Екологі́чні фа́ктори, екологічні чинники або фа́ктори середо́вища — сукупність усіх чинників середовища (температура, [[вологість], світло, гравітація, субстрат, живі організми тощо), що діють на живий організм або надорганізмову систему (моноцен, демоцен, , біом, біосфера). Не всі вони однакові за своїм значенням, вплив окремих компонентів взагалі незначний. Всю різноманітність екологічних факторів ділять за походженням і характером дії на три великі групи — абіотичні, біотичні та антропогенні. До абіотичних відносять фактори неорганічної або неживої природи, до біотичних — вплив живої природи, а також людини. Антропогенні фактори зумовлені діяльністю людини, вплив її на природу може бути як свідомим, так і стихійним, випадковим. Такий поділ певною мірою є умовним, оскільки кожен з факторів існує і проявляється лише як результат загальної дії середовища.
Абіотичні фактори
Кліматичні
Світло — це важливий фактор середовища, який визначає біологічні ритми (добові, місячні, річні) у житті більшості тварин та здатність їх орієнтації у просторі. Джерелами світла на Землі є Сонце, зірки і біолюмінесценція. Важливим аспектом світла як екологічного фактора є його інтенсивність та спектр як у видимому, так і в ультрафіолетовому, й інфрачервоному діапазонах довжин хвилі.
Світло є основним джерелом енергії, яка засвоюється рослинами у вигляді хімічних зв'язків у цукрах, а ті з рослинною біомасою є їжею для тварин. Сонячна енергія, яку зелені рослини поглинають і використовують у процесі фотосинтезу, називається фізіологічно-активною радіацією (ФАР). Це промені з довжиною хвилі 0,4…0,71 мкм, проте рослина поглинає енергію в цих межах неоднаково. До того ж, у житті рослини поза якістю світлових променів велике значення має кількість світла, тобто інтенсивність освітлення, яка буває неоднаковою в різні місяці вегетаційного періоду і залежить також від широти місцевості. Рослини на нашій планеті ростуть у різних світлових умовах: від надмірно освітлених гір, пустель, степів до напівтемних печер та морських глибин. Тому у рослин у процесі природного добору виникли численні пристосування до життя відповідно до того чи іншого світлового режиму. За відношенням до світла рослини поділяються на три основні групи: світлолюбні, або геліофіти, тінелюбні, або сциофіти, та тіневитривалі.
Світло впливає на біологічні ритми тварин, у зв'язку із адаптацією тварин до природних джерел світла на поверхні планети. Добові зміни освітленості відзначаються високою регулярністю, оскільки відбуваються завдяки астрономічним процесам — обертання Землі довкола своєї осі, і спричинюють добові зміни активності поведінки тварин. Так само річні зміни освітленості зумовлені кутом нахилу планети до своєї осі, і зумовлюють виникнення річних біоритмів у тварин. Місячні біоритми тварин зумовлені циклічністю зміни фаз Місяця, а відповідно й наростання чи спадання рівня нічної освітленості. Сприйняття тваринами спектральних відмінностей світла називається зором, який може бути монохромним або чорно-білим (наприклад, деякі черви, двостулкові й черевоногі молюски), дихромним або двоколірним — сприймається синє та червоне (наприклад, більшість ссавців), трихромним або триколірним — сприймається синє, жовте і червоне (наприклад, примати і людина) та тетрахромним або чотириколірним — сприймається ультрафіолетове, синє, жовте і червоне (наприклад, більшість комах, птахи, плазуни, риби, головоногі молюски та ін.). Деякі тварини (наприклад, гримучі змії, комарі) сприймають ще й інфрачервоне випромінювання, яке вже є теплом, або тепловим випромінюванням.
Температура є надзвичайно важливим екологічним фактором, і в першу чергу, через її вплив на швидкість хімічних реакцій у широкому розумінні цього слова.
За відношенням до температури виділяють дві екологічні групи рослин: теплолюбні — термофіли; холодолюбні — психрофіли. Теплолюбними називають рослини, що добре ростуть і розвиваються в областях тропічного, субтропічного та помірного поясів в умовах високих температур. До холодолюбних належать види, що живуть у полярних і високогірних областях, або ті, що займають холодні екологічні ніші.
Більшість термофільних рослин в умовах тропічного і субтропічного клімату здатні перенести дуже високу температуру. Окремі частини рослини можуть нагріватися до +60…+65°С (інколи протягом тривалого періоду), наприклад, наскельні лишайники. Найвища температура, при якій знайдено живі синьо-зелені водорості в термальних водах, +85 °C, бактерії +88 °C. Вищі рослини в термальних водах відсутні. У природі уже при 40 °C більшість видів виявляють ознаки пригніченості.
Рослини здатні витримувати і гранично низькі температури до −80 °C (водорості в товщі льоду в Антарктиді), в районах, де живуть вищі рослини, відмічена температура −65 °C (Якутія) — модринові ліси.
Для тваринних організмів температурний фактор визначає швидкість протікання біохімічних реакцій та активності ферментів, а відповідно й активності усього організму, особливо в пойкілотермних видів. Температура тіла останніх залежить від температури середовища і чим вища температура середовища, тим активнішими будуть пойкілотермні організми. Проте, зростання температури середовища може призвести до перегріву організму й загибелі тварини, тому важливі три основні аспекти температури як екологічного фактора: загрозливо низькі температури, загрозливо високі та проміжні. Якщо перші два інтервали температур здебільшого спричинюють смерть, то проміжне між ними значення вміщує зону оптимуму (закон оптимуму або толерантності Шелфорда), в межах якої при зростанні температури на 10 °C, у пойкілотермних тварин, швидкість метаболізму зростає у 2,5 рази. Окрім того, температура може виступати як імпульсний або стимулюючий фактор — у розвитку багатьох видів комах помірної або полярної кліматичних зон, змінна температура спричинює прискорення розвитку ембріону, личинки чи німфи, тоді як постійна спричинює сповільнення цих процесів.
Вода/Вологість — це один із трьох найважливіших абіотичних екологічних факторів суходолу, що мають визначальний вплив на живі організми. Вода є основою внутрішнього середовища усіх клітинних живих організмів, виступає універсальним розчинником і середовищем протікання біохімічних реакцій. Вода, як екологічний фактор, виступає в ролі зовнішнього середовища, питної води та вологості повітря. Для водних організмів вода виступає також і зовнішнім — довкіллям, з яким вони вступають у водо-, газо- та сольовий обміни. Суходільні організми потребують постійного надходження води ззовні, тому вони розвинули низку пристосувань для використання, економії та поповнення води у своєму внутрішньому середовищі. Вологість повітря має визначальне значення для життєдіяльності та поширення живих істот, і визначається абсолютним і відносним її показниками. Абсолютна вологість повітря — це кількість водяної пари в 1 м3 повітря.
Важливим фактором водного середовища є її хімічний склад, а насамперед її солоність. Відповідно, водне середовище поділяють на прісне (річки, озера, ставки тощо), солонувате (гирла річок, опріснені морські акваторії та ін.) та солоне (морські басейни, океан, солоні озера тощо). Відповідно організми поділяють на прісноводні та морські або солоноводні, окрім них також є прохідні — це такі організми (виключно тварини), які частину життєвого циклу проводять у прісних водоймах, а іншу — у солоних, причому для розмноження повертаються у прісні водойми або морські.
Повітря як кліматичний фактор постійно впливає на рослини. Цей вплив викликаний рухом повітря (вітром). Крім того, повітря є одним із джерел живлення рослин. Повітряне живлення зеленої рослини — фотосинтез — тісно пов'язане з використанням Карбону. Майже половина сухої маси рослини припадає на Карбон, засвоєний нею з повітря.
Хімічний склад повітря в різних зонах земної кулі досить одноманітний. Екологічно важливим для рослин є наявність чистого повітря без різних домішок, багато з яких згубно впливають на рослину. Це оксид сірки (IV), вихлопні гази, різні оксиди, похідні ацетилену, свинцеві сполуки тощо.
Певну роль у житті рослин відіграє також рух повітря. Вплив вітру може бути прямим і непрямим. Прямий вплив багатогранний, це перш за все механічна дія: вітролом, пошкодження дерев і кущів. Формотворча роль вітру помітна на багатьох рослинах відкритих місць — тундр, степів, напівпустель, пустель (прапороподібні, сланкі і карликові форми тощо). При побічному впливі змінюється обстановка для зростання рослин: видування ґрунту, оголення коренів, засипання рослин піском, снігові заноси, висушування надземної частини, температурні перепади, зниження фотосинтезу тощо.
Позитивний вплив вітру в житті рослин виявляється в перехресному запиленні великої групи анемогамних рослин, до якої належить понад 10 % усіх голонасінних та покритонасінних рослин. Насамперед це дерева (сосна, дуб, ялина, ліщина, тис та ін.), майже всі злакові, осоки, хміль, коноплі, рослини тундри і високогірних поясів, де немає комах. Насіння та плоди рослин також переносяться на великі відстані (до 40 км) за допомогою вітру.
- Ґрунт
Ґрунт є одним із компонентів наземних екосистем і природною основою їх функціонування, а рослинність — важливим фактором ґрунтоутворення, проте ґрунт визначає досить часто тип рослинності.
Всі рослини, залежно від наявності в ґрунтах поживних речовин, розділяють на три групи: , і оліготрофи.
Рельєф не здійснює прямого впливу на життя рослин, проте впливає на ґрунтотворення, а характер рельєфу, місцеположення в ньому рослин або рослинного угруповання значно впливає на життя рослин, регулює їх співвідношення і дію прямих екологічних факторів. Із зміною рельєфу змінюються кліматичні і ґрунтові умови. Таким чином, за рахунок рельєфу збільшується різноманітність умов зростання і відповідно урізноманітнюється флористичний склад.
Залежно від величини форм рельєфу виділяють три категорії: макрорельєф (гори, низовини, міжгірські западини), мезорельєф (пагорби, яри, гряди, степові блюдця тощо), і мікрорельєф (мілкі западини, нерівності, пристовбурові підвищення та ін.). Цей поділ умовний. Макрорельєф створює на обмеженій площі широку амплітуду висот, що, своєю чергою, викликає зміну кліматичних комплексів і відповідно до висоти змінюється і характер рослинного покриву. Характер висотної поясності залежить насамперед від положення гір у системі широтних зон, висоти гір і експозиції схилів. Мезорельєф також впливає на розподіл рослинності. Прикладом може бути заплава. Велике значення для життя рослин має експозиція схилів та їх крутизна. Відомо, що на схилах південної експозиції освітлення більш інтенсивне і температура вища, режим зволоження інший, ніж на північних. У зв'язку з неоднаковими умовами на схилах різної експозиції помітно розрізняються склад рослинності, зовнішній вигляд і стан рослин. На південних схилах вище розміщується пояс деревної рослинності. Вплив експозиції виявляється не лише в горах, а й на невеликих горбах, підвищеннях і навіть на рівнинах.
Хімічні фактори
До хімічних факторів відносяться: хімічний склад атмосфери, прісних і морських вод, ґрунту тощо.
Фізичні фактори
До фізичних факторів відносяться: шум, магнітні поля, теплопровідність і теплоємність, радіоактивність, інтенсивність сонячного випромінення.
Біотичні фактори
Біотичні фактори, включають в себе весь комплекс впливу на даний живий організм, який виникає в результаті співіснування цього організму з іншими тваринами і рослинами. — фітогенні — мікробіогенні — зоогенні — антропогенні
Гомотипові взаємодії (коакції)
- Розмноження (, спарювання, народження тощо).
- Груповий ефект — це оптимізація фізіологічних процесів, яка веде до підвищення життєздатності під час об'єднання тварин одного виду в групи.
- Масовий ефект — це перенаселення середовища існування особинами одного виду.
- Внутрішньовидова конкуренція — це суперництво між особинами одного виду за життєво важливі ресурси.
Гетеротипові взаємодії (коакції)
- Протокооперація — це взаємодія між популяціями двох видів, при якій обидва одержують взаємовигідну користь, але їх співіснування є факультативним.
- Мутуалізм або симбіоз — це взаємодія популяцій двох видів, при якій розвивається залежність одне від іншого — облігатний симбіоз.
- чи — тісне співжиття організмів різних видів, при якій один із організмів може отримувати для себе користь, не причиняючи шкоди іншому організму.
- Коменсалізм — це взаємодія між популяціями двох видів, при якому один з видів отримує користь, не завдаючи шкоди іншому.
