Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Позаклітинна матриця або екстрацелюлярний матрикс, міжклітинна речовина (англ. extracellular matrix, ECM) — це позаклітинна частина тканин тваринних організмів (передусім сполучної тканини), що залягає у міжклітинному просторі. Наявність позаклітинного матриксу є визначальною рисою сполучної тканини тварин.
Позаклітинна матриця забезпечує механічну підтримку тканин та, залежно від тканини, диференціацію клітин та інші функції. Позаклітинна матриця може мати вигляд проміжної матриці (присутньої між клітинами) та базальної мембрани, що вистилає шари епітеліальних клітин.
Міжклітинна речовина складається з багатьох компонентів, які можна поділити на дві основні групи: основна речовина і волокна. Співвідношення кількості основної речовини до кількості волокон коливається в залежності від локалізації, як і кількість екстрацелюляроного матриксу до кількості тканини загалом залежить від того, яку функцію виконує тканина.
У рослин нема позаклітинного матриксу, хоча міжклітинний простір також заповнений аналогічною речовиною.
Базова інформація
Раніше головним компонентам міжклітинного матриксу приписували лише функцію «клею» (звідси колаген, «cola» — клей) чи внутрішньотканинного депо води (мукополісахариди і протеоглікани здатні зв'язувати дуже велику кількість води). З точки зору сьогодення екстрацелюлярний матрикс — це сукупність макромолекул, що розташовані поза плазматичною мембраною клітин. Оскільки екстрацелюлярний матрикс в першу чергу служить для фіксації всіх заключених в тканину клітин. Між клітинами і екстрацелюлярним матриксом існує постійна взаємодія. Міжклітинна речовина не має постійного складу, можна сказати, що вона перебуває в стані динамічної рівноваги. Компоненти міжклітинного матриксу синтезуються і виділяються клітинами, підлягають розпаду безпосередньо в міжклітинному просторі чи потрапивши в середину клітини шляхом ендоцитозу. Крім того, компоненти міжклітинного простору опосередком клітинних рецепторів можуть регулювати експресію генів в самій клітині. Клітинна адгезія, міграція і проліферація, як і утворення, перебудова і розпад тканин є результатом взаємного впливу, що проходять між екстрацелюлярним матриксом і клітинами.
Функції
Макроскпічними прикладами міжклітинного матриксу є мінералізований матрикс кісток, еластична речовина хрящів, натягнуті волокна сухожилків; мікроскопічно міжклітинна речовина присутня у всьому тілі. Майже кожна тканина утримується разом завдяки екстрацелюлярному матриксу, так наприклад кожне м'язове волокно чи кожна жирова клітина обплетена ретикулярними волокнами, епітелій всіх поверхонь тіла розташований на базальній мембрані, яка теж є прикладом екстрацелюлярного матриксу.
Міжклітинний матрикс має такі функції:
- Надання форми тканинам і органам
- Накопичення води тканинами
- Еластичність тканин
- Супротив розтягненню і стабільність кісток, сухожилків і зв'язок
- Резервуар цитокінів
- Трансдукція сигналів тканин
- Укріплення і надання полярності клітинам
- Вплив на процес затягування ран
- Фільтрувальна діяльність нирок через її спеціальну базальну мембрану
Перебудова
Розпад і перебудова міжклітинного матриксу найчастіше регулюється (ММП). На сьогодні ідентифіковано 20 матриксних металопротеїназ. Ці цинковмісні ферменти або виділяються спеціальними клітинами у міжклітинний простір, або фіксовані до клітинної мембрани (мембранний тип металопротеїназ) таким чином, що каталітичний центр ферментів виступає в міжклітинний простір. Ці ферменти можуть знаходитися у вигляді неактивних прекурсорів, які при відщепленні білка перетворюються в активний фермент (активація профермента). Різні матрикс-металопротеїнази мають різну субстратну специфічність. ММП мають численні біологічні значення, серед найбільш відомих, наприклад, якщо пухлинна тканина виділяє ММП-2, ММП-9 і ММП-14, то вона особливо схильна до метастазування, так як ці ММП підтримують розпад базальної мембрани і утворення власних судин пухлини.
