Ця стаття містить , але походження тверджень у ній через практично повну відсутність . (березень 2018) |
Нуклеопротеїни (або нуклеопротеїди) — складні білки, комплекси нуклеїнових кислот (ДНК або РНК) з білками. Залежно від типу нуклеїнової кислоти поділяються на дезоксирибонуклеопротеїни та рибонуклеопротеїни. До нуклеопротеїнів відносяться стійкі комплекси нуклеїнових кислот з білками, що тривалий час існують в клітці у складі органел або структурних елементів клітини на відміну від різноманітних короткоживучих проміжних комплексів білок —нуклеїнова кислота (комплекси нуклеїнових кислот з ферментами —синтетазами і гідролазами — при синтезі і деградації нуклеїнових кислот, комплекси нуклеїнових кислот з регуляторними білками тощо).
Структура і стійкість
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpOWxMMlUwTHpVd1V5MXpkV0oxYm1sMFgyOW1YM1JvWlY5eWFXSnZjMjl0WlY4elEwTXlMbkJ1Wnk4eU5UQndlQzAxTUZNdGMzVmlkVzVwZEY5dlpsOTBhR1ZmY21saWIzTnZiV1ZmTTBORE1pNXdibWM9LnBuZw==.png)
Жовтим показана рРНК, синім — білки.
Залежно від типу складових нуклеопротеїдних комплексів нуклеїнових кислот розрізняють рибонуклеопротеїни і дезоксирибонуклеопротеїни.
Стійкість нуклеопротеїдних комплексів забезпечується нековалентною взаємодією. У різних нуклеопротеїдів для забезпечення стабільності комплексу вносять внесок різні типи взаємодій, при цьому нуклеїново-білкові взаємодії можуть бути специфічними і неспецифічними. У разі специфічної взаємодії певна ділянка білка пов'язана із специфічною (комплементарною) нуклеотидною послідовністю, в цьому випадку внесок водневих зв'язків, що утворюються між нуклеотидними і амінокислотними залишками завдяки просторовій взаємній відповідності фрагментів, максимальний. У разі неспецифічної взаємодії основний внесок у стабільність комплексу вносить електростатична взаємодія негативно заряджених фосфатних груп поліаніона нуклеїнової кислоти з позитивно зарядженими амінокислотними залишками білка.
Прикладом специфічної взаємодії можуть служити нуклеопротеїдні комплекси рРНК — субодиниці рибосом; неспецифічна електростатична взаємодія характерна для хромосомних комплексів ДНК — хроматину з гістонами і комплексів ДНК-протаміни головок сперматозоїдів деяких тварин.
Нуклеопротеїни дисоціюють на білки і нуклеїнові кислоти при дії агентів, що руйнують або ослабляють нековалентні зв'язки:
- підвищені концентрації солей або сечовини, що збільшують іонну силу розчину
- іоногені поверхнево-активні речовини
- деякі полярні органічні сполуки ( і , фенол тощо).
Деякі нуклеопротеїни (рибосомні субчастинки, нуклеокапсиди вірусів) мають здатність самозбирання, тобто формування, за відповідних умов, нуклеопротеїдів in vitro без участі клітинних структур або агентів; таке самозбирання можливе у разі специфічних нуклеїново-білкових взаємодій (нуклеїново-білковому розпізнаванні). У будь-якому випадку, при утворенні нуклеопротеїдів відбуваються істотні конформаційні зміни нуклеїнових кислот і, в деяких випадках, білків, що утворюють нуклеопротеїдний комплекс.
Поширеність і біологічна роль
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODRMemczTDA1MVkyeGxiM052YldVdWFuQm5Mekl3TUhCNExVNTFZMnhsYjNOdmJXVXVhbkJuLmpwZw==.jpg)
Найсильніших конформаційних змін при утворенні нуклеопротеїдів зазнають нуклеїнові кислоти, і ці зміни найістотніші у разі утворення дезоксирибонуклеопротеїдів. На відміну від одноланцюжкової РНК, здатної утворювати вторинні і третинні структури за рахунок антипаралельного комплементарного спаровування суміжних відрізків ланцюга, дволанцюжкова ДНК такої можливості не має й існує в розчинах у вигляді значного більш «рихлих», в порівнянні з компактними глобулами РНК, клубків. Проте пов'язування ДНК з сильноосновними білками (гістонами і (протамінами)) за рахунок електростатичної взаємодії приводить до значно щільніше упакованих нуклеопротеїдних комплексів — хроматину, що забезпечує компактне зберігання ДНК і, відповідно, спадкової інформації у складі хромосом еукаріотів. З іншого боку, велика конформаційна рухливість РНК і її каталітичні властивості приводять до великої різноманітності рибонуклеопротеїдів, що виконують різні функції.
Дезоксирибонуклеопротеїди
- Хроматин — комплекс ДНК з гістонами в клітинах еукаріотів. За рахунок електростатичної взаємодії нитка ДНК здійснює подвійний оберт навколо октамеру гістонного комплексу H2a, H2b, H3 і H4, утворюючи (нуклеосоми), сполучені ниткою ДНК. При приєднанні до комплексу гістону H1 шість нуклеосом утворюють кільцеподібний комплекс, в результаті відбувається конденсація хроматину з утворенням фібрілярної структури, яка далі при приєднанні (топоізомерази II) і ряду допоміжних білків здатна конденсуватися в гетерохроматин. ДНК, зв'язана в такому нуклеопротеїдному комплексі, не транскрибуєтся.
