ropuhu bolotyanu cherepahu obidva vidi vuzhiv zvichajnij ta vodyanij krizhnya dekilka vidiv chapel hizhi ribi shuka som rotan goloveshka ozerni zhabi ssavci vodyani zemlerijki norka gornostaj vidra Struktura i dinamika populyaciyiDani pro spivvidnoshennya statej u riznih doslidzhennyah vidriznyayutsya sho imovirno pov yazano z osoblivostyami povedinki aktivnosti samciv ta samic u sezon rozmnozhennya Tak na Zakarpatti u vibirci z 130 ekzemplyariv 34 bulo predstavleno samcyami i 66 samicyami V inshomu regioni Karpat Zahidni Beskidi spivvidnoshennya statej absolyutni pokazniki bulo 47 i 68 vidpovidno hocha v inshih populyaciyah perevazhali samci Ostanni doslidzhennya populyacij cih tvarin u Zahidnij Yevropi za dopomogoyu metodu michennya ta povtornogo vidlovu pokazali sho zmini yihnoyi chiselnosti yak i v salamandr zalezhat vid dvoh komponent vizhivanosti doroslih ta popovnennya molodimi osobinami z novih generacij Rezultati roboti dozvolili stverdzhuvati sho zagalna chiselnist vivchenoyi populyaciyi skorochuvalasya u zv yazku z nedostatnim popovnennyam molodimi tvarinami pri vidnosnij stabilnosti vizhivanosti doroslih V inshij roboti buli oderzhani taki rezultati z 69 samciv i 101 samic grebinchastogo tritona pomichenih u stavku v Nimechchini u 2001 r nastupnogo roku vidlovili lishe 17 samciv ta 18 samic a she za rik 3 samci ta 1 samicyu Ce svidchit pro te sho bilsha chastina populyaciyi bere uchast u rozmnozhenni lishe dekilka raziv i lishe nechislenni tvarini protyagom trivalogo chasu Takim chinom smertnist molodshih tvarin ye vishoyu vid doroslih Specialni monitoringovi sposterezhennya grebinchastogo tritona v Ukrayini ne provodilis u zv yazku z chim danih pro suchasnij stan populyacij brakuye Razom z tim sudyachi z deyakih sposterezhen u Karpatah odnim z najistotnishih chinnikiv sho vplivayut na znizhennya chiselnosti cih tvarin ye chinnik antropogennij Pri comu vidznachayetsya negativnij vpliv virubki lisiv stvorennya gidrosporud zastosuvannya otrutohimikativ zabrudnennya vodojmish promislovimi ta pobutovimi stokami vidlov u prirodi Doslidzhennya provedeni v Angliyi svidchat pro te sho odnim z negativnih chinnikiv sho vplivayut na poshirennya grebinchastogo tritona ye takozh nayavnist u vodojmah rib Ce imovirno mozhna vidnesti j do ukrayinskih populyacij danogo vidu Dani rozrahunku zhittyezdatnosti populyacij svidchat pro te sho odnim z najvazhlivishih pokaznikiv ye vidnoshennya efektivnoyi chiselnosti doroslih osobin sho rozmnozhuyutsya Nb ta efektivnogo rozmiru populyacij Ne do zagalnoyi chiselnosti populyaciyi N tobto Nb N i Ne N yaki zminyuyutsya vidpovidno vid 0 10 do 0 19 ta vid 0 09 do 0 16 Zgidno z empirichnimi rozrahunkami dlya stabilnogo isnuvannya pokaznik Ne N maye buti blizko 0 1 Ne viklyucheno sho u deyakih regionah grebinchasti tritoni harakterizuyutsya nayavnistyu dovoli stijkih populyacijnih mehanizmiv sho viznachayut yihnyu stabilnu chiselnist U