Вентральний стріатум; Нюхова кораЧастиниМедіальний нюховий горбок
Латеральний нюховий горбокІдентифікаториЛатинаTuberculum olfactoriumАкронім(и)OTMeSHD066208TA98A14.1.09.433TA25544Анатомічна термінологія
Нюховий горбок | |
---|---|
Деталі | |
Частина від | Мезолімбічний шлях |
Нюховий горбок (НГ), лат. tuberculum olfactorium, — нервовий центр обробки мультисенсорної інформації, належить до нюхового аналізатора, розташований у вентральній частині смугастого тіла (лат. corpus striatum , що належить до базальних гангліїв) й відіграє важливу роль у системі винагород. Також, як було доведено, грає роль у локомоторних та поведінкових актах із залученням уваги, що важливо для поведінкової гнучкості. Нюховий горбок взаємопов'язаний з численними ділянками головного мозку, особливо сенсорними, керуючими й винагородними, що робить його потенційно критично важливим інтерфейсом, який пов'язує обробку сенсорної інформації з поведінковою відповіддю на неї.
Нюховий горбок — це складна структура, яка отримує прямі вхідні сигнали від нюхової цибулини й поєднує морфологічні та гістохімічні характеристики вентральної частини блідої кулі й смугастого тіла. Дофамін-ергічні нейрони з мезолімбічного шляху шлють імпульси на ГАМК-ергічні середні колючі нейрони в прилеглому ядрі і нюховому горбку. Крім того, нюховий горбок містить щільно розташовані згустки клітин, відомі як «острівці Калеха», які складаються з дрібних гранулярних клітин.
Структура
Нюховий горбок відрізняється розташуванням і відносним розміром у людини, приматів, гризунів, птахів та інших тварин. У більшості випадків, нюховий горбок визначається як кругла опуклість вздовж базальних відділів переднього мозку наперед від зорового перехресту і ззаду від ретробульбарної ділянки. У людини та інших приматів, візуально ідентифікувати нюховий горбок не легко, адже в базальних відділах переднього мозку присутня лише невелика опуклість. З урахуванням функціональної анатомії, нюховий горбок може вважатися частиною трьох великих мереж. По-перше, він вважається частиною базальних відділів переднього мозку разом із прилеглим та мигдалеподібним ядрами через його розташування уздовж рострально-вентральної ділянки мозку, в передній нижній її частині. По-друге, він є частиною нюхової кори, отримуючи прямі вхідні волокна від нюхової цибулини. По-третє, він також вважається частиною вентрального стріатума, що ґрунтується на анатомії, нейрохімічних та ембріологічних даних.
Одна з найбільш вражаючих особливостей нюхового горбика є щільно розташовані напівмісячної форми клітинні скупчення, які розташовані в основному в шарі ІІІ, а іноді і в шарі II. Ці скупчення клітин, так звані острівці Калеха, іннервуються дофамінергічними волокнами прилеглого ядра і чорної субстанції, що передбачає роль, яку відіграє нюховий горбок у системі винагород.
Нюховий горбок — центр мультисенсорної обробки, виходячи з багатої іннервації від-і-до інших областей мозку, таких як мигдалеподібне тіло, таламус, гіпоталамус, гіпокамп, стовбур мозку, слухові та зорові сенсорні волокна, й цілий ряд структур екстрапірамідної системи, системи винагород, а також нюхової кори. Завдяки своїй багатій іннервації від інших областей головного мозку, нюховий горбок бере участь в інтеграції інформації від органів чуття, наприклад, нюхових і слухових, і нюхових і візуальних, можливо, це прямо впливає на поведінку. Таким чином, пошкодження нюхового горбка, ймовірно, впливає на функції всіх цих областей мозку. Підтвердженням слугують порушення зі змінами в нормальній запах-орієнтованій та мотиваційній поведінці, які є спільними для психічних розладів, таких як шизофренія,деменція і депресії.
Нюховий горбок, як було показано дослідниками, грає велику роль у формуванні поведінки. Однобічні ураження нюхового горбка можуть змінити увагу, чутливість, і навіть локомоторну поведінку. При двосторонньому ураженні змінюється в сторону зниження копулятивна поведінка самців щурів. Нюховий горбок також, як було досліджено, бере активну участь у системі винагород і значимий у формуванні адиктивної поведінки.
В даний час функціональний внесок нюхового горбка до нюху залишаються неясним; проте, є дані про роль у сприйнятті, яку він може відігравати. Zelano, і співавт. припускають, що нюховий горбок може мати вирішальне значення для визначення джерела ольфакторної інформації. це означає, що він також може відігравати певну роль у ольфакторно-керованої (керованої запахом) поведінки. Таким чином, він може пов'язати сприйняття запаху з системами уваги, винагороди й мотивації в базальних відділах переднього мозку.
Нюховий горбок — ділянка, яка регулює поведінку під час деяких фізіологічних і психічних станів, виступаючи інтерфейсом між нюховими центрами й структурами, які визначають поведінку.
Анатомія
Загалом, нюховий горбок знаходиться в базальних відділах переднього мозку в медіальному відділі скроневої частки. Частини горбика включені в нюхову кору і знаходяться між зоровим нервом і нюховим трактом вентральніше прилеглого ядра. Нюховий горбок складається з трьох шарів: молекулярний шар (шар I), щільноклітинний шар (шар ІІ), і мультиформний шар (III шар). Він частково інервується від дофамінергічних нейронів вентральної тегментальної ділянки. Нюховий горбок також складається з різнорідних елементів, таких, як медіальний пучок переднього мозку, черевне розширення стріарного комплексу. Протягом 1970-х було встановлено, що нюховий горбок містить стріарний компонент, який сформований ГАМК-ергічними середніми шипуватими нейронами.ГАМК-ергічні нейрони шлють прекційні волокна до вентральної частини блідої кулі й отримують глутамат-ергічні вхідні волокна з кіркових ділянок та дофамін-ергічні вхідні волокна з вентральної тегментальної ділянки.
