Птерозаври (Pterosauria) — вимерлий ряд плазунів мезозойської ери, що освоїли повітряне середовище проживання. Вони жили 210—65,5 млн років тому, одночасно з динозаврами і морськими ящерами. У наш час[] виділяють близько 60 родів птерозаврів, що об'єднуються в 16 родин. Знахідки птерозаврів украй рідкісні через погане збереження скелету.
Птерозаври | |
---|---|
![]() | |
Копії скелетів Pteranodon sternbergi, самця (спереду) і самиці (позаду) | |
Біологічна класифікація | |
Царство: | Тварини (Animalia) |
Тип: | Хордові (Chordata) |
Клада: | Архозаври (Archosauria) |
Клада: | Орнітодіри (Ornithodira) |
Клада: | † , 1997 |
Ряд: | †Птерозаври (Pterosauria) Kaup, 1834 |
Підгрупи | |
| |
![]() | |
Поширення викопних решток. Кольори відповідають таксономічним групам. | |
![]() |
Опис
Анатомія птерозаврів значно відрізнялася від їх предків рептилій завдяки адаптації для польоту. Кістки птерозавра були порожніми та заповнені повітрям, так само як і кістки птахів. Вони мали кіль грудної клітини, яка була розвинена для посилення польотних м'язів і збільшений мозок який свідчить про функції пов'язані з польотом. В деяких пізніших птерозаврів, хребетні кістки за плечима зрослися в структуру, що відома як , що додавала жорсткості тулуба під час польоту, і забезпечувала надійну підтримку лопаткам (плеча).
Крила
Крила птерозавра були утворені мембранами зі шкіри та інших тканин. Основні мембрани кріпилися до дуже подовженого четвертого пальця кожної і здовж бокових частин тіла до щиколоток.
Хоча раніше гадали, що то були прості структури зі шкіри, дослідники відносно недавно показали, що мембрани крила птерозаврів були дуже складними та динамічними структурами, які відповідали активному способу польоту. Зовнішні частини крила (від кінчика до ліктя) були посилені щільно розташованими волокнами, що названі актинофібрилами (англ. actinofibrils). Актинофібрили самі по собі складалися із трьох різних шарів у крилі, утворюючи перехресне переплетіння при накладанні один на одного. Функція актинофібрил не відома, так само і як точний матеріал з якого вони були утворені. В залежності від їхнього точного складу (кератин, м'язи, еластичні структури, і т. д.), вони могли бути або сполучальними або посилювальними елементами в зовнішній частині крила. Мембрани крила також містили тонкий шар м'язів, фіброзну тканину, і унікальну, складну систему циркуляції зациклених кровоносних судин.
Історія вивчення
- У 1784 італійський натураліст Козімо Коллін опублікував опис скелета птерозавра, знайденого в кар'єрах Баварії. Він припустив, що це залишки невідомого морського створіння.
- У 1801 році французький зоолог Жорж Кюв'є вивчив малюнок Коллін і встановив, що скелет належить летючій рептилії. Він назвав її «Ptero-Dactyle» («крилатий палець»).
- У 1960-х роках XX століття радянським палеонтологом А. Г. Шаровим знайдено добре збережений скелет сордеса у верхньоюрських «паперових» сланцях хребта Каратау в Казахстані. По ньому було вперше достовірно встановлено наявність волосяного покриву і будову літальної перетинки.
- У 1984 році радянський палеонтолог Л. А. Несов встановив існування гігантських беззубих птерозаврів аждархід.
- З 1996 року вчені різних країн отримали доступ до вивчення формації нижньокрейдових віку, розташованої в провінції Ляонін, Китай. Були виявлені сотні скелетів амфібій, птахів, динозаврів прекрасного збереження, включаючи декількох птерозаврів.
Класифікація
Взаємозв‘язки птерозаврів досі погано розуміють, не розв‘язано багато питань щодо взаємозв‘язків крупних груп (не кажучи про окремі види). Так, дебати ведуться, до прикладу, на рахунок монофілетичності Eopterosauria й Wukongopteridae, положення Anurognathidae (варіюється від чи не найпримітивніших птерозаврів до сестринського таксона Pterodactyloidea), взаємозв‘язків усіх клад примітивніших за Novialoidea (зокрема й тих, які зазвичай не включають до Eopterosauria) тощо. Не ліпші обставини склалися і з систематикою Pterodactyloidea: положення багатьох клад разюче відрізняється на різних філогенетичних деревах, внутрішні зв‘язки багатьох груп є предметом дискусій, зокрема, жваво обговорюється проблема Ornithocheiridae/Anhangueridae (більшість представників належать до однієї з двох родин, проте немає загальноприйнятої думки щодо того, до якої саме), приналежності Thalassodrominae до Tapejaridae тощо.