- - комплекс ДНК з протамінами в сперматозоїдах хребетних, молюсків і деяких комах. За рахунок високої основності протамінов і їх меншого, у порівнянні з гистонами, розміру, ДНК в нуклеопротамінах упакована значно щільніше, ніж у соматичних клітинах. Внаслідок утворення нейтрального комплексу ДНК з протамінами нуклеопротаміни утворюють щільні тороїдальні структури, що містять ~ 50 K пар основ, які з'єднані короткими ділянками ДНК, що зв'язуються з ядерним скелетом. У свою чергу, тороіди при конденсації нуклеопротаміна утворюють фібрили, в яких вони упаковані «стопкою». Така щільна організація нуклеопротамінов забезпечує захист ДНК сперматозоїдів від зовнішніх факторів.
- Окремим важливим класом дезоксирибонуклеопротеїдів є вірусні нуклеопротеїни. Для реплікації генетичного матеріалу ДНК-вмісних вірусів необхідне перенесення вірусної ДНК в ядро клітини, такий транспорт і проникнення в ядро здійснюються у вигляді нуклеопротеїдних комплексів, білки яких несуть специфічні ділянки — сигнали ядерної локалізації (Nuclear Localization Signal, NLS), що забезпечують транспорт через ядерні пори.
Рибонуклеопротеїни
У клітинах в найбільших кількостях містяться два класи рибонуклеопротеїдів:
- Нуклеопротеїдні комплекси (рРНП) — субодиниці рибосом — органел, на яких відбувається трансляція мРНК. Рибосоми є агрегатами з двох різних рРНП-субодиниць.
- (мяРНП) — нуклеопротеїдні комплекси малих ядерних РНК, що є субодиницями сплайсосом (учасників сплайсингу ядерних транскриптів — попередників зрілих мРНК).
- Нуклеопротеїдні комплекси мРНК — матричні рибонуклеопротеїни (мРНП), також відомі як інформосоми. Біологічна роль мРНП вельми різноманітна: вони ймовірно беруть участь у транспорті мРНК, стабілізації (захисту від деградації при транспорті) і регуляції трансляції. мРНП також є хімічно найрізноманітнішим класом нуклеопротеїдів і їхня різноманітність визначається транскриптомом, тобто сукупністю мРНК, що синтезуються в клітині.
Нуклеокапсиди вірусів
![image](https://www.wikidata.uk-ua.nina.az/image/aHR0cHM6Ly93d3cud2lraWRhdGEudWstdWEubmluYS5hei9pbWFnZS9hSFIwY0hNNkx5OTFjR3h2WVdRdWQybHJhVzFsWkdsaExtOXlaeTkzYVd0cGNHVmthV0V2WTI5dGJXOXVjeTkwYUhWdFlpODJMelprTDFSdlltRmpZMjlmYlc5ellXbGpYM1pwY25WelgzTjBjblZqZEhWeVpTNXdibWN2TWpVd2NIZ3RWRzlpWVdOamIxOXRiM05oYVdOZmRtbHlkWE5mYzNSeWRXTjBkWEpsTG5CdVp3PT0ucG5n.png)
1 — РНК, 2 — білкова субодиниця, 3 — упакований нуклеокапсид.
Нуклеокапсиди вірусів є достатньо щільно упакованими комплексами білків з нуклеїновою кислотою (ДНК або РНК у ретровірусів) і як функціонально, так і структурно близькі до хроматину, будучи компактною формою вірусного геному.
Існує два основні типи нуклеокапсидних структур: паличкоподібна (ниткоподібна) або сферична («ізометрична»). У першому випадку зв'язані білкові субодиниці періодично розташовуються уздовж нитки нуклеїнової кислоти таким чином, що вона згортається в спіраль, утворюючи свого роду «інвертовану нуклеосому», в якій, на відміну від нуклеосом еукаріотів, білкова частина розташована не усередині, а зовні структури. Така структура нуклеокапсидов типова для вірусів рослин (зокрема, вірусу тютюнової мозаїки) і , (параміксо-) і рабдовірусів, нуклеокапсиди яких мають спіральну форму.
У ізометричних структурах упаковка нуклеїнової кислоти вірусного генома складніша: білки оболонки нуклеокапсиду відносно слабо пов'язані з нуклеїновою кислотою або нуклеопротеїдами, що накладає мінімум обмежень на спосіб упаковки нуклеїнової кислоти. Нуклеопротеїни «серцевини» при цьому можуть бути вельми складно організовані: так, в двланцюжкова кільцева ДНК, зв'язуючись з гістонами, утворює структури, дуже схожі на нуклеосоми.
Див. також
Література
- H. Hieronimus, P. Silver. System view of mRNP biology // Genes & Development
- Вирусология (под ред. Б. Филдса и Д. Найпа). М., Мир, 1989.
- А. В. Сиволоб (2008). Молекулярна біологія (PDF). К: Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет".
![]() | Це незавершена стаття про білки. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет