Максима́льна трива́лість життя́ — згідно з класичним визначенням, максимальна можлива тривалість життя представників певної групи організмів.
Через важкість визначення, на практиці, це максимальна зареєстрована тривалість життя серед представників певної групи організмів, як більша з двох величин — найбільшого віку представника групи у момент смерті або віку найстарішого живого представника групи.
Максимальна тривалість життя часто протиставляється середній тривалості життя (або очікуваній тривалості життя при народженні, що частіше використовується для людини). Середня тривалість життя залежить від умов мешкання представників групи, сприйнятливості до хвороб, числа нещасних випадків, самогубств і вбивств, тоді як максимальна тривалість життя практично винятково визначається швидкістю старіння. Епістемологічно максимальна тривалість життя також залежить від початкового розміру вибірки. Щоб запобігти цього ефекту, у дослідженнях тварин за максимальну тривалість життя зазвичай береться середня тривалість життя 10 % найбільш вікових організмів групи, що часто вважається альтернативним визначенням максимальної тривалості життя. На практиці максимальна тривалість життя незначно перевищує середню тривалість життя представників групи у найбільш захищених умовах.
Проблеми визначення тривалості життя
Згідно з класичним визначенням (як максимальна теоретично можлива тривалість життя), максимальна тривалість життя — теоретичне число, точне значення якого не може бути визначене, використовуючи будь-яку скінченну кількість даних про певний організм. Через це максимальна тривалість життя, звичайно, визначається найбільшою відомою на сьогодні тривалістю життя представників певної групи. Проте, як вже вказувалося, тривалість життя окремих особин — випадкова величина, і такий підхід значно залежить від обсягу вибірки, що ускладнює порівняння між видами. Середню тривалість життя, з іншого боку, визначити набагато легше, але вона помітно залежить від факторів довкілля і є істотно іншим показником. Таким чином, максимальна тривалість життя або альтернативно визначається як середня тривалість життя 10 % найбільш вікових організмів групи, або замість неї використовується середня тривалість життя представників групи в неволі, де природні загрози зведені до мінімуму і тривалість життя зазвичай залежить від швидкості старіння.
Крім того, визначення максимальної тривалості життя передбачає наявність індивіда, який починає та закінчує своє життя у деякий чітко визначений момент. Визначити, що являє собою індивідуум, в більшості випадків не представляє проблем: серед організмів, які розмножуються статевим шляхом, індивідуум — певна кількість живих клітин, здатна до розмноження, щонайменш на певній стадії розвитку, і що характеризується унікальними спадковими особливостями. Деякі організми, проте, розмножуються безстатево, тобто розмноження може здійснюватися поділом материнського організму, як це часто трапляється у деяких примітивних тварин, рослин, бактерій і найпростіших. Причому такий поділ може бути неповним, формуючи колонію, яка може розглядатися і як група зв'язаних організмів, і як один великий організм. Якщо поділ повний, виникає група генетично ідентичних організмів. Щоб визначити поняття тривалості життя таких організмів, спершу необхідно чітко визначити індивідуальний організм, і таке визначення зазвичай є довільним. Часто дослідники зовсім не визначають тривалість життя у багатьох організмів, що розмножуються безстатево.
У форм, що розмножуються статевим шляхом, початок життя організму може бути визначений як момент запліднення яйцеклітини або як момент фізичного відділення нового організму, останнє визначення часто працює і для безстатевих форм (багатьох безхребетних тварин і рослин). Таке визначення є типовим для тварин, включаючи людину, для яких моментом початку життя вважається народження організму. Проте навіть момент народження часто складний для визначення, а сам процес народження суттєво відрізняється у різних тварин. У багатьох морських безхребетних новонароджена личинка складається лише з невеликого числа клітин, і дуже відрізняється від дорослої тварини. Навіть серед ссавців варіації дуже значні. Кенгуру в момент народження має розмір біля двох сантиметрів і повинен розвиватися далі в сумці, що дуже відрізняється, наприклад, від новонародженого оленя, здатного ходити одразу після народження. При порівнянні тривалостей життя різних організмів важливо брати до уваги подібні відмінності.
Кінцем існування індивідууму, звичайно, вважається момент смерті, тобто момент, коли необоротні зміни в організмі досягають такої стадії, що індивідуум більше не зберігає характерну для нього організацію. Проте часто є відносно короткий період, протягом якого важко сказати, чи організм все ще живий, хоча здебільшого цей період достатньо короткий і не складає проблем у визначенні максимальної тривалості життя.
Здається, деякі організми потенційно безсмертні. Якщо нещасний випадок не припинить життя, вони, здається, здатні до необмеженого існування. Дослідження досить впевнено відносять до таких організмів морських актиній та прісноводних гідр. Крім них ця здатність часто приписується і певним рибам та плазунам, особливо тим, що здатні до необмеженого росту свого тіла. Проте, такі ствердження мають під собою дві проблеми. Основний обмін та активність цих тварин дуже низькі, зазвичай у десятки разів нижче за відповідні характеристики ссавців та птахів, що передбачає набагато повільніше старіння. Крім того, ріст тіла часто допомагає тварині уповільнити старіння, але саме збільшення розміру зменшує пристосування організму до умов довкілля, наприклад, можливості отримання достатньої кількості їжі, що може привести до смерті. Таким чином, важко зробити відмінність між смертю безпосередньо від старості та смертю від зовнішніх причин. На додаток, безсмертними часто можна вважати організми, що не зберігають індивідуальності, як це вже вказувалося для організмів, що розмножуються безстатевим шляхом.
Багатоклітинні тварини
Основні дані
Більшість даних щодо тривалості життя тварин, окрім людини, отримані за допомогою спостережень особин в лабораторіях і зоопарках. Через значні труднощі у визначенні віку тварин у природних середовищах, майже неможливо відповісти на питання, як довго вони живуть в природі. У багатьох рибах, молюсках та окремих представниках інших груп ріст має сезонний характер, таким чином, що в деяких частинах організму можна спостерігати річні зони зростання, подібні до річних кілець дерев. Серед мисливських тварин, оцінка відносного віку часто робиться за допомогою зношування деяких зовнішніх органів, зокрема стирання зубів, або змін в структурі кісток. Забарвлення птахів та деякі інші ознаки роблять можливим оцінку віку і в деяких інших випадках. Але рух тварин і постійні зміни умов існування проводять до того, що загалом дуже мало відомо про тривалість життя більшості видів у природі. Навіть у тих випадках, коли вік організмів встановити вдається, часто максимальна тривалість життя того ж самого виду в природі залежить від умов довкілля, що робить порівняння складним.
|
|
- Примітки:
- а Слід відзначити, що людина в найбільшій мірі з усіх тварин здатна користуватися послугами медицини, крім того, випадки довгого життя людини набагато краще задокументовані. В результаті тривалість життя людини здається довшою, ніж для подібних тварин.
- б Посилання приведені у порядку зростання вказаного віку. При складанні таблиці вказувалися всі знайдені значення віку, хоча достовірність їх різна. Найкращим джерелом віку для більшості організмів є AnAge Database [ 27 січня 2018 у Wayback Machine.] через те, що ця база даних у більшості випадків містить детальні посилання на першоджерела використаної інформації та обговорює їх достовірність.
Час від часу звучать заяви про надзвичайну протяжність життя тієї чи іншої тварини, проте, у більшості випадків такі заяви виявляються невірними або заснованими на ненадійних методах оцінки віку.
Максимальну тривалість життя, взяту з будь-якого джерела, не можна вважати точною та абсолютною як через невелику кількість обстежених особин, так і через велику кількість публікацій, заснованих на ненадійних або неточних даних. Дані вказані в таблиці, проте, дають непогану оцінку максимальної тривалості життя за сприятливих умов.
Вплив довкілля
Тривалість життя зазвичай виражається в одиницях часу. Хоча це і здається логічним, таке визначення інколи приводить до певних труднощів. У холоднокровних тварин швидкість метаболізму (як основного обміну, так і активності), що фактично є швидкістю всіх життєвих процесів організму, зазвичай залежить від температури довкілля. Таким чином, старіння, як і всі інші процеси, залежить від витрат енергії, і тривалість життя в результаті залежить від температури або інших зовнішніх умов, які впливають на процес старіння. Багато даних вказують на цей факт, хоча встановлення точної математичної залежності, вірної у всіх випадках, неможливо. В результаті, у певному діапазоні температур, холоднокровні безхребетні живуть довше теплокровних тварин. Саме цим зменшенням активності деякі дослідники пояснюють також деяке збільшення тривалості життя лабораторних тварин (плодових мух, червя C. elegans, мишей і щурів), яких тримали на низькокалорійній дієті.
Крім того, багато тварин мають сезонні або щоденні періоди значного зниження активності. Багато маленьких ссавців впадають у сплячку, ряд членистоногих мають у свої життєвих циклах періоди затримки розвитку. В обох випадках швидкість метаболізму дуже низька. В результаті, сумнівно, чи слід рахувати ці періоди в складі тривалості життя певних організмів. Порівняння між видами, деякі з яких мають такі періоди низької активності, часто проблематичні. Можливо, тривалість життя було би адекватніше вимірювати в одиницях повних витрат енергії на грам маси тіла за життя, проте дані для більшості організмів, необхідні для цієї мети, майже повністю відсутні.
Особливості
Максимальна тривалість життя дуже сильно різниться між видами тварин. Відмітьте, що різниця між середньою та максимальною тривалостями життя також істотно залежить від виду, та багато в чому визначається (стратегією розмноження), зокрема (r- або K- стратегією) та багатоплідною або одноплідною стратегією.