vsyakomu razi porivnyannya chiselnosti T cristatus u Shidnij Franciyi v odnomu j tomu zh stavku majzhe z 10 richnoyu perervoyu 1989 ta 1998 rr pokazalo sho yihnya kilkist tut praktichno ne zminilas 76 5 25 6 ta 72 5 18 8 vidpovidno OhoronaVid zanesenij do Chervonoyi knigi Ukrayini 2021 i Dodatku II Bernskoyi konvenciyi ohoronna kategoriya pidlyagaye osoblivij ohoroni Na regionalnomu rivni v Ukrayini zanesenij do Chervonih spiskiv tvarin m Kiyiv Mikolayivskoyi Poltavskoyi i Harkivskoyi oblastej Grebinchastij triton duzhe chutlivij do yakosti vodi u vodojmishah Pochinayuchi z 1940 h rokiv v Yevropi populyaciya grebinchastih tritoniv zmenshuvalasya cherez znishennya yih misc meshkannya SistematikaU danij chas u grebinchastogo tritona ne vidilyayut pidvidiv Deyaki vidi yaki v nash chas koli klasifikuyutsya yak samostijni siroplyamistij triton Triturus carnifex dunajskij triton Triturus dobrogicus i triton Karelina Triturus karelinii ranishe vvazhalisya pidvidami grebinchastogo tritona Statistichnij analiz minlivosti zovnishno morfologichnih oznak grebinchastogo dunajskogo tritoniv ta tritona Karelina dozvoliv tverditi sho Triturus cristatus posidaye promizhne polozhennya mizh dvoma ostannimi vidami Za danimi doslidzhennya mitohondrialnoyi DNK grebinchastij triton utvoryuye spilne vidgaluzhennya z sirim tritonom T carnifex a triton Karelina z dunajskim Marmurovij triton T marmoratus formuye okreme vidgaluzhennya Z inshogo boku rozrahunok genetichnoyi distanciyi Neya pokazav sho grebinchastij triton utvoryuye spilnu grupu z sirim ta dunajskim tritonami ostanni stoyat odin do odnogo blizhche nizh do T cristatus a triton Karelina formuye okreme vid usih troh vidiv vidgaluzhennya Z usih nazvanih vidiv i v comu vipadku najbilshe viriznyayetsya marmurovij triton She v odnomu genetichnomu doslidzhenni ale vzhe z doluchennyam inshih vidiv krim T cristatus takozh i T karelinii T dobrogicus Mesotriton alpestris Lissotriton montandoni Lissotriton v vulgaris Lissotriton v ampelensis vstanovleno sho najbilshu blizkist grebinchastij triton viyavlyaye z dunajskim tritonom a razom z tritonom Karelina usi voni utvoryuyut yedine vidgaluzhennya Dzherela PrimitkiJan Willem Arntzen Sergius Kuzmin Robert Jehle Trevor Beebee David Tarkhnishvili Vladimir Ishchenko Natalia Ananjeva Nikolai Orlov Boris Tuniyev Mathieu Denoel Per Nystrom Brandon Anthony Benedikt Schmidt Agnieszka Ogrodowczyk 2009 Triturus cristatus informaciya na sajti MSOP versiya 2009 angl 14 grudnya 2008 Fauna Ukrayini Ohoronni kategoriyi dovidnik Za red O Godzevskoyi i G Fesenka Kiyiv 2010 80 s s 39 Opisanie vida na sajte bbc co uk angl Statya E A Dunaeva Znajomtesya tritoni Pidmoskov ya 17 lyutogo 2011 u Wayback Machine na sajti Gazeti Biologiya Vidavnichogo budinku Pervoe sentyabrya Opis i areal rozpovsyudzhennya nedostupne posilannya z travnya 2019 angl na sajti Global Amphibian Assessment 2011 04 12 u Wayback Machine Petrochenko