Відповідно до ММП існують тканинні (англ. tissue inhibitors of metalloproteinases, TIMP). Ці протеїни гальмують активність ММП через специфічні утворення на їх каталітичних центрах. Тому розпад і перебудова може модулюватися через ММП. На сьогодні відомі 4 типи TIMP. Вони виділяються у вигляді розчинній білків в ПКМ відповідними клітинами. TIMP3 становить виняток. Цей протеїн зв'язується в екстрацелюлярному матриксі переважно з (протеглікан) і зберігається там протягом тривалого часу (наприклад в мембрані Бруха ока).
Складові частини
Екстрацелюлярний матрикс складається з волоконної частини і рідини з розчиненими в ній субстаціями. Найбільше розчинено протеогліканів і глікопротеїнів. Менше — поживних речовин (напр. амінокислот, глюкози), тканинних гормонів і електролітів.
Головним білковим сімейством є колагени, колаген присутній майже у кожній тканині. Еластичні волокна утворюються з білка і еластину. До того ж існує велика кількість адгезійних білків, які сполучають клітини з міжклітинним матриксом.
Друга велика група — вуглеводи, а саме глікозаміноглікани, довго ланцюгові полісахариди обов'язкові компоненти позаклітинного матриксу. Глікозаміноглікани приєднуть до себе білки, утворюючи ще більші макромолекули — протеоглікани. Різноманітністю і взаємодією протеїнів, глікозаміногліканів і протеогліканів обумовлюють властивості міжклітинного матриксу. Наприклад у міжклітинній речовині кісткової тканини міститься неорганічна складова кристалів гідроксилапатиту, який придає кісткам міцність на стиск.
Волокна
Сімейство колагенів
Відомо 27 різних білків з білкової родини колагенів (колаген І — колаген XXVII). Вони поділяються на види в залежності від того, яким чином вони можуть сполучатись один з одним і з іншими компонентами. У наступному переліку наведені члени колагенової родини. Колагени від І до IV широко розповсюджені.
- Фірилярні колагени: колагени типів І, ІІ, ІІІ, V і XI
- Сіткоутворюючі колагени: колагени типів IV (базальна мембрана), VII і X
- Фібриласоційовані колагени: колагени типів IX, XII і XIV
- Колагени типу філамент-намистини: колаген типу VI
- Фіксуючі фібрили: колаген типу VII
- Колагени з трансмембранними доменами: колагени типів XII і XVII
При цьому номенклатура в одному вводить в оману: тільки волокна з колагену І називаються колагеновими волокнами; інші структури наприклад ретикулярні волокна утворюються також з білка з сімейства колагенів (у цьому випадку колагену ІІІ), але не називаються колагеновими волокнами. Колаген IV разом з ламініном, ентактіном, і протеогліканом перлеканом утворюють базальну мембрану.
Колагенові волокна
Колагенові волокна придають тканині міцності. Волокна товщиною 2-20 мкм складаються з колагенових фібрил (діаметром до 130 нм), які утворені знову ж таки з молекули колагену І. Колагенові волокна у своєму поздовжньому напрямку мають високу міцність на розтягування. Кожна сполучна тканина, яка має піддаватися навантаженню у певному напрямку містить колагенові волокна, що орієнтовані у напрямку навантаження. Якщо тканина вимагає міцності в усіх напрямках, то волокна розташовані плексиформно (у вигляді сітки). Наприклад: дерма, склера, рогівка, м'язові фасції, тверда мозкова оболона, фіброзний шар ). Якщо тканина вимагає міцності лише в одному напрямку, волокна орієнтовані паралельно (особливо сухожилки, зв'язки) і також у кістках й у дентині колагенові волокна забезпечують міцність на розтягнення.
Ретикулярні волокна
Ретикулярні волокна складаються з тонких пучечків (1 мкм) фібрил колагену, вони тонші як утворює колаген І типу, як і колагену ІІІ. Ці пучечки утворюють мікроскопічну сітку. Ретикулярні волокна широко поширені, вони утворюють сітки під багатьма базальними мембранами, так навколо всіх капілярів, м'язових волокон, периферичних нервових волокон, жирових клітин і кожної клітини гладенької мускулатури.