Максимальна тривалість життя емпірично залежить від кількох характеристик тварини. Перш за все це — плодовитість тварини: чим більше потомства тварина дає, тим менше живе. Крім того, тривалість життя залежить від розміру тварини, розміру її мозку та метаболічної активності. Наприклад, зазвичай менші за розміром тварини мають меншу, а більші за розміром — більшу тривалість життя.
Найкраще досліджена залежність тривалості життя від таксономічної групи серед ссавців. Примати, загалом, — найбільш довгоживуча група, хоча деякі невеликі мавпи Нового Світу мають досить коротке життя. Мишоподібні гризуни недовговічні, тоді як вивірковиді досягають втричі довшого віку, ніж мишеподібні. Емпірічно, протяжність життя збільшується із збільшенням розміру мозку (в результаті, вона також збільшується із збільшенням маси тіла) та зменшується із збільшенням швидкості метаболізму. Типова залежність порушується у випадку порід собак. Більші за розміром породи собак, хоча і досягають статевої зрілості повільніше, живуть значно менше, різниця досягає близько 2 разів між найбільшими та найменшими породами. Такий самий вигляд залежність має і для птахів, але птахи загалом живуть довше, ніж ссавці, незважаючи на більш високі температури тіла і швидкості природного обміну.
Оскільки тривалість життя сильно залежить від швидкості метаболізму, повна кількість енергії, вироблена протягом життя, може бути кращою характеристокою тривалості життя, ніж тривалість життя, виміряна в одиницях часу. Великі тварини з дуже розвиненим мозком, особливо примати, виробляють протягом життя найбільшу кількість енергії. Дуже велика витрата енергії і у птахів. На відміну від них, великі плазуни мають помітно більші тривалості життя, але швидкість їх природного обміну у десятки разів менша. В результаті повна витрата енергії за життя у плазунів менша, ніж у ссавців.
Крім того, швидкість старіння повільніша, а тривалість життя більша для тварин, здатних рости протягом всього життя, наприклад, багатьох видів риб і плазунів. Саме до цієї групи відноситься тварина з найбільшим зареєстрованим максимальним віком — двостулковий молюск Arctica islandica.
Низькі витрати енергії та можливість постійного росту пояснюють великі тривалості життя деяких хребетних тварин. Наприклад, галапагоська черепаха (Geochelone nigra) здатна жити до 177 років, а деякі риби, наприклад осетер, досягають віку більш ніж у 150 років. Проте, тривалість життя та старіння цих тварин досліджені дуже погано.
Деякі простіші тварини, здається, здібні до вічного або дуже довгого існування. Вони запобігають швидкого старіння за рахунок швидкого оновлення клітин всіх тканин цього тіла, що можливо за рахунок простої та децентралізованої структури тіла. Прикладами таких організмів є морські актинії та прісновоні гідри. У найдетальнішому дослідженні, опублікованому в 1998 році, було показано, що за морфологічними ознаками та здатністю до відтворювання, гідра не проявляє ознак старіння протягом всього дослідження у 4 роки при часі досягнення статевої зрілості лише біля тижня.
Рослини
Основні дані
Також як і майже всі інші організми, рослини старіють (див. ) і мають обмежену тривалість життя. Проте, однозначного визначення віку рослин не існує. Наприклад, час від моменту статевого відтворення, що дав початок даній індивідуальній рослині, до смерті цієї рослини працює для деяких видів рослин, але не для інших.
Наприклад, у звичайного дуба в помірному поясі можна підрахувати річні кільця стовбура і таким чином оцінити вік. Але вік менш чітко визначений у випадку арктичного люпину, що проріс з насіння, що, містячи ембріон рослини, пролежало в арктичній вічній мерзлоті протягом сотень років.
Наступна таблиця намагається дати дані тривалості життя багатьох рослин. Приводяться як максимальний відомий вік представників, так і теоретичні оцінки максимальної тривалості життя в захищених умовах.
Організм | Тривалість життя (років) | |
---|---|---|
Оцінка | Перевірена | |
Сосна остиста (Pinus longaeva) | 4 800 | |
Секвоядендрон (Sequoiadendron giganteum) | 4 000 | 2 300 |
Дерево Бодхі (Ficus religiosa) | 2 300 | |
Дуб черешчатий (Quercus robur) | 2 000 | 1 500 |
Ялівець звичайний (Juniperus communis) | 2 000 | 544 |
Ялина європейська (Picea abies) | 1 200 | 350—400 |
Модрина звичайна (Larix decidua) | 700 | 417 |
Цибуля (Allium ursinum) | 8-10 | |
Молочна віка (Astragalus utahensis) | 3 |
Проблеми визначення та вимірювання віку
рослин, меристеми, існують протягом дуже довгого часу, часто всього життя рослини, забезпечуючи ріст рослини та утворення нових тканин. Це дуже сильно відрізняється від тварин, де ембріональні тканини диференціюються на ранніх стадіях розвитку, а здатність до необмеженого поділу зберігають тільки розсіяні і нечисленні зародкові та стовбурові клітини. Таким чином, апікальні та латеральні мерістематичні тканини найстаріших відомих дерев, остистих сосен (наприклад, сосни Бальфура) Каліфорнії і Невади, настільки же старі, як і самі дерева, тобто до 5 тис. років, ці тканини були сформовані це на стадії ембріону. Інші тканини, такі як деревина, кора, листя (хвоя) і шишки, живуть тільки декілька років. Деревина стовбура і коріння, хоча і вмирає, залишається частиною дерева дуже довго, але кора, хвоя і шишки безперервно замінюються протягом життя.
Серед нижчих рослин тільки декілька видів мохів мають структури, що допомагають оцінити їх вік. Мох (Polytrichum spp.) збільшує довжину стебла щороку, залишаючи кільцеві луски на стеблі, що відповідають певним рокам. Хоча звичайно цей мох живе 3—5 років, інколи знаходять зразки віком до 10 років. Нижчі частини такого моху мертві, хоча і непошкоджені. (Sphagnum spp.) формує обширні колонії, що наповнюють кислі болота торф'яною масою, яка складається з мертвих нижніх частин мохів, чиї живі верхні частини продовжують ріст. Торф'яний шар часто складає кілька метрів завтовшки, хоча мох все ще зберігає живі частини. На підставі спостереження річного зростання таких мохів, максимальний вік цих рослин був оцінений у 2 800 років.
Хоча не існує надійного методу визначення віку папоротей, на підставі розміру і темпів росту їх вік оцінюється кількома десятиліттями. Деякі плауни мають луски, подібні до лусок зозуліного льону. За сприятливими умовами вони живуть до семи років.
Найлегшим є вимірювання віку дерев'янистих насінних рослин, наприклад, хвойних та широколистяних дерев. У помірних районах та деяких районах тропіків, де щорічні періоди інтенсивного росту змінюються періодами холодів або сухості, кожний період росту залишає вікове кільце — новий шар деревини, що додається до діаметра дерева. Ці кільця можуть бути пораховані на зрізі стовбура зрубленого дерева, або у циліндрі, вирізаному із стовбура за допомогою спеціального інструменту. На крайній півночі вікові шари часто знаходяться дуже близько одне від одного і важкі для підрахунку. У вологих тропіках ріст постійний, і вікові кільця, якщо і знайдені, дуже нечіткі.
Часто вік дерева оцінюється за діаметром його стовбура, особливо коли відоме середньорічне збільшення діаметра. Джерело найбільшої помилки в цьому методі — злиття стовбурів кількох дерев, як це відбулося у знаменитому кипарисі Монтесума в невеличкому мексиканському селищі Санта-Марія-дель-Туле, біля Оахаки. Це дерево було описане іспанським конкістадором Ернаном Кортесом на початку 1500-х років, а його вік оцінювався спочатку у 6 000 років на підставі його великої товщини. Проте, пізніше опинилося, що це дерево є трьома деревами, що зрослися разом. Оцінки віку деяких англійських тисів також становили 3 000 років, але і ці дані опинилися помилковими за рахунок зрощення стовбурів дерев, кожне з яких мало вік не більше ніж 250 років. Свердлення стовбурів кількох остистих сосен на заході США показали, проте, вік близько 4 800 років.
Типи розвитку
Трав'янисті рослини зазвичай живуть протягом тільки для одного сезону, вегетаційного періоду, і встигають утворити квітки і насіння протягом цього часу — вони відомі як однорічні рослини. Ці рослини швидко ростуть від кількох тижнів до кількох місяців, інтенсивно накопичуючи поживні матеріали. В результаті гормональних змін, що відбуваються у відповідь на зміни в зовнішніх факторах, таких як довжина світлового дня і температура, тканини, що звичайно дають початок листю, починають утворювати квітки. Утворення квіток,плодів і насіння швидко виснажує поживні резерви рослини, і вегетативна частина зазвичай вмирає. Хоча виснаження поживних резервів часто супроводжує смерть рослини, вона не обов'язково є причиною смерті.
Подібну ж категорію складають дворічні рослини. Ці рослини також, зазвичай, трав'янисті, живуть протягом двох сезонів. Протягом першого сезону, поживні речовини накопичуються в потовщеному корені (таких рослин як буряк, морква), цвітіння відбувається протягом другого сезону. Як і в однорічних рослинах, цвітіння виснажує поживні резерви, і рослина вмирає після розвитку насіння.