Нижче наведену кладограму засновано на результатах отриманих Longrich, Martill & Andres (2018):
Галерея
- Приблизний вигляд птерозавра.
- Птерозавр у польоті.
- Викопні рештки доводять, що птерозаври, на кшталт , були чотириногими, а деякі й досить ефективними наземними хижаками.
Примітки
- На основі Witton (2013). Таксономічні групи за Unwin et al. (2010).
- Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. (2014). The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group. Current Biology. 24 (9): 1011—6. doi:10.1016/j.cub.2014.03.030. PMID 24768054.
- Mark P. Witton (2013), Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy, Princeton University Press, ISBN
- David M. Unwin (2010), Darwinopterus and its implications for pterosaur phylogeny, Acta Geoscientica Sinica, 31 (1): 68—69
- Witmer LM, Chatterjee S, Franzosa J, Rowe T (2003). Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour. Nature. 425 (6961): 950—3. doi:10.1038/nature02048. PMID 14586467.
- Bennett SC (2000). Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function. Historical Biology. 14 (4): 255—84. doi:10.1080/10292380009380572.
- Kellner, A.W.A.; Wang, X.; Tischlinger, H.; Campos, D.; Hone, D.W.E.; Meng, X. (2009). The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane. Proceedings of the Royal Society B. 277 (1679): 321—329. doi:10.1098/rspb.2009.0846. PMC 2842671. PMID 19656798.
- Naish D, Martill DM (2003). Pterosaurs — a successful invasion of prehistoric skies. Biologist. 50 (5): 213—6.
- Matthew G. Baron (2020). "Testing pterosaur ingroup relationships through broader sampling of avemetatarsalian taxa and characters and a range of phylogenetic analysis techniques". PeerJ. 8: e9604. doi:10.7717/peerj.9604. PMC 7512134. PMID 33005485.
- Wang, X.; Jiang, S.; Zhang, J.; Cheng, X.; Yu, X.; Li, Y.; Wei, G.; Wang, X. (2017). New evidence from China for the nature of the pterosaur evolutionary transition. Scientific Reports. 7: 42763. doi:10.1038/srep42763. PMC 5311862. PMID 28202936.
- Wei, X.; Pêgas, R. V.; Shen, C.; Guo, Y.; Ma, W.; Sun, D.; Zhou, X. (2021). Sinomacrops bondei, a new anurognathid pterosaur from the Jurassic of China and comments on the group. PeerJ. 9: e11161. doi:10.7717/peerj.11161.
- Jacobs, M.L., Martill, D.M., Ibrahim, N., Longrich, N. (2019). A new species of Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) from the mid-Cretaceous of North Africa (PDF). Cretaceous Research. 95: 77—88. doi:10.1016/j.cretres.2018.10.018. S2CID 134439172.
- Holgado, B.; Pêgas, R.V. (2020). A taxonomic and phylogenetic review of the anhanguerid pterosaur group Coloborhynchinae and the new clade Tropeognathinae. Acta Palaeontologica Polonica. 65. doi:10.4202/app.00751.2020.
- Pinheiro, F.L., Fortier, D.C., Schultz, C.L., De Andrade, J.A.F.G. and Bantim, R.A.M. (in press). "New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria)." Acta Palaeontologica Polonica, in press, available online 03 Jan 2011. DOI:10.4202/app.2010.0057
- Longrich, N.R.; Martill, D.M.; Andres, B. (2018). Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous-Paleogene boundary. PLOS Biology. 16 (3): e2001663. doi:10.1371/journal.pbio.2001663. PMC 5849296. PMID 29534059.
{{}}
: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
Джерела
- André J. Veldmeijer, Mark Witton & Ilja Nieuwland. Pterosaurs: Flying Contemporaries of the Dinosaurs. — Sidestone Press, 2012. 134 стр.
Посилання
- Птерозаври (укр.)
- Піонери повітряного океану. «Моя наука»
- (англ.)