Морфологічні та нейрохімічні особливості
Черевна частина нюхового горбка складається з трьох шарів, в той час як дорсальна частина містить щільні клітинні скупчення і прилягає до вентральної частини блідої кулі (в межах базальних гангліїв). Структуру найбільш вентральної і передньої частині горбика складається з звивин, борозен і скупчення клітин.
Найбільш поширений тип клітин нюхового горбка — це середні щільні шипуваті нейрони, переважно в другому щільноклітинному шарі. Дендрити цих клітин покриті речовиною. Ці клітини також шлють проекційні волокна в прилегле ядро, хвостате ядро й лушпину, таким чином, зв'язуючи нюховий горбок з блідою кулею. Інші середнього розміру клітини знаходяться також у шарах II і III нюхового горбка. Вони включають в дрібно-шипові нейрони й веретеноподібні клітини, які відрізняються від середніх щільних шипуватих нейронів тім, що мають бідне на розгалуження дендритне дерево. Найбільші клітини, та найбільш характерна риса нюхового горбка — щільно розташовані напівмісячної форми клітинні скупчення, острівці Калеха, які знаходяться в основному в дорсальній частини нюхового горбка, в шарі III, а також частково в шарі II. Нюховий горбок також містить три види дрібних клітини знайдених в основному у шарах I і II. Перші, піальні клітини (названі за близькість до піальної поверхні), які виглядають як мініатюрні середні щільні шипуваті нейрони. Другі, променисті клітини, легко ідентифікуються по численним різнонаправленим «безхребетним» дендритам. Третій — маленькі шипуваті нейрони, схожі на піальні клітини тім, що вони також виглядають як середні щільні шипуваті нейрони, але знаходяться не біля піальної поверхні.
Розвиток
Мігруючі клітини з декількох осередків розвитку зливаються й утворюють нюховий горбок. Його нейрони виникають з 13-го дня (Е-13) ембріонального розвитку. Поява трьох основних шарів нюхового горбка починається майже одночасно. Великі нейрони в ІІІ шарі виникають від 13 до 16 дня (Е13-16), в той час як малі та середні — між Е15 і Е20. Малі та середні клітини в шарі III, клітини шару II і стріарні місточки також з'явлються між Е15 і Е20.Гранулярні клітини з острівців Калеха закладаються між Е19 і Е22 і продовжують мігрувати на острівці ще після народження. Волокна латерального нюхового тракту починають розгалужуватися в нюховий горбок близько Е17 й це розгалуження триває до завершення до кінця першого тижня після народження. це розгалуження триває до завершення до кінця першого тижня після народження.
Функція
Мультисенсорні процеси
Нюховий горбок відіграє функціональну роль у мультисенсорній інтеграції нюхової інформації з іншими видами чуття. Слухова сенсорна інформація може надійтити в нюховий горбок через мережі, які включають гіпокамп і вентральну частину блідої кулі, або безпосередньо від нюхової кори мозку, тим самим показуючи можливу роль нюхового горбка в сенсорній інтеграції нюхової й слухової систем.
Проекційні волокна з сітківки ока також були знайдені в шарі II нюхового горбка, що говорить про те, що він являє собою область нюхової і зорової (конвергенції). Таким чином, нюховий горбок може грати роль у сприйнятті запахів, коли візуальне джерело ідентифікується. Було висловлено припущення, що нюховий горбок може мати вирішальне значення у визначенні джерела нюхової інформації.
Роль у поведінці
Нюховий горбок, як було показано, залучений до прийому сенсорних імпульсів від нюхових рецепторів. Враховуючи його зв'язки у таких структурах, як мигдалеподібне тіло і гіпокамп, нюховий горбок може бути дотичний до формування поведінки. Поведінка щурів, наприклад, дуже залежить від нюхової сенсорної інформації. Дослідження показують, що двосторонні пошкодження нюхового горбка значно знижують стереотипність поведінки Однобічні ураження, як було показано, змінюють увагу, соціальну і локомоторну поведінку щурів.
Система винагород і залежність
Дофамінергічні нейрони від вентральної ділянки покришки (вентрально-тегментальної ділянки), які іннервують нюховий горбок, уможливлюють роль нюхового горбка в системі винагород і формуванні залежностей. За даними деяких досліджень, нюховий горбок частково опосередковує підкріплення, або іншими словами, утворення залежності від кокаїну.Передньомедіальна частина горбка, як було показано дослідниками, опосередковує деякі ефекти винагород таких наркотиків, як кокаїн та амфетамін. Це було показано у дослідженнях, де щури навчитися самостійно керували надходженням кокаїну в нюховий горбок.
Клінічне значення
Мультісенсорний характер нюхового горбка і багата іннервація від інших областей мозку, особливо, прямий вхід від нюхової цибулини й від вентральної покришкової ділянки, робить його, ймовірно, залученим у низку психічних розладів, в якому нюхові й дофамінові рецептори не ушкоджені й працюють у нормальному режимі. Багато досліджень показали зниження нюхової чутливості у пацієнтів зі значним депресивним розладом (ЗДР) та деменції й шизофренії. Пацієнти з ЗДР, як було показано, мають редуковану (зменшену) нюхову цибулину й нюхову кору в порівнянні зі зноровими людьми. При деменції, особливо, хворобі Альцгеймера, вражаються нюхові цибулини, передні нюхові ядра, і орбітофронтальна кора й усі ділянки мозку дотичні до обробки ольфакторної (нюхової) інформації. У пацієнтів з шизофренією виявляють дефіцит нюхової дискримінації (розрізнення запахів), які не відзначені в пацієнтів з іншими психічними розладами.