Еластичні волокна
Еластичні волокна володіють унікальною властивістю — еластичністю. Вони утворені з тонких фібрил білка і аморфної речовини білка еластину. Волокна мають приблизно діаметр від 2 мкм. Еластичні волокна завжди поєднуються з колагеновими волокнами, для того щоб не перерозтягнутися і навпаки для того щоб приводити в початковий стан. Еластичні волокна виступають на перший план в еластичній сполучній тканині і в еластичному хрящі, але і в інших тканинах вони присутні в залежності від необхідної здатності розтягуватися.
Основна субстанція
Основна субстанція — це неоформлена частина міжклітинного матриксу. Вона заповнює простір між волокнами, має дуже неоднорідний склад.
Глікоаміноглікани і протеоглікани
Глікозаміноглікани (ГАГ) — довго ланцюгові полісахариди утворені з дисахаридних ланок певних цукрів, присутні в екстрацелюлярному матриксі у великій кількості. Найважливіші глікозаміноглікани: гіалуронова кислота, , хондроїтинсульфат, , . Всі глікозаміноглікани крім гіалуронової кислоти можуть зв'язуютися з білками і утворювати протеоглікани. Роль протеогліканів і ГАГ для властивостей ЕЦМ є особливо зрозумілою для хряща. Вони можуть зв'язувати велику кількість води, що є важливим для даного екстрацелюлярного матриксу. Протеоглікани мають важливий вплив на . Крім того, протеоглікани часто виступають посередниками взаємодії між багатьма іншими білками матирксу. Врешті слід відзначити, що протеоглікани можуть утворювати також попередників інших білків з різними функціональними значеннями (напр. TGF-Beta, TIMP-3 та ін.) у міжклітинній речовині і перицелюлярному просторі. Так що вони здійснюють великий вплив на функціонування клітин і беруть участь у утворенні, розпаді і перебудові тканин (напр. загоєння ран, ангіогенез, атеросклероз, фіброз, поширення пухлинних клітин в процесі метастазування).
Адгезивні білки
Отже всі клітини мають рецептори, з якими вони вступають контакт з екстрацелюлярним матриксом. Часто для цього стають у нагоді різні , адаптер білки чи інші білки, які є самостійною складовою міжклітинного матриксу, які між іншим контактують з іншими клітинними рецепторами. Мова йде про велику різноманітність глікопротеїнів — сімейство ламініну і більш відомі вітронектин і фібронектин.
Частими рецепторами, що мають велике значення для клітинної адгезії є .
Література
- S. Ayad, R.P. Boot-Hanford, M.J. Humphries, K.E. Kadler, C.A. Shuttleworth: The Extracellular Matrix (Facts Book). Academic Press (Harcourt Brace & Company, Publishers), Printed in Great Britain, S. 3 ff (1998), .
- О. Д. Луцик, А. Й. Іванова, К. С. Кабак, Ю. Б. Чайковський Гістологія людини. — К.: Книга плюс, 2003 —
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Pozaklitinna matricya abo ekstracelyulyarnij matriks mizhklitinna rechovina angl extracellular matrix ECM ce pozaklitinna chastina tkanin tvarinnih organizmiv peredusim spoluchnoyi tkanini sho zalyagaye u mizhklitinnomu prostori Nayavnist pozaklitinnogo matriksu ye viznachalnoyu risoyu spoluchnoyi tkanini tvarin Pozaklitinna matricya zabezpechuye mehanichnu pidtrimku tkanin ta zalezhno vid tkanini diferenciaciyu klitin ta inshi funkciyi Pozaklitinna matricya mozhe mati viglyad promizhnoyi matrici prisutnoyi mizh klitinami ta bazalnoyi membrani sho vistilaye shari epitelialnih klitin Mizhklitinna