![]() | Це незавершена стаття з палеонтології. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Pterozavri Pterosauria vimerlij ryad plazuniv mezozojskoyi eri sho osvoyili povitryane seredovishe prozhivannya Voni zhili 210 65 5 mln rokiv tomu odnochasno z dinozavrami i morskimi yasherami U nash chas koli vidilyayut blizko 60 rodiv pterozavriv sho ob yednuyutsya v 16 rodin Znahidki pterozavriv ukraj ridkisni cherez pogane zberezhennya skeletu Pterozavri Period isnuvannya piznij trias piznya krejda 228 66 mln r t PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N Kopiyi skeletiv Pteranodon sternbergi samcya speredu i samici pozadu Biologichna klasifikaciya Carstvo Tvarini Animalia Tip Hordovi Chordata Klada Arhozavri Archosauria Klada Ornitodiri Ornithodira Klada 1997 Ryad Pterozavri Pterosauria Kaup 1834 Pidgrupi Peteinosaurus Caviramidae Eopterosauria Preondactylia Macronychoptera Eudimorphodon Novialoidea Poshirennya vikopnih reshtok Kolori vidpovidayut taksonomichnim grupam Vikishovishe PterosauriaOpisAnatomiya pterozavriv znachno vidriznyalasya vid yih predkiv reptilij zavdyaki adaptaciyi dlya polotu Kistki pterozavra buli porozhnimi ta zapovneni povitryam tak samo yak i kistki ptahiv Voni mali kil grudnoyi klitini yaka bula rozvinena dlya posilennya polotnih m yaziv i zbilshenij mozok yakij svidchit pro funkciyi pov yazani z polotom V deyakih piznishih pterozavriv hrebetni kistki za plechima zroslisya v strukturu sho vidoma yak sho dodavala zhorstkosti tuluba pid chas polotu i zabezpechuvala nadijnu pidtrimku lopatkam plecha Krila Krila pterozavra buli utvoreni membranami zi shkiri ta inshih tkanin Osnovni membrani kripilisya do duzhe podovzhenogo chetvertogo palcya kozhnoyi i zdovzh bokovih chastin tila do shikolotok Hocha ranishe gadali sho to buli prosti strukturi zi shkiri doslidniki vidnosno nedavno pokazali sho membrani krila pterozavriv buli duzhe skladnimi ta dinamichnimi strukturami yaki vidpovidali aktivnomu sposobu polotu Zovnishni chastini krila vid kinchika do liktya buli posileni shilno roztashovanimi voloknami sho nazvani aktinofibrilami angl actinofibrils Aktinofibrili sami po sobi skladalisya iz troh riznih shariv u krili utvoryuyuchi perehresne perepletinnya pri nakladanni odin na odnogo Funkciya aktinofibril ne vidoma tak samo i yak tochnij material z yakogo voni buli utvoreni V zalezhnosti vid yihnogo tochnogo skladu keratin m yazi elastichni strukturi i t d voni mogli buti abo spoluchalnimi abo posilyuvalnimi elementami v zovnishnij chastini krila Membrani krila takozh mistili tonkij shar m yaziv fibroznu tkaninu i unikalnu skladnu sistemu cirkulyaciyi zaciklenih krovonosnih sudin Istoriya vivchennyaU 1784 italijskij naturalist Kozimo Kollin opublikuvav opis skeleta pterozavra znajdenogo v kar yerah Bavariyi Vin pripustiv sho ce zalishki nevidomogo morskogo stvorinnya U 1801 roci francuzkij zoolog Zhorzh Kyuv ye vivchiv malyunok Kollin i vstanoviv sho skelet nalezhit letyuchij reptiliyi Vin nazvav yiyi Ptero Dactyle krilatij palec U 1960 h rokah XX stolittya radyanskim paleontologom A G Sharovim znajdeno dobre zberezhenij skelet sordesa u verhnoyurskih paperovih slancyah hrebta Karatau v Kazahstani Po nomu bulo vpershe dostovirno vstanovleno nayavnist volosyanogo pokrivu i budovu litalnoyi peretinki U 1984 roci radyanskij paleontolog L A Nesov vstanoviv isnuvannya gigantskih bezzubih pterozavriv azhdarhid Z 1996 roku vcheni riznih krayin otrimali dostup do vivchennya formaciyi nizhnokrejdovih viku roztashovanoyi v provinciyi Lyaonin Kitaj Buli viyavleni sotni skeletiv amfibij ptahiv dinozavriv prekrasnogo zberezhennya vklyuchayuchi dekilkoh pterozavriv KlasifikaciyaVzayemozv yazki pterozavriv dosi pogano rozumiyut ne rozv yazano bagato pitan shodo vzayemozv yazkiv krupnih grup ne kazhuchi pro okremi vidi Tak debati vedutsya do prikladu na rahunok monofiletichnosti Eopterosauria j Wukongopteridae polozhennya Anurognathidae variyuyetsya vid chi ne najprimitivnishih pterozavriv do sestrinskogo taksona Pterodactyloidea vzayemozv yazkiv usih klad primitivnishih za Novialoidea zokrema j tih yaki zazvichaj ne vklyuchayut do Eopterosauria tosho Ne lipshi obstavini sklalisya i z sistematikoyu Pterodactyloidea polozhennya