Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
| Вусачі | ||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||||||||||
|
Вусачі́ (Cerambycidae) — п'ята за кількістю видів родина ряду Твердокрилих або Жуків, що належить до комах з повним перетворенням (голометаболією), які у життєвому циклі проходять стадії яйця, личинки, лялечки та імаго. За приблизними оцінками спеціалістів загальна чисельність родини становить приблизно 33 000 видів, приналежних до 5 200 родів, які розповсюджені по всьому світу, проте це далеко не повна оцінка, оскільки щорічно описують нові види з тропічних та екваторіальних регіонів, а іноді з Європи, Малої Азії й Північної Америки. В Україні описано близько 280 видів вусачів, для порівняння: в США — 1200, в Канаді — 350, а в Росії — 585. Разом з тим вусачі є однією із найбільш вивчених родин, що зумовлено їхньою естетичною привабливістю й високою популярністю серед колекціонерів, зібрання яких мають ще й велике наукове значення, оскільки часто стають джерелом відкриття нових видів, використовуються науковцями-ентомологами при складанні фауністичних переліків на певних територіях тощо.
Сім видів вусачів занесено до Червоної книги України.
Вагомий внесок у вивчення цієї родини внесли українські вчені Д. В. Зайців, І. К. Загайкевич, Д. Ф. Руднєв та О. Ф. Бартєнєв.
Назва
Назва родини «Cerambycidae» є латинським неологізмом, який не існував у класичній латині, а був створений у часи Карла Ліннея. Вона сформована зіставленням двох слів: давньогрецького ceros — «ріг» та латинського bis — «два», що означає «дворогий». Ця назва відображає особливості їх антен — довжину та їх прижиттєве спрямування вперед, що асоціюється з рогами. У багатьох західних і центрально-європейських мовах назва вусачів пов'язана саме із рогами: англ. Longhorn beetle, фр. Longicornes, ісп. Escarabajos longicornios, нім. Bockkäfer, пол. Kózkowate тощо. У той же час у південних та східно-європейських мовах закріпились дві відмінні одна від іншої назви. Перша асоціює антени із вусами: укр. Вусачі, рос. Усачи, біл. Вусачы тощо. Друга — із живленням деревиною їх личинкової стадії: рос. Дровосеки, біл. Дрывасекі, болг. Сечковци, чеськ. Tesaříkovití тощо.
В українській мові, окрім загальноприйнятої та основної назви «Вусачі», відомі також такі: Скрипуни́, Скрипунува́ті, Довгоро́жці, Ковзани́́ та Козаки́. Назви «Скрипуни» та «Скрипунуваті» пов'язані із особливостями їхньої поведінки — імаґо вусачів, раптово схоплені, видають скриплячий звук, тручи передньоспинкою об середньоспинкиу; назва «Довгорожці» вказує на подібність антен до рогів; «Ковзани» — на подібність антен на ковзани (полози) сан; «Козаки» — на подібність антен на довгі вуса козаків.
Морфологія
Імаго
Тіло дорослих жуків або імаго, як і решти комах, складається з трьох основних відділів: голови, грудей та черевця.
Голова вусачів має округлу форму й своєю задньою частиною входить у передньогруди. В межах родини розрізняють два типи голови: перший — це спрямована вперед або косо донизу під невеликим кутом до центральної осі тіла (Прионіни, Лептурини, Церамбіціни, Асеміни, Нецідаліни), друга — спрямована вниз під кутом 90° до основної осі тіла (Ляміїни). На боках голови розміщені складні, багатофасеткові очі, які мають типову для вусачів ниркоподібно- виїмчасту форму. Іноді очі цілком розділяються на дві частини — складається враження, що в жука дві пари очей (декотрі Ляміїни). На верхній стороні голови розрізняють кілька слабко розмежованих частин: шию, потилицю, скроні, тім'я, чоло та наличник. Шиєю називається та частина головної капсули, яка входить у груди. Та частина голови, що безпосередньо примикає до шиї, називається потилицею і має випуклу форму. По обидві сторони від потилиці у вусачів наявні характерні виступи — скроні. Між очима, вище потилиці розміщене тім'я, яке на передній частині переходить у лоб.