Історія
Нюховий горбок був вперше описаний Альбертом фон Kölliker в 1896 році у щурів. З тих пір було кілька гістологічних і гістохімічних досліджень. Він далі був ідентифікований і в інших гризунів, а також кішок, людей, мавп та інших видів. Подібні дослідження були проведені рядом авторів, щоб знайти його клітинний склад, і іннервацію з інших регіонів.Розвиток технологій зробив можливим розміщення кількох електродів у нюховому горбку і запис його сигналів протягом виконання лабораторними тваринами поведінкових завдань.
Примітки
- Hitt, J. C.; Bryon, D. M.; Modianos, D. T. (1973). Effects of rostral medial forebrain bundle and olfactory tubercle lesions upon sexual behavior of male rats. J. Comp. Physiol. Psychol. 82 (1): 30—36. doi:10.1037/h0033797. PMID 4567890.
- Koob, G. F.; Riley, S. J.; Smith, S. C.; Robbins, T. W. (1978). Effects of 6-hydroxydopamine lesions of the nucleus accumbens septi and olfactory tubercle on feeding, locomotor activity, and amphetamine anorexia in the rat. J. Comp. Physiol. Psychol. 92 (5): 917—927. doi:10.1037/h0077542. PMID 282297.
- Wesson, D. W.; Wilson, D. A. (2011). Sniffing out the contributions of the olfactory tubercle to the sense of smell: hedonics, sensory integration, and more?. Neurosci. Biobehav. Rev. 35 (3): 655—668. doi:10.1016/j.neubiorev.2010.08.004. PMC 3005978. PMID 20800615.
- Heimer, L.; Wilson, R. D. (1975). The subcortical projections of the allocortex: Similarities in the neural connections of the hippocampus, the piriform cortex and the neocortex. У Santini, Maurizio (ред.). Golgi Centennial Symposium Proceedings. New York: Raven. с. 177—193. ISBN .
- Ikemoto S (2010). Brain reward circuitry beyond the mesolimbic dopamine system: a neurobiological theory. Neurosci Biobehav Rev. 35 (2): 129—50. doi:10.1016/j.neubiorev.2010.02.001. PMC 2894302. PMID 20149820.
Recent studies on intracranial self-administration of neurochemicals (drugs) found that rats learn to self-administer various drugs into the mesolimbic dopamine structures–the posterior ventral tegmental area, medial shell nucleus accumbens and medial olfactory tubercle. ... In the 1970s it was recognized that the olfactory tubercle contains a striatal component, which is filled with GABAergic medium spiny neurons receiving glutamatergic inputs form cortical regions and dopaminergic inputs from the VTA and projecting to the ventral pallidum just like the nucleus accumbens
- Rupp, C. I.; Fleischhacker, W. W.; Kemmler, G.; Kremser, C.; Bilder, R. M.; Mechtcheriakov, S.; Szeszko, P. R. (2005). Olfactory functions and volumetric measures of orbitofrontal and limbic regions in schizophrenia. Schizophrenia Research. 74 (2–3): 149—161. doi:10.1016/j.schres.2004.07.010. PMID 15721995.
- Murphy, C.; Nordin, S.; Jinich, S. (1999). Very early decline in recognition memory for odors in Alzheimer’s disease. Aging Neuropsychol. Cogn. 6 (3): 229—240. doi:10.1076/anec.6.3.229.777.
- Negoias, S.; Croy, I.; Gerber, J.; Puschmann, S.; Petrowski, K.; Joraschky, P.; Hummel, T. (2010). Reduced olfactory bulb volume and olfactory sensitivity in patients with acute major depression. Neuroscience. 169 (1): 415—421. doi:10.1016/j.neuroscience.2010.05.012. PMID 20472036.
- Ikemoto, S. (2003). Involvement of the olfactory tubercle in cocaine reward: intracranial self-administration studies. Journal of Neuroscience. 23 (28): 9305—9311. PMID 14561857.
- Zelano, C.; Montag, J.; Johnson, B.; Khan, R.; Sobel, N. (2007). Dissociated representations of irritation and valence in human primary olfactory cortex. Journal of Neurophysiology. 97 (3): 1969—1976. doi:10.1152/jn.01122.2006. PMID 17215504.
- Millhouse, O. E.; Heimer, L. (1984). Cell configurations in the olfactory tubercle of the rat. J. Comp. Neurol. 228 (4): 571—597. doi:10.1002/cne.902280409. PMID 6490970.
- Calleja, C. (1893). La region olfactoria del cerebro. Madrid: Nicolas Moya.
- Meyer, G.; Gonzalez-Hernandez, T.; Carrillo-Padilla, F.; Ferres-Torres, R. (1989). Aggregations of granule cells in the basal forebrain (islands of Calleja): Golgi and cytoarchitectonic study in different mammals, including man. Journal of Comparative Neurology. 284 (3): 405—428. doi:10.1002/cne.902840308. PMID 2474005.
- Millhouse, O. E. (1987). Granule cells of the olfactory tubercle and the question of the islands of calleja. The Journal of Comparative Neurology. 265 (1): 1—24. doi:10.1002/cne.902650102. PMID 3693600.
- Fallon, JH. (Jun 1983). The islands of Calleja complex of rat basal forebrain II: connections of medium and large sized cells. Brain Res Bull. 10 (6): 775—93. doi:10.1016/0361-9230(83)90210-1. PMID 6616269.
- Ribak, CE.; Fallon, JH. (Mar 1982). The island of Calleja complex of rat basal forebrain. I. Light and electron microscopic observations. J Comp Neurol. 205 (3): 207—18. doi:10.1002/cne.902050302. PMID 7076893.
- García-Moreno, F.; López-Mascaraque, L.; de Carlos, JA. (Jun 2008). Early telencephalic migration topographically converging in the olfactory cortex. Cereb Cortex. 18 (6): 1239—52. doi:10.1093/cercor/bhm154. PMID 17878174.