Багаторічні рослини мають тривалість життя від кількох до багатьох років. Деякі з них трав'янисті, інші — кущі або дерева. Багаторічні рослини відрізняються від вищенаведених груп наявністю структур, призначених для збереження поживних речовин, що є постійними або оновлюються щороку. Багаторічні рослини зазвичай вимагають кількох років росту до першого цвітіння. Доквітковий (молодий) період зазвичай коротший у дерев і кущів з коротшими тривалості життя, ніж у більш довговічних рослин. Бук (Fagus sylvatica), наприклад, досить довговічне дерево, проводить у доквітковій стадії 30-40 років, протягом яких він швидко росте, але не цвіте. Інші рослини, наприклад, бавовник і помідор, багаторічні у тропіках, здібні до цвітіння і створення плодів та насіння вже протягом першого року. Такі рослини часто вирощуються як однорічні в помірних поясах.
Довговічність насіння
Хоча довговічність насіння дуже сильно залежить від виду рослини, неактивний ембріон рослини, що міститься його межах, втрачає свою життєздатність, якщо проростання не трапляється протягом деякого певного часу. Найбільш довговічне насіння (фактично плоди) індійського лотосу зберігає життєздатність протягом кількох століть, тоді як насіння деяких верб втрачає свою здатність проростати вже через тиждень після досягнення зрілості.
Насіння втрачає життєздатність не тільки у природних умовах, але й під час зберігання, виключно в результаті змін, що протікають в його межах. Цими змінами може бути виснажування запасів поживних речовин, поступова зміна природних властивостей або втрата структури білків цитоплазми, накопичення токсинів, що утворюються в результаті метаболізму насіння. Деякі токсини, можливо, викликають мутації, які утрудняють проростання. Через істотні відмінності в структурі, фізіології та походженні насіння різних рослин, неможливо створити єдиної залежності довговічності насіння від його загальних властивостей.
Одноклітинні організми
Організм | Група | Середовище | Час подвоєння, хв. |
---|---|---|---|
Escherichia coli | бактерії | глюкоза, солі | 17 |
бактерії | цукроза, солі | 25 | |
Lactococcus lactis | бактерії | молоко | 26 |
Staphylococcus aureus | бактерії | серцевий бульйон | 27-30 |
Lactobacillus acidophilus | бактерії | молоко | 66-87 |
Saccharomyces cerevisiae | дріжджі | лактозний бульйон | 90-120 |
Myxococcus xanthus | бактерії | солі, екстракт дріжджів | 240 |
бактерії | манітол, солі, екстракт дріжджів | 344—461 | |
Mycobacterium tuberculosis | бактерії | синтетичне | 792—932 |
Treponema pallidum | бактерії | яєчки кроля | 1980 |
Тривалість життя не має чіткого визначення для одноклітинних організмів. Існує, тим не менш, кілька термінів, які можуть використовуватися у подібній якості.
Перш за все, за сприятливими умовами кількість одноклітинних організмів експоненціально зростає, а характеристикою цього зростання є час подвоєння кількості організмів або час одного покоління.
Іншою характеристикою, аналогічною тривалості життя, є характиристики процесу старіння організмів. Одноклітинні організми мають два типи старіння — «умовне старіння», або хронологічне старіння у стаціонарній фазі, де можливо виміряти середню або максимальну тривалість життя. Проте, дані для порівняльної характеристики одноклітинних організмів відсутні. Іншим типом старіння є «реплікативне старіння», або старіння материнської клітини під час кожного відділення від неї дочірньої клітини, що звичайно вимірюється у кількостях поділів. Для дріжджів Saccharomyces cerevisiae максимальний реплікативний вік становить близько 25 поділів, а для бактерії Caulobacter crescentis — близько 130. Для решти організмів дані відсутні.
Одноклітинні організми дуже залежні від умов довкілля. Із зниженням температури час подвоєння та швидкість старіння знижуються практично для всіх них. Багато одноклітинних організмів можуть уповільнити швидкість росту в сотні разів та зберігатися у замороженому вигляді протягом десятків років і навіть довше. Так саме і наявність поживних речовин впливає на швидкості росту та старіння. Крім того, багато одноклітинних організмів за несприятливими умовами формують спори та інші неактивні форми, здатні до існування протягом багатьох років.
Спроби збільшення тривалості життя
Великою гілкою досліджень з геронтології є спроби збільшення тривалості життя, особливо людини. Хоча вже зараз вдається помітно збільшити середню тривалість життя людини за допомогою таких факторів, як загальне покращення медичного обслуговування, важливим питанням залишається збільшення максимальної тривалості життя, чого можна досягти тільки впливаючи на швидкість процесу старіння. Дослідники досягли деяких успіхів на тваринних моделях: за допомогою таких факторів як калорійність дієти, генетичні змін або введення гормонів, вдалося збільшити або зменшити тривалість життя кількох модельних організмів. Продовжити життя людини, проте, все ще не вдалося, хоча досягнення геронтології вже дозволили лікування кількох хвороб, що характеризуються прискореним старінням.
Найлегшим засобом впливу на тривалість життя деяких тварин є обмеження калорійності дієти при підтримці її повноцінності. За допомогою зниження калорійності на 40-60 % в дієті щурів, мишей і хом'яків, починаючи дієту до досягнення статевої зрілості, середня тривалість життя збільшується на 65 %, а максимальна — на 50 %. У випадку плодових мух та нематод Caenorhabditis elegans, ефект уповільнення старіння та збільшення тривалості життя досягається негайно, незалежно від віку тварини.
Деякий вплив на тривалість життя мають антиоксиданти. Додавання антиоксидантів до дієти ссавців збільшує середню тривалість життя до 30 %, але без змін у максимальній тривалості життя. Найбільший вплив антиоксиданти мають на тварин з високою ймовірністю раку (наприклад, гризунів) та тварин з патологічно низькою тривалістю життя в результаті впливу радіації або хімічних речовин з мутагенним ефектом. Здається, вплив антиоксидантів обмежується зменшенням ймовірності деяких хвороб, а не змінами швидкості старіння всього організму.
Багато робіт також зроблено у напрямку генетичних змін, що впливають на тривалість життя модельних організмів. Якщо спочатку дослідники намагалися знайти біохімічні основи впливу обмеженої калорійності на тривалість життя, пізніше було знайдено багато нових генів, що мають подібний ефект. Зараз існує кілька ліній мишей, з тривалостями життя більше за мишей дикого типу. Ідея генетичних змін розвилася пізніше у новий підхід — (англ. Strategies for Engineering Negligible Senescence, SENS), у якому дослідники намагаються сконструювати генетично змінений організм із значно більшою тривалістю життя. Один з перших прихільників цього підходу — — заснував (англ. Methuselah Mouse Prize або M-prize), що дістанеться тому, хто зможе значно збільшити тривалість життя миші.
Примітки
- Gavrilov L. A., Gavrilova N. S. (1991). The Biology of Life Span: A Quantitative Approach. New York: Harwood Academic Publisher. ISBN .
- Mortality patterns suggest luck of senescence in Hydra (PDF). Experimental Gerontology (англійська) . 33: 217—225. 1998. (PDF) оригіналу за 9 липня 2007. Процитовано 17 липня 2007.
- The Evolution of Aging (англійська) . оригіналу за 30 червня 2007. Процитовано 17 липня 2007.
- The life pan of animals. Forest Preserve District of Cook County (англійська) . оригіналу за 14 липня 2007. Процитовано 17 липня 2007.
- Robert J. Wiese; Kevin Willis. . Zoo Biology. 23 (4): 365—373. Архів оригіналу за 4 квітня 2020. Процитовано 20 листопада 2019.
- AnAge Database: Equus caballus. оригіналу за 19 серпня 2007. Процитовано 4 вересня 2007.
- Life Span. Encyclopedia Britannica. оригіналу за 30 вересня 2007. Процитовано 17 липня 2007.
- Cheeta the Chimp. оригіналу за 20 січня 2013. Процитовано 4 вересня 2007.
- AnAge Database: Canis familiaris. оригіналу за 27 червня 2007. Процитовано 4 вересня 2007.
- AnAge Database: Ursus arctoss. оригіналу за 19 серпня 2007. Процитовано 4 вересня 2007.
- AnAge Database: Panthera leo. оригіналу за 19 серпня 2007. Процитовано 7 вересня 2007.
- AnAge Database: Sus scrofa. оригіналу за 19 серпня 2007. Процитовано 7 вересня 2007.
- AnAge Database: Capra hircus. оригіналу за 20 серпня 2007. Процитовано 7 вересня 2007.
- AnAge Database: Sciurus vulgaris. оригіналу за 27 вересня 2007. Процитовано 7 вересня 2007.
- Miller RA, Harper JM, Dysko RC, Durkee SJ, Austad SN. (2002). . Exp Biol Med (Maywood). 227 (7): 500—508. Архів оригіналу за 18 вересня 2007. Процитовано 7 вересня 2007.
- AnAge Database: Bucorvus leadbeateri. оригіналу за 27 вересня 2007. Процитовано 8 вересня 2007.
- AnAge Database: Cygnus olor. оригіналу за 19 серпня 2007. Процитовано 8 вересня 2007.
- AnAge Database: Amazona ochrocephala. оригіналу за 28 серпня 2007. Процитовано 8 вересня 2007.
- AnAge Database: Aquila heliaca. оригіналу за 27 вересня 2007. Процитовано 8 вересня 2007.
- . Microsoft Encarta (англійська) . Архів оригіналу за 9 жовтня 2007. Процитовано 17 липня 2007.
- Holmes DJ, Ottinger MA (2003). Birds as long-lived animal models for the study of aging. Exp Gerontol. 38 (11-12).
{{}}
: Текст «1365-1375» проігноровано () - AnAge Database: Polioptila caerulea. оригіналу за 27 вересня 2007. Процитовано 8 вересня 2007.
- AnAge Database: Geochelone nigra. оригіналу за 27 вересня 2007. Процитовано 8 вересня 2007.
- Castanet J (1994). Age estimation and longevity in reptiles. Gerontology. 40 (2-4): 174—92.
- AnAge Database: Terrapene carolina. оригіналу за 27 вересня 2007. Процитовано 8 вересня 2007.
- AnAge Database: Andrias japonicus. оригіналу за 27 серпня 2007. Процитовано 8 вересня 2007.
- Reptiles and Amphibians in Captivity, Breeding - Longevity. оригіналу за 15 вересня 2007. Процитовано 8 вересня 2007.
- Gillooly JF, Brown JH, West GB, Savage VM, Charnov EL (2001). Effects of size and temperature on metabolic rate. Science. 293(5538): 2248—51. оригіналу за 4 вересня 2007. Процитовано 8 вересня 2007.
- Smirina EM (1994). Age determination and longevity in amphibians. Gerontology. 40 (2-4): 133—46. PMID 7926852.
- Longevity - Turtles - Crocs - Tuatara. Frank and Kate's web page. оригіналу за 29 березня 2012. Процитовано 28 вересня 2007.
- . Архів оригіналу за 1 жовтня 2007. Процитовано 8 вересня 2007.
- . Архів оригіналу за 11 лютого 2008. Процитовано 8 вересня 2007.
- AnAge Database: Silurus glanis. оригіналу за 23 серпня 2007. Процитовано 8 вересня 2007.
- Patnaik BK, Mahapatro N, Jena BS (1994). Ageing in fishes. Gerontology. 40 (2-4): 113—132.
- AnAge Database: Formicidae. оригіналу за 27 вересня 2007. Процитовано 8 вересня 2007.
- 400 year old Clam Found. Bangor University. 28 жовтня 2007. оригіналу за 30 жовтня 2007. Процитовано 28 жовтня 2007.
- A bile acid-like steroid modulates Caenorhabditis elegans lifespan through nuclear receptor signaling. PNAS (англійська) . 104 (12): 5014—5019. 2007.
- Some Animals Age, Others May Not. senescence.org (англійська) . оригіналу за 16 липня 2007. Процитовано 17 липня 2007.
- Finch, C. E. (1990). The University of Chicago Press, Chicago and London. (ред.). Longevity, Senescence, and the Genome.
- Maximum Ages for Some Seed Plants. Encyclopedia Britannica (англійська) . оригіналу за 15 лютого 2008. Процитовано 17 липня 2007.
- (PDF). Архів оригіналу (PDF) за 16 липня 2007. Процитовано 17 липня 2007.
- Godwin H., Wills S. H. (1964). The viability of lotus seeds. New Phytologist. 63 (3): 410—412.
- Growth of bacterial populations. Todar's Online Textbook of Bacteriology. оригіналу за 16 липня 2007. Процитовано 23 липня 2007.
- Peter Laun та ін. (2006). Yeast as a model for chronolohical and reproductive aging – A comparison. experimental gerontology. 41: 1208—1212.
{{}}
: Явне використання «та ін.» у:|author=
() - Koubova J, Guarente L. (2003). How does calorie restriction work?. GENES & DEVELOPMENT. 17 (3): 313—321. PMID 12569120. оригіналу за 13 серпня 2007. Процитовано 23 липня 2007.
- Mair W, Goymer P, Pletcher SD, Partridge L. (2003). Demography of dietary restriction and death in Drosophila. SCIENCE. 301 (5640): 1731—1733. PMID 114500985.
Посилання
- AnAge Database [ 27 січня 2018 у Wayback Machine.] — База даних максимального віку великої кількості організмів.
- Some Animals Age, Others May Not [ 16 липня 2007 у Wayback Machine.] — Стаття, що обговорює максимальний вік та стратегії виживання тварин.
- Encyclopaedia Britannica: Life Span [ 30 вересня 2007 у Wayback Machine.] — Загальний оглад, частково джерело цієї статті.
- [en] — Стаття англійської Вікіпедії, де приводиться перелік окремих найбільш довгоживучих організмів.
- Rachel Sussman Найстаріші живі істоти на планеті Земля[недоступне посилання з липня 2019]. — Конференція TED.
Ця стаття належить до Української Вікіпедії. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Maksima lna triva list zhittya zgidno z klasichnim viznachennyam maksimalna mozhliva trivalist zhittya predstavnikiv pevnoyi grupi organizmiv Cherez vazhkist viznachennya na praktici ce maksimalna zareyestrovana trivalist zhittya sered predstavnikiv pevnoyi grupi organizmiv yak bilsha z dvoh velichin najbilshogo viku predstavnika grupi u moment smerti abo viku najstarishogo zhivogo predstavnika grupi Maksimalna trivalist zhittya chasto protistavlyayetsya serednij trivalosti zhittya abo ochikuvanij trivalosti zhittya pri narodzhenni sho chastishe vikoristovuyetsya dlya lyudini Serednya trivalist zhittya zalezhit vid umov meshkannya predstavnikiv grupi sprijnyatlivosti do hvorob chisla neshasnih vipadkiv samogubstv i vbivstv todi yak maksimalna trivalist zhittya praktichno vinyatkovo viznachayetsya shvidkistyu starinnya Epistemologichno maksimalna trivalist zhittya takozh zalezhit vid pochatkovogo rozmiru vibirki Shob zapobigti cogo efektu u doslidzhennyah tvarin za maksimalnu trivalist zhittya zazvichaj beretsya serednya trivalist zhittya 10 najbilsh vikovih organizmiv grupi sho chasto vvazhayetsya alternativnim viznachennyam maksimalnoyi trivalosti zhittya Na praktici maksimalna trivalist zhittya neznachno perevishuye serednyu trivalist zhittya predstavnikiv grupi u najbilsh zahishenih umovah Problemi viznachennya trivalosti zhittyaZgidno z klasichnim viznachennyam yak maksimalna teoretichno mozhliva trivalist zhittya maksimalna trivalist zhittya teoretichne chislo tochne znachennya yakogo ne mozhe buti viznachene vikoristovuyuchi bud yaku skinchennu kilkist danih pro pevnij organizm Cherez ce maksimalna trivalist zhittya zvichajno viznachayetsya najbilshoyu vidomoyu na sogodni trivalistyu zhittya predstavnikiv pevnoyi grupi Prote yak vzhe vkazuvalosya trivalist zhittya okremih osobin vipadkova velichina i takij pidhid znachno zalezhit vid obsyagu vibirki sho uskladnyuye porivnyannya mizh vidami Serednyu trivalist zhittya z inshogo boku viznachiti nabagato legshe ale vona pomitno zalezhit vid faktoriv dovkillya i ye istotno inshim pokaznikom Takim chinom maksimalna trivalist zhittya abo alternativno viznachayetsya yak serednya trivalist zhittya 10 najbilsh vikovih organizmiv grupi abo zamist neyi vikoristovuyetsya serednya trivalist zhittya predstavnikiv grupi v nevoli de prirodni zagrozi zvedeni do minimumu i trivalist zhittya zazvichaj zalezhit vid shvidkosti starinnya Zarosti derev rodu Rhizophora ves gaj zazvichaj skladayetsya z nashadkiv odniyeyi roslini yaki ne ostatochno rozdileni odin vid odnogo sho uskladnyuye viznachennya individuuma Krim togo viznachennya maksimalnoyi trivalosti zhittya peredbachaye nayavnist individa yakij pochinaye ta zakinchuye svoye zhittya u deyakij chitko viznachenij moment Viznachiti sho yavlyaye soboyu individuum v bilshosti vipadkiv ne predstavlyaye problem sered organizmiv yaki rozmnozhuyutsya statevim shlyahom individuum pevna kilkist zhivih klitin zdatna do rozmnozhennya shonajmensh na pevnij stadiyi rozvitku i sho harakterizuyetsya unikalnimi spadkovimi osoblivostyami Deyaki organizmi prote rozmnozhuyutsya bezstatevo tobto rozmnozhennya mozhe zdijsnyuvatisya podilom materinskogo organizmu yak ce chasto traplyayetsya u deyakih primitivnih tvarin roslin bakterij i najprostishih Prichomu takij podil mozhe buti nepovnim formuyuchi koloniyu yaka mozhe rozglyadatisya i yak grupa zv yazanih organizmiv i yak odin velikij organizm Yaksho podil povnij vinikaye grupa genetichno identichnih organizmiv Shob viznachiti ponyattya trivalosti zhittya takih organizmiv spershu neobhidno chitko viznachiti individualnij organizm i take viznachennya zazvichaj ye dovilnim Chasto doslidniki zovsim ne viznachayut trivalist zhittya u bagatoh organizmiv sho rozmnozhuyutsya bezstatevo U form sho rozmnozhuyutsya statevim shlyahom pochatok zhittya organizmu mozhe buti viznachenij yak moment zaplidnennya yajceklitini abo yak moment fizichnogo viddilennya novogo organizmu ostannye viznachennya chasto pracyuye i dlya bezstatevih form bagatoh bezhrebetnih tvarin i roslin Take viznachennya ye tipovim dlya tvarin vklyuchayuchi lyudinu dlya yakih momentom pochatku zhittya vvazhayetsya narodzhennya organizmu Prote navit moment narodzhennya chasto skladnij dlya viznachennya a sam proces narodzhennya suttyevo vidriznyayetsya u riznih tvarin U bagatoh morskih bezhrebetnih novonarodzhena lichinka skladayetsya lishe z nevelikogo chisla klitin i duzhe vidriznyayetsya vid dorosloyi tvarini Navit sered ssavciv variaciyi duzhe znachni Kenguru v moment narodzhennya maye rozmir bilya dvoh santimetriv i povinen rozvivatisya dali v sumci sho duzhe vidriznyayetsya napriklad vid novonarodzhenogo olenya zdatnogo hoditi odrazu pislya narodzhennya Pri porivnyanni trivalostej zhittya riznih organizmiv vazhlivo brati do uvagi podibni vidminnosti Gidra Hydra oligactis potencijno bezsmertna tvarina Kincem isnuvannya individuumu zvichajno vvazhayetsya moment smerti tobto moment koli neoborotni zmini v organizmi dosyagayut takoyi stadiyi sho individuum bilshe ne zberigaye harakternu dlya nogo organizaciyu Prote chasto ye vidnosno korotkij period protyagom yakogo vazhko skazati chi organizm vse she zhivij hocha zdebilshogo cej period dostatno korotkij i ne skladaye problem u viznachenni maksimalnoyi trivalosti zhittya Zdayetsya deyaki organizmi potencijno bezsmertni Yaksho neshasnij vipadok ne pripinit zhittya voni zdayetsya zdatni do neobmezhenogo isnuvannya Doslidzhennya dosit vpevneno vidnosyat do takih organizmiv morskih aktinij ta prisnovodnih gidr Krim nih cya zdatnist chasto pripisuyetsya i pevnim ribam ta plazunam osoblivo tim sho zdatni do neobmezhenogo rostu svogo tila Prote taki stverdzhennya mayut pid soboyu dvi problemi Osnovnij obmin ta aktivnist cih tvarin duzhe nizki zazvichaj u desyatki raziv nizhche za vidpovidni harakteristiki ssavciv ta ptahiv sho peredbachaye nabagato povilnishe starinnya Krim togo rist tila chasto dopomagaye tvarini upovilniti starinnya ale same zbilshennya rozmiru zmenshuye pristosuvannya organizmu do umov dovkillya napriklad mozhlivosti otrimannya dostatnoyi kilkosti yizhi sho mozhe privesti do smerti Takim chinom vazhko zrobiti vidminnist mizh smertyu bezposeredno vid starosti ta smertyu vid zovnishnih prichin Na dodatok bezsmertnimi chasto mozhna vvazhati organizmi sho ne zberigayut individualnosti yak ce vzhe vkazuvalosya dlya organizmiv sho rozmnozhuyutsya bezstatevim shlyahom Bagatoklitinni tvariniOsnovni dani Bilshist danih shodo trivalosti zhittya tvarin okrim lyudini otrimani za dopomogoyu sposterezhen osobin v laboratoriyah i zooparkah Cherez znachni trudnoshi u viznachenni viku tvarin u prirodnih seredovishah majzhe nemozhlivo vidpovisti na pitannya yak dovgo voni zhivut v prirodi U bagatoh ribah molyuskah ta okremih predstavnikah inshih grup rist maye sezonnij harakter takim chinom sho v deyakih chastinah organizmu mozhna sposterigati richni zoni zrostannya podibni do richnih kilec derev Sered mislivskih tvarin ocinka vidnosnogo viku chasto robitsya za dopomogoyu znoshuvannya deyakih zovnishnih organiv zokrema stirannya zubiv abo zmin v strukturi kistok Zabarvlennya ptahiv ta deyaki inshi oznaki roblyat mozhlivim ocinku viku i v deyakih inshih vipadkah Ale ruh tvarin i postijni zmini umov isnuvannya provodyat do togo sho zagalom duzhe malo vidomo pro trivalist zhittya bilshosti vidiv u prirodi Navit u tih vipadkah koli vik organizmiv vstanoviti vdayetsya chasto maksimalna trivalist zhittya togo zh samogo vidu v prirodi zalezhit vid umov dovkillya sho robit porivnyannya skladnim Trivalist zhittya bagatoklitinnih tvarin rokiv Organizm Maksimalna TZh rokiv PosilannyaSsavciLyudina Homo sapiens 122 aSlon Elephas maximus 69 86 bKin svijskij Equus caballus 50 62Shimpanze Pan troglodytes 37 75Pes svijskij Canis familiaris 29 34Vedmid burij Ursus horribilis 31 40Bik svijskij korova Bos taurus 30Lev Panthera leo 27 29Kit svijskij Felis catus 29Svinya dika Sus scrofa 27Kozel svijskij Capra hircus 18 20Vivirka lisova Sciurus vulgaris 15 16Misha hatnya Mus musculus 4PtahiGrif indichka Cathartes aura 118Kafrskij rogatij voron Bucorvus leadbeateri 70Lebid shipun Cygnus olor 70Surinamskij amazon Amazona ochrocephala 56Orel mogilnik Aquila heliaca 55 80Sivij golub Columba livia 35Gorobec Passer domesticus 23Kanarka Serinus canaria 23 24Lastivka zvichajna Hirundo rustica 9Kolibri Colibri spp 8Blakitna komarolovka Polioptila caerulea 4 Organizm Maksimalna TZh rokiv PosilannyaPlazuni ta zemnovodniGalapagoska cherepaha Geochelone nigra 177Aldabrska cherepaha Dipsochelys dussumieri 152Karolinska korobchasta cherepaha Terrapene carolina 123 138Nilskij krokodil Crocodylus niloticus 44 68Yaponska gigantska salamandra Andrias japonicus 55Velika zelena zhaba Lithobates catesbeianus 30Indijska kobra Naja naja 28 32Plyamista salamandra Ambystoma maculatum 25Salamandra alpijska Salamandra atra 17Hramova cherepaha Hieremys annandalii 9RibiHoplostet pomaranchevij Hoplostethus atlanticus 152Ozernij oseter Acipenser fulvescens 152Som zvichajnij Silurus glanis 60Gambuziya affinis Gambusia affinis 2 3KomahiPeriodichna cikada kilka vidiv rodu Magicicada 17Muraha koroleva Formicidae 15Zvichajna plodova muha Drosophila melanogaster 30 dnivMuha odnodenka Ephemeroptera 1 3 dniInshiMolyusk Arctica islandica 410Aktiniya Actiniaria 70Yevropejska medichna p yavka Hirudo medicinalis 27Doshovij cherv yak Lumbricus terrestris 10Gidra Hydra spp gt 4C elegans 20 dnivKolovertki Rotatoria rizni vidi 10 30 dnivPrimitki a Slid vidznachiti sho lyudina v najbilshij miri z usih tvarin zdatna koristuvatisya poslugami medicini krim togo vipadki dovgogo zhittya lyudini nabagato krashe zadokumentovani V rezultati trivalist zhittya lyudini zdayetsya dovshoyu nizh dlya podibnih tvarin b Posilannya privedeni u poryadku zrostannya vkazanogo viku Pri skladanni tablici vkazuvalisya vsi znajdeni znachennya viku hocha dostovirnist yih rizna Najkrashim dzherelom viku dlya bilshosti organizmiv ye AnAge Database 27 sichnya 2018 u Wayback Machine cherez te sho cya baza danih u bilshosti vipadkiv mistit detalni posilannya na pershodzherela vikoristanoyi informaciyi ta obgovoryuye yih dostovirnist Chas vid chasu zvuchat zayavi pro nadzvichajnu protyazhnist zhittya tiyeyi chi inshoyi tvarini prote u bilshosti vipadkiv taki zayavi viyavlyayutsya nevirnimi abo zasnovanimi na nenadijnih metodah ocinki viku Maksimalnu trivalist zhittya vzyatu z bud yakogo dzherela ne mozhna vvazhati tochnoyu ta absolyutnoyu yak cherez neveliku kilkist obstezhenih osobin tak i cherez veliku kilkist publikacij zasnovanih na nenadijnih abo netochnih danih Dani vkazani v tablici prote dayut nepoganu ocinku maksimalnoyi trivalosti zhittya za spriyatlivih umov Vpliv dovkillya Galapagoska cherepaha Geochelone nigra odin z najbilsh dovgozhivuchih plazuniv Trivalist zhittya zazvichaj virazhayetsya v odinicyah chasu Hocha ce i zdayetsya logichnim take viznachennya inkoli privodit do pevnih trudnoshiv U holodnokrovnih tvarin shvidkist metabolizmu yak osnovnogo obminu tak i aktivnosti sho faktichno ye shvidkistyu vsih zhittyevih procesiv organizmu zazvichaj zalezhit vid temperaturi dovkillya Takim chinom starinnya yak i vsi inshi procesi zalezhit vid vitrat energiyi i trivalist zhittya v rezultati zalezhit vid temperaturi abo inshih zovnishnih umov yaki vplivayut na proces starinnya Bagato danih vkazuyut na cej fakt hocha vstanovlennya tochnoyi matematichnoyi zalezhnosti virnoyi u vsih vipadkah nemozhlivo V rezultati u pevnomu diapazoni temperatur holodnokrovni bezhrebetni zhivut dovshe teplokrovnih tvarin Same cim zmenshennyam aktivnosti deyaki doslidniki poyasnyuyut takozh deyake zbilshennya trivalosti zhittya laboratornih tvarin plodovih muh chervya C elegans mishej