Тритон дунайський | ||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Дунайський тритон | ||||||||||||||||||||
Біологічна класифікація | ||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||
Triturus dobrogicus (, 1903) | ||||||||||||||||||||
Приблизний ареал дунайського тритона | ||||||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||||||
|
Тритон дунайський (Triturus dobrogicus) — представник хвостатих земноводних. Вважався підвидом гребінчастого тритона, але згодом був виділений в окремий вид на основі результатів генетичних, цитологічних і біохімічних досліджень. Ареал у загальних рисах збігається з басейном Дунаю. Вид наявний у фауні України, де представлений двома географічно роз'єднаними популяціями: бессарабською та закарпатською, що належать до різних підвидів. Нещодавно відкрита невелика ізольована популяція в пониззі Дніпра представлена тим же підвидом, що і бессарабська.
Загальні відомості
Дунайський тритон — тварина середніх розмірів (довжина тіла з хвостом 115—120 мм), зовнішньо схожий з гребінчастим тритоном, але відрізняються більш видовженим тулубом та деякими іншими розмірними характеристиками. Загальне забарвлення тіла брунатно-темних тонів, з невиразними невеликими округлими чорними плямами, на нижній стороні тулуба звичайно є дрібні світлі плямки неправильної форми, які переходять на нижню частину голови; по боках середньої частини хвоста проходить біло-блакитна смуга, черево червоно-помаранчевого кольору з темними плямами. Статевий диморфізм виявляється в більшому розмірі клоаки самців, та в розвитку в них у сезон розмноження на верхній частині фестончастого гребеня, який переривається в кінці тіла і далі знову продовжується на хвості. Також статевий диморфізм виявляється у здутості горла самців, особливо добре помітній в сезон розмноження.
Поширення пов'язане з Дунайською та Паннонською рівнинами, ареал охоплює територію від гирла Дунаю вгору по його течії до Австрії, Чехії та Хорватії. У списках батрахофауни колишнього СРСР дунайський тритон (раніше розглядався як підвид гребінчастого тритона Triturus cristatus dobrogicus) не наводився. Однак вивчення зонішньоморфологічних ознак цих хвостатих амфібій з Одеської області, Молдови та Карпат стало підставою для твердження про існування тут перехідних форм між номінативним підвидом гребінчастого тритона та T. cristatus dobrogicus. Ще згодом вивчення батрахофауни Карпат дозволило дійти висновку про поширення на Закарпатті поряд з тритонами номінативного підвиду гребінчастого тритона й гібридних з T. cristatus dobrogicus популяцій (але, як зазначалося вище, зараз встановлено, що це два різні види: T. cristatus і T. dobrogicus).
Сучасні генетичні дослідження підтвердили висновок про видову самостійність Triturus dobrogicus і Triturus cristatus, зроблений раніше при їх вивченні в інших ділянках ареалу. Порівняння цих двох видів у Чехії (також з використанням методів генетики) не показали наявності спільних генів внаслідок можливої гібридизації.
Разом із тим, в генотипі дунайських тритонів можуть траплятися «чужерідні» алелі, властиві іншим видам. Так, відповідний аналіз T. dobrogicus із Закарпаття, показав наявність «чужерідного» алеля, характерного для гребінчастого тритона. Такі «чужерідні» алелі, властиві не лише Triturus cristatus, але й тритону Кареліна, були виявлені в дунайського тритона з Сербії. Не виключено, що ці матеріали можуть свідчити про існування в минулому генетичних контактів T. dobrogicus з двома іншими видами тритонів.
Понадто, недавні дослідження на Закарпатті дозволили виявити гібридну особину між дунайським та гребінчастим тритонами, що підтверджує окремі випадки схрещування тритонів обох таксонів в природі.
За сучасними уявленнями, дунайський тритон в Україні представлений номінативним підвидом Triturus d. dobrogicus (Kiritzescu, 1903) в Одеській, Херсонській і, ймовірно, у Миколаївській областях (у двох останніх регіонах необхідні додаткові дослідження задля уточнення таксономічної належності та меж поширення), а також паннонським підвидом Triturus d. macrosomus (Boulenger, 1908) на Закарпатті. Представники останнього підвиду відрізняються від номінативного помаранчево-жовтими тонами забарвлення черева проти більш яскраво-червоних відтінків у Triturus d. dobrogicus, меншим значенням індексу Lt.c./L. (на 13,8% в самців, і на 13,3% у самиць), меншим значенням індексу IW (в самців цього підвиду менше 54,0 у T. d. dobrogicus — більше), кількістю тулубових хребців, яка в них в середньому становить 17, в той час як в тритонів номінативного підвиду 16 (за іншими даними це число у T. dobrogicus дещо більше — в середньому 17,5).
Поширення та мінливість
У межах України поширений в Одеській області (дельта Дунаю) та на Закарпатті (див. карту поширення виду в Україні).