V I Amfibii i reptilii Nerusso Desnyanskogo rajona Redkie i uyazvimye vidy rastenij i zhivotnyh Nerusso Desnyanskogo fiziko geograficheskogo rajona Bryansk 1997 S 130 132 Kocerzhinskaya I M Amfibii i reptilii zapovidnika Bryanskij les Fauna pozvonochnyh zhivotnyh zapovednika Bryanskij les minogi ryby amfibii reptilii Bryansk 2008 50 s s 39 49 bbc co uk factfile 478 Retrieved Pisanec Ye Zemnovodni Ukrayini posibnik dlya viznachennya amfibij Ukrayini ta sumizhnih krayin Kiyiv Vidavnictvo Rayevskogo 2007 192 s Arhiv originalu za 22 bereznya 2014 Procitovano 31 sichnya 2016 http www cheshire biodiversity org uk old site amph gcn htm 9 listopada 2007 u Wayback Machine angl Opis vidu Triturus cristatus 2020 08 04 u Wayback Machine na sajti Institutu Problem Ekologiyi i Evolyuciyi imeni A N Severcova 2007 12 13 u Wayback Machine LiteraturaPisanec Ye Zemnovodni Ukrayini posibnik dlya viznachennya amfibij Ukrayini ta sumizhnih krayin Kiyiv Vid vo Rayevskogo 2007 197 s Kuzmin S L Zemnovodnye byvshego SSSR M T vo nauch izdanij KMK 2012 370 s s 95 99 ISBN 878 5 87317 1 Kurilenko V E Verves Yu G Zemnovodnye i presmykayushiesya fauny Ukrainy Spravochnik opredelitel K Geneza 1998 208 s s 57 61 ISBN 966 504 231 9 Opredelitel zemnovodnyh i presmykayushihsya fauny SSSR A G Bannikov I S Darevskij V G Ishenko i dr M Prosveshenie 1977 415 s s 23 25 Pashenko Yu J Viznachnik zemnovodnih ta plazuniv URSR K Rad shkola 1955 148 s s 22 25 Ruzhilenko N S Nekrasova O D Ocenka izmeneniya chislennosti i biotopicheskaya priurochennost tritona grebenchatogo Triturus cristatus na pojmennyh ostrovah Kanevskogo prirodnogo zapovednika Nauk vis Uzhgorodskogo universitetu Seriya Biologiya 2007 V 21 S 121 123 Nekrasova O D Smirnov N A Marushak O Yu Korshunov O V Kocerzhinska I M Zmina ohoronnogo statusu ta tochki znahidok tritona grebinchastogo Triturus cristatus Amphibia Salamandridae v Ukrayini Materiali do 4 go vidannya Chervonoyi knigi Ukrayini Tvarinnij svit Kiyiv 2019 T 3 S 378 387 Fauna Ukrayini T 7 Zemnovodni ta plazuni Tarashuk V I K Nauk dumka 1959 246 s s 41 43 Pupins M Nekrasova O Marushchak O Tytar V Theissinger K Ceirans A Skute A Georges J Y Potential Threat of an Invasive Fish Species for Two Native Newts Inhabiting Wetlands of Europe Vulnerable to Climate Change Diversity 15 2 201 https doi org 10 3390 d15020201PosilannyaIricya Ukrayinska mala enciklopediya 16 kn u 8 t prof Ye Onackij Nakladom Administraturi UAPC v Argentini Buenos Ajres 1959 T 2 kn 4 Literi Zh J S 552 1000 ekz Proyekt Vikividi maye dani za temoyu Triton grebinchastij Vikishovishe maye multimedijni dani za temoyu Triton grebinchastij Opis vida na sajti ZooKlub ros Fotografiyi grebinchastogo tritona na riznih stadiyah rozvitku angl Cyu stattyu treba vikifikuvati dlya vidpovidnosti standartam yakosti Vikipediyi Bud laska dopomozhit dodavannyam dorechnih vnutrishnih posilan abo vdoskonalennyam rozmitki statti Zhovten 2011