Австрораптор

Австрораптор ([ˌɔːstroʊˈræptər], AW-stroh-RAP-tər, лат. Austroraptor) — рід великих динозаврів дромеозавридів, які жили під час пізнього крейдяного періоду на території сучасної Аргентини.

Австрораптор Період існування: Пізня крейда, 72.4–66 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N
Скелет «Австрораптора» виставлений в Копіапо, Чилі.
Біологічна класифікація
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клада:	Архозаври (Archosauria)
Клада:	Динозаври (Dinosauria)
Ряд:	Ящеротазові (Saurischia)
Підряд:	Тероподи (Theropoda)
Родина:	†Дромеозавриди (Dromaeosauridae)
Підродина:	†Unenlagiinae
Рід:	†Австрораптор (Austroraptor) Novas et al., 2008
Вид:	†A. cabazai
Біноміальна назва
†Austroraptor cabazai Novas et al., 2008

Аустрораптор був великим, помірно складеним, наземним, двоногим хижаком, що мешкав на землі, довжиною приблизно 5-6 м (16-20 футів). Це один з найбільших відомих дромеозаврів, лише ахіллобатор, дакотараптор і ютараптор наближаються до нього або перевершують його за довжиною.

Відкриття та найменування

Реставрація скелета, що показує збережені кістки голотипу

Типовий зразок Austroraptor cabazai, голотип MML-195, був знайдений у місцевості Бахо-де-Санта-Роза формації Аллен в Ріо-Негро, Аргентина. Зразок був зібраний у 2002 році командою Фернандо Еміліо Новаса з Аргентинського музею природничих наук (Museo Argentino de Ciencias Naturales). Він складається з фрагментованого скелета, що включає частини черепа, нижню щелепу, кілька шийних і тулубних хребців, кілька ребер, плечову кістку та різноманітні кістки з обох ніг. Зразок підготували Марсело Пабло Ісасі та Сантьяго Реуїл. У 2008 році типовий вид Austroraptor cabazai був названий і описаний Фернандо Еміліо Новасом, Дієго Полом, Хуаном Канале, Хуаном Порфірі та Хорхе Кальво. Назва роду Austroraptor означає "південний злодій" і походить від латинського слова auster, що означає "південний вітер", і латинського слова raptor, що означає "злодій". Видову назву "cabazai" було обрано на честь Ектора "Тіто" Кабази, який заснував Муніципальний музей Ламарка, де частково досліджували цей екземпляр.

У 2012 році Філ Каррі та передали у музей другий зразок Austroraptor cabazai, MML-220, який був знайдений у 2008 році. Цей зразок, частковий скелет із черепом дорослої особини, трохи менший за голотип, також зберігається в колекції муніципального музею Ламарка в Аргентині. Він доповнює голотип кількома елементами, головним чином нижньою частиною руки, кисті та стопи.

Опис

Відновлення життя та розмір австрораптора (3) у масштабі з іншими дромеозавридами

Це найбільший дромеозавр, знайдений у Південній півкулі; за оцінками Новаса та ін., довжина австрораптора від голови до хвоста сягала 5 м (16 футів). Пізніше Грегорі Пол оцінив його довжину в 6 м (20 футів), а вагу в 300 кг (660 фунтів). Однак Томас Р. Хольц-молодший припустив, що його вагу можна порівняти з левом - близько 91-227 кг (200,6-500,4 фунта).

Череп низький і витягнутий, набагато більше, ніж у інших дромеозаврів, і сягає 80 см (31 дюйм). Аустрораптор мав конічні, не зазубрені зуби, які Новас та ін. порівняли з зубами спінозаврів, виходячи з того, як рифлена емаль на поверхні його зубів. Австрораптор має спільну рису, яка є унікальною як для нього, так і для адазавра: низхідний відросток слізних кісток значною мірою вигинається вперед. У австрораптора химерна морфологія фаланг лап, які є дивно непропорційними. Фаланга IV-2 більш ніж удвічі ширша за фалангу II-2 і майже втричі перевищує очікувану ширину, виходячи з аналогічних розмірів представників таксономічної родини. Це наштовхнуло деяких дослідників на думку, що голотипний зразок є палеонтологічною химерою. Однак, немає ніякої невизначеності щодо спорідненості таксонів, тому гіпотеза про химеру не може бути підтверджена.

Декілька кісток черепа австрораптора мають деяку схожість з кістками менших троодонтидів. Передні кінцівки австрораптора були короткими для дромеозавра, а його плечова кістка менша половини довжини стегнової кістки . Серед Dromaeosauridae лише цей рід Tianyuraptor, Zhenyuanlong і Mahakala мають аналогічно зменшені передні кінцівки. Через відносну довжину рук австрораптора порівнюють з іншим, більш відомим короткоруким динозавром, тиранозавром, хоча між двома таксонами немає тісного зв’язку.

Відмінні риси

Верхньощелепна та зубна кістка голотипу

Незважаючи на те, що було знайдено лише невелику частину всього скелета, кістки, доступні для аналізу, мають деякі характерні риси, які відрізняють австрораптора від інших дромеозаврів. Австрораптор особливо примітнийсвоїми відносно короткими передпліччями, які набагато коротші за пропорціями у порівнянні з більшістю представників дромеозаврів. За даними Novas et al. 2008 австрорапторів можна відрізнити за такими характеристиками:

• Сильно пневматизована слізна залоза, низхідний відросток сильно вигнутий рострально, а каудальний відросток розширюється горизонтально над орбітою.
• Відсутність дорзомедіального відростка на заочноямковій кістці для зчленування з лобовою кісткою, а також з лускоподібним відростком надзвичайно знижена.
• Верхньощелепні та зубні зуби дрібні, конічної форми, без зубців і рифлених.
• Плечова кістка коротка, становить приблизно 46% довжини стегнової кістки.
• Педальна фаланга II-2 поперечно вузька, що контрастує з надзвичайно міцною фалангою IV-2.

У 2012 році порівняння з другим зразком показало, що четвертий палець не був особливо широким; передбачувана друга фаланга насправді була першою фалангою.

Класифікація

Кладистичний аналіз анатомічних особливостей голотипу, проведений описувачами, дозволив віднести австрораптора до підродини Unenlagiinae дромеозаврів (Dromaeosauridae). Це визначення ґрунтувалося на особливостях кісток черепа, зубів, а також на геометрії та формуванні хребцевих елементів зразка. Було визначено, що австрораптор був близьким родичем неенлагінного дромеозавра Buitreraptor, з яким він поділяє певні похідні характеристики шийних хребців.

Наступна кладограма базується на філогенетичному аналізі, проведеному Тернером, Маковіцкі та Нореллом у 2012 році, і показує взаємовідносини австрораптора з іншими родами, віднесеними до таксону Unenlagiidae.

	Rahonavis       Buitreraptor       Austroraptor     Unenlagia

Unenlagiinae	Rahonavis Buitreraptor Austroraptor Unenlagia

Austroraptor порівняно з іншими родами unenlagiine

2017 року опублікували філогенетичний аналіз Dromaeosauridae під час опису Halszkaraptor, в якому представники Unenlagiinae були віднесені до підряду Unenlagiinae:

	Austroraptor       Buitreraptor             Neuquenraptor

Unenlagiinae	Austroraptor Buitreraptor Unenlagia comahuensis Unenlagia paynemili Neuquenraptor

У 2019 році, під час опису Hesperornithoides, багато паравійних груп було досліджено на предмет включення нового роду. У цьому аналізі Austroraptor виявився більш базальним представником Unenlagiinae

	Austroraptor       Buitreraptor           Pyroraptor     Pamparaptor             Rahonavis     Ornithodesmus         Dakotaraptor     Unenlagia

Unenlagiinae	Austroraptor Buitreraptor Pyroraptor Pamparaptor Rahonavis Ornithodesmus Dakotaraptor Unenlagia

Палеобіологія

Реконструкція австрораптора, що полює на рибу, із зображенням рибоїдних

Було припущено, що Уненлагіїни (Unenlagiines) мали кращу здатність до бігу та переслідування хижаків, ніж інші дромеозаври. У той час як лавразійські дромеозаври (Eudromaeosauria) були більш кремезними, мали коротші ноги та вели активний хижацький спосіб життя, уненлагіїни, ймовірно, могли підтримувати високу швидкість протягом тривалого часу, оскільки вони були більш граціозними. Уненлагіїни видозмінені плеснові кістки, які нагадують плеснові кістки мікрорапторінів: вони відносно тонкі та подовжені. Виходячи з цих адаптацій, можна припустити, що уненлагіни полювали на дрібних і швидких тварин, хоча точні тварини невідомі. (Buitreraptor) має особливі риси, які можна пояснити специфічними методами полювання.

Моделі Буйтрераптора припускають, що він полював, долаючи великі відстані в гонитві за здобиччю, що може пояснити довгоногість, притаманну представникам різних родів Уненлагіїнів. Буйтрераптор характеризується довгими передніми кінцівками і руками; ймовірно, він покладався на них, щоб утримувати здобич, а вигнутий кіготь другого педального пальця міг поранити або вбити жертву. Буйтрераптор, ймовірно, ковтав здобич цілком через відсутність зазубрених зубів, здатних розривати плоть. Зуби слугували для того, щоб просто утримувати здобич.

Таку саму модель було запропоновано для значно більшого Австрораптора за кількома винятками:

• Він би не використовував свої руки для обробки здобичі через їх відносно невеликий розмір.
• Його зуби були конічними і, ймовірно, міцнішими, тому він, можливо, міг використовувати їх для полювання на більшу здобич.

Зуби австрораптора мають конічну форму і не мають зубців, як і у спинозаврів. Оскільки він, ймовірно, мав субарктоматарзальний стан і подібну довжину задніх кінцівок порівняно з буйтрераптором, австрораптор, ймовірно, мав добре розвинену здатність рухатися. Неопублікована теорія полягає в тому, що австрораптор міг харчуватися рибоїдними. Австрораптор мав незубчасті конічні зуби, подібні до зубів спинозаврів , відносно короткі передпліччя та пропорційно довгі ноги, які, можливо, допомагали йому переходити вбрід.

Палеоекологія

Сучасна відома фауна формації Аллен ( австрораптор синім праворуч)

Голотипний зразок був знайдений у наземних відкладеннях, які відклалися під час кампансько-маастрихтського етапу пізньої Крейди. Томас Р. Хольц-молодший підрахував, що австрораптор жив від 78 до 66 мільйонів років тому, до кінця мезозойської ери. У палеосередовищі Алленської формації австрораптор ділив своє палеосередовище з різноманітними динозаврами та ранніми ссавцями. Відкриття австрораптора поглиблює розуміння екологічного та морфологічного різноманіття серед уненлагінів, демонструючи, що представники підродини включали гігантських короткоруких і невеликих довгоруких представників, а також припускаючи, що наприкінці Крейди великі целурозаври стали поширеними після зменшення домінування кархародонтозаврів. Цей рід є найдавнішою згадкою про гондванських дромеозаврів і підтверджує той факт, що великі дромеозаври відігравали роль великих хижаків поряд з абелізавридами, такими як .

Під час опису пеллегрінізавра Сальгадо припустив, що великі титанозаври і тероподи населяли внутрішні райони регіону, а тогочасні гадрозаври і титанозавр населяли прибережні низини. Різноманітність титанозаврів вказує на те, що в Алленській формації існувало середовище, яке підтримувало широкий спектр травоїдних динозаврів. До тогочасної палеофауни належать титанозаври лаплатазавр, роказавр і салтазавр, птах ліменавіс, а також гадрозаври бонапартезавр, келумапузавр і .

Примітки

1. Novas, F. E.; Pol, D.; Canale, J. I.; Porfiri, J. D.; Calvo, J. O. (2008). A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1659): 1101—7. doi:10.1098/rspb.2008.1554. ISSN 1471-2954. PMC 2679073. PMID 19129109.
2. Currie, P.; Carabajal, A. P. (2012). A New Specimen of Austroraptor cabazai Novas, Pol, Canale, Porfiri and Calvo, 2008 (Dinosauria, Theropoda, Unenlagiidae) from the Latest Cretaceous (Maastrichtian) of Río Negro, Argentina. Ameghiniana. 49 (4): 662—667. doi:10.5710/AMGH.30.8.2012.574. {{}}: |hdl-access= вимагає |hdl= ()
3. Paul, G. S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. с. 138.
4. Holtz, T. R.; Rey, L. V. (2007). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. Random House. Supplementary Information 2012
5. Turner, A. H.; Makovicky, P. J.; Norell, M. A. (2012). A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny. Bulletin of the American Museum of Natural History. 371 (371): 1—206. doi:10.1206/748.1.
6. Researchers find short-armed raptor in Argentina. Reuters. 16 грудня 2008. Процитовано 10 листопада 2010.
7. Cau, A.; Beyrand, V.; Voeten, D.; Fernandez, V.; Tafforeau, P.; Stein, K.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, K.; Currie, P.; Godrfroit, P. (6 грудня 2017). Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs. Nature. 552 (7685): 395—399. Bibcode:2017Natur.552..395C. doi:10.1038/nature24679. PMID 29211712. S2CID 4471941.
8. Hartman, Scott; Mortimer, Mickey; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Lippincott, Jessica; Lovelace, David M. (2019). A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight. PeerJ. 7: e7247. doi:10.7717/peerj.7247. PMC 6626525. PMID 31333906.
9. Gianechini, F. A.; Ercoli, M. D.; Díaz-Martinez, I. (2020). Differential locomotor and predatory strategies of Gondwanan and derived Laurasian dromaeosaurids (Dinosauria, Theropoda, Paraves): Inferences from morphometric and comparative anatomical studies. Journal of Anatomy. 236 (5): 772—797. Bibcode:2014NatCo...5.4382H. doi:10.1111/joa.13153. PMC 7163733. PMID 32023660.
10. Salgado, L. (1996). Pellegrinisaurus powelli nov. gen. et sp. (Sauropoda, Titanosauridae) from the Upper Cretaceous of Lago Pellegrini, Northwestern Patagonia, Argentina. Ameghiniana. 33 (4): 355—365. ISSN 1851-8044.
11. Garcia, R. A.; Salgado, R. (2013). The Titanosaur Sauropods from the Late Campanian—Early Maastrichtian Allen Formation of Salitral Moreno, Río Negro, Argentina (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 58 (2): 269—284. doi:10.4202/app.2011.0055. ISSN 0567-7920.
12. Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmolska, H. (2007). The Dinosauria, Second Edition. University of California Press. с. 604.
13. Cruzado-Caballero, P.; Powell, J. E. (2017). Bonapartesaurus rionegrensis, a new hadrosaurine dinosaur from South America: implications for phylogenetic and biogeographic relations with North America. Journal of Vertebrate Paleontology. 37 (2): 1—16. doi:10.1080/02724634.2017.1289381.
14. Coria, R. A.; Riga, B. G.; Casadío, S. (2012). Un nuevo hadrosáurido (Dinosauria, Ornithopoda) de la Formación Allen, provincia de La Pampa, Argentina. Ameghiniana. 49 (4): 552—572. doi:10.5710/AMGH.9.4.2012.487.

Джерела

• Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Austroraptor
• Таксономія за темою Austroraptor у Віківидах