Особливу цікавість викликає знахідка однієї нестатевозрілої особини T. dobrogicus за межами основного ареалу на околиці Голої Пристані (Херсонська область), виявленої при аналізі колекцій Зоологічного музею ННПМ НАНУ. Згодом, у 2004 р., біля Херсона були добуті ще дві личинки цього виду тритонів, що дало підставу припускати, що дунайські тритони дельти Дніпра являють собою ізольовану популяцію як від решти ареалу T. dobrogicus, так і від T. cristatus.
IW дунайських тритонів на Закарпатті становить 46,0 і 38,5 (на першому місці вказані самці, на другому — самиці), індекс Lt.c/L. 0,16 і 0,14, P. a/P. p. 0,87 і 0,85; L. в середньому 63,8 і 65,4 мм, L. cd. 58,5 і 59,6 мм, P. a. 18,5 і 16,4 мм, P. p. 21,2 і 19,4 мм. Імовірно, багатьом зовнішньоморфологічним ознакам цього виду властива міжпопуляційна (географічна) мінливість. У всякому разі, результати іншого дослідження цих тварин на Закарпатті показали, що IW в самців дорівнює 50,9, L. в середньому становить 64,7 мм, P. a. 19,4 мм, P. p. 21,1 мм, Lt. c. 8,4 мм, DiE 38,2 мм (тварин у цьому регіоні збирали за понад 20 км від зони пробування гребінчастого тритона). Зовнішньоморфологічні показники тритонів (також самці) з пониззя Дунаю були дещо відмінними: IW 59,6, L. в середньому 61,1 мм, DiE 33,9 мм, P. a. 20,2 мм, P. p. 21,6, Lt. c. 8,9 мм.
Даних з каріотипів представників українських популяцій наразі бракує, проте, судячи з матеріалів хромосомного вивчення гребінчастого тритона в інших ділянках ареалу, їхній диплоїдний набір також представлений 24 двоплечими хромосомами (2n = 24, NF = 48).
Дунайському тритонові притаманний більший розмір генома порівняно з гребінчастим тритоном: в середньому 1,133 проти 1,104-1,114 (у відносних одиницях; стандарт — еритроцити Pleurodeles waltl).
Вивчення кількості ядерної ДНК у цих тварин у різних ділянках ареалу дозволило виявити в T. dobrogicus. Так, поміж 22 тритонів, зібраних в Мукачівському районі Закарпатської області була виявлена самиця, яка характеризувалася розміром генома 1,681 умовних одиниць (стандартом також правили еритроцити Pleurodoeles waltl). Враховуючи ту обставину, що у 3-5-кілометровій зоні не було виявлено жодної популяції іншого виду (зокрема T. cristatus), причиною збільшення кількості наборів хромосом можна вважати не гібридизацію, а .
Дунайські тритони з різних регіонів України (Закарпаття та дельта Дунаю) відрізняються не лише за зовнішніми морфологічними ознаками, але також і за сумісністю своїх генів. Так, у схрещуванні самця з Одеської області з самицею із Закарпаття життєздатними виявилось лише 1,9% личинок. Гібридизація двох самиць з Одеси з самцями з Сербії також показала низьку виживаність личинок (13,3%). Разом з тим аналогічні показники контролю (схрещували самицю й самця з дельти Дунаю) були істотно вищими: 28,7-33,3%. Нея за даними дослідження електрофоретичної мінливості білків була доволі низькою, або була відсутня (0-0,09).
Місця перебування та чисельність
У своєму поширенні у дельті Дунаю Т. dobrogicus пов'язаний з інтразональними біотопами у степових екосистемах. Тут вид може траплятись у стоячих чи слабопроточних водоймах заплавних лісів, на заплавних луках та болотистих ділянках, каналах та тимчасових водоймах у населених пунктах (звичайно на ділянках з висотами бл. 50 м). На Закарпатті обидва види (дунайський та гребінчастий тритони) ізольовані біотопічно. Так, дунайський тритон живе тут тільки на низинних ділянках (див. фотографію закарпатського біотопа), заселяючи відкриті біотопи в долинах річок колишніх степових та лісостепових ділянок, що нині трансформувалися на агроценози. Згідно з спеціальними дослідженнями живе на висотах, що зазвичай не перевищують 125 м, хоча у західніших ділянках ареалу його знаходили й вище — до 300 м.
На Закарпатті чисельність дунайських тритонів досягає 5-12 особин на 100 м берегової лінії або 1 особина на 1-50 м² площі водойми, хоча у деяких місцях цього регіону його щільність становить до 60 ос./100 м берегової лінії. В околицях Ужгорода у водоймі площею близько 30 м² чисельність дунайських тритонів досягала 1,7 ос./м². За іншими даними, на 100 м маршруту в Закарпатській області їх відзначали від 3,6 до 7,8 особин. Не виключено, що коливання чисельності дунайських тритонів пов'язане з погодно-кліматичними (або іншими) умовами існування в різні роки. Так, під час обліку цих самих тварин у травні 2005 р. в Ужгородському районі на маршруті довжиною 5-7 км не виявлено жодної особини у тих же місцях, у яких цих амфібій відзначали раніше.
