Кортіїв орган, або спіральний орган, є рецепторним органом слуху і розташований у вушній раковині ссавців. Ця дуже різноманітна смужка епітеліальних клітин дозволяє трансдукцію слухових сигналів у потенціал дії нервових імпульсів. Трансдукція відбувається через вібрації структур у внутрішньому вусі, викликаючи зміщення кохлеарної рідини та переміщення волоскових клітин у кортієвому органі для створення електрохімічних сигналів.
Італійський анатом Альфонсо Джакомо Гаспаре Корті (1822—1876) відкрив орган Корті в 1851 році. Структура еволюціонувала з базилярного сосочка і має вирішальне значення для механотрансдукції у ссавців.
Структура
Кортіїв орган розташований у середній частині вушної раковини внутрішнього вуха між вестибулярною протокою та барабанною протокою та складається з механосенсорних клітин, відомих як волоскові клітини. Стратегічно розташовані на базилярній мембрані кортієвого органу три ряди зовнішніх волоскових клітин (OHC) і один ряд внутрішніх волоскових клітин (IHC). Ці волоскові клітини оточують допоміжні клітини: клітини Дейтерса, також звані фаланговими клітинами, які мають тісний зв'язок з OHCs, і стовпові клітини, які відокремлюють і підтримують як OHC, так і IHCs.
З верхівок волоскових клітин виступають крихітні пальцеподібні виступи, звані стереоциліями, які розташовані градуйовано з найкоротшими стереоціліями на зовнішніх рядах і найдовшими в центрі. Ця градація вважається найважливішою анатомічною особливістю органу Корті, оскільки це дозволяє сенсорним клітинам перевершувати можливості налаштування.
Якби вони були розмотані, то досягали б довжини близько 33 мм у жінок і 34 мм у чоловіків, з приблизно 2,28 мм стандартного відхилення для популяції. Різні частоти звукових хвиль взаємодіють з різними місцями на структурі.
Функція
Функція кортієвого органу полягає в перетворенні (трансдукції) звуків в електричні сигнали, які можуть бути передані до стовбура мозку через слуховий нерв. Саме вушна раковина та середнє вухо діють як механічні трансформатори та підсилювачі, тому звукові хвилі мають амплітуду в 22 рази більшу, ніж коли вони потрапляють у вухо.
Слухова трансдукція
При нормальному слуху більшість слухових сигналів, які досягають органу Корті, в першу чергу надходять із зовнішнього вуха. Звукові хвилі проникають через слуховий прохід і вібрують барабанну перетинку, також відому як барабанна перетинка, яка вібрує трьома маленькими кісточками, які називаються кісточками . В результаті прикріплене овальне вікно рухається і викликає рух круглого вікна, що призводить до витіснення кохлеарної рідини. Однак стимуляція може відбуватися також за допомогою прямої вібрації равлики від черепа. Останній називається слуханням кісткової провідності (або BC), як доповнення до першого описаного, який замість цього називається слуханням повітряної провідності (або змінного струму). І АС, і БК стимулюють базилярну мембрану однаково (Békésy, G.V., Experiments in Hearing. 1960).
Базилярна мембрана на барабанній протоці тисне на волоскові клітини органу при проходженні хвиль перилімфатичного тиску. Стереоцилії на вершині IHC рухаються разом із цим зміщенням рідини, і у відповідь їхні катіонні або селективні позитивні іони канали відкриваються структурами кадгерину, які називаються кінчиковими зв'язками, які з'єднують сусідні стереоцилії. Кортіїв орган, оточений ендолімфою, багатою калієм, лежить на базилярній мембрані в основі середньої лусочки . Під кортієвим органом розташована барабанна волосинка, а над нею — присінок. Обидві структури існують у рідині з низьким вмістом калію, яка називається перилімфою. Оскільки ці стереоцилії знаходяться в середині високої концентрації калію, як тільки їх катіонні канали відкриваються, іони калію, а також іони кальцію надходять у верхню частину волоскової клітини. Завдяки цьому притоку позитивних іонів IHC деполяризується, відкриваючи напругозалежні кальцієві канали в базолатеральній області волоскових клітин і викликаючи вивільнення нейромедіатора глутамату. Потім електричний сигнал надсилається через слуховий нерв у слухову кору головного мозку як нейронне повідомлення.
Кохлеарне посилення
Орган Корті також здатний модулювати слуховий сигнал. Зовнішні волоскові клітини (OHC) можуть посилювати сигнал через процес, званий електромоторикою, де вони збільшують рух базилярної та текторіальної мембран і, отже, збільшують відхилення стереоцилій в IHC.
Вирішальною частиною цього кохлеарного підсилення є моторний білок престин, який змінює форму залежно від потенціалу напруги всередині волоскової клітини. Коли клітина деполяризується, престин коротшає, і оскільки він розташований на мембрані OHC, він потім тягне за базилярну мембрану і збільшує, наскільки мембрана відхиляється, створюючи більш інтенсивний вплив на внутрішні волоскові клітини (IHC). При гіперполяризації клітини престин подовжується і послаблює напругу на ВГК, що зменшує нейронні імпульси в мозок. Таким чином, сама волоскова клітина здатна змінити слуховий сигнал ще до того, як він досягне мозку.
Розвиток
Орган Корті розвивається після утворення і зростання уліткової протоки. Потім внутрішні і зовнішні волоскові клітини диференціюються у відповідні положення і слідують за організацією опорних клітин. Топологія опорних клітин піддається фактичним механічним властивостям, необхідним для вузькоспеціалізованих звукоіндукованих рухів всередині органу Корті.
Розвиток і ріст кортієвого органу залежить від специфічних генів, багато з яких були ідентифіковані в попередніх дослідженнях (SOX2, GATA3, EYA1, FOXG1, BMP4, RAC1 та інші), щоб пройти таку диференціацію. Зокрема, зростання уліткових проток і утворення волоскових клітин в органі Корті.
Мутації в генах, експресованих в органі Корті або поблизу нього до диференціації волоскових клітин, призведуть до порушення диференціювання і потенційного збою в роботі органу Корті.
Клінічне значення
Втрата слуху
Кортіїв орган може бути пошкоджений надмірним рівнем звуку, що призводить до порушення, спричиненого шумом.
Найбільш поширений вид порушення слуху, нейросенсорна приглухуватість, включає одну з основних причин зниження функції органу Корті. Зокрема, функція активного підсилення зовнішніх волоскових клітин дуже чутлива до пошкодження в результаті травми від надто гучних звуків або певних ототоксичних препаратів. Коли зовнішні волоскові клітини пошкоджені, вони не регенерують, і результатом є втрата чутливості та аномально велике зростання гучності (відоме як рекрутування) у тій частині спектра, яку обслуговують пошкоджені клітини.
Хоча втрата слуху завжди вважалася незворотною у ссавців, риби і птахи регулярно відновлюють такі пошкодження. Дослідження 2013 року показало, що використання певних препаратів може реактивувати гени, які зазвичай експресуються тільки під час розвитку волоскових клітин. Дослідження було проведено в , штат Массачусетс Eye and Ear, і в Школі медицини університету Кейо в Японії.
Примітки
- Hudspeth, A (2014). Integrating the active process of hair cells with cochlear function. Nature Reviews Neuroscience. 15 (9): 600—614. doi:10.1038/nrn3786. PMID 25096182.
- The Ear Pujol, R., Irving, S., 2013
- Betlejewski, S (2008). Science and life – the history of Marquis Alfonso Corti. Otolaryngologia Polska. 62 (3): 344—347. doi:10.1016/S0030-6657(08)70268-3. PMID 18652163.
- Malgrange, B; Van de Water, T.R; Nguyen, L; Moonen, G; Lefebvre, P.P (2002). Epithelial supporting cells can differentiate into outer hair cells and Deiters' cells in the cultured organ of Corti. Cellular and Molecular Life Sciences. 59 (10): 1744—1757. doi:10.1007/pl00012502. PMID 12475185.
- Lim, D (1986). Functional structure of the organ of Corti: a review. Hearing Research. 22 (1–3): 117—146. doi:10.1016/0378-5955(86)90089-4. PMID 3525482.
- Miller, J. D. (2007). Sex differences in the length of the organ of Corti in humans. The Journal of the Acoustical Society of America. 121 (4): EL151-5. Bibcode:2007ASAJ..121L.151M. doi:10.1121/1.2710746. PMID 17471760.
- Fritzsch, B; Jahan, I; Pan, N; Kers, J; Duncan, J; Kopecky, B (2012). Dissecting the molecular basis of organ of Corti development: where are we now?. Hearing Research. 276 (1–2): 16—26. doi:10.1016/j.heares.2011.01.007. PMC 3097286. PMID 21256948.
- Nichols, J.G; Martin, A.R.; Fuchs, P.A; Brown, D.A; Diamond, M.E; Weisblat, D.A (2012). From Neuron to Brain, 5th Edition. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. с. 456–459. ISBN .
- Müller, Ulrich; Gillespie, Peter G.; Williams, David S.; Reynolds, Anna; Dumont, Rachel A.; Lillo, Concepcion; Siemens, Jan (April 2004). Cadherin 23 is a component of the tip link in hair-cell stereocilia. Nature. 428 (6986): 950—955. Bibcode:2004Natur.428..950S. doi:10.1038/nature02483. ISSN 1476-4687. PMID 15057245.
- (1987). A fast motile response in guinea-pig outer hair cells: the cellular basis of the cochlear amplifier. The Journal of Physiology. 388 (1): 323—347. doi:10.1113/jphysiol.1987.sp016617. ISSN 1469-7793. PMC 1192551. PMID 3656195.
- (2008). Cochlear Outer Hair Cell Motility. . 88 (1): 173—210. doi:10.1152/physrev.00044.2006. ISSN 0031-9333. PMID 18195086.
- Lim, David J. (March 1986). Effects of noise and ototoxic drugs at the cellular level in the cochlea: A review. American Journal of Otolaryngology. 7 (2): 73—99. doi:10.1016/S0196-0709(86)80037-0. PMID 3515985.
- Robert A. Dobie (2001). Medical-Legal Evaluation of Hearing Loss. Thomson Delmar Learning. ISBN .
- Cochlear hair cells - Beyond the Dish. wordpress.com.
- Askew, Charles; Rochat, Cylia; Pan, Bifeng; Asai, Yukako; Ahmed, Hena; Child, Erin; Schneider, Bernard L.; Aebischer, Patrick; Holt, Jeffrey R. (8 липня 2015). Tmc gene therapy restores auditory function in deaf mice. Science Translational Medicine (англ.). 7 (295): 295ra108. doi:10.1126/scitranslmed.aab1996. ISSN 1946-6234. PMC 7298700. PMID 26157030.
Список літератури
- Corti A (1851). Recherches sur l'organe de l'ouïe des mammiferes. Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie. 3: 106—169.
- Fritzsch B, Jahan I, Pan N, Kersigo J, Duncan J, Kopecky B (2012). Dissecting the molecular basis of organ of Corti development: where are we now?. Hearing Research. 276 (1–2): 16—26. doi:10.1016/j.heares.2011.01.007. PMC 3097286. PMID 21256948.
історія. (nd).
- Hudspeth A (2014). Integrating the active process of hair cells with cochlear function. Nature Reviews Neuroscience. 15 (9): 600—614. doi:10.1038/nrn3786. PMID 25096182.
- Lim D (1986). Functional structure of the organ of Corti: a review. Hearing Research. 22 (1–3): 117—146. doi:10.1016/0378-5955(86)90089-4. PMID 3525482.
- Malgrange B, Thiry M, Van de Water TR, Nguyen L, Moonen G, Lefebvre PP (2002). Epithelial supporting cells can differentiate into outer hair cells and Deiters' cells in the cultured organ of Corti. Cellular and Molecular Life Sciences. 59 (10): 1744—1757. doi:10.1007/PL00012502. PMID 12475185.
- Nicholls, J. G., Martin, A. R., Fuchs, P. A., Brown, D. A., Diamond, M. E., & Weisblat, D. A. (2012). From Neuron to Brain (5th ed., pp. 456–459). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.
- Pritchard U. «On the organ of Corti in mammals». 2 March 1876, Proceedings of the Royal Society of London, volume 24, pp. 346–52 OCLC 1778190
- Pujol, R., & Irving, S. (2013). The Ear.
Посилання
- Розтин молекулярної основи кортієвого органу розвитку Повний текст на PMC: 3097286
- Орган Корті 3D анімації
- http://lobe.ibme.utoronto.ca/presentations/OHC_Electromotility/sld005.htm Діаграма в Університеті Торонто
- http://mayoresearch.mayo.edu/mayo/research/ent_research/images/image02.gif Діаграма в Mayo
- http://www.iurc.montp.inserm.fr/cric51/audition/english/corti/fcorti.htm в Університеті Монпельє 1
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Kortiyiv organ abo spiralnij organ ye receptornim organom sluhu i roztashovanij u vushnij rakovini ssavciv Cya duzhe riznomanitna smuzhka epitelialnih klitin dozvolyaye transdukciyu sluhovih signaliv u potencial diyi nervovih impulsiv Transdukciya vidbuvayetsya cherez vibraciyi struktur u vnutrishnomu vusi viklikayuchi zmishennya kohlearnoyi ridini ta peremishennya voloskovih klitin u kortiyevomu organi dlya stvorennya elektrohimichnih signaliv Italijskij anatom Alfonso Dzhakomo Gaspare Korti 1822 1876 vidkriv organ Korti v 1851 roci Struktura evolyucionuvala z bazilyarnogo sosochka i maye virishalne znachennya dlya mehanotransdukciyi u ssavciv StrukturaPoperechnij rozriz spiralnogo kortiyevogo organu pri bilshomu zbilshenni sho pokazuye polozhennya voloskovih klitin na bazalnij membrani Kortiyiv organ roztashovanij u serednij chastini vushnoyi rakovini vnutrishnogo vuha mizh vestibulyarnoyu protokoyu ta barabannoyu protokoyu ta skladayetsya z mehanosensornih klitin vidomih yak voloskovi klitini Strategichno roztashovani na bazilyarnij membrani kortiyevogo organu tri ryadi zovnishnih voloskovih klitin OHC i odin ryad vnutrishnih voloskovih klitin IHC Ci voloskovi klitini otochuyut dopomizhni klitini klitini Dejtersa takozh zvani falangovimi klitinami yaki mayut tisnij zv yazok z OHCs i stovpovi klitini yaki vidokremlyuyut i pidtrimuyut yak OHC tak i IHCs Z verhivok voloskovih klitin vistupayut krihitni palcepodibni vistupi zvani stereociliyami yaki roztashovani gradujovano z najkorotshimi stereociliyami na zovnishnih ryadah i najdovshimi v centri Cya gradaciya vvazhayetsya najvazhlivishoyu anatomichnoyu osoblivistyu organu Korti oskilki ce dozvolyaye sensornim klitinam perevershuvati mozhlivosti nalashtuvannya Yakbi voni buli rozmotani to dosyagali b dovzhini blizko 33 mm u zhinok i 34 mm u cholovikiv z priblizno 2 28 mm standartnogo vidhilennya dlya populyaciyi Rizni chastoti zvukovih hvil vzayemodiyut z riznimi miscyami na strukturi FunkciyaZobrazhennya na yakomu pokazano zovnishnye vuho serednye vuho ta vnutrishnye vuho a takozh te yak zvuk prohodit cherez zovnishnye vuho do kistochok serednogo vuha cherez vnutrishnye vuho ta vushnu rakovinu de znahoditsya kortiyiv organ Funkciya kortiyevogo organu polyagaye v peretvorenni transdukciyi zvukiv v elektrichni signali yaki mozhut buti peredani do stovbura mozku cherez sluhovij nerv Same vushna rakovina ta serednye vuho diyut yak mehanichni transformatori ta pidsilyuvachi tomu zvukovi hvili mayut amplitudu v 22 razi bilshu nizh koli voni potraplyayut u vuho Sluhova transdukciya Pri normalnomu sluhu bilshist sluhovih signaliv yaki dosyagayut organu Korti v pershu chergu nadhodyat iz zovnishnogo vuha Zvukovi hvili pronikayut cherez sluhovij prohid i vibruyut barabannu peretinku takozh vidomu yak barabanna peretinka yaka vibruye troma malenkimi kistochkami yaki nazivayutsya kistochkami V rezultati prikriplene ovalne vikno ruhayetsya i viklikaye ruh kruglogo vikna sho prizvodit do vitisnennya kohlearnoyi ridini Odnak stimulyaciya mozhe vidbuvatisya takozh za dopomogoyu pryamoyi vibraciyi ravliki vid cherepa Ostannij nazivayetsya sluhannyam kistkovoyi providnosti abo BC yak dopovnennya do pershogo opisanogo yakij zamist cogo nazivayetsya sluhannyam povitryanoyi providnosti abo zminnogo strumu I AS i BK stimulyuyut bazilyarnu membranu odnakovo Bekesy G V Experiments in Hearing 1960 Bazilyarna membrana na barabannij protoci tisne na voloskovi klitini organu pri prohodzhenni hvil perilimfatichnogo tisku Stereociliyi na vershini IHC ruhayutsya razom iz cim zmishennyam ridini i u vidpovid yihni kationni abo selektivni pozitivni ioni kanali vidkrivayutsya strukturami kadgerinu yaki nazivayutsya kinchikovimi zv yazkami yaki z yednuyut susidni stereociliyi Kortiyiv organ otochenij endolimfoyu bagatoyu kaliyem lezhit na bazilyarnij membrani v osnovi serednoyi lusochki Pid kortiyevim organom roztashovana barabanna volosinka a nad neyu prisinok Obidvi strukturi isnuyut u ridini z nizkim vmistom kaliyu yaka nazivayetsya perilimfoyu Oskilki ci stereociliyi znahodyatsya v seredini visokoyi koncentraciyi kaliyu yak tilki yih kationni kanali vidkrivayutsya ioni kaliyu a takozh ioni kalciyu nadhodyat u verhnyu chastinu voloskovoyi klitini Zavdyaki comu pritoku pozitivnih ioniv IHC depolyarizuyetsya vidkrivayuchi naprugozalezhni kalciyevi kanali v bazolateralnij oblasti voloskovih klitin i viklikayuchi vivilnennya nejromediatora glutamatu Potim elektrichnij signal nadsilayetsya cherez sluhovij nerv u sluhovu koru golovnogo mozku yak nejronne povidomlennya Kohlearne posilennya Organ Korti takozh zdatnij modulyuvati sluhovij signal Zovnishni voloskovi klitini OHC mozhut posilyuvati signal cherez proces zvanij elektromotorikoyu de voni zbilshuyut ruh bazilyarnoyi ta tektorialnoyi membran i otzhe zbilshuyut vidhilennya stereocilij v IHC Virishalnoyu chastinoyu cogo kohlearnogo pidsilennya ye motornij bilok prestin yakij zminyuye formu zalezhno vid potencialu naprugi vseredini voloskovoyi klitini Koli klitina depolyarizuyetsya prestin korotshaye i oskilki vin roztashovanij na membrani OHC vin potim tyagne za bazilyarnu membranu i zbilshuye naskilki membrana vidhilyayetsya stvoryuyuchi bilsh intensivnij vpliv na vnutrishni voloskovi klitini IHC Pri giperpolyarizaciyi klitini prestin podovzhuyetsya i poslablyuye naprugu na VGK sho zmenshuye nejronni impulsi v mozok Takim chinom sama voloskova klitina zdatna zminiti sluhovij signal she do togo yak vin dosyagne mozku RozvitokOrgan Korti rozvivayetsya pislya utvorennya i zrostannya ulitkovoyi protoki Potim vnutrishni i zovnishni voloskovi klitini diferenciyuyutsya u vidpovidni polozhennya i sliduyut za organizaciyeyu opornih klitin Topologiya opornih klitin piddayetsya faktichnim mehanichnim vlastivostyam neobhidnim dlya vuzkospecializovanih zvukoindukovanih ruhiv vseredini organu Korti Rozvitok i rist kortiyevogo organu zalezhit vid specifichnih geniv bagato z yakih buli identifikovani v poperednih doslidzhennyah SOX2 GATA3 EYA1 FOXG1 BMP4 RAC1 ta inshi shob projti taku diferenciaciyu Zokrema zrostannya ulitkovih protok i utvorennya voloskovih klitin v organi Korti Mutaciyi v genah ekspresovanih v organi Korti abo poblizu nogo do diferenciaciyi voloskovih klitin prizvedut do porushennya diferenciyuvannya i potencijnogo zboyu v roboti organu Korti Klinichne znachennyaAnatomichni plastinki Vtrata sluhu Kortiyiv organ mozhe buti poshkodzhenij nadmirnim rivnem zvuku sho prizvodit do porushennya sprichinenogo shumom Najbilsh poshirenij vid porushennya sluhu nejrosensorna prigluhuvatist vklyuchaye odnu z osnovnih prichin znizhennya funkciyi organu Korti Zokrema funkciya aktivnogo pidsilennya zovnishnih voloskovih klitin duzhe chutliva do poshkodzhennya v rezultati travmi vid nadto guchnih zvukiv abo pevnih ototoksichnih preparativ Koli zovnishni voloskovi klitini poshkodzheni voni ne regeneruyut i rezultatom ye vtrata chutlivosti ta anomalno velike zrostannya guchnosti vidome yak rekrutuvannya u tij chastini spektra yaku obslugovuyut poshkodzheni klitini Hocha vtrata sluhu zavzhdi vvazhalasya nezvorotnoyu u ssavciv ribi i ptahi regulyarno vidnovlyuyut taki poshkodzhennya Doslidzhennya 2013 roku pokazalo sho vikoristannya pevnih preparativ mozhe reaktivuvati geni yaki zazvichaj ekspresuyutsya tilki pid chas rozvitku voloskovih klitin Doslidzhennya bulo provedeno v shtat Massachusets Eye and Ear i v Shkoli medicini universitetu Kejo v Yaponiyi PrimitkiHudspeth A 2014 Integrating the active process of hair cells with cochlear function Nature Reviews Neuroscience 15 9 600 614 doi 10 1038 nrn3786 PMID 25096182 The Ear Pujol R Irving S 2013 Betlejewski S 2008 Science and life the history of Marquis Alfonso Corti Otolaryngologia Polska 62 3 344 347 doi 10 1016 S0030 6657 08 70268 3 PMID 18652163 Malgrange B Van de Water T R Nguyen L Moonen G Lefebvre P P 2002 Epithelial supporting cells can differentiate into outer hair cells and Deiters cells in the cultured organ of Corti Cellular and Molecular Life Sciences 59 10 1744 1757 doi 10 1007 pl00012502 PMID 12475185 Lim D 1986 Functional structure of the organ of Corti a review Hearing Research 22 1 3 117 146 doi 10 1016 0378 5955 86 90089 4 PMID 3525482 Miller J D 2007 Sex differences in the length of the organ of Corti in humans The Journal of the Acoustical Society of America 121 4 EL151 5 Bibcode 2007ASAJ 121L 151M doi 10 1121 1 2710746 PMID 17471760 Fritzsch B Jahan I Pan N Kers J Duncan J Kopecky B 2012 Dissecting the molecular basis of organ of Corti development where are we now Hearing Research 276 1 2 16 26 doi 10 1016 j heares 2011 01 007 PMC 3097286 