- Bayer, SA. (1985). Neuron production in the hippocampus and olfactory bulb of the adult rat brain: addition or replacement?. Ann N Y Acad Sci. 457: 163—72. doi:10.1111/j.1749-6632.1985.tb20804.x. PMID 3868311.
- Bedard, A.; Levesque, M.; Bernier, P. J.; Parent, A. (2002). The rostral migratory stream in adult squirrel monkeys: contribution of new neurons to the olfactory tubercle and involvement of the antiapoptotic protein bcl-2. European Journal of Neuroscience. 16 (10): 1917—1924. doi:10.1046/j.1460-9568.2002.02263.x. PMID 12453055.
- De Marchis, S.; Fasolo, A.; Puche, AC. (Aug 2004). Subventricular zone-derived neuronal progenitors migrate into the subcortical forebrain of postnatal mice. J Comp Neurol. 476 (3): 290—300. doi:10.1002/cne.20217. PMID 15269971.
- Schwob, JE.; Price, JL. (Feb 1984). The development of axonal connections in the central olfactory system of rats. J Comp Neurol. 223 (2): 177—202. doi:10.1002/cne.902230204. PMID 6200518.
- Deadwyler, S. A.; Foster, T. C.; Hampson, R. E. (1987). Processing of sensory information in the hippocampus. CRC Crit. Rev. Clin. Neurobiol. 2 (4): 335—355. PMID 3297494.
- Wesson, D. W.; Wilson, D. A. (2010). Smelling sounds: olfactory-auditory sensory convergence in the olfactory tubercle. J. Neurosci. 30 (8): 3013—3021. doi:10.1523/JNEUROSCI.6003-09.2010. PMC 2846283. PMID 20181598.
- Mick, G.; Cooper, H.; Magnin, M. (1993). Retinal projection to the olfactory tubercle and basal telencephalon in primates. J. Comp. Neurol. 327 (2): 205—219. doi:10.1002/cne.903270204. PMID 8425942.
- Adey, W. R (1959). CHAPTER XXI. У J. Field (ред.). The sense of smell. Washington, D. C.: American Physiological Assn. с. 535–548. Процитовано 6 листопада 2013.
{{}}
: Проігноровано|work=
() - Barnett, S A (1963). The rat; a study in behaviour. Chicago: Aldine Pub. Co. OCLC 558946.
- Asher, I. M.; Aghajanian, G. K. (1974). 6-hydroxydopamine lesions of olfactory tubercles and caudate nuclei: Effect on amphetamine-induced stereo-typed behavior in rats. Brain Research. 82 (1): 1—12. doi:10.1016/0006-8993(74)90888-9. PMID 4373138.
- McKenzie, GM. (1972). Role of the tuberculum olfactorium in streotyped behaviour induced by apomorphine in the rat. Psychopharmacologia. 23 (3): 212—9. doi:10.1007/bf00404127. PMID 5026945.
- Ikemoto, S.; Wise, R. A. (2002). Rewarding effects of the cholinergic agents carbachol and neostigmine in the posterior ventral tegmental area. J Neurosci. 22 (22): 9895—9904. PMID 12427846.
- Bacon, A. W.; Bondi, M. W.; Salmon, D. P.; Murphy, C. (1998). Very early changes in olfactory functioning due to Alzheimer’s disease and the role of apolipoprotein E in olfaction. Annals of the New York Academy of Sciences. 855: 723—731. doi:10.1111/j.1749-6632.1998.tb10651.x. PMID 9929677.
- Nordin, S.; Murphy, C. (1996). Impaired sensory and cognitive olfactory function in questionable Alzheimer’s disease. Neuropsych. 10 (1): 112—119. doi:10.1037/0894-4105.10.1.113.
- Doty, R. L.; Perl, D. P.; Steele, J. C.; Chen, K. M.; Pierce, J. D., Jr.; Reyes, P.; Kurland, L. T. (1991). Odor identification deficit of the parkinsonism-dementia complex of Guam: equivalence to that of Alzheimer’s and idiopathic Parkinson’s disease. Neurology. 41 (5 Suppl 2): 77—80, discussion 80–81. doi:10.1212/WNL.41.5_Suppl_2.77. PMID 2041598.
- Gervais, G. (1979). Unilateral lesions of the olfactory tubercle modifying general arousal effects in the rat olfactory bulb. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 46 (6): 665—674. doi:10.1016/0013-4694(79)90104-4. PMID 87311.
- Détári, L.; Juhász, G.; Kukorelli, T. (1984). Firing properties of cat basal forebrain neurones during sleep-wakefulness cycle. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 58 (4): 362—368. doi:10.1016/0013-4694(84)90062-2. ISSN 0013-4694.