В околицях Вилкова щільність T. dobrogicus доволі-таки висока і може сягати 1,5 ос./м² берегової лінії, в околицях Ізмаїлу — 0,4 ос./м². У різних місцях свого перебування у Дунайському біосферному заповіднику статус цих тритонів оцінювався від малочисельного до звичайного, або навіть чисельного.
При тривалому дослідженні в околицях Відня в одній з популяцій встановлено падіння чисельності дорослих тварин від 210 особин (1987 р.) до 96 особин (1992 р.), а згодом до 52 (1995 р.). Що ж до чисельності нестатевозрілих тритонів, то тут зареєстрована негативна кореляція їх кількості з дорослим населенням. Так, під час падіння чисельності дорослих максимальна кількість молоді в 1991 р. становила 818 тварин.
Особливості біології
В умовах Закарпаття пробудження після зимової сплячки відбувається у березні (інколи наприкінці лютого). Приблизно до початку липня тритони перебувають у водоймах. Покинувши водойми, тварини залишаються активними майже до жовтня, після чого йдуть на зимівлю. Зимовими сховищами на суші звичайно слугують такі ж самі місця, як і в гребінчастого тритона — нори та порожнини в ґрунті, трухляві дерева тощо. Є відомості, що вони можуть зимувати й у воді.
Скоріш за все, даний вид характеризується великою витривалістю до дії високих температур, що, з одного боку, дозволяє йому жити у дещо південніших (порівняно з гребінчастим тритоном) регіонах, а з другого, локалізує його поширення на Закарпатті лише на рівнинних ділянках.
Дані про розмноження фрагментарні і обмежуються строками початку сезону розмноження, який починається у березні-квітні. Для розмноження тварини займають слабопроточні та стоячі водойми, канали, канави. Через 2-2,5 місяці після відкладання ікри відбувається метаморфоз (липень — початок вересня). Враховуючи те, що на Закарпатті виявляли личинок, вмерзлих у лід, висловлювалося припущення про можливість зимівлі личинок у непромерзаючих водоймах.
За спостереженням в інших ділянках ареалу (Австрія) самці дунайського тритона, на відміну від самиць, беруть участь у розмноженні щороку. Що ж до самиць, то в них виявлені пропуски сезонів розмноження, і цей коефіцієнт, імовірно, становить 0,3.
Ембріогенез та період личинкового розвитку вивчені слабко. Згідно з деякими даними, самиці загортають кожну ікринку (усього до 200 штук, розміри кожної близько 2,4 мм), у відмерле листя осоки, рогозу та в молоде листя стрілолисту.
Розміри вилуплених личинок близько 10 мм, вони характеризуються світлим (з чорними плямами) або темним забарвленням. З віком (при розмірах понад 50 мм) личинки тритонів з дельти Дунаю набувають інтенсивно-чорного забарвлення за винятком кінчиків зябер та серединної частини черева, хоча серед закарпатських личинок іноді на тілі є почасти світла масть. Перед метаморфозом личинки досягають загальної довжини близько 80 мм.
Статевої зрілості досягають у віці близько 2 років, при максимальних розмірах тіла самців близько 75 мм і самиць 83 мм.
Спеціальний аналіз живлення не проводився, однак звичайно вказують, що це безхребетні, у тому числі ракоподібні, комахи, черви, молюски. Зважаючи на близькість цього виду до T. cristatus, можна також сподіватися на збіг спектрів живлення обох видів.
Якщо для T. cristatus відзначали негативний зв'язок у його поширенні з водоймами, заселеними рибами, то дунайський тритон нерідко заселяє такі водойми. На сучасний стан популяцій, очевидно, справляє негативну дію також антропогенний прес.
Вид занесено до Додатку II «Конвенції з охорони дикої флори і фауни та природного середовища існування в Європі» (категорія «види, що підлягають особливій охороні») та до «Червоного Списку МСОП», а також включено до третього видання «Червоної книги України» (2009).
Примітки
- Для детальнішої інформації щодо розповсюдження виду див. карту розповсюдження за даними МСОП в розділі «Посилання»
- Тереньев П. В., Чернов С. А., 1949. Определитель пресмыкающихся и земноводных. — М. : Советская наука. — 340 с.
- Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н., 1977. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. Учеб. пособие для студентов биол. специальностей пед. ин-тов. — М. : Просвещение. — 415 с.
- Осташко Н. Г., 1977. О географической изменчивости гребенчатого тритона. — В кн.: Вопросы герпетологии. Авторефераты докладов 4-й Всесоюзной герпетологической конференции (Ленинград, 1-3 февраля 1977 г.). — Ленинград : Наука.— С. 165.
- Щербак Н. Н., Щербань М. И., 1980. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. — Киев : Наук. думка. — 268 с.
- Litvinchuk S. N., Sokolova T. M., Borkin L. J., 1994. Biochemical differentiation of the crested newt (Triturus cristatus group) in the territory of the former USSR. — Abh. Ber. Naturk.— 17: 67-74.