- Хижацтво — це поїдання одним організмом (хижаком) іншого організму (жертви), причому останній до нападу повинен бути живим, а не мертвим, що відрізняє хижацтво від детритофагії. Існує чотири основні категорії хижаків: справжні хижаки, пасовищні хижаки, паразитоїди та паразити. — це істоти, що у процесі живлення ловлять і вбивають свою жертву, після чого її поїдають цілком або частково. Впродовж життя вони вбивають велику кількість жертв, що можуть належати до різних видів. — це істоти, які живлячись не вбивають своєї жертви, але поїдають її частину, чинячи їй шкоду. За своє життя вони харчуються різноманітними жертвами з різних видів. Паразити — це істоти, що тісно пов'язані з однією або кількома особинами одного чи кількох видів впродовж усього свого життя, вони поїдають частину жертви, завдаючи їй шкоди. Паразитоїди — це істоти, які нападають на свою жертву, відкладаючи у неї яйця, личинка що вивелась вбиває свого хазяїна. Модель Лотки-Вольтера — це тип взаємодії популяцій хижака і жертви, коли ріст популяції хижака залежить від росту популяції жертви.
- Нейтралізм — співіснування двох видів на одній території не здійснює на них безпосереднього впливу та не має ні позитивних, ні негативних наслідків.
- Аменсалізм — один вид пригнічує життєдіяльність іншого, але при цьому не відчуває негативного або позитивного впливу у відповідь.
- Міжвидова конкуренція — це будь-яка взаємодія між двома чи більше популяціями різних видів, що негативно впливає на їх ріст і виживання особин. Міжвидова конкуренція проявляється у двох варіантах: алелопатії, або безпосередньої взаємодії, та конкуренції за ресурс, або опосередкованої взаємодії. Алелопатія — це конкурентна взаємодія між двома популяціями різних видів за посередництва хімічних речовин, що спричинює цілковите витіснення одного організму іншим.
Антропічні фактори
Антропічні або антропогенні фактори — такі фактори, агентами яких є людина (безпосередньо або внаслідок своєї діяльності). Роль антропічного фактора весь час зростає. Дія людини на рослинні угруповання може бути прямою (безпосереднє споживання, вирощування в системі сільського господарства, використання рослинних ресурсів, інтродукція, пряме винищення тощо) та непрямою (деградація та позитивні зміни в фітоценозах, вимирання одних видів та розповсюдження інших внаслідок різних видів людської діяльності). За результатом вплив людини умовно поділяють на позитивний та негативний. Людина може навіть істотно змінювати ландшафт. Так, у країнах Середземномор'я, особливо в Греції, свійські тварини (вівці, кози) ще за античних часів винищували багату та різноманітну рослинність. Великих втрат зазнали ліси нашої планети, особливо Європи, Малої Азії, Північної Африки, Куби. Тепер загроза нависла над сельвою Південної Америки.
Деякі автори виділяють окремо антропічні фактори (зірвана квітка, зрубане дерево) і антропогенні фактори (фабрика, завод і т. д.)
Інші класифікації екологічних факторів
У 1958 р. А. С. Мончадський запропонував класифікацію факторів за характером їхньої дії.
- Стабільні фактори — ті, що не змінюються протягом тривалого часу (земне тяжіння, сонячна стала, склад атмосфери та ін.). Вони зумовлюють загальні пристосування організмів, визначають належність їх до мешканців певного середовища планети Земля.
- Змінні фактори, які своєю чергою поділяються на закономірнозмінні і випадковозмінні До закономірнозмінних належить періодичність добових і сезонних змін. Ці фактори зумовлюють певну циклічність у житті організмів (, сплячку, добову активність та інші періодичні явища і ). Випадковозмінні фактори об'єднують абіотичні, біотичні, і антропічні фактори, дія яких повторюється без певної періодичності (коливання температур, дощ, вітер, град, епідемії, вплив хижаків та ін.). Ці фактори впливають на чисельність популяцій і значною мірою зумовлюють амплітуду її коливань.
За відношенням до екосистеми екологічні фактори поділяють на:
- Екзогенні — фактори, які впливають на живі організми із зовнішнього середовища, і зворотної дії на екосистеми не мають (радіація, інтенсивність атмосферних опадів, тиск, швидкість повітря, температура та ін.).
- Ендогенні — фактори, які виходять із самої системи, утворюють її склад (чисельність особин, біомаса, взаємодія популяцій).
За ступенем впливу на організм екологічні фактори поділяють на:
- життєвонеобхідні;
- факультативні активні;
- факультативні нейтральні.
Крім цих груп слід виділити сигнальні і орієнтаційні фактори, які безпосередньо на метаболізм не впливають, але є причиною зміни стану або поведінки організмів. До сигнальних факторів належать різні природні явища, які передують появі несприятливих факторів і завдяки сприйманню яких організм завчасно може перебудувати свій метаболізм або поведінку. Наприклад, скорочення дня є сигналом для підготовки до зими (накопичення жиру, формування міграційних зграй, міграції і впадання у сплячку деяких видів тварин). Орієнтаційні фактори також виконують сигнальну роль і сприймаються органами чуттів для визначення положення в просторі і часі. Деякі риби і птахи за розташуванням зірок на небі визначають міграційні шляхи. Орієнтиром можуть бути також особливості рельєфу, споруди людини.
Вплив факторів на живі організми
Середовище впливає на організм через абіотичні фактори температури, вологості, світла, тиску, хімічних характеристик субстрату тощо, а організм на середовище впливає, головним чином, зміною хімізму субстрату, виснаженням трофічних і енергетичних ресурсів і зміни мікрокліматичних навколишніх умов. Вплив середовища на окремий організм, за посередництва біотичних факторів, проявляється в доступності трофічного ресурсу (наприклад, їжу може з'їсти інша тварина), можливості розмноження (наприклад, зустріч з особиною протилежної статі, наявності вільної території для розмноження і виведення потомства тощо), загроза хижака (наприклад, особину може з'їсти хижак) тощо.
Екологічні фактори впливають на поведінку тварини, її активність, обмінні процеси в її організмі, розвиток і морфогенез. Будь-який фактор має або безпосередній вплив, або сигнальний (опосередкований) вплив на організм. У першому випадку чинник впливає механічно (наприклад, гравітація, електричне і магнітне поля, вітер тощо) або фізіологічно — зміною обмінних процесів (наприклад, зміна температури середовища приводить до прискорення або уповільнення метаболізму) та зміною внутрішнього середовища (наприклад, зневоднення). У другому випадку зміна будь-якого фактору може бути дуже незначною і не чинить якогось відчутного впливу на організм, проте, ця незначна зміна слугує сигналом організму для початку внутрішніх перебудов до можливих змін у середовищі (наприклад, зміна є сигналом до початку міґрацій у перелітних птахів).
У природних умовах не завжди можна розрізнити вплив окремих факторів та їх наслідків. Організми завжди відчувають на собі сукупний вплив різних екологічних факторів. На них одночасно впливають взаємопов'язані між собою температура, вологість, світло, повітря, сусідні організми. Вплив будь-якого фактору на організм визначається його інтенсивністю — існують межі значення фактора (вони є суто індивідуальні, але одночасно властиві для всіх особин конкретного виду), при яких життєдіяльність організму неможлива, тобто наступає смерть — точки екстремуму, й існують показники фактора, за яких організм може підтримувати, але пригнічену життєдіяльність — це межі песимуму, або почуватись комфортно і давати потомство — межі оптимуму або комфорту.
Здатність виду існувати при різних значеннях фактора називають його екологічною валентністю або екологічною амплітудою.
Організми які можуть існувати при широкій амплітуді фактора називають еврибіонтними, а ті які існують при обмежених значеннях будь-якого фактора — стенобіонтні.
Для нормального існування організму необхідний набір факторів. З усього комплексу екологічних факторів, що діють на живий організм, найбільший лімітуючий вплив має той фактор, показник якого найвіддаленіший від оптимуму конкретного виду.
Німецький вчений Юстус Лібіх встановив, що продуктивність рослин залежить від того мінерального елементу, вміст якого у ґрунті найменший. Наприклад, якщо вміст фосфору у ґрунті лише 20 % від норми, а кальцію — 50 % від норми, то обмежуючим фактором буде недостача фосфору.
Закон сукупної дії факторів, закон фізіологічних взаємодій, закон, який полягає в тому, що величина урожаю (φ) залежить не тільки від будь-якого одного (хоча б навіть лімітуючого) фактора, але і від всієї сукупності діючих факторів одночасно.
Закон компенсації факторів, ефект компенсації факторів, закон взаємозамінності факторів, закон Рюбеля — закон, згідно з яким відсутність або недостатня кількість деяких екологічних факторів можуть бути компенсовані іншими близькими (аналогічними) факторами.
Див. також
Примітки
Посилання
- Абіотичні чинники (фактори) // : навч.-метод. посіб. / уклад. О. Г. Лановенко, О. О. Остапішина. — Херсон : ПП Вишемирський В. С., 2013. — С. 4.
- Фактор біотичний...екологічний // : навч.-метод. посіб. / уклад. О. Г. Лановенко, О. О. Остапішина. — Херсон : ПП Вишемирський В. С., 2013. — С. 181.
- Фактори середовища існування // : навч.-метод. посіб. / уклад. О. Г. Лановенко, О. О. Остапішина. — Херсон : ПП Вишемирський В. С., 2013. — С. 181.
Джерела
Література
- Кучерявий В. П. Екологія. — Львів: видавництво «Світ», 2001. — 499 с.
- Одум Ю. Основы экологии. — М.: издательство «Мир», 1975. — 740 с.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Ekologi chni fa ktori ekologichni chinniki abo fa ktori seredo visha sukupnist usih chinnikiv seredovisha temperatura vologist svitlo gravitaciya substrat zhivi organizmi tosho sho diyut na zhivij organizm abo nadorganizmovu sistemu monocen democen biom biosfera Ne vsi voni odnakovi za svoyim znachennyam vpliv okremih komponentiv vzagali neznachnij Vsyu riznomanitnist ekologichnih faktoriv dilyat za pohodzhennyam i harakterom diyi na tri veliki grupi abiotichni biotichni ta antropogenni Do abiotichnih vidnosyat faktori neorganichnoyi abo nezhivoyi prirodi do biotichnih vpliv zhivoyi prirodi a takozh lyudini Antropogenni faktori zumovleni diyalnistyu lyudini vpliv yiyi na prirodu mozhe buti yak svidomim tak i stihijnim vipadkovim Takij podil pevnoyu miroyu ye umovnim oskilki kozhen z faktoriv isnuye i proyavlyayetsya lishe yak rezultat zagalnoyi diyi seredovisha Abiotichni faktoriKlimatichni Berezi priklad geliofitiv Paporoti tinovitrivali roslini Svitlo ce vazhlivij faktor seredovisha yakij viznachaye biologichni ritmi dobovi misyachni richni u zhitti bilshosti tvarin ta zdatnist yih oriyentaciyi u prostori Dzherelami svitla na Zemli ye Sonce zirki i biolyuminescenciya Vazhlivim aspektom svitla yak ekologichnogo faktora ye jogo intensivnist ta spektr yak u vidimomu tak i v ultrafioletovomu j infrachervonomu diapazonah dovzhin hvili Svitlo ye osnovnim dzherelom energiyi yaka zasvoyuyetsya roslinami u viglyadi himichnih zv yazkiv u cukrah a ti z roslinnoyu biomasoyu ye yizheyu dlya tvarin Sonyachna energiya yaku zeleni roslini poglinayut i vikoristovuyut u procesi fotosintezu nazivayetsya fiziologichno aktivnoyu radiaciyeyu FAR Ce promeni z dovzhinoyu hvili 0 4 0 71 mkm prote roslina poglinaye energiyu v cih mezhah neodnakovo Do togo zh u zhitti roslini poza yakistyu svitlovih promeniv velike znachennya maye kilkist svitla tobto intensivnist osvitlennya yaka buvaye neodnakovoyu v rizni misyaci vegetacijnogo periodu i zalezhit takozh vid shiroti miscevosti Roslini na nashij planeti rostut u riznih svitlovih umovah vid nadmirno osvitlenih gir pustel stepiv do napivtemnih pecher ta morskih glibin Tomu u roslin u procesi prirodnogo doboru vinikli chislenni pristosuvannya do zhittya vidpovidno do togo chi inshogo svitlovogo rezhimu Za vidnoshennyam do svitla roslini podilyayutsya na tri osnovni grupi svitlolyubni abo geliofiti tinelyubni abo sciofiti ta tinevitrivali Svitlo vplivaye na biologichni ritmi tvarin u zv yazku iz adaptaciyeyu tvarin do prirodnih dzherel svitla na poverhni planeti Dobovi zmini osvitlenosti vidznachayutsya visokoyu regulyarnistyu oskilki vidbuvayutsya zavdyaki astronomichnim procesam obertannya Zemli dovkola svoyeyi osi i sprichinyuyut dobovi zmini aktivnosti povedinki tvarin Tak samo richni zmini osvitlenosti zumovleni kutom nahilu planeti do svoyeyi osi i zumovlyuyut viniknennya richnih bioritmiv u tvarin Misyachni bioritmi tvarin zumovleni ciklichnistyu zmini faz Misyacya a vidpovidno j narostannya chi spadannya rivnya nichnoyi osvitlenosti Sprijnyattya tvarinami spektralnih vidminnostej svitla nazivayetsya zorom yakij mozhe buti monohromnim abo chorno bilim napriklad deyaki chervi dvostulkovi j cherevonogi molyuski dihromnim abo dvokolirnim sprijmayetsya sinye ta chervone napriklad bilshist ssavciv trihromnim abo trikolirnim sprijmayetsya sinye zhovte i chervone napriklad primati i lyudina ta tetrahromnim abo chotirikolirnim sprijmayetsya ultrafioletove sinye zhovte i chervone napriklad bilshist komah ptahi plazuni ribi golovonogi molyuski ta in Deyaki tvarini napriklad grimuchi zmiyi komari sprijmayut she j infrachervone viprominyuvannya yake vzhe ye teplom abo teplovim viprominyuvannyam Kolemboli Desoria nivalis ye psihrofilami Yaskravi kolori Velikogo prizmatichnogo dzherela Yelloustounskij nacionalnij park zavdyachuyut deyakim termofilam Temperatura ye nadzvichajno vazhlivim ekologichnim faktorom i v pershu chergu cherez yiyi vpliv na shvidkist himichnih reakcij u shirokomu rozuminni cogo slova Za vidnoshennyam do temperaturi vidilyayut dvi ekologichni grupi roslin teplolyubni termofili holodolyubni psihrofili Teplolyubnimi nazivayut roslini sho dobre rostut i rozvivayutsya v oblastyah tropichnogo subtropichnogo ta pomirnogo poyasiv v umovah visokih temperatur Do holodolyubnih nalezhat vidi sho zhivut u polyarnih i visokogirnih oblastyah abo ti sho zajmayut holodni ekologichni nishi Bilshist termofilnih roslin v umovah tropichnogo i subtropichnogo klimatu zdatni perenesti duzhe visoku temperaturu Okremi chastini roslini mozhut nagrivatisya do 60 65 S inkoli protyagom trivalogo periodu napriklad naskelni lishajniki Najvisha temperatura pri yakij znajdeno zhivi sino zeleni vodorosti v termalnih vodah 85 C bakteriyi 88 C Vishi roslini v termalnih vodah vidsutni U prirodi uzhe pri 40 C bilshist vidiv viyavlyayut oznaki prignichenosti Roslini zdatni vitrimuvati i granichno nizki temperaturi do 80 C vodorosti v tovshi lodu v Antarktidi v rajonah de zhivut vishi roslini vidmichena temperatura 65 C Yakutiya modrinovi lisi Dlya tvarinnih organizmiv temperaturnij faktor viznachaye shvidkist protikannya biohimichnih reakcij ta aktivnosti fermentiv a vidpovidno j aktivnosti usogo organizmu osoblivo v pojkilotermnih vidiv Temperatura tila ostannih zalezhit vid temperaturi seredovisha i chim visha temperatura seredovisha tim aktivnishimi budut pojkilotermni organizmi Prote zrostannya temperaturi seredovisha mozhe prizvesti do peregrivu organizmu j zagibeli tvarini tomu vazhlivi tri osnovni aspekti temperaturi yak ekologichnogo faktora zagrozlivo nizki temperaturi zagrozlivo visoki ta promizhni Yaksho pershi dva intervali temperatur zdebilshogo sprichinyuyut smert to promizhne mizh nimi znachennya vmishuye zonu optimumu zakon optimumu abo tolerantnosti Shelforda v mezhah yakoyi pri zrostanni temperaturi na 10 C u pojkilotermnih tvarin shvidkist metabolizmu zrostaye u 2 5 razi Okrim togo temperatura mozhe vistupati yak impulsnij abo stimulyuyuchij faktor u rozvitku bagatoh vidiv komah pomirnoyi abo polyarnoyi klimatichnih zon zminna temperatura sprichinyuye priskorennya rozvitku embrionu lichinki chi nimfi todi yak postijna sprichinyuye spovilnennya cih procesiv Kaktusi dobre pristosovani do nestachi vologi Voda Vologist ce odin iz troh najvazhlivishih abiotichnih ekologichnih faktoriv suhodolu sho mayut viznachalnij vpliv na zhivi organizmi Voda ye osnovoyu vnutrishnogo seredovisha usih klitinnih zhivih organizmiv vistupaye universalnim rozchinnikom i seredovishem protikannya biohimichnih reakcij Voda yak ekologichnij faktor vistupaye v roli zovnishnogo seredovisha pitnoyi vodi ta vologosti povitrya Dlya vodnih organizmiv voda vistupaye takozh i zovnishnim dovkillyam z yakim voni vstupayut u vodo gazo ta solovij obmini Suhodilni organizmi potrebuyut postijnogo nadhodzhennya vodi zzovni tomu voni rozvinuli nizku pristosuvan dlya vikoristannya ekonomiyi ta popovnennya vodi u svoyemu vnutrishnomu seredovishi Vologist povitrya maye viznachalne znachennya dlya zhittyediyalnosti ta poshirennya zhivih istot i viznachayetsya absolyutnim i vidnosnim yiyi pokaznikami Absolyutna vologist povitrya ce kilkist vodyanoyi pari v 1 m3 povitrya Vazhlivim faktorom vodnogo seredovisha ye yiyi himichnij sklad a nasampered yiyi solonist Vidpovidno vodne seredovishe podilyayut na prisne richki ozera stavki tosho solonuvate girla richok oprisneni morski akvatoriyi ta in ta solone morski basejni okean soloni ozera tosho Vidpovidno organizmi podilyayut na prisnovodni ta morski abo solonovodni okrim nih takozh ye prohidni ce taki organizmi viklyuchno tvarini yaki chastinu zhittyevogo ciklu provodyat u prisnih vodojmah a inshu u solonih prichomu dlya rozmnozhennya povertayutsya u prisni vodojmi abo morski Povitrya yak klimatichnij faktor postijno vplivaye na roslini Cej vpliv viklikanij ruhom povitrya vitrom Krim togo povitrya ye odnim iz dzherel zhivlennya roslin Povitryane zhivlennya zelenoyi roslini fotosintez tisno pov yazane z vikoristannyam Karbonu Majzhe polovina suhoyi masi roslini pripadaye na Karbon zasvoyenij neyu z povitrya Himichnij sklad povitrya v riznih zonah zemnoyi kuli dosit odnomanitnij Ekologichno vazhlivim dlya roslin ye nayavnist chistogo povitrya bez riznih domishok bagato z yakih zgubno vplivayut na roslinu Ce oksid sirki IV vihlopni gazi rizni oksidi pohidni acetilenu svincevi spoluki tosho Pevnu rol u zhitti roslin vidigraye takozh ruh povitrya Vpliv vitru mozhe buti pryamim i nepryamim Pryamij vpliv bagatogrannij ce persh za vse mehanichna diya vitrolom poshkodzhennya derev i kushiv Formotvorcha rol vitru pomitna na bagatoh roslinah vidkritih misc tundr stepiv napivpustel pustel praporopodibni slanki i karlikovi formi tosho Pri pobichnomu vplivi zminyuyetsya obstanovka dlya zrostannya roslin viduvannya gruntu ogolennya koreniv zasipannya roslin piskom snigovi zanosi visushuvannya nadzemnoyi chastini temperaturni perepadi znizhennya fotosintezu tosho Pozitivnij vpliv vitru v zhitti roslin viyavlyayetsya v perehresnomu zapilenni velikoyi grupi anemogamnih roslin do yakoyi nalezhit ponad 10 usih golonasinnih ta pokritonasinnih roslin Nasampered ce dereva sosna dub yalina lishina tis ta in majzhe vsi zlakovi osoki hmil konopli roslini tundri i visokogirnih poyasiv de nemaye komah Nasinnya ta plodi roslin takozh perenosyatsya na veliki vidstani do 40 km za dopomogoyu vitru Edafichni faktori Grunt Grunt ye odnim iz komponentiv nazemnih ekosistem i prirodnoyu osnovoyu yih funkcionuvannya a roslinnist vazhlivim faktorom gruntoutvorennya prote grunt viznachaye dosit chasto tip roslinnosti Vsi roslini zalezhno vid nayavnosti v gruntah pozhivnih rechovin rozdilyayut na tri grupi i oligotrofi Relyef ne zdijsnyuye pryamogo vplivu na zhittya roslin prote vplivaye na gruntotvorennya a harakter relyefu miscepolozhennya v nomu roslin abo roslinnogo ugrupovannya znachno vplivaye na zhittya roslin regulyuye yih spivvidnoshennya i diyu pryamih ekologichnih faktoriv Iz zminoyu relyefu zminyuyutsya klimatichni i gruntovi umovi Takim chinom za rahunok relyefu zbilshuyetsya riznomanitnist umov zrostannya i vidpovidno uriznomanitnyuyetsya floristichnij sklad Zalezhno vid velichini form relyefu vidilyayut tri kategoriyi makrorelyef gori nizovini mizhgirski zapadini mezorelyef pagorbi yari gryadi stepovi blyudcya tosho i mikrorelyef milki zapadini nerivnosti pristovburovi pidvishennya ta in Cej podil umovnij Makrorelyef stvoryuye na obmezhenij ploshi shiroku amplitudu visot sho svoyeyu chergoyu viklikaye zminu klimatichnih kompleksiv i vidpovidno do visoti zminyuyetsya i harakter roslinnogo pokrivu Harakter visotnoyi poyasnosti zalezhit nasampered vid polozhennya gir u sistemi shirotnih zon visoti gir i ekspoziciyi shiliv Mezorelyef takozh vplivaye na rozpodil roslinnosti Prikladom mozhe buti zaplava Velike znachennya dlya zhittya roslin maye ekspoziciya shiliv ta yih krutizna Vidomo sho na shilah pivdennoyi ekspoziciyi osvitlennya bilsh intensivne i temperatura visha rezhim zvolozhennya inshij nizh na pivnichnih U zv yazku z neodnakovimi umovami na shilah riznoyi ekspoziciyi pomitno rozriznyayutsya sklad roslinnosti zovnishnij viglyad i stan roslin Na pivdennih shilah vishe rozmishuyetsya poyas derevnoyi roslinnosti Vpliv ekspoziciyi viyavlyayetsya ne lishe v gorah a j na nevelikih gorbah pidvishennyah i navit na rivninah Himichni faktori Do himichnih faktoriv vidnosyatsya himichnij sklad atmosferi prisnih i morskih vod gruntu tosho Fizichni faktori Do fizichnih faktoriv vidnosyatsya shum magnitni polya teploprovidnist i teployemnist radioaktivnist intensivnist sonyachnogo viprominennya Biotichni faktoriBiotichni faktori vklyuchayut v sebe ves kompleks vplivu na danij zhivij organizm yakij vinikaye v rezultati spivisnuvannya cogo organizmu z inshimi tvarinami i roslinami fitogenni mikrobiogenni zoogenni antropogenni Gomotipovi vzayemodiyi koakciyi Rozmnozhennya sparyuvannya narodzhennya tosho Grupovij efekt ce optimizaciya fiziologichnih procesiv yaka vede do pidvishennya zhittyezdatnosti pid chas ob yednannya tvarin odnogo vidu v grupi Masovij efekt ce perenaselennya seredovisha isnuvannya osobinami odnogo vidu Vnutrishnovidova konkurenciya ce supernictvo mizh osobinami odnogo vidu za zhittyevo vazhlivi resursi Geterotipovi vzayemodiyi koakciyi Anemonova riba bilya morskogo polipu priklad simbiozu Dokladnishe Tipi vidnosin mizh organizmami Protokooperaciya ce vzayemodiya mizh populyaciyami dvoh vidiv pri yakij obidva oderzhuyut vzayemovigidnu korist ale yih