rechovina skladayetsya z bagatoh komponentiv yaki mozhna podiliti na dvi osnovni grupi osnovna rechovina i volokna Spivvidnoshennya kilkosti osnovnoyi rechovini do kilkosti volokon kolivayetsya v zalezhnosti vid lokalizaciyi yak i kilkist ekstracelyulyaronogo matriksu do kilkosti tkanini zagalom zalezhit vid togo yaku funkciyu vikonuye tkanina U roslin nema pozaklitinnogo matriksu hocha mizhklitinnij prostir takozh zapovnenij analogichnoyu rechovinoyu Bazova informaciyaRanishe golovnim komponentam mizhklitinnogo matriksu pripisuvali lishe funkciyu kleyu zvidsi kolagen cola klej chi vnutrishnotkaninnogo depo vodi mukopolisaharidi i proteoglikani zdatni zv yazuvati duzhe veliku kilkist vodi Z tochki zoru sogodennya ekstracelyulyarnij matriks ce sukupnist makromolekul sho roztashovani poza plazmatichnoyu membranoyu klitin Oskilki ekstracelyulyarnij matriks v pershu chergu sluzhit dlya fiksaciyi vsih zaklyuchenih v tkaninu klitin Mizh klitinami i ekstracelyulyarnim matriksom isnuye postijna vzayemodiya Mizhklitinna rechovina ne maye postijnogo skladu mozhna skazati sho vona perebuvaye v stani dinamichnoyi rivnovagi Komponenti mizhklitinnogo matriksu sintezuyutsya i vidilyayutsya klitinami pidlyagayut rozpadu bezposeredno v mizhklitinnomu prostori chi potrapivshi v seredinu klitini shlyahom endocitozu Krim togo komponenti mizhklitinnogo prostoru oposeredkom klitinnih receptoriv mozhut regulyuvati ekspresiyu geniv v samij klitini Klitinna adgeziya migraciya i proliferaciya yak i utvorennya perebudova i rozpad tkanin ye rezultatom vzayemnogo vplivu sho prohodyat mizh ekstracelyulyarnim matriksom i klitinami FunkciyiMakroskpichnimi prikladami mizhklitinnogo matriksu ye mineralizovanij matriks kistok elastichna rechovina hryashiv natyagnuti volokna suhozhilkiv mikroskopichno mizhklitinna rechovina prisutnya u vsomu tili Majzhe kozhna tkanina utrimuyetsya razom zavdyaki ekstracelyulyarnomu matriksu tak napriklad kozhne m yazove volokno chi kozhna zhirova klitina obpletena retikulyarnimi voloknami epitelij vsih poverhon tila roztashovanij na bazalnij membrani yaka tezh ye prikladom ekstracelyulyarnogo matriksu Mizhklitinnij matriks maye taki funkciyi Nadannya formi tkaninam i organam Nakopichennya vodi tkaninami Elastichnist tkanin Suprotiv roztyagnennyu i stabilnist kistok suhozhilkiv i zv yazok Rezervuar citokiniv Transdukciya signaliv tkanin Ukriplennya i nadannya polyarnosti klitinam Vpliv na proces zatyaguvannya ran Filtruvalna diyalnist nirok cherez yiyi specialnu bazalnu membranuPerebudovaRozpad i perebudova mizhklitinnogo matriksu najchastishe regulyuyetsya MMP Na sogodni identifikovano 20 matriksnih metaloproteyinaz Ci cinkovmisni fermenti abo vidilyayutsya specialnimi klitinami u mizhklitinnij prostir abo fiksovani do klitinnoyi membrani membrannij tip metaloproteyinaz takim chinom sho katalitichnij centr fermentiv vistupaye v mizhklitinnij prostir Ci fermenti mozhut znahoditisya u viglyadi neaktivnih prekursoriv yaki pri vidsheplenni bilka peretvoryuyutsya v aktivnij ferment aktivaciya profermenta Rizni matriks metaloproteyinazi mayut riznu substratnu specifichnist MMP mayut chislenni biologichni znachennya sered najbilsh vidomih napriklad yaksho puhlinna tkanina vidilyaye MMP 2 MMP 9 i MMP 14 to vona osoblivo shilna do metastazuvannya tak