- Litvinchuk S. N., Borkin L. J., 1995. First record of the Danube newt, Triturus dobrogicus, in Moldavia. — Russian Journal of Herpetology. — 2(2): 176—177.
- Piálek J., Zavadil V., 1997. Morphological differentiation between members of the Triturus cristatatus superspecies in the Czech Republic. — Herpetology'97. — Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. (Prague, 2-10 August 1997): 162.
- Морозов-Леонов С. Ю., Межжерин С. В., Куртяк Ф. Ф., 2003. О гибридизации гребенчатого и дунайского тритонов в Закарпатье. — Вестн. зоологии. — 37(2): 88-91.
- Kiritzescu, 1903, Bul. Soc. Sciinte, Bucuresti, 12: 262.
- Litvinchuk S. N. Borkin L. J., 2000. Intraspecific taxonomy and nomenclature of the Danube crested newt, Titurus dobrogicus. — Amphibia-Reptilia. — 21(4): 419—430.
- Arntzen J. W., Wallis G. P., 1999. Geographic variation and taxonomy of crested newts (Triturus cristatus superspecies): morphological and mitochondrial DNA data. — Contribution to Zoology, SPB Academic Publishing bv. The Hague.— 68 (3): 181—203.
- Litvinchuk S. N., 2005. A record of the Danube newt, Triturus dobrogicus, from the Dnieper river delta (Ukraine). — Russ. J. Herpetol. — 12(1): 69-72.
- Крочко Ю. І., 2003. Морфологічна характеристика тритона дунайського (Amphibia, Salamandridae, Triturus) з території Притиснянської низовини. — Наук. вісн. Ужгород. ун-ту. Сер. Біологія. —12: 102—107.
- Litvinchuk S. N., Borkin L. J., Rosanov J. M., Timofeev B. I., 1997. Genome size variation in Salamandridae. — Herpetology ’97. — Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. (Prague, 2-10 August 1997): 128—129.
- Litvinchuk S. N., Rosanov J. M., Borkin L. J., 2001. Natural autotriploidy in the Danube newt, Triturus dobrogicus (Salamandridae). — Russ. J. Herpetol. — 8(1): 74-76.
- Jehle R., 1994. Structure, phenology and dynamics of a Central European Triturus dobrogicus population. — Abstr. 2nd World Congr. Herpetol. (Adelaide, 29 December 1993-6 January 1994): 132.
- Литвинчук С. Н., Боркин Л. Я., 2002. Распространение, экология и охранный статус Дунайского тритона, Triturus dobrogicus (Amphibia, Salamandridae) на территории Украины и Молдавии. — Вестн. зоологии. — 36(3): 35-44.
Писанець Є. Земноводні України (посібник для визначення амфібій України та суміжних країн). — Київ : Вид-во Раєвського, 2007. — 197 с.
Посилання
- Сторінка виду на сайті Червоного Списку Міжнародного Союзу Охорони Природи
- Точна карта розповсюдження дунайського тритона (за даними МСОП)
- Сторінка виду в базі даних: Frost, Darrel R. 2010. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.4 (8 April, 2010). Electronic Database of American Museum of Natural History, New York, USA.
- Сторінка виду в базі даних: AmphibiaWeb: Information on amphibian biology and conservation. [web application]. 2008. Berkeley, California.
- Тритон дунайський в Червоній книзі України
Ця стаття належить до Української Вікіпедії. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Triton dunajskij Dunajskij triton Ohoronnij status Blizkij do zagrozlivogo MSOP 3 1 Biologichna klasifikaciya Domen Eukarioti Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Tip Hordovi Chordata Klas Zemnovodni Amphibia Ryad Hvostati Caudata Pidryad Salamandroidea Rodina Salamandrovi Salamandridae Pidrodina Pleurodelinae Rid Velikij triton Triturus Vid Triton dunajskij Binomialna nazva Triturus dobrogicus 1903 Pribliznij areal dunajskogo tritona Posilannya Vikishovishe Triturus dobrogicus Vikividi Triturus dobrogicus EOL 332577 ITIS 668402 NCBI 8327 Triton dunajskij Triturus dobrogicus predstavnik hvostatih zemnovodnih Vvazhavsya pidvidom grebinchastogo tritona ale zgodom buv vidilenij v okremij vid na osnovi rezultativ genetichnih citologichnih i biohimichnih doslidzhen Areal u zagalnih risah zbigayetsya z basejnom Dunayu Vid nayavnij u fauni Ukrayini de predstavlenij dvoma geografichno roz yednanimi populyaciyami bessarabskoyu ta zakarpatskoyu sho nalezhat do riznih pidvidiv Neshodavno vidkrita nevelika izolovana populyaciya v ponizzi Dnipra predstavlena tim zhe pidvidom sho i bessarabska Zagalni vidomostiDunajskij triton tvarina serednih rozmiriv dovzhina tila z hvostom 115 120 mm zovnishno shozhij z grebinchastim tritonom ale vidriznyayutsya bilsh vidovzhenim tulubom ta deyakimi inshimi rozmirnimi harakteristikami Zagalne zabarvlennya tila brunatno temnih toniv z neviraznimi nevelikimi okruglimi chornimi plyamami na nizhnij storoni tuluba zvichajno ye dribni svitli plyamki nepravilnoyi formi yaki perehodyat na nizhnyu chastinu golovi po bokah serednoyi chastini hvosta prohodit bilo blakitna smuga cherevo chervono pomaranchevogo koloru z temnimi plyamami Statevij dimorfizm viyavlyayetsya v bilshomu rozmiri kloaki samciv ta v rozvitku v nih u sezon rozmnozhennya na verhnij chastini festonchastogo grebenya yakij pererivayetsya v kinci tila i dali znovu prodovzhuyetsya na hvosti Takozh statevij dimorfizm viyavlyayetsya u zdutosti gorla samciv osoblivo dobre pomitnij v sezon rozmnozhennya Triturus dobrogicus z ozera Kartal Poshirennya pov yazane z Dunajskoyu ta Pannonskoyu rivninami areal ohoplyuye teritoriyu vid girla Dunayu vgoru po jogo techiyi do Avstriyi Chehiyi ta Horvatiyi U spiskah batrahofauni kolishnogo SRSR dunajskij triton ranishe rozglyadavsya yak pidvid grebinchastogo tritona Triturus cristatus dobrogicus ne navodivsya Odnak vivchennya zonishnomorfologichnih oznak cih hvostatih amfibij z Odeskoyi oblasti Moldovi ta Karpat stalo pidstavoyu dlya tverdzhennya pro isnuvannya tut perehidnih form mizh nominativnim pidvidom grebinchastogo tritona ta T cristatus dobrogicus She zgodom vivchennya batrahofauni Karpat dozvolilo dijti visnovku pro poshirennya na Zakarpatti poryad z tritonami nominativnogo pidvidu grebinchastogo tritona j gibridnih z T cristatus dobrogicus populyacij ale yak zaznachalosya vishe zaraz vstanovleno sho ce dva rizni vidi T cristatus i T dobrogicus Suchasni genetichni doslidzhennya pidtverdili visnovok pro vidovu samostijnist Triturus dobrogicus i Triturus cristatus zroblenij ranishe pri yih vivchenni v inshih dilyankah arealu Porivnyannya cih dvoh vidiv u Chehiyi takozh z vikoristannyam metodiv genetiki ne pokazali nayavnosti spilnih geniv vnaslidok mozhlivoyi gibridizaciyi Razom iz tim v genotipi dunajskih tritoniv mozhut traplyatisya chuzheridni aleli vlastivi inshim vidam Tak vidpovidnij analiz T dobrogicus iz Zakarpattya pokazav nayavnist chuzheridnogo alelya harakternogo dlya grebinchastogo tritona Taki chuzheridni aleli vlastivi ne lishe Triturus cristatus ale j tritonu Karelina buli viyavleni v dunajskogo tritona z Serbiyi Ne viklyucheno sho ci materiali mozhut svidchiti pro isnuvannya v minulomu genetichnih kontaktiv T dobrogicus z dvoma inshimi vidami tritoniv Ponadto nedavni doslidzhennya na Zakarpatti dozvolili viyaviti gibridnu osobinu mizh dunajskim ta grebinchastim tritonami sho pidtverdzhuye okremi vipadki shreshuvannya tritoniv oboh taksoniv v prirodi Za suchasnimi uyavlennyami dunajskij triton v Ukrayini predstavlenij nominativnim pidvidom Triturus d dobrogicus Kiritzescu 1903 v Odeskij Hersonskij i jmovirno u Mikolayivskij oblastyah u dvoh ostannih regionah neobhidni dodatkovi doslidzhennya zadlya utochnennya taksonomichnoyi nalezhnosti ta mezh poshirennya a takozh pannonskim pidvidom Triturus d macrosomus Boulenger 1908 na Zakarpatti Predstavniki ostannogo pidvidu vidriznyayutsya vid nominativnogo pomaranchevo zhovtimi tonami zabarvlennya chereva proti bilsh yaskravo chervonih vidtinkiv u Triturus d dobrogicus menshim znachennyam indeksu Lt c L na 13 8 v samciv i na 13 3 u samic menshim znachennyam indeksu IW v samciv cogo pidvidu menshe 54 0 u T d dobrogicus bilshe kilkistyu tulubovih hrebciv yaka v nih v serednomu stanovit 17 v toj chas yak v tritoniv nominativnogo pidvidu 16 za inshimi danimi ce chislo u T dobrogicus desho bilshe v serednomu 17 5 Poshirennya ta minlivistU mezhah Ukrayini poshirenij v Odeskij oblasti