- Suaud-Chagny, M.F.; Ponec, J.; Gonon, F. (1991). Presynaptic autoinhibition of the electrically evoked dopamine release studied in the rat olfactory tubercle byin vivo electrochemistry. Neuroscience. 45 (3): 641—652. doi:10.1016/0306-4522(91)90277-U. ISSN 0306-4522.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Ventralnij striatum Nyuhova koraChastiniMedialnij nyuhovij gorbok Lateralnij nyuhovij gorbokIdentifikatoriLatinaTuberculum olfactoriumAkronim i OTMeSHD066208 TA98A14 1 09 433 TA25544 Anatomichna terminologiyaNyuhovij gorbokDetaliChastina vidMezolimbichnij shlyah redaguvati u Vikidanih Nyuhovij gorbok NG lat tuberculum olfactorium nervovij centr obrobki multisensornoyi informaciyi nalezhit do nyuhovogo analizatora roztashovanij u ventralnij chastini smugastogo tila lat corpus striatum sho nalezhit do bazalnih gangliyiv j vidigraye vazhlivu rol u sistemi vinagorod Takozh yak bulo dovedeno graye rol u lokomotornih ta povedinkovih aktah iz zaluchennyam uvagi sho vazhlivo dlya povedinkovoyi gnuchkosti Nyuhovij gorbok vzayemopov yazanij z chislennimi dilyankami golovnogo mozku osoblivo sensornimi keruyuchimi j vinagorodnimi sho robit jogo potencijno kritichno vazhlivim interfejsom yakij pov yazuye obrobku sensornoyi informaciyi z povedinkovoyu vidpoviddyu na neyi Nyuhovij gorbok ce skladna struktura yaka otrimuye pryami vhidni signali vid nyuhovoyi cibulini j poyednuye morfologichni ta gistohimichni harakteristiki ventralnoyi chastini blidoyi kuli j smugastogo tila Dofamin ergichni nejroni z mezolimbichnogo shlyahu shlyut impulsi na GAMK ergichni seredni kolyuchi nejroni v prileglomu yadri i nyuhovomu gorbku Krim togo nyuhovij gorbok mistit shilno roztashovani zgustki klitin vidomi yak ostrivci Kaleha yaki skladayutsya z dribnih granulyarnih klitin StrukturaNyuhovij gorbok vidriznyayetsya roztashuvannyam i vidnosnim rozmirom u lyudini primativ grizuniv ptahiv ta inshih tvarin U bilshosti vipadkiv nyuhovij gorbok viznachayetsya yak krugla opuklist vzdovzh bazalnih viddiliv perednogo mozku napered vid zorovogo perehrestu i zzadu vid retrobulbarnoyi dilyanki U lyudini ta inshih primativ vizualno identifikuvati nyuhovij gorbok ne legko adzhe v bazalnih viddilah perednogo mozku prisutnya lishe nevelika opuklist Z urahuvannyam funkcionalnoyi anatomiyi nyuhovij gorbok mozhe vvazhatisya chastinoyu troh velikih merezh Po pershe vin vvazhayetsya chastinoyu bazalnih viddiliv perednogo mozku razom iz prileglim ta migdalepodibnim yadrami cherez jogo roztashuvannya uzdovzh rostralno ventralnoyi dilyanki mozku v perednij nizhnij yiyi chastini Po druge vin ye chastinoyu nyuhovoyi kori otrimuyuchi pryami vhidni volokna vid nyuhovoyi cibulini Po tretye vin takozh vvazhayetsya chastinoyu ventralnogo striatuma sho gruntuyetsya na anatomiyi nejrohimichnih ta embriologichnih danih Odna z najbilsh vrazhayuchih osoblivostej nyuhovogo gorbika ye shilno roztashovani napivmisyachnoyi formi klitinni skupchennya yaki roztashovani v osnovnomu v shari III a inodi i v shari II Ci skupchennya klitin tak zvani ostrivci Kaleha innervuyutsya dofaminergichnimi voloknami prileglogo yadra i chornoyi substanciyi sho peredbachaye rol yaku vidigraye nyuhovij gorbok u sistemi vinagorod Nyuhovij gorbok centr multisensornoyi obrobki vihodyachi z bagatoyi innervaciyi vid i do inshih oblastej mozku takih yak migdalepodibne tilo talamus gipotalamus gipokamp stovbur mozku sluhovi ta zorovi sensorni volokna j cilij ryad struktur ekstrapiramidnoyi sistemi sistemi vinagorod a takozh nyuhovoyi kori Zavdyaki svoyij bagatij innervaciyi vid inshih oblastej golovnogo mozku nyuhovij gorbok bere uchast v integraciyi informaciyi vid organiv chuttya napriklad nyuhovih i sluhovih i nyuhovih i vizualnih mozhlivo ce pryamo vplivaye na povedinku Takim chinom poshkodzhennya nyuhovogo gorbka jmovirno vplivaye na funkciyi vsih cih oblastej mozku Pidtverdzhennyam sluguyut porushennya zi zminami v normalnij zapah oriyentovanij ta motivacijnij povedinci yaki ye spilnimi dlya psihichnih rozladiv takih yak shizofreniya demenciya i depresiyi Nyuhovij gorbok yak bulo pokazano doslidnikami graye veliku rol u formuvanni povedinki Odnobichni urazhennya nyuhovogo gorbka mozhut zminiti uvagu chutlivist i navit lokomotornu povedinku Pri dvostoronnomu urazhenni zminyuyetsya v storonu znizhennya kopulyativna povedinka samciv shuriv Nyuhovij gorbok takozh yak bulo doslidzheno bere aktivnu uchast u sistemi vinagorod i znachimij u formuvanni adiktivnoyi povedinki V danij chas funkcionalnij vnesok nyuhovogo gorbka do nyuhu zalishayutsya neyasnim prote ye dani pro rol u sprijnyatti yaku vin mozhe vidigravati Zelano i spivavt pripuskayut sho nyuhovij gorbok mozhe mati virishalne znachennya dlya viznachennya dzherela olfaktornoyi informaciyi ce oznachaye sho vin takozh mozhe vidigravati pevnu rol u olfaktorno kerovanoyi kerovanoyi zapahom povedinki Takim chinom vin mozhe pov yazati sprijnyattya zapahu z sistemami uvagi vinagorodi j motivaciyi v bazalnih viddilah perednogo mozku Nyuhovij gorbok dilyanka yaka regulyuye povedinku pid chas deyakih fiziologichnih i psihichnih staniv vistupayuchi interfejsom mizh nyuhovimi centrami j strukturami yaki viznachayut povedinku Anatomiya Zagalom nyuhovij gorbok znahoditsya v bazalnih viddilah perednogo mozku v medialnomu viddili skronevoyi chastki Chastini gorbika vklyucheni v nyuhovu koru i znahodyatsya mizh zorovim nervom i nyuhovim traktom ventralnishe prileglogo yadra Nyuhovij gorbok skladayetsya z troh shariv molekulyarnij shar shar I shilnoklitinnij shar shar II i multiformnij shar III shar Vin chastkovo inervuyetsya vid dofaminergichnih nejroniv ventralnoyi tegmentalnoyi dilyanki Nyuhovij gorbok takozh skladayetsya z riznoridnih elementiv takih yak medialnij puchok perednogo mozku cherevne rozshirennya striarnogo kompleksu Protyagom 1970 h bulo vstanovleno sho nyuhovij gorbok mistit striarnij komponent yakij sformovanij GAMK ergichnimi serednimi shipuvatimi nejronami GAMK ergichni nejroni shlyut prekcijni volokna do ventralnoyi chastini blidoyi kuli j otrimuyut glutamat ergichni vhidni volokna z kirkovih dilyanok ta dofamin ergichni vhidni volokna z ventralnoyi tegmentalnoyi dilyanki Morfologichni ta nejrohimichni osoblivosti Cherevna chastina nyuhovogo gorbka skladayetsya z troh shariv v toj chas yak dorsalna chastina mistit shilni klitinni skupchennya i prilyagaye do ventralnoyi chastini blidoyi kuli v mezhah bazalnih gangliyiv Strukturu najbilsh ventralnoyi i perednoyi chastini gorbika skladayetsya z zvivin borozen i skupchennya klitin Najbilsh poshirenij tip klitin nyuhovogo gorbka ce seredni shilni shipuvati nejroni perevazhno v drugomu shilnoklitinnomu shari Dendriti cih klitin pokriti rechovinoyu Ci klitini takozh shlyut proekcijni volokna v prilegle yadro hvostate yadro j lushpinu takim chinom zv yazuyuchi nyuhovij gorbok z blidoyu kuleyu Inshi serednogo rozmiru klitini znahodyatsya takozh u sharah II i III nyuhovogo gorbka Voni vklyuchayut v dribno shipovi nejroni j veretenopodibni klitini yaki vidriznyayutsya vid serednih shilnih shipuvatih nejroniv tim sho mayut bidne na rozgaluzhennya dendritne derevo Najbilshi klitini ta najbilsh harakterna risa nyuhovogo gorbka shilno roztashovani napivmisyachnoyi formi klitinni skupchennya ostrivci Kaleha yaki znahodyatsya v osnovnomu v dorsalnij chastini nyuhovogo gorbka v shari III a takozh chastkovo v shari II Nyuhovij gorbok takozh mistit tri vidi dribnih klitini znajdenih v osnovnomu u sharah I i II Pershi pialni klitini nazvani za blizkist do pialnoyi poverhni yaki viglyadayut yak miniatyurni seredni shilni shipuvati nejroni Drugi promenisti klitini legko identifikuyutsya po chislennim riznonapravlenim bezhrebetnim dendritam Tretij malenki shipuvati nejroni shozhi na pialni klitini tim sho voni takozh viglyadayut yak seredni shilni shipuvati nejroni ale znahodyatsya ne bilya pialnoyi poverhni Rozvitok Migruyuchi klitini z dekilkoh oseredkiv rozvitku zlivayutsya j utvoryuyut nyuhovij gorbok Jogo nejroni vinikayut z 13 go dnya E 13 embrionalnogo rozvitku Poyava troh osnovnih shariv nyuhovogo gorbka pochinayetsya majzhe odnochasno Veliki nejroni v III shari vinikayut vid 13 do 16 dnya E13 16 v toj chas yak mali ta seredni mizh E15 i E20 Mali ta seredni klitini v shari III klitini sharu II i striarni mistochki takozh z yavlyutsya mizh E15 i E20 Granulyarni klitini z ostrivciv Kaleha zakladayutsya mizh E19 i E22 i prodovzhuyut migruvati na ostrivci she pislya narodzhennya Volokna lateralnogo nyuhovogo traktu pochinayut rozgaluzhuvatisya v nyuhovij gorbok blizko E17 j ce rozgaluzhennya trivaye do zavershennya do kincya pershogo tizhnya pislya narodzhennya ce rozgaluzhennya trivaye do zavershennya do kincya pershogo tizhnya pislya narodzhennya FunkciyaMultisensorni procesi Nyuhovij gorbok vidigraye funkcionalnu rol u multisensornij integraciyi nyuhovoyi informaciyi z inshimi vidami chuttya Sluhova sensorna informaciya mozhe nadijtiti v nyuhovij gorbok cherez merezhi yaki vklyuchayut gipokamp i ventralnu chastinu blidoyi kuli abo bezposeredno vid nyuhovoyi kori mozku tim samim pokazuyuchi mozhlivu rol nyuhovogo gorbka v sensornij integraciyi nyuhovoyi j sluhovoyi sistem Proekcijni volokna z sitkivki oka takozh buli znajdeni v shari II nyuhovogo gorbka sho govorit pro te sho vin yavlyaye soboyu oblast nyuhovoyi i zorovoyi konvergenciyi Takim chinom nyuhovij gorbok mozhe grati rol u sprijnyatti zapahiv koli vizualne dzherelo identifikuyetsya Bulo vislovleno pripushennya sho nyuhovij gorbok mozhe mati virishalne znachennya u viznachenni dzherela nyuhovoyi informaciyi Rol u povedinci Nyuhovij gorbok yak bulo pokazano zaluchenij do prijomu sensornih impulsiv vid nyuhovih receptoriv Vrahovuyuchi jogo zv yazki u takih strukturah yak migdalepodibne tilo i gipokamp nyuhovij gorbok mozhe buti dotichnij do formuvannya povedinki Povedinka shuriv napriklad duzhe zalezhit vid nyuhovoyi sensornoyi informaciyi Doslidzhennya pokazuyut sho dvostoronni poshkodzhennya nyuhovogo gorbka znachno znizhuyut stereotipnist povedinki Odnobichni urazhennya yak bulo pokazano