spivisnuvannya ye fakultativnim Mutualizm abo simbioz ce vzayemodiya populyacij dvoh vidiv pri yakij rozvivayetsya zalezhnist odne vid inshogo obligatnij simbioz chi tisne spivzhittya organizmiv riznih vidiv pri yakij odin iz organizmiv mozhe otrimuvati dlya sebe korist ne prichinyayuchi shkodi inshomu organizmu Komensalizm ce vzayemodiya mizh populyaciyami dvoh vidiv pri yakomu odin z vidiv otrimuye korist ne zavdayuchi shkodi inshomu Hizhactvo ce poyidannya odnim organizmom hizhakom inshogo organizmu zhertvi prichomu ostannij do napadu povinen buti zhivim a ne mertvim sho vidriznyaye hizhactvo vid detritofagiyi Isnuye chotiri osnovni kategoriyi hizhakiv spravzhni hizhaki pasovishni hizhaki parazitoyidi ta paraziti ce istoti sho u procesi zhivlennya lovlyat i vbivayut svoyu zhertvu pislya chogo yiyi poyidayut cilkom abo chastkovo Vprodovzh zhittya voni vbivayut veliku kilkist zhertv sho mozhut nalezhati do riznih vidiv ce istoti yaki zhivlyachis ne vbivayut svoyeyi zhertvi ale poyidayut yiyi chastinu chinyachi yij shkodu Za svoye zhittya voni harchuyutsya riznomanitnimi zhertvami z riznih vidiv Paraziti ce istoti sho tisno pov yazani z odniyeyu abo kilkoma osobinami odnogo chi kilkoh vidiv vprodovzh usogo svogo zhittya voni poyidayut chastinu zhertvi zavdayuchi yij shkodi Parazitoyidi ce istoti yaki napadayut na svoyu zhertvu vidkladayuchi u neyi yajcya lichinka sho vivelas vbivaye svogo hazyayina Model Lotki Voltera ce tip vzayemodiyi populyacij hizhaka i zhertvi koli rist populyaciyi hizhaka zalezhit vid rostu populyaciyi zhertvi Nejtralizm spivisnuvannya dvoh vidiv na odnij teritoriyi ne zdijsnyuye na nih bezposerednogo vplivu ta ne maye ni pozitivnih ni negativnih naslidkiv Amensalizm odin vid prignichuye zhittyediyalnist inshogo ale pri comu ne vidchuvaye negativnogo abo pozitivnogo vplivu u vidpovid Mizhvidova konkurenciya ce bud yaka vzayemodiya mizh dvoma chi bilshe populyaciyami riznih vidiv sho negativno vplivaye na yih rist i vizhivannya osobin Mizhvidova konkurenciya proyavlyayetsya u dvoh variantah alelopatiyi abo bezposerednoyi vzayemodiyi ta konkurenciyi za resurs abo oposeredkovanoyi vzayemodiyi Alelopatiya ce konkurentna vzayemodiya mizh dvoma populyaciyami riznih vidiv za poserednictva himichnih rechovin sho sprichinyuye cilkovite vitisnennya odnogo organizmu inshim Antropichni faktoriDokladnishe Antropogenni faktori seredovisha ta Antropogenne navantazhennya Zavod iz pererobki paperu v Kanadi Antropichni abo antropogenni faktori taki faktori agentami yakih ye lyudina bezposeredno abo vnaslidok svoyeyi diyalnosti Rol antropichnogo faktora ves chas zrostaye Diya lyudini na roslinni ugrupovannya mozhe buti pryamoyu bezposerednye spozhivannya viroshuvannya v sistemi silskogo gospodarstva vikoristannya roslinnih resursiv introdukciya pryame vinishennya tosho ta nepryamoyu degradaciya ta pozitivni zmini v fitocenozah vimirannya odnih vidiv ta rozpovsyudzhennya inshih vnaslidok riznih vidiv lyudskoyi diyalnosti Za rezultatom vpliv lyudini umovno podilyayut na pozitivnij ta negativnij Lyudina mozhe navit istotno zminyuvati landshaft Tak u krayinah Seredzemnomor ya osoblivo v Greciyi svijski tvarini vivci kozi she za antichnih chasiv vinishuvali bagatu ta riznomanitnu roslinnist Velikih vtrat zaznali lisi nashoyi planeti osoblivo Yevropi Maloyi Aziyi Pivnichnoyi Afriki Kubi Teper zagroza navisla nad selvoyu Pivdennoyi Ameriki Deyaki avtori vidilyayut okremo antropichni faktori zirvana kvitka zrubane derevo i antropogenni faktori fabrika zavod i t d Inshi klasifikaciyi ekologichnih faktorivU 1958 r A S Monchadskij zaproponuvav klasifikaciyu faktoriv za harakterom yihnoyi diyi Stabilni faktori ti sho ne zminyuyutsya protyagom trivalogo chasu zemne tyazhinnya sonyachna stala sklad atmosferi ta in Voni zumovlyuyut zagalni pristosuvannya organizmiv viznachayut nalezhnist yih do meshkanciv pevnogo seredovisha planeti Zemlya Zminni faktori yaki svoyeyu chergoyu podilyayutsya na zakonomirnozminni i vipadkovozminni Do zakonomirnozminnih nalezhit periodichnist dobovih i sezonnih zmin Ci faktori zumovlyuyut pevnu ciklichnist u zhitti organizmiv splyachku dobovu aktivnist ta inshi periodichni yavisha i Vipadkovozminni faktori ob yednuyut abiotichni biotichni i antropichni faktori diya yakih povtoryuyetsya bez pevnoyi periodichnosti kolivannya temperatur dosh viter grad epidemiyi vpliv hizhakiv ta in Ci faktori vplivayut na chiselnist populyacij i znachnoyu miroyu zumovlyuyut amplitudu yiyi kolivan Za vidnoshennyam do ekosistemi ekologichni faktori podilyayut na Ekzogenni faktori yaki vplivayut na zhivi organizmi iz zovnishnogo seredovisha i zvorotnoyi diyi na ekosistemi ne mayut radiaciya intensivnist atmosfernih opadiv tisk shvidkist povitrya temperatura ta in Endogenni faktori yaki vihodyat iz samoyi sistemi utvoryuyut yiyi sklad chiselnist osobin biomasa vzayemodiya populyacij Za stupenem vplivu na organizm ekologichni faktori podilyayut na zhittyevoneobhidni fakultativni aktivni fakultativni nejtralni Krim cih grup slid vidiliti signalni i oriyentacijni faktori yaki bezposeredno na metabolizm ne vplivayut ale ye prichinoyu zmini stanu abo povedinki organizmiv Do signalnih faktoriv nalezhat rizni prirodni yavisha yaki pereduyut poyavi nespriyatlivih faktoriv i zavdyaki sprijmannyu yakih organizm zavchasno mozhe perebuduvati svij metabolizm abo povedinku Napriklad skorochennya dnya ye signalom dlya pidgotovki do zimi nakopichennya zhiru formuvannya migracijnih zgraj migraciyi i vpadannya u splyachku deyakih vidiv tvarin Oriyentacijni faktori takozh vikonuyut signalnu rol i sprijmayutsya organami chuttiv dlya viznachennya polozhennya v prostori i chasi Deyaki ribi i ptahi za roztashuvannyam zirok na nebi viznachayut migracijni shlyahi Oriyentirom mozhut buti takozh osoblivosti relyefu sporudi lyudini Vpliv faktoriv na zhivi organizmiIlyustraciya zakonu tolerantnosti Shelforda Seredovishe vplivaye na organizm cherez abiotichni faktori temperaturi vologosti svitla tisku himichnih harakteristik substratu tosho a organizm na seredovishe vplivaye golovnim chinom zminoyu himizmu substratu visnazhennyam trofichnih i energetichnih resursiv i zmini mikroklimatichnih navkolishnih umov Vpliv seredovisha na okremij organizm za poserednictva biotichnih faktoriv proyavlyayetsya v dostupnosti trofichnogo resursu napriklad yizhu mozhe z yisti insha tvarina mozhlivosti rozmnozhennya napriklad zustrich z osobinoyu protilezhnoyi stati nayavnosti vilnoyi teritoriyi dlya rozmnozhennya i vivedennya potomstva tosho zagroza hizhaka napriklad osobinu mozhe z yisti hizhak tosho Ekologichni faktori vplivayut na povedinku tvarini yiyi aktivnist obminni procesi v yiyi organizmi rozvitok i morfogenez Bud yakij faktor maye abo bezposerednij vpliv abo signalnij oposeredkovanij vpliv na organizm U pershomu vipadku chinnik vplivaye mehanichno napriklad gravitaciya elektrichne i magnitne polya viter tosho abo fiziologichno zminoyu obminnih procesiv napriklad zmina temperaturi seredovisha privodit do priskorennya abo upovilnennya metabolizmu ta zminoyu vnutrishnogo seredovisha napriklad znevodnennya U drugomu vipadku zmina bud yakogo faktoru mozhe buti duzhe neznachnoyu i ne chinit yakogos vidchutnogo vplivu na organizm prote cya neznachna zmina sluguye signalom organizmu dlya pochatku vnutrishnih perebudov do mozhlivih zmin u seredovishi napriklad zmina ye signalom do pochatku migracij u perelitnih ptahiv Zakon optimumu tolerantnosti Shelforda U prirodnih umovah ne zavzhdi mozhna rozrizniti vpliv okremih faktoriv ta yih naslidkiv Organizmi zavzhdi vidchuvayut na sobi sukupnij vpliv riznih ekologichnih faktoriv Na nih odnochasno vplivayut vzayemopov yazani mizh soboyu temperatura vologist svitlo povitrya susidni organizmi Vpliv bud yakogo faktoru na organizm viznachayetsya jogo intensivnistyu isnuyut mezhi znachennya faktora voni ye suto individualni ale odnochasno vlastivi dlya vsih osobin konkretnogo vidu pri yakih zhittyediyalnist organizmu nemozhliva tobto nastupaye smert tochki ekstremumu j isnuyut pokazniki faktora za yakih organizm mozhe pidtrimuvati ale prignichenu zhittyediyalnist ce mezhi pesimumu abo pochuvatis komfortno i davati potomstvo mezhi optimumu abo komfortu Zdatnist vidu isnuvati pri riznih znachennyah faktora nazivayut jogo ekologichnoyu valentnistyu abo ekologichnoyu amplitudoyu Organizmi yaki mozhut isnuvati pri shirokij amplitudi faktora nazivayut evribiontnimi a ti yaki isnuyut pri obmezhenih znachennyah bud yakogo faktora stenobiontni Zakon minimumu Libiha Bochka Libiha Dlya normalnogo isnuvannya organizmu neobhidnij nabir faktoriv Z usogo kompleksu ekologichnih faktoriv sho diyut na zhivij organizm najbilshij limituyuchij vpliv maye toj faktor pokaznik yakogo najviddalenishij vid optimumu konkretnogo vidu Nimeckij vchenij Yustus Libih vstanoviv sho produktivnist roslin zalezhit vid togo mineralnogo elementu vmist yakogo u grunti najmenshij Napriklad yaksho vmist fosforu u grunti lishe 20 vid normi a kalciyu 50 vid normi to obmezhuyuchim faktorom bude nedostacha fosforu Zakon sukupnoyi diyi faktoriv Zakon sukupnoyi diyi faktoriv zakon fiziologichnih vzayemodij zakon yakij polyagaye v tomu sho velichina urozhayu f zalezhit ne tilki vid bud yakogo odnogo hocha b navit limituyuchogo faktora ale i vid vsiyeyi sukupnosti diyuchih faktoriv odnochasno Zakon kompensaciyi faktoriv Zakon kompensaciyi faktoriv efekt kompensaciyi faktoriv zakon vzayemozaminnosti faktoriv zakon Ryubelya zakon zgidno z yakim vidsutnist abo nedostatnya kilkist deyakih ekologichnih faktoriv mozhut buti kompensovani inshimi blizkimi analogichnimi faktorami Div takozhAbiotichne peretvorennyaPrimitkiPosilannyaAbiotichni chinniki faktori navch metod posib uklad O G Lanovenko O O Ostapishina Herson PP Vishemirskij V S 2013 S 4 Faktor biotichnij ekologichnij navch metod posib uklad O G Lanovenko O O Ostapishina Herson PP Vishemirskij V S 2013 S 181 Faktori seredovisha isnuvannya navch metod posib uklad O G Lanovenko O O Ostapishina Herson PP Vishemirskij V S 2013 S 181 DzherelaLiteraturaKucheryavij V P Ekologiya Lviv vidavnictvo Svit 2001 499 s Odum Yu Osnovy ekologii M izdatelstvo Mir 1975 740 s