i shuriv yakih trimali na nizkokalorijnij diyeti Krim togo bagato tvarin mayut sezonni abo shodenni periodi znachnogo znizhennya aktivnosti Bagato malenkih ssavciv vpadayut u splyachku ryad chlenistonogih mayut u svoyi zhittyevih ciklah periodi zatrimki rozvitku V oboh vipadkah shvidkist metabolizmu duzhe nizka V rezultati sumnivno chi slid rahuvati ci periodi v skladi trivalosti zhittya pevnih organizmiv Porivnyannya mizh vidami deyaki z yakih mayut taki periodi nizkoyi aktivnosti chasto problematichni Mozhlivo trivalist zhittya bulo bi adekvatnishe vimiryuvati v odinicyah povnih vitrat energiyi na gram masi tila za zhittya prote dani dlya bilshosti organizmiv neobhidni dlya ciyeyi meti majzhe povnistyu vidsutni Osoblivosti Dokladnishe Starinnya Bagatoklitinni tvarini ta Rozmnozhennya Strategiyi rozmnozhennya Kazhani provodyat u splyachci veliku chastinu chasu sho dozvolyaye yim zberigati energiyu zbilshuyuchi trivalist zhittya Maksimalna trivalist zhittya duzhe silno riznitsya mizh vidami tvarin Vidmitte sho riznicya mizh serednoyu ta maksimalnoyu trivalostyami zhittya takozh istotno zalezhit vid vidu ta bagato v chomu viznachayetsya strategiyeyu rozmnozhennya zokrema r abo K strategiyeyu ta bagatoplidnoyu abo odnoplidnoyu strategiyeyu Maksimalna trivalist zhittya empirichno zalezhit vid kilkoh harakteristik tvarini Persh za vse ce plodovitist tvarini chim bilshe potomstva tvarina daye tim menshe zhive Krim togo trivalist zhittya zalezhit vid rozmiru tvarini rozmiru yiyi mozku ta metabolichnoyi aktivnosti Napriklad zazvichaj menshi za rozmirom tvarini mayut menshu a bilshi za rozmirom bilshu trivalist zhittya Najkrashe doslidzhena zalezhnist trivalosti zhittya vid taksonomichnoyi grupi sered ssavciv Primati zagalom najbilsh dovgozhivucha grupa hocha deyaki neveliki mavpi Novogo Svitu mayut dosit korotke zhittya Mishopodibni grizuni nedovgovichni todi yak vivirkovidi dosyagayut vtrichi dovshogo viku nizh mishepodibni Empirichno protyazhnist zhittya zbilshuyetsya iz zbilshennyam rozmiru mozku v rezultati vona takozh zbilshuyetsya iz zbilshennyam masi tila ta zmenshuyetsya iz zbilshennyam shvidkosti metabolizmu Tipova zalezhnist porushuyetsya u vipadku porid sobak Bilshi za rozmirom porodi sobak hocha i dosyagayut statevoyi zrilosti povilnishe zhivut znachno menshe riznicya dosyagaye blizko 2 raziv mizh najbilshimi ta najmenshimi porodami Takij samij viglyad zalezhnist maye i dlya ptahiv ale ptahi zagalom zhivut dovshe nizh ssavci nezvazhayuchi na bilsh visoki temperaturi tila i shvidkosti prirodnogo obminu Oskilki trivalist zhittya silno zalezhit vid shvidkosti metabolizmu povna kilkist energiyi viroblena protyagom zhittya mozhe buti krashoyu harakteristokoyu trivalosti zhittya nizh trivalist zhittya vimiryana v odinicyah chasu Veliki tvarini z duzhe rozvinenim mozkom osoblivo primati viroblyayut protyagom zhittya najbilshu kilkist energiyi Duzhe velika vitrata energiyi i u ptahiv Na vidminu vid nih veliki plazuni mayut pomitno bilshi trivalosti zhittya ale shvidkist yih prirodnogo obminu u desyatki raziv mensha V rezultati povna vitrata energiyi za zhittya u plazuniv mensha nizh u ssavciv Gorbusha Oncorhynchus gorbuscha vidoma odnoplidna tvarina z duzhe korotkoyu trivalistyu zhittya 3 roki Krim togo shvidkist starinnya povilnisha a trivalist zhittya bilsha dlya tvarin zdatnih rosti protyagom vsogo zhittya napriklad bagatoh vidiv rib i plazuniv Same do ciyeyi grupi vidnositsya tvarina z najbilshim zareyestrovanim maksimalnim vikom dvostulkovij molyusk Arctica islandica Nizki vitrati energiyi ta mozhlivist postijnogo rostu poyasnyuyut veliki trivalosti zhittya deyakih hrebetnih tvarin Napriklad galapagoska cherepaha Geochelone nigra zdatna zhiti do 177 rokiv a deyaki ribi napriklad oseter dosyagayut viku bilsh nizh u 150 rokiv Prote trivalist zhittya ta starinnya cih tvarin doslidzheni duzhe pogano Deyaki prostishi tvarini zdayetsya zdibni do vichnogo abo duzhe dovgogo isnuvannya Voni zapobigayut shvidkogo starinnya za rahunok shvidkogo onovlennya klitin vsih tkanin cogo tila sho mozhlivo za rahunok prostoyi ta decentralizovanoyi strukturi tila Prikladami takih organizmiv ye morski aktiniyi ta prisnovoni gidri U najdetalnishomu doslidzhenni opublikovanomu v 1998 roci bulo pokazano sho za morfologichnimi oznakami ta zdatnistyu do vidtvoryuvannya gidra ne proyavlyaye oznak starinnya protyagom vsogo doslidzhennya u 4 roki pri chasi dosyagnennya statevoyi zrilosti lishe bilya tizhnya RosliniOsnovni dani Takozh yak i majzhe vsi inshi organizmi roslini stariyut div i mayut obmezhenu trivalist zhittya Prote odnoznachnogo viznachennya viku roslin ne isnuye Napriklad chas vid momentu statevogo vidtvorennya sho dav pochatok danij individualnij roslini do smerti ciyeyi roslini pracyuye dlya deyakih vidiv roslin ale ne dlya inshih Napriklad u zvichajnogo duba v pomirnomu poyasi mozhna pidrahuvati richni kilcya stovbura i takim chinom ociniti vik Ale vik mensh chitko viznachenij u vipadku arktichnogo lyupinu sho proris z nasinnya sho mistyachi embrion roslini prolezhalo v arktichnij vichnij merzloti protyagom soten rokiv Nastupna tablicya namagayetsya dati dani trivalosti zhittya bagatoh roslin Privodyatsya yak maksimalnij vidomij vik predstavnikiv tak i teoretichni ocinki maksimalnoyi trivalosti zhittya v zahishenih umovah Trivalist zhittya deyakih roslin Organizm Trivalist zhittya rokiv Ocinka PerevirenaSosna ostista Pinus longaeva 4 800Sekvoyadendron Sequoiadendron giganteum 4 000 2 300Derevo Bodhi Ficus religiosa 2 300Dub chereshchatij Quercus robur 2 000 1 500Yalivec zvichajnij Juniperus communis 2 000 544Yalina yevropejska Picea abies 1 200 350 400Modrina zvichajna Larix decidua 700 417Cibulya Allium ursinum 8 10Molochna vika Astragalus utahensis 3Problemi viznachennya ta vimiryuvannya viku Gaj ostistih sosen u Nevadi de roslo derevo Prometej u stovburi yakogo narahuvali 4 844 richnih kilec koli derevo vpalo v 1964 roci Ce najbilshij pidtverdzhenij vik roslini roslin meristemi isnuyut protyagom duzhe dovgogo chasu chasto vsogo zhittya roslini zabezpechuyuchi rist roslini ta utvorennya novih tkanin Ce duzhe silno vidriznyayetsya vid tvarin de embrionalni tkanini diferenciyuyutsya na rannih stadiyah rozvitku a zdatnist do neobmezhenogo podilu zberigayut tilki rozsiyani i nechislenni zarodkovi ta stovburovi klitini Takim chinom apikalni ta lateralni meristematichni tkanini najstarishih vidomih derev ostistih sosen napriklad sosni Balfura Kaliforniyi i Nevadi nastilki zhe stari yak i sami dereva tobto do 5 tis rokiv ci tkanini buli sformovani ce na stadiyi embrionu Inshi tkanini taki yak derevina kora listya hvoya i shishki zhivut tilki dekilka rokiv Derevina stovbura i korinnya hocha i vmiraye zalishayetsya chastinoyu dereva duzhe dovgo ale kora hvoya i shishki bezperervno zaminyuyutsya protyagom zhittya Sered nizhchih roslin tilki dekilka vidiv mohiv mayut strukturi sho dopomagayut ociniti yih vik Moh Polytrichum spp zbilshuye dovzhinu stebla shoroku zalishayuchi kilcevi luski na stebli sho vidpovidayut pevnim rokam Hocha zvichajno cej moh zhive 3 5 rokiv inkoli znahodyat zrazki vikom do 10 rokiv Nizhchi chastini takogo mohu mertvi hocha i neposhkodzheni Sphagnum spp formuye obshirni koloniyi sho napovnyuyut kisli bolota torf yanoyu masoyu yaka skladayetsya z mertvih nizhnih chastin mohiv chiyi zhivi verhni chastini prodovzhuyut rist Torf yanij shar chasto skladaye kilka metriv zavtovshki hocha moh vse she zberigaye zhivi chastini Na pidstavi sposterezhennya richnogo zrostannya takih mohiv maksimalnij vik cih roslin buv ocinenij u 2 800 rokiv Hocha ne isnuye nadijnogo metodu viznachennya viku paporotej na pidstavi rozmiru i tempiv rostu yih vik ocinyuyetsya kilkoma desyatilittyami Deyaki plauni mayut luski podibni do lusok zozulinogo lonu Za spriyatlivimi umovami voni zhivut do semi rokiv Najlegshim ye vimiryuvannya viku derev yanistih nasinnih roslin napriklad hvojnih ta shirokolistyanih derev U pomirnih rajonah ta deyakih rajonah tropikiv de shorichni periodi intensivnogo rostu zminyuyutsya periodami holodiv abo suhosti kozhnij period rostu zalishaye vikove kilce novij shar derevini sho dodayetsya do diametra dereva Ci kilcya mozhut buti porahovani na zrizi stovbura zrublenogo dereva abo u cilindri virizanomu iz stovbura za dopomogoyu specialnogo instrumentu Na krajnij pivnochi vikovi shari chasto znahodyatsya duzhe blizko odne vid odnogo i vazhki dlya pidrahunku U vologih tropikah rist postijnij i vikovi kilcya yaksho i znajdeni duzhe nechitki Chasto vik dereva ocinyuyetsya za diametrom jogo stovbura osoblivo koli vidome serednorichne zbilshennya diametra Dzherelo najbilshoyi pomilki v comu metodi zlittya stovburiv kilkoh derev yak ce vidbulosya u znamenitomu kiparisi Montesuma v nevelichkomu meksikanskomu selishi Santa Mariya del Tule bilya Oahaki Ce derevo bulo opisane ispanskim konkistadorom Ernanom Kortesom na pochatku 1500 h rokiv a jogo vik ocinyuvavsya spochatku u 6 000 rokiv na pidstavi jogo velikoyi tovshini Prote piznishe opinilosya sho ce derevo ye troma derevami sho zroslisya razom Ocinki viku deyakih anglijskih tisiv takozh stanovili 3 000 rokiv ale i ci dani opinilisya pomilkovimi za rahunok zroshennya stovburiv derev kozhne z yakih malo vik ne bilshe nizh 250 rokiv Sverdlennya stovburiv kilkoh ostistih sosen na zahodi SShA pokazali prote vik blizko 4 800 rokiv Tipi rozvitku Trav yanisti roslini zazvichaj zhivut protyagom tilki dlya odnogo sezonu vegetacijnogo periodu i vstigayut utvoriti kvitki i nasinnya protyagom cogo chasu voni vidomi yak odnorichni roslini Ci roslini shvidko rostut vid kilkoh tizhniv do kilkoh misyaciv intensivno nakopichuyuchi pozhivni materiali V rezultati gormonalnih zmin sho vidbuvayutsya u vidpovid na zmini v zovnishnih faktorah takih yak dovzhina svitlovogo dnya i temperatura tkanini sho zvichajno dayut pochatok listyu pochinayut utvoryuvati kvitki Utvorennya kvitok plodiv i nasinnya shvidko visnazhuye pozhivni rezervi roslini i vegetativna chastina zazvichaj vmiraye Hocha visnazhennya pozhivnih rezerviv chasto suprovodzhuye smert roslini vona ne obov yazkovo ye prichinoyu smerti Podibnu zh kategoriyu skladayut dvorichni roslini Ci roslini takozh zazvichaj trav yanisti zhivut protyagom dvoh sezoniv Protyagom pershogo sezonu pozhivni rechovini nakopichuyutsya v potovshenomu koreni takih roslin yak buryak morkva cvitinnya vidbuvayetsya protyagom drugogo sezonu Yak i v odnorichnih roslinah cvitinnya visnazhuye pozhivni rezervi i roslina vmiraye pislya rozvitku nasinnya Bagatorichni roslini mayut trivalist zhittya vid kilkoh do bagatoh rokiv Deyaki z nih trav yanisti inshi kushi abo dereva Bagatorichni roslini vidriznyayutsya vid vishenavedenih grup nayavnistyu struktur priznachenih dlya zberezhennya pozhivnih rechovin sho ye postijnimi abo onovlyuyutsya shoroku Bagatorichni roslini zazvichaj vimagayut kilkoh rokiv rostu do pershogo cvitinnya Dokvitkovij molodij period zazvichaj korotshij u derev i kushiv z korotshimi trivalosti zhittya nizh u bilsh dovgovichnih roslin Buk Fagus sylvatica napriklad dosit dovgovichne derevo provodit u dokvitkovij stadiyi 30 40 rokiv protyagom yakih vin shvidko roste ale ne cvite Inshi roslini napriklad bavovnik i pomidor bagatorichni u tropikah zdibni do cvitinnya i stvorennya plodiv ta nasinnya vzhe protyagom pershogo roku Taki roslini chasto viroshuyutsya yak odnorichni v pomirnih poyasah Dovgovichnist nasinnya Hocha dovgovichnist nasinnya duzhe silno zalezhit vid vidu roslini neaktivnij embrion roslini sho mistitsya jogo mezhah vtrachaye svoyu zhittyezdatnist yaksho prorostannya ne traplyayetsya protyagom deyakogo pevnogo chasu Najbilsh dovgovichne nasinnya faktichno plodi indijskogo lotosu zberigaye zhittyezdatnist protyagom kilkoh stolit todi yak nasinnya deyakih verb vtrachaye svoyu zdatnist prorostati vzhe cherez tizhden pislya dosyagnennya zrilosti Nasinnya vtrachaye zhittyezdatnist ne tilki u prirodnih umovah ale j pid chas zberigannya viklyuchno v rezultati zmin sho protikayut v jogo mezhah Cimi zminami mozhe buti visnazhuvannya zapasiv pozhivnih rechovin postupova zmina prirodnih vlastivostej abo vtrata strukturi bilkiv citoplazmi nakopichennya toksiniv sho utvoryuyutsya v rezultati metabolizmu nasinnya Deyaki toksini mozhlivo viklikayut mutaciyi yaki utrudnyayut prorostannya Cherez istotni vidminnosti v strukturi fiziologiyi ta pohodzhenni nasinnya riznih roslin nemozhlivo stvoriti yedinoyi zalezhnosti dovgovichnosti nasinnya vid jogo zagalnih vlastivostej Odnoklitinni organizmiChas podvoyennya deyakih vidomih odnoklitinnih organizmiv za optimalnimi umovami Organizm Grupa Seredovishe Chas podvoyennya hv Escherichia coli bakteriyi glyukoza soli 17bakteriyi cukroza soli 25Lactococcus lactis bakteriyi moloko 26Staphylococcus aureus bakteriyi sercevij buljon 27 30Lactobacillus acidophilus bakteriyi moloko 66 87Saccharomyces cerevisiae drizhdzhi laktoznij buljon 90 120Myxococcus xanthus bakteriyi soli ekstrakt drizhdzhiv 240bakteriyi manitol soli ekstrakt drizhdzhiv 344 461Mycobacterium tuberculosis bakteriyi sintetichne 792 932Treponema pallidum bakteriyi yayechki krolya 1980 Trivalist zhittya ne maye chitkogo viznachennya dlya odnoklitinnih organizmiv Isnuye tim ne mensh kilka terminiv yaki mozhut vikoristovuvatisya u podibnij yakosti Persh za vse za spriyatlivimi umovami kilkist odnoklitinnih organizmiv eksponencialno zrostaye a harakteristikoyu cogo zrostannya ye chas podvoyennya kilkosti organizmiv abo chas odnogo pokolinnya Inshoyu harakteristikoyu analogichnoyu trivalosti zhittya ye haraktiristiki procesu starinnya organizmiv Odnoklitinni organizmi mayut dva tipi starinnya umovne starinnya abo hronologichne starinnya u stacionarnij fazi de mozhlivo vimiryati serednyu abo maksimalnu trivalist zhittya Prote dani dlya porivnyalnoyi harakteristiki odnoklitinnih organizmiv vidsutni Inshim tipom starinnya ye replikativne starinnya abo starinnya materinskoyi klitini pid chas kozhnogo viddilennya vid neyi dochirnoyi klitini sho zvichajno vimiryuyetsya u kilkostyah podiliv Dlya drizhdzhiv Saccharomyces cerevisiae maksimalnij replikativnij vik stanovit blizko 25 podiliv a dlya bakteriyi Caulobacter crescentis blizko 130 Dlya reshti organizmiv dani vidsutni Odnoklitinni organizmi duzhe zalezhni vid umov dovkillya Iz znizhennyam temperaturi chas podvoyennya ta shvidkist starinnya znizhuyutsya praktichno dlya vsih nih Bagato odnoklitinnih organizmiv mozhut upovilniti shvidkist rostu v sotni raziv ta zberigatisya u zamorozhenomu viglyadi protyagom desyatkiv rokiv i navit dovshe Tak same i nayavnist pozhivnih rechovin vplivaye na shvidkosti rostu ta starinnya Krim togo bagato odnoklitinnih organizmiv za nespriyatlivimi umovami formuyut spori ta inshi neaktivni formi zdatni do isnuvannya protyagom bagatoh rokiv Sprobi zbilshennya trivalosti zhittyaDokladnishe Zbilshennya trivalosti zhittya Velikoyu gilkoyu doslidzhen z gerontologiyi ye sprobi zbilshennya trivalosti zhittya osoblivo lyudini Hocha vzhe zaraz vdayetsya pomitno zbilshiti serednyu trivalist zhittya lyudini za dopomogoyu takih faktoriv yak zagalne pokrashennya medichnogo obslugovuvannya vazhlivim pitannyam zalishayetsya zbilshennya maksimalnoyi trivalosti zhittya chogo mozhna dosyagti tilki vplivayuchi na shvidkist procesu starinnya Doslidniki dosyagli deyakih uspihiv na tvarinnih modelyah za dopomogoyu takih faktoriv yak kalorijnist diyeti genetichni zmin abo vvedennya gormoniv vdalosya zbilshiti abo zmenshiti trivalist zhittya kilkoh modelnih organizmiv Prodovzhiti zhittya lyudini prote vse she ne vdalosya hocha dosyagnennya gerontologiyi vzhe dozvolili likuvannya kilkoh hvorob sho harakterizuyutsya priskorenim starinnyam Najlegshim zasobom vplivu na trivalist zhittya deyakih tvarin ye obmezhennya kalorijnosti diyeti pri pidtrimci yiyi povnocinnosti Za dopomogoyu znizhennya kalorijnosti na 40 60 v diyeti shuriv mishej i hom yakiv pochinayuchi diyetu do dosyagnennya statevoyi zrilosti serednya trivalist zhittya zbilshuyetsya na 65 a maksimalna na 50 U vipadku plodovih muh ta nematod Caenorhabditis elegans efekt upovilnennya starinnya ta zbilshennya trivalosti zhittya dosyagayetsya negajno nezalezhno vid viku tvarini Deyakij vpliv na trivalist zhittya mayut antioksidanti Dodavannya antioksidantiv do diyeti ssavciv zbilshuye serednyu trivalist zhittya do 30 ale bez zmin u maksimalnij trivalosti zhittya Najbilshij vpliv antioksidanti mayut na tvarin z visokoyu jmovirnistyu raku napriklad grizuniv ta tvarin z patologichno nizkoyu trivalistyu zhittya v rezultati vplivu radiaciyi abo himichnih rechovin z mutagennim efektom Zdayetsya vpliv antioksidantiv obmezhuyetsya zmenshennyam jmovirnosti deyakih hvorob a ne zminami shvidkosti starinnya vsogo organizmu Bagato robit takozh zrobleno u napryamku genetichnih zmin sho vplivayut na trivalist zhittya modelnih organizmiv Yaksho spochatku doslidniki namagalisya znajti biohimichni osnovi vplivu obmezhenoyi kalorijnosti na trivalist zhittya piznishe bulo znajdeno bagato novih geniv sho mayut podibnij efekt Zaraz isnuye kilka linij mishej z trivalostyami zhittya bilshe za mishej dikogo tipu Ideya genetichnih zmin rozvilasya piznishe u novij pidhid angl Strategies for Engineering Negligible Senescence SENS u yakomu doslidniki namagayutsya skonstruyuvati genetichno zminenij organizm iz znachno bilshoyu trivalistyu zhittya Odin z pershih prihilnikiv cogo pidhodu zasnuvav angl Methuselah Mouse Prize abo M prize sho distanetsya tomu hto zmozhe znachno zbilshiti trivalist zhittya mishi PrimitkiGavrilov L A Gavrilova N S 1991 The Biology of Life Span A Quantitative Approach New York Harwood Academic Publisher ISBN 3 7186 4983 7 Mortality patterns suggest luck of senescence in Hydra PDF Experimental Gerontology anglijska 33 217 225 1998 PDF originalu za 9 lipnya 2007 Procitovano 17 lipnya 2007 The Evolution of Aging anglijska originalu za 30 chervnya 2007 Procitovano 17 lipnya 2007 The life pan of animals Forest Preserve District of Cook County anglijska originalu za 14 lipnya 2007 Procitovano 17 lipnya 2007 Robert J Wiese Kevin Willis Zoo Biology 23 4 365 373 Arhiv originalu za 4 kvitnya 2020 Procitovano 20 listopada 2019 AnAge Database Equus caballus originalu za 19 serpnya 2007 Procitovano 4 veresnya 2007 Life Span Encyclopedia Britannica originalu za 30 veresnya 2007 Procitovano 17 lipnya 2007 Cheeta the Chimp originalu za 20 sichnya 2013 Procitovano 4 veresnya 2007 AnAge Database Canis familiaris originalu za 27 chervnya 2007 Procitovano 4 veresnya 2007 AnAge Database Ursus arctoss originalu za 19 serpnya 2007 Procitovano 4 veresnya 2007 AnAge Database Panthera leo originalu za 19 serpnya 2007 Procitovano 7 veresnya 2007 AnAge Database Sus scrofa originalu za 19 serpnya 2007 Procitovano 7 veresnya 2007 AnAge Database Capra hircus originalu za 20 serpnya 2007 Procitovano 7 veresnya 2007 AnAge Database Sciurus vulgaris originalu za 27 veresnya 2007 Procitovano 7 veresnya 2007 Miller RA Harper JM Dysko RC Durkee SJ Austad SN 2002 Exp Biol Med Maywood 227 7 500 508 Arhiv originalu za 18 veresnya 2007 Procitovano 7 veresnya 2007 AnAge Database Bucorvus leadbeateri originalu za 27 veresnya 2007 Procitovano 8 veresnya 2007 AnAge Database Cygnus olor originalu za 19 serpnya 2007 Procitovano 8 veresnya 2007 AnAge Database Amazona ochrocephala originalu za 28 serpnya 2007 Procitovano 8 veresnya 2007 AnAge Database Aquila heliaca originalu za 27 veresnya 2007 Procitovano 8 veresnya 2007 Microsoft Encarta anglijska Arhiv originalu za 9 zhovtnya 2007 Procitovano 17 lipnya 2007 Holmes DJ Ottinger MA 2003 Birds as long lived animal models for the study of aging Exp Gerontol 38 11 12 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Tekst 1365 1375 proignorovano dovidka AnAge Database Polioptila caerulea originalu za 27 veresnya 2007 Procitovano 8 veresnya 2007 AnAge Database Geochelone nigra originalu za 27 veresnya 2007 Procitovano 8 veresnya 2007 Castanet J 1994 Age estimation and longevity in reptiles Gerontology 40 2 4 174 92 AnAge Database Terrapene carolina originalu za 27 veresnya 2007 Procitovano 8 veresnya 2007 AnAge Database Andrias japonicus originalu za 27 serpnya 2007 Procitovano 8 veresnya 2007 Reptiles and Amphibians in Captivity Breeding Longevity originalu za 15 veresnya 2007 Procitovano 8 veresnya 2007 Gillooly JF Brown JH West GB Savage VM Charnov EL 2001 Effects of size and temperature on metabolic rate Science 293 5538 2248 51 originalu za 4 veresnya 2007 Procitovano 8 veresnya 2007 Smirina EM 1994 Age determination and longevity in amphibians Gerontology 40 2 4 133 46 PMID 7926852 Longevity Turtles Crocs Tuatara Frank and Kate s web page originalu za 29 bereznya 2012 Procitovano 28 veresnya 2007 Arhiv originalu za 1 zhovtnya 2007 Procitovano 8 veresnya 2007 Arhiv originalu za 11 lyutogo 2008 Procitovano 8 veresnya 2007 AnAge Database Silurus glanis originalu za 23 serpnya 2007 Procitovano 8 veresnya 2007 Patnaik BK Mahapatro N Jena BS 1994 Ageing in fishes Gerontology 40 2 4 113 132 AnAge Database Formicidae originalu za 27 veresnya 2007 Procitovano 8 veresnya 2007 400 year old Clam Found Bangor University 28 zhovtnya 2007 originalu za 30 zhovtnya 2007 Procitovano 28 zhovtnya 2007 A bile acid like steroid modulates Caenorhabditis elegans lifespan through nuclear receptor signaling PNAS anglijska 104 12 5014 5019 2007 Some Animals Age Others May Not senescence org anglijska originalu za 16 lipnya 2007 Procitovano 17 lipnya 2007 Finch C E 1990 The University of Chicago Press Chicago and London red Longevity Senescence and the Genome Maximum Ages for Some Seed Plants Encyclopedia Britannica anglijska originalu za 15 lyutogo 2008 Procitovano 17 lipnya 2007 PDF Arhiv originalu PDF za 16 lipnya 2007 Procitovano 17 lipnya 2007 Godwin H Wills S H 1964 The viability of lotus seeds New Phytologist 63 3 410 412 Growth of bacterial populations Todar s Online Textbook of Bacteriology originalu za 16 lipnya 2007 Procitovano 23 lipnya 2007 Peter Laun ta in 2006 Yeast as a model for chronolohical and reproductive aging A comparison experimental gerontology 41 1208 1212 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka Koubova J Guarente L 2003 How does calorie restriction work GENES amp DEVELOPMENT 17 3 313 321 PMID 12569120 originalu za 13 serpnya 2007 Procitovano 23 lipnya 2007 Mair W Goymer P Pletcher SD Partridge L 2003 Demography of dietary restriction and death in Drosophila SCIENCE 301 5640 1731 1733 PMID 114500985 PosilannyaPortal Starist AnAge Database 27 sichnya 2018 u Wayback Machine Baza danih maksimalnogo viku velikoyi kilkosti organizmiv Some Animals Age Others May Not 16 lipnya 2007 u Wayback Machine Stattya sho obgovoryuye maksimalnij vik ta strategiyi vizhivannya tvarin Encyclopaedia Britannica Life Span 30 veresnya 2007 u Wayback Machine Zagalnij oglad chastkovo dzherelo ciyeyi statti en Stattya anglijskoyi Vikipediyi de privoditsya perelik okremih najbilsh dovgozhivuchih organizmiv Rachel Sussman Najstarishi zhivi istoti na planeti Zemlya nedostupne posilannya z lipnya 2019 Konferenciya TED Cya stattya nalezhit do vibranih statej Ukrayinskoyi Vikipediyi