bagatoh klad razyuche vidriznyayetsya na riznih filogenetichnih derevah vnutrishni zv yazki bagatoh grup ye predmetom diskusij zokrema zhvavo obgovoryuyetsya problema Ornithocheiridae Anhangueridae bilshist predstavnikiv nalezhat do odniyeyi z dvoh rodin prote nemaye zagalnoprijnyatoyi dumki shodo togo do yakoyi same prinalezhnosti Thalassodrominae do Tapejaridae tosho Nizhche navedenu kladogramu zasnovano na rezultatah otrimanih Longrich Martill amp Andres 2018 Pterosauria Eopterosauria Macronychoptera Dimorphodontia Campylognathoididae Rhamphorhynchidae Sordes Darwinoptera Changchengopterus Anurognathidae Pterodactyloidea Kryptodrakon Archaeopterodactyloidea Euctenochasmatia Pterodactylus Ctenochasmatoidea Eupterodactyloidea Ornithocheiroidea Azhdarchoidea Neoazhdarchia Pteranodontoidea Ornithocheiromorpha Pterodactyliformes Monofenestrata Pterodactylomorpha Breviquartossa Novialoidea GalereyaPribliznij viglyad pterozavra Pterozavr u poloti Vikopni reshtki dovodyat sho pterozavri na kshtalt buli chotirinogimi a deyaki j dosit efektivnimi nazemnimi hizhakami PrimitkiNa osnovi Witton 2013 Taksonomichni grupi za Unwin et al 2010 Andres B Clark J Xu X 2014 The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group Current Biology 24 9 1011 6 doi 10 1016 j cub 2014 03 030 PMID 24768054 Mark P Witton 2013 Pterosaurs Natural History Evolution Anatomy Princeton University Press ISBN 978 0 691 15061 1 David M Unwin 2010 Darwinopterus and its implications for pterosaur phylogeny Acta Geoscientica Sinica 31 1 68 69 Witmer LM Chatterjee S Franzosa J Rowe T 2003 Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight posture and behaviour Nature 425 6961 950 3 doi 10 1038 nature02048 PMID 14586467 Bennett SC 2000 Pterosaur flight the role of actinofibrils in wing function Historical Biology 14 4 255 84 doi 10 1080 10292380009380572 Kellner A W A Wang X Tischlinger H Campos D Hone D W E Meng X 2009 The soft tissue of Jeholopterus Pterosauria Anurognathidae Batrachognathinae and the structure of the pterosaur wing membrane Proceedings of the Royal Society B 277 1679 321 329 doi 10 1098 rspb 2009 0846 PMC 2842671 PMID 19656798 Naish D Martill DM 2003 Pterosaurs a successful invasion of prehistoric skies Biologist 50 5 213 6 Matthew G Baron 2020 Testing pterosaur ingroup relationships through broader sampling of avemetatarsalian taxa and characters and a range of phylogenetic analysis techniques PeerJ 8 e9604 doi 10 7717 peerj 9604 PMC 7512134 PMID 33005485 Wang X Jiang S Zhang J Cheng X Yu X Li Y Wei G Wang X 2017 New evidence from China for the nature of the pterosaur evolutionary transition Scientific Reports 7 42763 doi 10 1038 srep42763 PMC 5311862 PMID 28202936 Wei X Pegas R V Shen C Guo Y Ma W Sun D Zhou X 2021 Sinomacrops bondei a new anurognathid pterosaur from the Jurassic of China and comments on the group PeerJ 9 e11161 doi 10 7717 peerj 11161 Jacobs M L Martill D M Ibrahim N Longrich N 2019 A new species of Coloborhynchus Pterosauria Ornithocheiridae from the mid Cretaceous of North Africa PDF Cretaceous Research 95 77 88 doi 10 1016 j cretres 2018 10 018 S2CID 134439172 Holgado B Pegas R V 2020 A taxonomic and phylogenetic review of the anhanguerid pterosaur group Coloborhynchinae and the new clade Tropeognathinae Acta Palaeontologica Polonica 65 doi 10 4202 app 00751 2020 Pinheiro F L Fortier D C Schultz C L De Andrade J A F G and Bantim R A M in press New information on Tupandactylus imperator with comments on the relationships of Tapejaridae Pterosauria Acta Palaeontologica Polonica in press available online 03 Jan 2011 DOI 10 4202 app 2010 0057 Longrich N R Martill D M Andres B 2018 Late Maastrichtian pterosaurs from North Africa and mass extinction of Pterosauria at the Cretaceous Paleogene boundary PLOS Biology 16 3 e2001663 doi 10 1371 journal pbio 2001663 PMC 5849296 PMID 29534059 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya DzherelaAndre J Veldmeijer Mark Witton amp Ilja Nieuwland Pterosaurs Flying Contemporaries of the Dinosaurs Sidestone Press 2012 134 str PosilannyaPterozavri ukr Pioneri povitryanogo okeanu Moya nauka angl Ce nezavershena stattya z paleontologiyi Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi