Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
| Вірус гепатиту D | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||
| Класифікація вірусів | ||||||||||
| ||||||||||
Посилання | ||||||||||
|
Вірус гепати́ту дельта, або вірус гепати́ту D (HDV)— інфекційний агент, що спричинює гепатит D у людини. Цей невеликий РНК-вмісний інфекційний агент є вірусом-сателітом, позаяк для його розмноження в клітинах і розвитку інфекції необхідно, щоб клітини були заражені вірусом гепатиту B (HBV). HDV використовує оболонкові білки вірусу гепатиту B (HBsAg) для упакування свого геному.
Вірус гепатиту дельта спочатку був описаний у пацієнтів із важкою формою інфекції, що спричинюється вірусом гепатиту B. Зараження гепатитом D може відбуватись і разом із зараженням гепатитом B ([en]), і накладатися на хронічний гепатит B (суперінфекція). В обох випадках у пацієнтів виявляються важчі симптоми порівняно з самим лише гепатитом B. Серед них набагато вищою є ймовірність розвитку кінцевої стадії печінкової недостатності внаслідок гострої інфекції, швидкого розвитку цирозу печінки, а у випадку хронічних інфекцій — підвищена ймовірність печінковоклітинної карциноми.
Вірус гепатиту дельта є винятковим серед патогенів людини та тварин через те, що він має низку спільних властивостей із віроїдами рослин і з віроїд-подібними сателітними РНК рослин. Цей патоген, що передається кров'ю, розмножується в печінці та може спричинювати гострий гепатит як у приматів, так і ссавців, що не належать до приматів (хоча єдиним господарем вірусу є людина). У світі вірусом гепатиту дельта заражені понад 15 мільйонів людей, що робить його важливою проблемою сучасної охорони здоров'я.
Історія вивчення
Перші повідомлення про вірус гепатиту дельта з'явились у середині 1977 року. Його відкрив [en] з колегами, разом вони вивчали групу пацієнтів, що були інфіковані вірусом гепатиту B та страждали від особливо гострої форми гепатиту. Він був описаний як новий ядерний антиген вірусу гепатиту B і одержав назву антиген дельта (δ, HDAg). Подальші експерименти на шимпанзе показали, що дельта-антиген насправді є структурним елементом патогену, для реплікації якого був необхідний вірус гепатиту B. До 1980 року вірус гепатиту дельта не вважали інфекційним агентом. Однак незабаром після визнання вірусу гепатиту D патогеном були розроблені ефективні тести на його виявлення. Окрім цього було відкрито збір епідеміологічної інформації щодо гепатиту D (він розпочався з Італії). Геном вірусу гепатиту дельта клонували та секвенували 1986 року. 1993 року вірус зареєстрував Міжнародний комітет із таксономії вірусів і помістив його до монотипного роду Deltavirus.
Еволюція та походження
Природним господарем HDV є людина. Дані філогенетичних досліджень вказують на африканське походження вірусу гепатиту дельта. HDV характеризується високим ступенем генетичної гетерогенності. Вважається, що еволюцію HDV забезпечують 3 основних механізми: мутації, редагування та рекомбінація. Швидкість мутування становить, за різними оцінками, від от 3·10−2 до 3·10−3 замін на геном щороку. Вона залежить від фази інфекції (є найвищою в гострій фазі), ділянки геному (висока в [en] ділянках і низька в консервативних, наприклад, у області рибозиму) та зростає від терапевтичного тиску. Швидкість мутування HDV є вищою, ніж у більшості [en]. У зв'язку з такою швидкістю мутування припускається, що HDV циркулює в межах одного зараженого організму-господаря як низка квазівидів. Встановлено, що до 70 % замін можуть бути обумовлені редагуванням. Уперше рекомбінацію в HDV описали 1999 року; тоді було зроблено висновок, що вона не відбувається у випадку зараження вірусами різних генотипів. Рекомбінація відбувається гомологічним шляхом. Припускається, що в рекомбінації в HDV бере участь РНК-полімераза клітини-господаря.
Спершу було описано 3 генотипи цього вірусу (I—III). Генотип I було виділено в Європі, Північній Америці, Африці та деяких реґіонах Азії. Генотип II спостерігають у Японії, на Тайвані та в Якутії. Генотип III виявляють лише в Південній Америці (Перу, Колумбія та Венесуела). Зараз відомо, що існує щонайменше 8 генотипів вірусу гепатиту дельта (HDV-1 — HDV-8). Усі вони, за винятком HDV-1, прив'язані до строго визначених географічних реґіонів. HDV-2 (раніше відомий як HDV-IIa) знайдений у Японії, на Тайвані та в Якутії; HDV-4 (HDV-IIb) — в Японії та на Тайвані; HDV-3 — в районі Амазонки; HDV-5, HDV-6, HDV-7 і HDV-8 — в Африці.
Сьогодні поширені дві основні теорії щодо походження вірусу гепатиту дельта. Відповідно до них, HDV походить від віроїдів рослин і/або внаслідок сплайсинґу [en] клітини-господаря. РНК HDV за особливостями структури та реплікації має спільні риси з кожною з двох родин віроїдів, відомих станом на сьогодні ([en] й [en]). З Pospiviroidae цей вірус поєднує паличкоподібна структура РНК та реплікація в ядрі, а з Avsunviroidae — наявність рибозиму та симетрична [en]. Окрім того, РНК HDV та віроїдів рослин взаємодіють із гомологічними клітинними білками, а експериментальні дані 2012 року показують, що HDV може реплікуватись і розмножуватись після його внесення в листки сходів помідора, що слугує ще одним підтвердженням близькості HDV та віроїдів. Однак ця гіпотеза не відповідає на питання щодо походження дельта-антигену та зв'язку HDV з HBV.
Друга теорія, яка може доповнювати першу, полягає в тому, що HDV може походити з транскриптому клітини-господаря. Ця точка зору підтверджується дослідженнями, що показали, що в клітинах людини є рибозим (в інтроні гену CPEB3), за вторинною структурою та біохімічними властивостями схожий із [en]. Втім рибозими, що мають структурний елемент псевдовузол, пізніше були виявлені у всіх царствах живих організмів, за винятком археїв, а також у вірусах комах. Для дельта-антигену також припускається походження з клітини-господаря. Спершу можливим білком-предком дельта-антигену вважали білок DIPA (англ. delta interacting protein A.Хоча зрештою виявилось, що ці білки не гомологічні, DIPA може взаємодіяти з HDAg.
Інтегрована модель припускає, що HDV міг виникнути після рекомбінації між віроїд-подібним елементом і клітинною пре-мРНК/мРНК.
Література
- Fields Virology / Editors-in-chief David M. Knipe, Peter M. Howley. — Sixth edition. — Philadelphia, USA : Lippincott Williams & Wilkins, 2013. — 2582 p. — .
- Nicholas H. Acheson. Fundamentals of Molecular Virology. — 2nd edition. — WILEY (John Wiley & Sons, Inc.), 2011. — P. 379—383. — .
- Desk Encyclopedia of Human and Medical Virology / Editors-in-chief Brian W. J. Mahy, Marc H. V. van Regenmortel. — Elsevier Ltd, 2010. — 661 p. — .
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Virus gepatitu D Klasifikaciya virusiv Grupa V Ryad Incertae sedis Rodina Incertae sedis Rid Deltavirus Vid Hepatitis D virus Posilannya EOL 539833 NCBI 12475 Virus gepati tu delta abo virus gepati tu D HDV infekcijnij agent sho sprichinyuye gepatit D u lyudini Cej nevelikij RNK vmisnij infekcijnij agent ye virusom satelitom pozayak dlya jogo rozmnozhennya v klitinah i rozvitku infekciyi neobhidno shob klitini buli zarazheni virusom gepatitu B HBV HDV vikoristovuye obolonkovi bilki virusu gepatitu B HBsAg dlya upakuvannya svogo genomu Virus gepatitu delta spochatku buv opisanij u paciyentiv iz vazhkoyu formoyu infekciyi sho sprichinyuyetsya virusom gepatitu B Zarazhennya gepatitom D mozhe vidbuvatis i razom iz zarazhennyam gepatitom B en i nakladatisya na hronichnij gepatit B superinfekciya V oboh vipadkah u paciyentiv viyavlyayutsya vazhchi simptomi porivnyano z samim lishe gepatitom B Sered nih nabagato vishoyu ye jmovirnist rozvitku kincevoyi stadiyi pechinkovoyi nedostatnosti vnaslidok gostroyi infekciyi shvidkogo rozvitku cirozu pechinki a u vipadku hronichnih infekcij pidvishena jmovirnist pechinkovoklitinnoyi karcinomi Virus gepatitu delta ye vinyatkovim sered patogeniv lyudini ta tvarin cherez te sho vin maye nizku spilnih vlastivostej iz viroyidami roslin i z viroyid podibnimi satelitnimi RNK roslin Cej patogen sho peredayetsya krov yu rozmnozhuyetsya v pechinci ta mozhe sprichinyuvati gostrij gepatit yak u primativ tak i ssavciv sho ne nalezhat do primativ hocha yedinim gospodarem virusu ye lyudina U sviti virusom gepatitu delta zarazheni ponad 15 miljoniv lyudej sho robit jogo vazhlivoyu problemoyu suchasnoyi ohoroni zdorov ya Istoriya vivchennyaPershi povidomlennya pro virus gepatitu delta z yavilis u seredini 1977 roku Jogo vidkriv en z kolegami razom voni vivchali grupu paciyentiv sho buli infikovani virusom gepatitu B ta strazhdali vid osoblivo gostroyi formi gepatitu Vin buv opisanij yak novij yadernij antigen virusu gepatitu B i oderzhav nazvu antigen delta d HDAg Podalshi eksperimenti na shimpanze pokazali sho delta antigen naspravdi ye strukturnim elementom patogenu dlya replikaciyi yakogo buv neobhidnij virus gepatitu B Do 1980 roku virus gepatitu delta ne vvazhali infekcijnim agentom Odnak nezabarom pislya viznannya virusu gepatitu D patogenom buli rozrobleni efektivni testi na jogo viyavlennya Okrim cogo bulo vidkrito zbir epidemiologichnoyi informaciyi shodo gepatitu D vin rozpochavsya z Italiyi Genom virusu gepatitu delta klonuvali ta sekvenuvali 1986 roku 1993 roku virus zareyestruvav Mizhnarodnij komitet iz taksonomiyi virusiv i pomistiv jogo do monotipnogo rodu Deltavirus Evolyuciya ta pohodzhennyaRozpovsyudzhennya riznih genotipiv virusu gepatitu D Prirodnim gospodarem HDV ye lyudina Dani filogenetichnih doslidzhen vkazuyut na afrikanske pohodzhennya virusu gepatitu delta HDV harakterizuyetsya visokim stupenem genetichnoyi geterogennosti Vvazhayetsya sho evolyuciyu HDV zabezpechuyut 3 osnovnih mehanizmi mutaciyi redaguvannya ta rekombinaciya Shvidkist mutuvannya stanovit za riznimi ocinkami vid ot 3 10 2 do 3 10 3 zamin na genom shoroku Vona zalezhit vid fazi infekciyi ye najvishoyu v gostrij fazi dilyanki genomu visoka v en dilyankah i nizka v konservativnih napriklad u oblasti ribozimu ta zrostaye vid terapevtichnogo tisku Shvidkist mutuvannya HDV ye vishoyu nizh u bilshosti en U zv yazku z takoyu shvidkistyu mutuvannya pripuskayetsya sho HDV cirkulyuye v mezhah odnogo zarazhenogo organizmu gospodarya yak nizka kvazividiv Vstanovleno sho do 70 zamin mozhut buti obumovleni redaguvannyam Upershe rekombinaciyu v HDV opisali 1999 roku todi bulo zrobleno visnovok sho vona ne vidbuvayetsya u vipadku zarazhennya virusami riznih genotipiv Rekombinaciya vidbuvayetsya gomologichnim shlyahom Pripuskayetsya sho v rekombinaciyi v HDV bere uchast RNK polimeraza klitini gospodarya Spershu bulo opisano 3 genotipi cogo virusu I III Genotip I bulo vidileno v Yevropi Pivnichnij Americi Africi ta deyakih regionah Aziyi Genotip II sposterigayut u Yaponiyi na Tajvani ta v Yakutiyi Genotip III viyavlyayut lishe v Pivdennij Americi Peru Kolumbiya ta Venesuela Zaraz vidomo sho isnuye shonajmenshe 8 genotipiv virusu gepatitu delta HDV 1 HDV 8 Usi voni za vinyatkom HDV 1 priv yazani do strogo viznachenih geografichnih regioniv HDV 2 ranishe vidomij yak HDV IIa znajdenij u Yaponiyi na Tajvani ta v Yakutiyi HDV 4 HDV IIb v Yaponiyi ta na Tajvani HDV 3 v rajoni Amazonki HDV 5 HDV 6 HDV 7 i HDV 8 v Africi Sogodni poshireni dvi osnovni teoriyi shodo pohodzhennya virusu gepatitu delta Vidpovidno do nih HDV pohodit vid viroyidiv roslin i abo vnaslidok splajsingu en klitini gospodarya RNK HDV za osoblivostyami strukturi ta replikaciyi maye spilni risi z kozhnoyu z dvoh rodin viroyidiv vidomih stanom na sogodni en j en Z Pospiviroidae cej virus poyednuye palichkopodibna struktura RNK ta replikaciya v yadri a z Avsunviroidae nayavnist ribozimu ta simetrichna en Okrim togo RNK HDV ta viroyidiv roslin vzayemodiyut iz gomologichnimi klitinnimi bilkami a eksperimentalni dani 2012 roku pokazuyut sho HDV mozhe replikuvatis i rozmnozhuvatis pislya jogo vnesennya v listki shodiv pomidora sho sluguye she odnim pidtverdzhennyam blizkosti HDV ta viroyidiv Odnak cya gipoteza ne vidpovidaye na pitannya shodo pohodzhennya delta antigenu ta zv yazku HDV z HBV Druga teoriya yaka mozhe dopovnyuvati pershu polyagaye v tomu sho HDV mozhe pohoditi z transkriptomu klitini gospodarya Cya tochka zoru pidtverdzhuyetsya doslidzhennyami sho pokazali sho v klitinah lyudini ye ribozim v introni genu CPEB3 za vtorinnoyu strukturoyu ta biohimichnimi vlastivostyami shozhij iz en Vtim ribozimi sho mayut strukturnij element psevdovuzol piznishe buli viyavleni u vsih carstvah zhivih organizmiv za vinyatkom arheyiv a takozh u virusah komah Dlya delta antigenu takozh pripuskayetsya pohodzhennya z klitini gospodarya Spershu mozhlivim bilkom predkom delta antigenu vvazhali bilok DIPA angl delta interacting protein A Hocha zreshtoyu viyavilos sho ci bilki ne gomologichni DIPA mozhe vzayemodiyati z HDAg Integrovana model pripuskaye sho HDV mig viniknuti pislya rekombinaciyi mizh viroyid podibnim elementom i klitinnoyu pre mRNK mRNK LiteraturaFields Virology Editors in chief David M Knipe Peter M Howley Sixth edition Philadelphia USA Lippincott Williams amp Wilkins 2013 2582 p ISBN 978 1 4511 0563 6 Nicholas H Acheson Fundamentals of Molecular Virology 2nd edition WILEY John Wiley amp Sons Inc 2011 P 379 383 ISBN 978 0 470 90059 8 Desk Encyclopedia of Human and Medical Virology Editors in chief Brian W J Mahy Marc H V van Regenmortel Elsevier Ltd 2010 661 p ISBN 978 0 12 375147 8