zminyuyut uvagu socialnu i lokomotornu povedinku shuriv Sistema vinagorod i zalezhnist Dofaminergichni nejroni vid ventralnoyi dilyanki pokrishki ventralno tegmentalnoyi dilyanki yaki innervuyut nyuhovij gorbok umozhlivlyuyut rol nyuhovogo gorbka v sistemi vinagorod i formuvanni zalezhnostej Za danimi deyakih doslidzhen nyuhovij gorbok chastkovo oposeredkovuye pidkriplennya abo inshimi slovami utvorennya zalezhnosti vid kokayinu Perednomedialna chastina gorbka yak bulo pokazano doslidnikami oposeredkovuye deyaki efekti vinagorod takih narkotikiv yak kokayin ta amfetamin Ce bulo pokazano u doslidzhennyah de shuri navchitisya samostijno keruvali nadhodzhennyam kokayinu v nyuhovij gorbok Klinichne znachennyaMultisensornij harakter nyuhovogo gorbka i bagata innervaciya vid inshih oblastej mozku osoblivo pryamij vhid vid nyuhovoyi cibulini j vid ventralnoyi pokrishkovoyi dilyanki robit jogo jmovirno zaluchenim u nizku psihichnih rozladiv v yakomu nyuhovi j dofaminovi receptori ne ushkodzheni j pracyuyut u normalnomu rezhimi Bagato doslidzhen pokazali znizhennya nyuhovoyi chutlivosti u paciyentiv zi znachnim depresivnim rozladom ZDR ta demenciyi j shizofreniyi Paciyenti z ZDR yak bulo pokazano mayut redukovanu zmenshenu nyuhovu cibulinu j nyuhovu koru v porivnyanni zi znorovimi lyudmi Pri demenciyi osoblivo hvorobi Alcgejmera vrazhayutsya nyuhovi cibulini peredni nyuhovi yadra i orbitofrontalna kora j usi dilyanki mozku dotichni do obrobki olfaktornoyi nyuhovoyi informaciyi U paciyentiv z shizofreniyeyu viyavlyayut deficit nyuhovoyi diskriminaciyi rozriznennya zapahiv yaki ne vidznacheni v paciyentiv z inshimi psihichnimi rozladami IstoriyaNyuhovij gorbok buv vpershe opisanij Albertom fon Kolliker v 1896 roci u shuriv Z tih pir bulo kilka gistologichnih i gistohimichnih doslidzhen Vin dali buv identifikovanij i v inshih grizuniv a takozh kishok lyudej mavp ta inshih vidiv Podibni doslidzhennya buli provedeni ryadom avtoriv shob znajti jogo klitinnij sklad i innervaciyu z inshih regioniv Rozvitok tehnologij zrobiv mozhlivim rozmishennya kilkoh elektrodiv u nyuhovomu gorbku i zapis jogo signaliv protyagom vikonannya laboratornimi tvarinami povedinkovih zavdan PrimitkiHitt J C Bryon D M Modianos D T 1973 Effects of rostral medial forebrain bundle and olfactory tubercle lesions upon sexual behavior of male rats J Comp Physiol Psychol 82 1 30 36 doi 10 1037 h0033797 PMID 4567890 Koob G F Riley S J Smith S C Robbins T W 1978 Effects of 6 hydroxydopamine lesions of the nucleus accumbens septi and olfactory tubercle on feeding locomotor activity and amphetamine anorexia in the rat J Comp Physiol Psychol 92 5 917 927 doi 10 1037 h0077542 PMID 282297 Wesson D W Wilson D A 2011 Sniffing out the contributions of the olfactory tubercle to the sense of smell hedonics sensory integration and more Neurosci Biobehav Rev 35 3 655 668 doi 10 1016 j neubiorev 2010 08 004 PMC 3005978 PMID 20800615 Heimer L Wilson R D 1975 The subcortical projections of the allocortex Similarities in the neural connections of the hippocampus the piriform cortex and the neocortex U Santini Maurizio red Golgi Centennial Symposium Proceedings New York Raven s 177 193 ISBN 0911216804 Ikemoto S 2010 Brain reward circuitry beyond the mesolimbic dopamine system a neurobiological theory Neurosci Biobehav Rev 35 2 129 50 doi 10 1016 j neubiorev 2010 02 001 PMC 2894302 PMID 20149820 Recent studies on intracranial self administration of neurochemicals drugs found that rats learn to self administer various drugs into the mesolimbic dopamine structures the posterior ventral tegmental area medial shell nucleus accumbens and medial olfactory tubercle In the 1970s it was recognized that the olfactory tubercle contains a striatal component which is filled with GABAergic medium spiny neurons receiving glutamatergic inputs form cortical regions and dopaminergic inputs from the VTA and projecting to the ventral pallidum just like the nucleus accumbens Rupp C I Fleischhacker W W Kemmler G Kremser C Bilder R M Mechtcheriakov S Szeszko P R 2005 Olfactory functions and volumetric measures of orbitofrontal and limbic regions in schizophrenia Schizophrenia Research 74 2 3 149 161 doi 10 1016 j schres 2004 07 010 PMID 15721995 Murphy C Nordin S Jinich S 1999 Very early decline in recognition memory for odors in Alzheimer s disease Aging Neuropsychol Cogn 6 3 229 240 doi 10 1076 anec 6 3 229 777 Negoias S Croy I Gerber J Puschmann S Petrowski K Joraschky P Hummel T 2010 Reduced olfactory bulb volume and olfactory sensitivity in patients with acute major depression Neuroscience 169 1 415 421 doi 10 1016 j neuroscience 2010 05 012 PMID 20472036 Ikemoto S 2003 Involvement of the olfactory tubercle in cocaine reward intracranial self administration studies Journal of Neuroscience 23 28 9305 9311 PMID 14561857 Zelano C Montag J Johnson B Khan R Sobel N 2007 Dissociated representations of irritation and valence in human primary olfactory cortex Journal of Neurophysiology 97 3 1969 1976 doi 10 1152 jn 01122 2006 PMID 