yak ci MMP pidtrimuyut rozpad bazalnoyi membrani i utvorennya vlasnih sudin puhlini Vidpovidno do MMP isnuyut tkaninni angl tissue inhibitors of metalloproteinases TIMP Ci proteyini galmuyut aktivnist MMP cherez specifichni utvorennya na yih katalitichnih centrah Tomu rozpad i perebudova mozhe modulyuvatisya cherez MMP Na sogodni vidomi 4 tipi TIMP Voni vidilyayutsya u viglyadi rozchinnij bilkiv v PKM vidpovidnimi klitinami TIMP3 stanovit vinyatok Cej proteyin zv yazuyetsya v ekstracelyulyarnomu matriksi perevazhno z proteglikan i zberigayetsya tam protyagom trivalogo chasu napriklad v membrani Bruha oka Skladovi chastiniEkstracelyulyarnij matriks skladayetsya z volokonnoyi chastini i ridini z rozchinenimi v nij substaciyami Najbilshe rozchineno proteoglikaniv i glikoproteyiniv Menshe pozhivnih rechovin napr aminokislot glyukozi tkaninnih gormoniv i elektrolitiv Golovnim bilkovim simejstvom ye kolageni kolagen prisutnij majzhe u kozhnij tkanini Elastichni volokna utvoryuyutsya z bilka i elastinu Do togo zh isnuye velika kilkist adgezijnih bilkiv yaki spoluchayut klitini z mizhklitinnim matriksom Druga velika grupa vuglevodi a same glikozaminoglikani dovgo lancyugovi polisaharidi obov yazkovi komponenti pozaklitinnogo matriksu Glikozaminoglikani priyednut do sebe bilki utvoryuyuchi she bilshi makromolekuli proteoglikani Riznomanitnistyu i vzayemodiyeyu proteyiniv glikozaminoglikaniv i proteoglikaniv obumovlyuyut vlastivosti mizhklitinnogo matriksu Napriklad u mizhklitinnij rechovini kistkovoyi tkanini mistitsya neorganichna skladova kristaliv gidroksilapatitu yakij pridaye kistkam micnist na stisk Volokna Simejstvo kolageniv Vidomo 27 riznih bilkiv z bilkovoyi rodini kolageniv kolagen I kolagen XXVII Voni podilyayutsya na vidi v zalezhnosti vid togo yakim chinom voni mozhut spoluchatis odin z odnim i z inshimi komponentami U nastupnomu pereliku navedeni chleni kolagenovoyi rodini Kolageni vid I do IV shiroko rozpovsyudzheni Firilyarni kolageni kolageni tipiv I II III V i XI Sitkoutvoryuyuchi kolageni kolageni tipiv IV bazalna membrana VII i X Fibrilasocijovani kolageni kolageni tipiv IX XII i XIV Kolageni tipu filament namistini kolagen tipu VI Fiksuyuchi fibrili kolagen tipu VII Kolageni z transmembrannimi domenami kolageni tipiv XII i XVII Pri comu nomenklatura v odnomu vvodit v omanu tilki volokna z kolagenu I nazivayutsya kolagenovimi voloknami inshi strukturi napriklad retikulyarni volokna utvoryuyutsya takozh z bilka z simejstva kolageniv u comu vipadku kolagenu III ale ne nazivayutsya kolagenovimi voloknami Kolagen IV razom z lamininom entaktinom i proteoglikanom perlekanom utvoryuyut bazalnu membranu Kolagenovi volokna Kolagenovi volokna pridayut tkanini micnosti Volokna tovshinoyu 2 20 mkm skladayutsya z kolagenovih fibril diametrom do 130 nm yaki utvoreni znovu zh taki z molekuli kolagenu I Kolagenovi volokna u svoyemu pozdovzhnomu napryamku mayut visoku micnist na roztyaguvannya Kozhna spoluchna tkanina yaka maye piddavatisya navantazhennyu u pevnomu napryamku mistit kolagenovi volokna sho oriyentovani u napryamku navantazhennya Yaksho tkanina vimagaye micnosti v usih napryamkah to volokna roztashovani pleksiformno u viglyadi sitki Napriklad derma sklera rogivka m yazovi fasciyi tverda mozkova obolona fibroznij shar Yaksho tkanina