delta Dunayu ta na Zakarpatti div kartu poshirennya vidu v Ukrayini Osoblivu cikavist viklikaye znahidka odniyeyi nestatevozriloyi osobini T dobrogicus za mezhami osnovnogo arealu na okolici Goloyi Pristani Hersonska oblast viyavlenoyi pri analizi kolekcij Zoologichnogo muzeyu NNPM NANU Zgodom u 2004 r bilya Hersona buli dobuti she dvi lichinki cogo vidu tritoniv sho dalo pidstavu pripuskati sho dunajski tritoni delti Dnipra yavlyayut soboyu izolovanu populyaciyu yak vid reshti arealu T dobrogicus tak i vid T cristatus IW dunajskih tritoniv na Zakarpatti stanovit 46 0 i 38 5 na pershomu misci vkazani samci na drugomu samici indeks Lt c L 0 16 i 0 14 P a P p 0 87 i 0 85 L v serednomu 63 8 i 65 4 mm L cd 58 5 i 59 6 mm P a 18 5 i 16 4 mm P p 21 2 i 19 4 mm Imovirno bagatom zovnishnomorfologichnim oznakam cogo vidu vlastiva mizhpopulyacijna geografichna minlivist U vsyakomu razi rezultati inshogo doslidzhennya cih tvarin na Zakarpatti pokazali sho IW v samciv dorivnyuye 50 9 L v serednomu stanovit 64 7 mm P a 19 4 mm P p 21 1 mm Lt c 8 4 mm DiE 38 2 mm tvarin u comu regioni zbirali za ponad 20 km vid zoni probuvannya grebinchastogo tritona Zovnishnomorfologichni pokazniki tritoniv takozh samci z ponizzya Dunayu buli desho vidminnimi IW 59 6 L v serednomu 61 1 mm DiE 33 9 mm P a 20 2 mm P p 21 6 Lt c 8 9 mm Danih z kariotipiv predstavnikiv ukrayinskih populyacij narazi brakuye prote sudyachi z materialiv hromosomnogo vivchennya grebinchastogo tritona v inshih dilyankah arealu yihnij diployidnij nabir takozh predstavlenij 24 dvoplechimi hromosomami 2n 24 NF 48 Dunajskomu tritonovi pritamannij bilshij rozmir genoma porivnyano z grebinchastim tritonom v serednomu 1 133 proti 1 104 1 114 u vidnosnih odinicyah standart eritrociti Pleurodeles waltl Vivchennya kilkosti yadernoyi DNK u cih tvarin u riznih dilyankah arealu dozvolilo viyaviti v T dobrogicus Tak pomizh 22 tritoniv zibranih v Mukachivskomu rajoni Zakarpatskoyi oblasti bula viyavlena samicya yaka harakterizuvalasya rozmirom genoma 1 681 umovnih odinic standartom takozh pravili eritrociti Pleurodoeles waltl Vrahovuyuchi tu obstavinu sho u 3 5 kilometrovij zoni ne bulo viyavleno zhodnoyi populyaciyi inshogo vidu zokrema T cristatus prichinoyu zbilshennya kilkosti naboriv hromosom mozhna vvazhati ne gibridizaciyu a Dunajski tritoni z riznih regioniv Ukrayini Zakarpattya ta delta Dunayu vidriznyayutsya ne lishe za zovnishnimi morfologichnimi oznakami ale takozh i za sumisnistyu svoyih geniv Tak u shreshuvanni samcya z Odeskoyi oblasti z samiceyu iz Zakarpattya zhittyezdatnimi viyavilos lishe 1 9 lichinok Gibridizaciya dvoh samic z Odesi z samcyami z Serbiyi takozh pokazala nizku vizhivanist lichinok 13 3 Razom z tim analogichni pokazniki kontrolyu shreshuvali samicyu j samcya z delti Dunayu buli istotno vishimi 28 7 33 3 Neya za danimi doslidzhennya elektroforetichnoyi minlivosti bilkiv bula dovoli nizkoyu abo bula vidsutnya 0 0 09 Miscya perebuvannya ta chiselnistTipovij biotop dunajskogo tritona nominativnogo pidvidu v delti Dunayu m Vilkove U svoyemu poshirenni u delti Dunayu T dobrogicus pov yazanij z intrazonalnimi biotopami u stepovih ekosistemah Tut vid mozhe traplyatis u stoyachih chi slaboprotochnih vodojmah zaplavnih lisiv na zaplavnih lukah ta bolotistih dilyankah kanalah ta timchasovih vodojmah u naselenih punktah zvichajno na dilyankah z visotami bl 50 m Na Zakarpatti obidva vidi dunajskij ta grebinchastij tritoni izolovani biotopichno Tak dunajskij triton zhive tut tilki na nizinnih dilyankah div fotografiyu zakarpatskogo biotopa zaselyayuchi vidkriti biotopi v dolinah richok kolishnih stepovih ta lisostepovih dilyanok sho nini transformuvalisya na agrocenozi Zgidno z specialnimi doslidzhennyami zhive na visotah sho zazvichaj ne perevishuyut 125 m hocha u zahidnishih dilyankah arealu jogo znahodili j vishe do 300 m Na Zakarpatti chiselnist dunajskih tritoniv dosyagaye 5 12 osobin na 100 m beregovoyi liniyi abo 1 osobina na 1 50 