17215504 Millhouse O E Heimer L 1984 Cell configurations in the olfactory tubercle of the rat J Comp Neurol 228 4 571 597 doi 10 1002 cne 902280409 PMID 6490970 Calleja C 1893 La region olfactoria del cerebro Madrid Nicolas Moya Meyer G Gonzalez Hernandez T Carrillo Padilla F Ferres Torres R 1989 Aggregations of granule cells in the basal forebrain islands of Calleja Golgi and cytoarchitectonic study in different mammals including man Journal of Comparative Neurology 284 3 405 428 doi 10 1002 cne 902840308 PMID 2474005 Millhouse O E 1987 Granule cells of the olfactory tubercle and the question of the islands of calleja The Journal of Comparative Neurology 265 1 1 24 doi 10 1002 cne 902650102 PMID 3693600 Fallon JH Jun 1983 The islands of Calleja complex of rat basal forebrain II connections of medium and large sized cells Brain Res Bull 10 6 775 93 doi 10 1016 0361 9230 83 90210 1 PMID 6616269 Ribak CE Fallon JH Mar 1982 The island of Calleja complex of rat basal forebrain I Light and electron microscopic observations J Comp Neurol 205 3 207 18 doi 10 1002 cne 902050302 PMID 7076893 Garcia Moreno F Lopez Mascaraque L de Carlos JA Jun 2008 Early telencephalic migration topographically converging in the olfactory cortex Cereb Cortex 18 6 1239 52 doi 10 1093 cercor bhm154 PMID 17878174 Bayer SA 1985 Neuron production in the hippocampus and olfactory bulb of the adult rat brain addition or replacement Ann N Y Acad Sci 457 163 72 doi 10 1111 j 1749 6632 1985 tb20804 x PMID 3868311 Bedard A Levesque M Bernier P J Parent A 2002 The rostral migratory stream in adult squirrel monkeys contribution of new neurons to the olfactory tubercle and involvement of the antiapoptotic protein bcl 2 European Journal of Neuroscience 16 10 1917 1924 doi 10 1046 j 1460 9568 2002 02263 x PMID 12453055 De Marchis S Fasolo A Puche AC Aug 2004 Subventricular zone derived neuronal progenitors migrate into the subcortical forebrain of postnatal mice J Comp Neurol 476 3 290 300 doi 10 1002 cne 20217 PMID 15269971 Schwob JE Price JL Feb 1984 The development of axonal connections in the central olfactory system of rats J Comp Neurol 223 2 177 202 doi 10 1002 cne 902230204 PMID 6200518 Deadwyler S A Foster T C Hampson R E 1987 Processing of sensory information in the hippocampus CRC Crit Rev Clin Neurobiol 2 4 335 355 PMID 3297494 Wesson D W Wilson D A 2010 Smelling sounds olfactory auditory sensory convergence in the olfactory tubercle J Neurosci 30 8 3013 3021 doi 10 1523 JNEUROSCI 6003 09 2010 PMC 2846283 PMID 20181598 Mick G Cooper H Magnin M 1993 Retinal projection to the olfactory tubercle and basal telencephalon in primates J Comp Neurol 327 2 205 219 doi 10 1002 cne 903270204 PMID 8425942 Adey W R 1959 CHAPTER XXI U J Field red The sense of smell Washington D C American Physiological Assn s 535 548 Procitovano 6 listopada 2013 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Proignorovano work dovidka Barnett S A 1963 The rat a study in behaviour Chicago Aldine Pub Co OCLC 558946 Asher I M Aghajanian G K 1974 6 hydroxydopamine lesions of olfactory tubercles and caudate nuclei Effect on amphetamine induced stereo typed behavior in rats Brain Research 82 1 1 12 doi 10 1016 0006 8993 74 90888 9 PMID 4373138 McKenzie GM 1972 Role of the tuberculum olfactorium in streotyped behaviour induced by apomorphine in the rat Psychopharmacologia 23 3 212 9 doi 10 1007 bf00404127 PMID 5026945 Ikemoto S Wise R A 2002 Rewarding effects of the cholinergic agents carbachol and neostigmine in the posterior ventral tegmental area J Neurosci 22 22 9895 9904 PMID 12427846 Bacon A W Bondi M W Salmon D P Murphy C 1998 Very early changes in olfactory functioning due to Alzheimer s disease and the role of apolipoprotein E in olfaction Annals of the New York Academy of Sciences 855 723 731 doi 10 1111 j 1749 6632 1998 tb10651 x PMID 9929677 Nordin S Murphy C 1996 Impaired sensory and cognitive olfactory function in questionable Alzheimer s disease Neuropsych 10 1 112 119 doi 10 1037 0894 4105 10 1 113 Doty R L Perl D P Steele J C Chen K M Pierce J D Jr Reyes P Kurland L T 1991 Odor identification deficit of the parkinsonism dementia complex of Guam equivalence to that of Alzheimer s and idiopathic Parkinson s disease Neurology 41 5 Suppl 2 77 80 discussion 80 81 doi 10 1212 WNL 41 5 Suppl 2 77 PMID 2041598 Gervais G 1979 Unilateral lesions of the olfactory tubercle modifying general arousal effects in the rat olfactory bulb Electroencephalogr Clin Neurophysiol 46 6 665 674 doi 10 1016 0013 4694 79 90104 4 PMID 87311 Detari L Juhasz G Kukorelli T 1984 Firing properties of cat basal forebrain neurones during sleep wakefulness cycle Electroencephalography and Clinical Neurophysiology 58 4 362 368 doi 10 1016 0013 4694 84 90062 2 ISSN 0013 4694 Suaud Chagny M F Ponec J Gonon F 1991 Presynaptic autoinhibition of the electrically evoked dopamine release studied in the rat olfactory tubercle byin vivo electrochemistry Neuroscience 45 3 641 652 doi 10 1016 0306 4522 91 90277 U ISSN 0306 4522