PMID 21256948 Nichols J G Martin A R Fuchs P A Brown D A Diamond M E Weisblat D A 2012 From Neuron to Brain 5th Edition Sunderland MA Sinauer Associates Inc s 456 459 ISBN 978 0 87893 609 0 Muller Ulrich Gillespie Peter G Williams David S Reynolds Anna Dumont Rachel A Lillo Concepcion Siemens Jan April 2004 Cadherin 23 is a component of the tip link in hair cell stereocilia Nature 428 6986 950 955 Bibcode 2004Natur 428 950S doi 10 1038 nature02483 ISSN 1476 4687 PMID 15057245 1987 A fast motile response in guinea pig outer hair cells the cellular basis of the cochlear amplifier The Journal of Physiology 388 1 323 347 doi 10 1113 jphysiol 1987 sp016617 ISSN 1469 7793 PMC 1192551 PMID 3656195 2008 Cochlear Outer Hair Cell Motility 88 1 173 210 doi 10 1152 physrev 00044 2006 ISSN 0031 9333 PMID 18195086 Lim David J March 1986 Effects of noise and ototoxic drugs at the cellular level in the cochlea A review American Journal of Otolaryngology 7 2 73 99 doi 10 1016 S0196 0709 86 80037 0 PMID 3515985 Robert A Dobie 2001 Medical Legal Evaluation of Hearing Loss Thomson Delmar Learning ISBN 0 7693 0052 9 Cochlear hair cells Beyond the Dish wordpress com Askew Charles Rochat Cylia Pan Bifeng Asai Yukako Ahmed Hena Child Erin Schneider Bernard L Aebischer Patrick Holt Jeffrey R 8 lipnya 2015 Tmc gene therapy restores auditory function in deaf mice Science Translational Medicine angl 7 295 295ra108 doi 10 1126 scitranslmed aab1996 ISSN 1946 6234 PMC 7298700 PMID 26157030 Spisok literaturiCorti A 1851 Recherches sur l organe de l ouie des mammiferes Zeitschrift fur Wissenschaftliche Zoologie 3 106 169 Fritzsch B Jahan I Pan N Kersigo J Duncan J Kopecky B 2012 Dissecting the molecular basis of organ of Corti development where are we now Hearing Research 276 1 2 16 26 doi 10 1016 j heares 2011 01 007 PMC 3097286 PMID 21256948 istoriya nd Hudspeth A 2014 Integrating the active process of hair cells with cochlear function Nature Reviews Neuroscience 15 9 600 614 doi 10 1038 nrn3786 PMID 25096182 Lim D 1986 Functional structure of the organ of Corti a review Hearing Research 22 1 3 117 146 doi 10 1016 0378 5955 86 90089 4 PMID 3525482 Malgrange B Thiry M Van de Water TR Nguyen L Moonen G Lefebvre PP 2002 Epithelial supporting cells can differentiate into outer hair cells and Deiters cells in the cultured organ of Corti Cellular and Molecular Life Sciences 59 10 1744 1757 doi 10 1007 PL00012502 PMID 12475185 Nicholls J G Martin A R Fuchs P A Brown D A Diamond M E amp Weisblat D A 2012 From Neuron to Brain 5th ed pp 456 459 Sunderland MA Sinauer Associates Inc Pritchard U On the organ of Corti in mammals 2 March 1876 Proceedings of the Royal Society of London volume 24 pp 346 52 OCLC 1778190 Pujol R amp Irving S 2013 The Ear PosilannyaRoztin molekulyarnoyi osnovi kortiyevogo organu rozvitku Povnij tekst na PMC 3097286 Organ Korti 3D animaciyi http lobe ibme utoronto ca presentations OHC Electromotility sld005 htm Diagrama v Universiteti Toronto http mayoresearch mayo edu mayo research ent research images image02 gif Diagrama v Mayo http www iurc montp inserm fr cric51 audition english corti fcorti htm v Universiteti Monpelye 1