m ploshi vodojmi hocha u deyakih miscyah cogo regionu jogo shilnist stanovit do 60 os 100 m beregovoyi liniyi V okolicyah Uzhgoroda u vodojmi plosheyu blizko 30 m chiselnist dunajskih tritoniv dosyagala 1 7 os m Za inshimi danimi na 100 m marshrutu v Zakarpatskij oblasti yih vidznachali vid 3 6 do 7 8 osobin Ne viklyucheno sho kolivannya chiselnosti dunajskih tritoniv pov yazane z pogodno klimatichnimi abo inshimi umovami isnuvannya v rizni roki Tak pid chas obliku cih samih tvarin u travni 2005 r v Uzhgorodskomu rajoni na marshruti dovzhinoyu 5 7 km ne viyavleno zhodnoyi osobini u tih zhe miscyah u yakih cih amfibij vidznachali ranishe V okolicyah Vilkova shilnist T dobrogicus dovoli taki visoka i mozhe syagati 1 5 os m beregovoyi liniyi v okolicyah Izmayilu 0 4 os m U riznih miscyah svogo perebuvannya u Dunajskomu biosfernomu zapovidniku status cih tritoniv ocinyuvavsya vid malochiselnogo do zvichajnogo abo navit chiselnogo Pri trivalomu doslidzhenni v okolicyah Vidnya v odnij z populyacij vstanovleno padinnya chiselnosti doroslih tvarin vid 210 osobin 1987 r do 96 osobin 1992 r a zgodom do 52 1995 r Sho zh do chiselnosti nestatevozrilih tritoniv to tut zareyestrovana negativna korelyaciya yih kilkosti z doroslim naselennyam Tak pid chas padinnya chiselnosti doroslih maksimalna kilkist molodi v 1991 r stanovila 818 tvarin Osoblivosti biologiyiV umovah Zakarpattya probudzhennya pislya zimovoyi splyachki vidbuvayetsya u berezni inkoli naprikinci lyutogo Priblizno do pochatku lipnya tritoni perebuvayut u vodojmah Pokinuvshi vodojmi tvarini zalishayutsya aktivnimi majzhe do zhovtnya pislya chogo jdut na zimivlyu Zimovimi shovishami na sushi zvichajno sluguyut taki zh sami miscya yak i v grebinchastogo tritona nori ta porozhnini v grunti truhlyavi dereva tosho Ye vidomosti sho voni mozhut zimuvati j u vodi Skorish za vse danij vid harakterizuyetsya velikoyu vitrivalistyu do diyi visokih temperatur sho z odnogo boku dozvolyaye jomu zhiti u desho pivdennishih porivnyano z grebinchastim tritonom regionah a z drugogo lokalizuye jogo poshirennya na Zakarpatti lishe na rivninnih dilyankah Dani pro rozmnozhennya fragmentarni i obmezhuyutsya strokami pochatku sezonu rozmnozhennya yakij pochinayetsya u berezni kvitni Dlya rozmnozhennya tvarini zajmayut slaboprotochni ta stoyachi vodojmi kanali kanavi Cherez 2 2 5 misyaci pislya vidkladannya ikri vidbuvayetsya metamorfoz lipen pochatok veresnya Vrahovuyuchi te sho na Zakarpatti viyavlyali lichinok vmerzlih u lid vislovlyuvalosya pripushennya pro mozhlivist zimivli lichinok u nepromerzayuchih vodojmah Za sposterezhennyam v inshih dilyankah arealu Avstriya samci dunajskogo tritona na vidminu vid samic berut uchast u rozmnozhenni shoroku Sho zh do samic to v nih viyavleni propuski sezoniv rozmnozhennya i cej koeficiyent imovirno stanovit 0 3 Embriogenez ta period lichinkovogo rozvitku vivcheni slabko Zgidno z deyakimi danimi samici zagortayut kozhnu ikrinku usogo do 200 shtuk rozmiri kozhnoyi blizko 2 4 mm u vidmerle listya osoki rogozu ta v molode listya strilolistu Rozmiri viluplenih lichinok blizko 10 mm voni harakterizuyutsya svitlim z chornimi plyamami abo temnim zabarvlennyam Z vikom pri rozmirah ponad 50 mm lichinki tritoniv z delti Dunayu nabuvayut intensivno chornogo zabarvlennya za vinyatkom kinchikiv zyaber ta seredinnoyi chastini chereva hocha sered zakarpatskih lichinok inodi na tili ye pochasti svitla mast Pered metamorfozom lichinki dosyagayut zagalnoyi dovzhini blizko 80 mm Statevoyi zrilosti dosyagayut u vici blizko 2 rokiv pri maksimalnih rozmirah tila samciv blizko 75 mm i samic 83 mm Specialnij analiz zhivlennya ne provodivsya odnak zvichajno vkazuyut sho ce bezhrebetni u tomu chisli rakopodibni komahi chervi molyuski Zvazhayuchi na blizkist cogo vidu do T cristatus mozhna takozh spodivatisya na zbig spektriv zhivlennya oboh vidiv Yaksho dlya T cristatus vidznachali negativnij zv yazok u jogo poshirenni z vodojmami zaselenimi ribami to dunajskij triton neridko zaselyaye taki vodojmi Na suchasnij stan populyacij ochevidno spravlyaye negativnu diyu takozh antropogennij pres Vid zaneseno do Dodatku II Konvenciyi z ohoroni dikoyi flori i fauni ta prirodnogo seredovisha isnuvannya v Yevropi kategoriya vidi sho pidlyagayut osoblivij ohoroni ta do Chervonogo Spisku MSOP a takozh vklyucheno do tretogo vidannya Chervonoyi knigi Ukrayini 2009 PrimitkiDlya detalnishoyi informaciyi shodo rozpovsyudzhennya vidu div kartu rozpovsyudzhennya za danimi MSOP v rozdili Posilannya Terenev P V Chernov S A 1949 Opredelitel presmykayushihsya i zemnovodnyh M Sovetskaya nauka 340 s Bannikov A G Darevskij I S Ishenko V G Rustamov A K Sherbak N N 1977 Opredelitel zemnovodnyh i presmykayushihsya fauny SSSR Ucheb posobie dlya studentov biol specialnostej ped in tov M Prosveshenie 415 s Ostashko N G 1977 O geograficheskoj izmenchivosti grebenchatogo tritona V kn Voprosy gerpetologii Avtoreferaty dokladov 4 j Vsesoyuznoj gerpetologicheskoj konferencii Leningrad 1 3 fevralya 1977 g Leningrad Nauka S 165 Sherbak N N Sherban M I 1980 Zemnovodnye i presmykayushiesya Ukrainskih Karpat Kiev Nauk dumka 268 s Litvinchuk S N Sokolova T M Borkin L J 1994 Biochemical differentiation of the crested newt Triturus cristatus group in the territory of the former USSR Abh Ber Naturk 17 67 74 Litvinchuk S N Borkin L J 1995 First record of the Danube newt Triturus dobrogicus in Moldavia Russian Journal of Herpetology 2 2 176 177 Pialek J Zavadil V 1997 Morphological differentiation between members of the Triturus cristatatus superspecies in the Czech Republic Herpetology 97 Abstr 3rd World Congr Herpetol Prague 2 10 August 1997 162 Morozov Leonov S Yu Mezhzherin S V Kurtyak F F 2003 O gibridizacii grebenchatogo i dunajskogo tritonov v Zakarpate Vestn zoologii 37 2 88 91 Kiritzescu 1903 Bul Soc Sciinte Bucuresti 12 262 Litvinchuk S N Borkin L J 2000 Intraspecific taxonomy and nomenclature of the Danube crested newt Titurus dobrogicus Amphibia Reptilia 21 4 419 430 Arntzen J W Wallis G P 1999 Geographic variation and taxonomy of crested newts Triturus cristatus superspecies morphological and mitochondrial DNA data Contribution to Zoology SPB Academic Publishing bv The Hague 68 3 181 203 Litvinchuk S N 2005 A record of the Danube newt Triturus dobrogicus from the Dnieper river delta Ukraine Russ J Herpetol 12 1 69 72 Krochko Yu I 2003 Morfologichna harakteristika tritona dunajskogo Amphibia Salamandridae Triturus z teritoriyi Pritisnyanskoyi nizovini Nauk visn Uzhgorod un tu Ser Biologiya 12 102 107 Litvinchuk S N Borkin L J Rosanov J M Timofeev B I 1997 Genome size variation in Salamandridae Herpetology 97 Abstr 3rd World Congr Herpetol Prague 2 10 August 1997 128 129 Litvinchuk S N Rosanov J M Borkin L J 2001 Natural autotriploidy in the Danube newt Triturus dobrogicus Salamandridae Russ J Herpetol 8 1 74 76 Jehle R 1994 Structure phenology and dynamics of a Central European Triturus dobrogicus population Abstr 2nd World Congr Herpetol Adelaide 29 December 1993 6 January 1994 132 Litvinchuk S N Borkin L Ya 2002 Rasprostranenie ekologiya i ohrannyj status Dunajskogo tritona Triturus dobrogicus Amphibia Salamandridae na territorii Ukrainy i Moldavii Vestn zoologii 36 3 35 44 Pisanec Ye Zemnovodni Ukrayini posibnik dlya viznachennya amfibij Ukrayini ta sumizhnih krayin Kiyiv Vid vo Rayevskogo 2007 197 s PosilannyaStorinka vidu na sajti Chervonogo Spisku Mizhnarodnogo Soyuzu Ohoroni Prirodi Tochna karta rozpovsyudzhennya dunajskogo tritona za danimi MSOP Storinka vidu v bazi danih Frost Darrel R 2010 Amphibian Species of the World an Online Reference Version 5 4 8 April 2010 Electronic Database of American Museum of Natural History New York USA Storinka vidu v bazi danih AmphibiaWeb Information on amphibian biology and conservation web application 2008 Berkeley California Triton dunajskij v Chervonij knizi Ukrayini Cya stattya nalezhit do vibranih statej Ukrayinskoyi Vikipediyi