vimagaye micnosti lishe v odnomu napryamku volokna oriyentovani paralelno osoblivo suhozhilki zv yazki i takozh u kistkah j u dentini kolagenovi volokna zabezpechuyut micnist na roztyagnennya Retikulyarni volokna Retikulyarni volokna skladayutsya z tonkih puchechkiv 1 mkm fibril kolagenu voni tonshi yak utvoryuye kolagen I tipu yak i kolagenu III Ci puchechki utvoryuyut mikroskopichnu sitku Retikulyarni volokna shiroko poshireni voni utvoryuyut sitki pid bagatma bazalnimi membranami tak navkolo vsih kapilyariv m yazovih volokon periferichnih nervovih volokon zhirovih klitin i kozhnoyi klitini gladenkoyi muskulaturi Elastichni volokna Elastichni volokna volodiyut unikalnoyu vlastivistyu elastichnistyu Voni utvoreni z tonkih fibril bilka i amorfnoyi rechovini bilka elastinu Volokna mayut priblizno diametr vid 2 mkm Elastichni volokna zavzhdi poyednuyutsya z kolagenovimi voloknami dlya togo shob ne pereroztyagnutisya i navpaki dlya togo shob privoditi v pochatkovij stan Elastichni volokna vistupayut na pershij plan v elastichnij spoluchnij tkanini i v elastichnomu hryashi ale i v inshih tkaninah voni prisutni v zalezhnosti vid neobhidnoyi zdatnosti roztyaguvatisya Osnovna substanciya Osnovna substanciya ce neoformlena chastina mizhklitinnogo matriksu Vona zapovnyuye prostir mizh voloknami maye duzhe neodnoridnij sklad Glikoaminoglikani i proteoglikani Glikozaminoglikani GAG dovgo lancyugovi polisaharidi utvoreni z disaharidnih lanok pevnih cukriv prisutni v ekstracelyulyarnomu matriksi u velikij kilkosti Najvazhlivishi glikozaminoglikani gialuronova kislota hondroyitinsulfat Vsi glikozaminoglikani krim gialuronovoyi kisloti mozhut zv yazuyutisya z bilkami i utvoryuvati proteoglikani Rol proteoglikaniv i GAG dlya vlastivostej ECM ye osoblivo zrozumiloyu dlya hryasha Voni mozhut zv yazuvati veliku kilkist vodi sho ye vazhlivim dlya danogo ekstracelyulyarnogo matriksu Proteoglikani mayut vazhlivij vpliv na Krim togo proteoglikani chasto vistupayut poserednikami vzayemodiyi mizh bagatma inshimi bilkami matirksu Vreshti slid vidznachiti sho proteoglikani mozhut utvoryuvati takozh poperednikiv inshih bilkiv z riznimi funkcionalnimi znachennyami napr TGF Beta TIMP 3 ta in u mizhklitinnij rechovini i pericelyulyarnomu prostori Tak sho voni zdijsnyuyut velikij vpliv na funkcionuvannya klitin i berut uchast u utvorenni rozpadi i perebudovi tkanin napr zagoyennya ran angiogenez ateroskleroz fibroz poshirennya puhlinnih klitin v procesi metastazuvannya Adgezivni bilki Otzhe vsi klitini mayut receptori z yakimi voni vstupayut kontakt z ekstracelyulyarnim matriksom Chasto dlya cogo stayut u nagodi rizni adapter bilki chi inshi bilki yaki ye samostijnoyu skladovoyu mizhklitinnogo matriksu yaki mizh inshim kontaktuyut z inshimi klitinnimi receptorami Mova jde pro veliku riznomanitnist glikoproteyiniv simejstvo lamininu i bilsh vidomi vitronektin i fibronektin Chastimi receptorami sho mayut velike znachennya dlya klitinnoyi adgeziyi ye LiteraturaS Ayad R P Boot Hanford M J Humphries K E Kadler C A Shuttleworth The Extracellular Matrix Facts Book Academic Press Harcourt Brace amp Company Publishers Printed in Great Britain S 3 ff 1998 ISBN 0 12 068911 1 O D Lucik A J Ivanova K S Kabak Yu B Chajkovskij Gistologiya lyudini K Kniga plyus 2003 ISBN 966 7619 39 7