На лобі, між очима, розташовані вусики (антени), основи яких містяться у вусикових впадинах. Вусики складаються з 11-ти члеників, а в деяких родів (Agapanthia, Phytoecia, Stenostola тощо) — з 12-ох. У представників родів Monochamus, Lamia, Morimus перший членик має цикатрикс — характерний півмісячний плоский виступ поруч з вершиною. Вусики здебільшого перевищують довжину половини тіла, щетинкоподібної або нитчастої, зрідка пильчастої або гребінчастої форми і за життя закидаються на спину, й можуть вкладатися тільки вздовж верхньої сторони тіла — це одна із ознак, що відрізняє родину Вусачів від інших родин Твердокрилих. Довжина вусиків самців значно перевищує їх довжину у самок. На передній частині лобу наявний шов, який відмежовує від нього наличник. З боків голови, нижче очей, розміщені щоки. До наличника причленовується верхня губа, яка частково прикриває мандибули. На нижній частині голови між шиєю та ротовим апаратом знаходиться горло. Його передня і найвужча частина, яка прилягає до нижньої губи, називається субментумом або підборідком, а поздовжні боріздки біля його основи — горловими швами. Вусачі мають гризучий ротовий апарат, який складається з мандибул або щелеп, верхньої губи, нижньої губи, підборіддя, губних та щелепних щупалець.
Груди складаються з трьох сегментів, з яких найрозвиненішим є перший. З дорзальної сторони вони називаються спинками: передньо-, середньо- та задньоспинкою.
Пердньоспинка часто має боковий шип (у вусача ялинового, дубового, вусача-товсуна, вусача-раґія тощо) або горбик (у вусача-карілія, пахіти тощо), а у інших просто заокруглена (наприклад, в анастранґалії, лептуробоски, кліта-імітатора, плосковусача). Зверху помітною є лише пердньоспинка, а середньоспинка, окрім щитка, та задньоспинка приховані надкрилами. Надкрила кріпляться до середньоспинки, а до задньоспинки — перетинчасті крила, призначені для польоту. Декотрі види, як от вусач-товстун, морімус, вусач-коренеїд, втратили здатність до польоту і крила у них редуковані або відсутні цілком. Частина надкрил, яка заходить на нижню сторону тіла, називається епіплеврами. Майже, всі види вусачів здатні видавати скрипучі звуки за рахунок тертя виросту середньоспинки до заднього краю передньоспинки. З нижньої сторони груди складаються з передньо-, середньо- та задньогрудей. Кожен з цих сегментів, в свою чергу, складається з центральної частини — диску, відмежованих від нього бічної — епістерн, та задньої — епімер, сторін. В задній частині кожного сегменту грудей знаходяться тазикові впадини, в яких розташовані, власне, тазики — частина кінцівки.
Кінцівки складаються з п'яти основних частин: тазиків, вертлюгів, стегон, гомілок та члеників лапок. У вусачів передні тазики мають кулеподібну або конусоподібну форми, середні, за звичай, є кулястими, а задні — поперечні. Тазик зі стегном сполучає вертлюг, з яким він вільно рухається. До вершини стегна приєднується гомілка, а до неї лапка з члениками. На вершині гомілнки розташовані дві шпори, у деяких видів — по одній. Лапка має вигляд чотиричленикової, оскільки, власне, четвертий членик є дуже малим і, практично, непомітним. Третій членик розділений на дві частини і є дволопатевим. Останній членик лапки несе два кігтики. Усі членики лапок більш-менш розширені з густою щіточкою щетинок на нижній стороні.
Черевце складається з п'яти вільних кілець. З верхньої сторони, прикритої надкрилами, вони називаються тергітами, а з нижньої — стернітами. По краю тергітів розташовані дихальця, через які жуки дихають. Останній членик черевця називається пігідієм.
Личинка
Тіло личинок сплющене або більш-менш призматичної форми, м'ясисте, білого чи жовтуватого кольору з темнішою передньоспинкою та головою, остання втягнена в груди зі спрямованими вперед щелепами. На голові розміщені дуже малі вусики — тричленикові, та очі. В еволюційно розвинених груп вусачів очі рудиментарні або відсутні взагалі (роди Кліт, Аґапантія, Фітеція), тоді як у примітивніших, окрім основних очей, наявні ще й додаткові вічка (роди Вусач-шкіряник, Спондиліс, Плосковусач тощо). Очі у житті личинки не відіграють жодної ролі, адже вона живе усередині субстрату (деревини, стебел рослин чи ґрунту), куди світло не проникає. На верхній стороні сегментів тіла наявні мозолисті горбики по одному на кожному сегменті та по два овальні дихальця. Ніжки короткі ледь помітні. У еволюційно примітивних таксонів вусачів (роди Prionus, Rhagium, Gnathacmaeops тощо), на кінчику черевця личинки, наявні гачечки або шипи, які допомагають їм переміщуватись у вигризених тунелях у зворотному напрямку. Личинки ж високоорганізованих родів (Phytoecia, Agapanthia тощо) таке пристосування втратили.
Лялечка
Вусачам притаманний відкритий тип лялечок — зачатки крил, кінцівок і вусиків є вільними (не зрощеними), лише притиснуті до тіла. Заляльковування у різних таксономічних груп має свої відмінності. У більшості Прионін, а також декотрих примітивних Лептурин із триби Раґіїні (Вусачик-карілія, Пахіта тощо), личинка останнього віку виходить з деревини у ґрунт, де будує лялечкову камеру й заляльковується. Схожа поведінка притаманна і Доркадіїнам (підродина Ляміїни), проте їхні личинки живуть у ґрунті, де і заляльковуються. Більшість Церамбіцін, Лептурин, Ляміїн та Асемін зяляльковується у деревині — декотрі вгризаються у товщу дерева, де зі стружок будують лялечкову камеру (наприклад, вусач дубовий, вусач ялиновий, вусач хатній), інші заляльковуються під корою (наприклад, Вусач-раґій). Прогресивні триби Ляміїн — Аґапантіїні, Фітеціїні тощо — заляльковуються у стеблах та кореневищах різноманітних трав.
Життєві цикли
Більшість вусачів мають одно- або дворічний цикл розвитку, який представлений повним перетворенням або метаморфозом. У різних груп вусачів немає принципових відмінностей у їхньому розвитку, усі вони проходять стадії яйця, личинки, лялечки та імаго. Відмінності існують лише у шлюбній поведінці та способах відкладання яєць, проте існує кілька екологічно відмінних життєвих циклів у вусачів. Перший — це розвиток личинок у деревині з додатковим живленням на стадії імаго пилком квітів — антофіли (роди Nivellia, Carilia, Leptura тощо), вегетативними органами дерев та їх соком (Monochamus, Acanthocinus, Cerambyx тощо) або взагалі без додаткового живлення — афаги (Prionus, Hylotrupes тощо). Другий — це розвиток личинкової стадії у стеблах трав'янистих рослин з родин Айстроцвітих й Зонтичних з додатковим живленням на імагінальній стадії вегетативними частинами трав'янистих рослин (вусачі з родів Agapanthia, Phytoecia тощо). Третій — це розвиток личинкових стадій у ґрунті з їх живленням коренями злаків, а імагінальні форми додатково живляться їх наземними частинами (наприклад, вусачі Dorcadion).
В першому варіанті життєвого циклу самка групами відкладає яйця на поверхню або у тріщини кори дерева. Така кладка притаманна більшості представників підродин Лептурини, Прионіни та Церамбіціни, що вважається дуже примітивною ознакою, адже відсутня будь-яка турбота про потомство. У видів з підродини Ляміїни процес відкладання яєць дещо складніший. У найпримітивнішому варіанті самка, наприклад, вусача ялинового великого західного вигризає на корі дерева спеціальну ямку — насічку, куди опускає яйцеклад і відкладає одне яйце. Значно складніша поведінка у (Saperda populnea) — самка на тоненьких гілочках осики робить насічку, куди відкладає одне яйце й прикриває його вигризеною нею стружкою з кори. Після того самка по колу обгризає верхівку пагона так, що через кілька днів вона в'яне, і в мить виходу личинки з яйця всихає та відпадає. Такі дії самки призводять до ослаблення пагона, в якому розвиватиметься личинка, і перешкоджають рослині виділяти захисні речовини — терпени. Личинки після виходу з яйця живляться лубом. Личинка Saperda populnea відрізняється від більшості вусачів своєрідним способом життя. Вона, спочатку, харчується новоутвореною тканиною біля насічки, яку підготувала самка, потім робить вузький кільцевий периферійний хід в лубі. До осені, в більшості випадків, заглиблюється в серцевину, де прокладає вгору короткий (близько 4 см) вертикальний хід. Дерево реагує на пошкодження утворенням «пухлини». У Прионін і Лептурин личинки розвиваються у мертвій деревині, яка почала гнити, заселена бактеріями та грибами. Личинки більшості видів Лептурин пов'язані з грибами, сумішшю міцелію яких і деревини вони живляться.
У видів, що мають дворічну генерацію, личинка наприкінці літа вгризається у глибину деревини, де зимує, а навесні повертається під кору, де продовжує живитись і рости, заляльковуючись лише восени. У вусачів з однорічним життєвим циклом, личинка наприкінці літа також вгризається у глибину деревини, де вигризає лялечкову камеру та заляльковується. Навесні або влітку наступного року дорослий жук проходить через личинковий тунель, прогризає кору дерева та виходить назовні. У видів, що розвиваються у коренях дерев, личинки заляльковуються у ґрунті, наприклад, Prionus, Pachyta, Carilia тощо. Личинка вусача великого дубового західного живе під корою, де, живлячись, вигризає довгі звивисті ходи. Перед заляльковуванням вона вгризається в деревину, прокладаючи короткий гачкуватий хід, який завершується лялечковою камерою. В цій камері личинка створює своєрідну стінку з дрібної тирси, яка закриває личинковий хід. Така стінка забезпечує стабільний температурний режим в камері та захищає від зовнішніх ворогів, які могли б потрапити в личинковий хід. Лялечка формується восени або в кінці літа й жук зимує в лялечковій камері, виходячи на поверхню лише наступного року, на початку літа. Він спершу прогризає отвір в личинковий хід, а від так прогризає кору й виходить назовні.
Походження
Жуки-вусачі є відносно давньою родиною. Якщо перші палеонтологічні дані щодо жуків взагалі стосуються пермського періоду (250 млн років тому) — кінця палеозойської ери, то представники родини Вусачів у викопному стані відомі лише з юрської системи (130 млн років тому) — середини мезозойської ери. З цього періоду описані як вимерлі, так і деякі сучасні таксони вусачів. Наприклад, Prionus ooliticus в лейасових відкладах; [en] Germar із Золенгофенського літографічного сланцю. Таким чином у верхній юрі розвинулись первісні форми вусачів, з яких сформувалася власне родина. Вони мали багато спільних рис з листоїдами, які також зароджувались у цей час. В нижній крейді первісні форми вусачів досягають значного різноманіття й цілковито відокремлюються від листоїдів, що призводить до початку формування вищих таксонів родини, а уже до середини крейдового періоду вони вимирають. Їх місце займають представники давніх підродин прионін, парандрин, лептурин та інших, що припадає на час появи перших покритонасінних, деревину яких вони заселяють. Одночасно від гілки еволюції вусачів відокремлюються родини Веспериди та Дистениїди, які з початком кайнозойської ери досягали значного видового різноманіття, а з початком зледенінь вимерли. В третинному періоді вусачі захоплюють практично всі екологічні ніші, які існують в умовах тліючої деревини й починають заселяти живі дерева, набуваючи високого рівня видового різноманіття. В третинних відкладах зустрічаються здебільшого сучасні види. Так, із буровугільної формації описано види родів Leptura, Lamia, Astynomus й інші, та знайдені як самі жуки так і ходи їх личинок в деревині — Astynomus tertiarius. Із середини третинного періоду з'являються трав'янисті покритонасінні рослини, що стає поштовхом до розвитку багатьох нових таксонів вусачів таких, як Dorcadiini, Agapanthiini, Phytoeciini. Ці види переходять до життя в стебла рослин або ґрунт. Середина третинного періоду є часом розквіту дводольних — значного поширення набувають Зонтичні, Шорстколисті, Айстроцвіті та інші рослини, у стеблах яких поселяються вусачі. Початок четвертинного періоду та зледеніння спричинили вимирання значної частини видів, поширених у помірних зонах обох півкуль. У Європі та Північній Азії зникли третинні широколистяні ліси, що зумовило вимирання більшості тутешніх вусачів. Третинна реліктова флора та фауна цих лісів збереглася лише на Далекому Сході й характеризується значним видовим різноманіттям.
Філогенія
Філогенія родини вусачів є складним питанням, яке викликає дуже багато дискусій у середовищі спеціалістів, що обумовлено великою кількістю видів та їх широким розповсюдженням. Вусачі — центральна родина надродини Церамбікоїдних, яка була виділена П'єром Латреєм у 1802 році, проте згодом віднесена до надродини Хризомелоїдних, з якою вони мають низку спільних морфологічних ознак і є найближчими родичами. Обидві ці надродини мають спільного предка або походять від надродини . Надродина Церамбікоїдні утворює дуже компактну та морфо-екологічно добре окреслену групу, що включає чотири родини, — окрім Вусачів, сюди також належать Веспериди, Дистениїди та Оксипельтиди.
Згідно із сучасними уявленнями родина Вусачів включає дві більш-менш філогенетично віддалені гілки. Перша — це підродини Прионіни та Церамбіціни, які походять від спільного предка, причому підродина Прионіни є більш примітивною й реліктовою групою вусачів. Як вважалось раніше, разом із цією гілкою розвинулись підродини Парандрини, Апатофізини, Анопльодерміни та . На сьогодні підродину Парандрини розглядають як трибу Парандріні у складі підродини Прионіни. Підродину Апатофізини переведено до рангу триби Апатофізіні і зведено у синоніми до (Dorsacomini) у підродині Лептурини. та Гіпоцефаліни переведені до родини Веспериди. Часом Аноплодермін виділяють в окрему родину
Друга філогенетична гілка родини Вусачів включає центральний стрижень Лептурини — Ляміїни, разом з ними розвинулись невеличкі підродини Нецідаліни та Асеміни. Раніше до цієї групи також відносили підродини Оксипельтини та , нині, першу виділяють як окрему родину Оксипельтиди, а другу переведено до родини Дистениїди.
Систематика
Родину вусачів, за різними системами, розділяють на 7—10 підродин. Сім з них відносять до вусачів (наведені нижче), а три виокремлюють в ранг родин (дивіться статтю Церамбікоїдні):
- Парандрини (Parandrinae Latreille, 1802)
- Прионіни (Prioninae Latreille, 1802)
- Лептурини (Lepturinae Latreille, 1802) — також виокремлюють Апатофізини
- Нецідаліни (Necydalinae (Latreille) Pascoe, 1864)
- Асеміни (Aseminae Thomson, 1860) — також виокремлюють Спондиліни
- Церамбіціни (Cerambycinae Latreille, 1802)
- Ляміїни (Lamiinae Latreille, 1802)
Роль в екосистемах
Роль вусачів в природних екосистемах полягає в тому, що, будучи консументами першого порядку, вони є невід'ємними ланками ланцюгів харчування, зв'язковими між окремими складниками лісових екосистем. В процесі коеволюції організмів сформувалась харчова мережа зв'язків між автотрофами та гетеротрофами, в яку вусачі включені на стадіях личинки, лялечки та імаго. Оскільки личинки та лялечки розвиваються в такому консервативному середовищі як деревина, де умови розвитку не мінялися протягом десятків та сотень мільйонів років, то вони є ланками в живленні птахів й паразитичних комах-ентомофагів. Імаго включаються в трофічну мережу значно ширшого спектру консументів другого порядку — це різноманітні птахи, комахи-хижаки, дрібні ссавці тощо.
Консортивні зв'язки з деревними рослинами
Як комахи-ксилофаги личинки більшості видів вусачів, за деякими винятками, розвиваються в деревині — вони є утилізаторами деревного відпаду хвойних та листяних порід дерев. Жуки-вусачі, в значній мірі опосередковано, беруть участь у мінеральному живленні рослин, яке виражається в поверхневому надходженні зольних елементів і азоту із зоогенним опадом, екскрементами та стимуляцією деструктивних процесів. По суті, вусачі разом з деревними рослинами, в відпаді деревини яких вони розвиваються, утворюють популяційні консорції, де їхня функціональна роль полягає у звільнені шляхом деструкції мертвої органіки елементів, які того ж року будуть використані для формування живої органічної маси детермінанта консорції.
Шкодочинність
Вусачів відносять до одних з найсерйозніших шкідників деревних будматеріалів. Вусачів, за шкодочинністю, поділяють на фізіологічно-технічних шкідників — види, що ушкоджують живі та ослаблені дерева і технічних шкідників — види, личинки яких заселяють уже мертву деревину. Загалом, личинка у вусачів є основною шкодочинною стадією у життєвому циклі комахи.
Класичним прикладом шкодочинності вусачів є масове розмноження вусача дубового великого західного в 1909—1930 роках у Центральній та Північній Україні. З 1872 до 1930 року на цих теренах було запроваджено так звані посмужні рубки лісу з шириною смуги від 40 до 80 м, окрім того на лісосіках залишали поодинокі дуби для вирощування «великомірного» лісоматеріалу або насінників. Посмужні лісосіки призвели до значного ослаблення та пригнічення життєвості як поодиноких дубів на зрубах, так і деревостанів, що безпосередньо примикали до вирубок, внаслідок зміни мікрокліматичних умов. Мікроклімат під шатром лісу характеризується більш сталою вологістю та меншими амплітудами добових температур, ніж на відкритій місцевості. Ослаблені дерева ставали привабливими для заселення вусачами, що й спричинило спалах чисельності виду. Заходи боротьби у таких випадках малодієві. На сьогодні великий дубовий вусач вважається рідкісним видом і занесений до Червоних списків та книг всіх європейських країн, в тому числі й України.
Ще одним хрестоматійним прикладом є спалах чисельності (Monochamus rosenmuelleri) в Томській області та Красноярському краї СРСР в 1961 році. Внаслідок масштабного вирубування лісу на площі близько 50 000 га спостерігали масове розмноження цього вусача, зумовлене неправильним господарюванням. Одним із заходів вирішення цієї проблеми було прискорення вирубувань та збільшення їхніх площ. Така діяльність призвела до швидкого зростання чисельності цього виду й загибелі лісів на широких просторах сибірської тайги. Характерними ознаками була поява значних за площею ушкоджених ділянок лісу, на яких спостерігалось пожовкнення й осипання хвої сибірської модрини, сибірської ялини та сибірської ялиці, такі ділянки не придатні для промислового використання. Як зауважує А. Рожков, у даному районі спостерігали масові скупчення комах, які повністю обгризали луб і хвою дерев, ослаблюючи їх. Окрім того дорослі комахи відкладали яйця в ослаблені дерева, а розвиток личинки спричинював загибель останніх. Ефект масового розмноження великого ялинового вусача в цьому регіоні спостерігався впродовж 10 років, поки не було припинено будь-які вирубування лісу.
З метою боротьби із вусачами-шкідниками господарських рослин та лісового господарства, використовують як класичну фумігацію інсектицидами, так і біологічні, а також біохімічно-фізіологічні способи. Одночасно, розробка таких методів надає матеріал для наукових досліджень фундаментальнішого характеру. Зокрема, для розробки методів боротьби з жуком Xylotrechus pyrrhoderus, що є одним з найнебезпечніших шкідників винограду у Південно-Східній Азії, була виділена та переведена до сталого автономного існування in vitro клітинна лінія XP-1 з клітин його жирового тіла, на якій потім тестувалася цитологічна чутливість до кількох гормонів. Ще одна стабільна клітинна лінія вусачів, РС-1, була отримана японськими дослідниками з жука Plagionotus christophi в 2008 році.
Санітарна роль у лісових екосистемах
В природних і незначною мірою змінених екосистемах, вусачі виконують санітарну роль, елімінуючи з деревостанів та утилізуючи ослаблені й пригнічені конкурентною боротьбою за світло, суховершинні, вражені кореневою губкою (Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.), трутовиками (Phomitopsis pinicola (Sw. ex Fr.) Karst., Ph. chrysoloma (Fr.) Donk., Polystictus circinatus (Pers.) Bres. та ін.), кореневими гнилями дерева, до певної міри регулюючи поширення цих грибів. Особливу роль вони відіграють на вітровалах та зрубах, де прискорюють розклад мертвої деревини. Елімінація таких дерев звільняє місце для підросту й сприяє відновленню екосистеми.
Запилення квіткових рослин
Вусачі також виступають запилювачами багатьох видів квіткових рослин, адже більшості цих комах притаманна антофілія. Зокрема антофільними є більша частина видів підродини Лептурини, а дещо менше види з підродини Церамбіціни. Імаго цих видів трапляються на квітах, де на відміну від «класичних» запилювачів (бджіл, джмелів, метеликів, дзюрчалок тощо) вони проводять значно більше часу, що підвищує ефективність запилення. Вусачі регулюють чисельність запилюваних ними квіткових рослин. Це пов'язано з тим, що дорослі комахи для повного статевого дозрівання та дозрівання яєць харчуються пилком і часто-густо поїдають гінецей та андроцей, зменшуючи насіннєву продуктивність рослин. Як правило, рослини, які запилюються вусачами, мають дуже високу насіннєву продукцію й поїдання їх генеративних органів не спричинює особливих втрат.
Див. також
Примітки
- Adam Slipinski, Hermes Escalona (2013) Australian Longhorn Beetles (Coleoptera: Cerambycidae) Volume 1: Introduction and Subfamily Lamiinae [ 22 липня 2015 у Wayback Machine.] (англ.)
- Бартенев А. Ф. Обзор видов жуков-усачей (Coleoptera: Cerambycidae) фауны Украины // Вісник Харківського ентомологічного товариства. — 2003 (2004). — 11, № 1-2. — с. 24-43
- * Загайкевич И. К. . Таксономия и экология усачей. — К.: Наукова Думка, 1991. — 420 с.
- Danilevsky M.L. Taxonomic and zoogeographical notes on the family Cerambycidae (Coleoptera) of Russia and adjacent regions // Russian entomological journal. — Moscow, 1993. — vol. 1, No. 2. — pp. 37-39;
- Hildt L. F. 1917. Owady krajowe Kózkowate. Cerambycidae. Pam. Fizyogr., Warszawa, 24 (III), str. 1-141, 6 pl.
- . Архів оригіналу за 10 грудня 2014. Процитовано 9 листопада 2011.
- Словник зоологічної номенклатури (1927—1928 рр) — К.: Наукова думка, 2005. — 186
- Ponomarenko A.G. The geological history of beetles // in: J. Pakaluk & S.A. S'lipin'ski (eds.). Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Papers celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson. — Warszawa: Muz. Inst. Zool. PAN — 1995 — Vol. 1 — P. 155—172.
- Barthel K. W., Swinburne N. H. M., Conway Morris S. Solnhofen. A Study in Mesozoic palaeontology. — Cambridge University Press, 1990. — P. 151. — .
- Шаблиовский В. В. Жуки-дровосеки лесной зоны СССР // Автореф. дисс. д-ра биол. Наук: 03.00.09. — Л., 1967. — 44 с. (рос.)
- Napp D. S. 1994 — Phylogenetic relationships among the subfamilies of Cerambycidae (Coleoptera, Chrysomelidea) — Revista Brasileira de Entomologia 28 (2): 265—419
- Jenis I., 2001 — Long-Horned Beetles Distenidae, Oxypeltidae, Vesperidae, Anoplodermatidae & Cerambycidae I, Vesperidae and Cerambycidae of Europe I, A. Regulus, Zlin, 333 pp.
- Švacha P., Wang J. J. & Chen S. C. Larval morphology and biology of Philus antennatus and Heterophilus punctulatus, and systematic position of the Philinae (Coleoptera: Cerambycidae and Vesperidae). Annales de la Societé entomologique de France (N. S.). — 1997. — 33 (3): 323—369.
- Заморока А. М., Парпан В. І. Сезонні флуктуації видового багатства жуків-вусачів (Coleoptera: Cerambycidae) в лісових екосистемах північно-східного макросхилу Українських Карпат та Передкарпаття // Питання біоіндикації та екології. — Запоріжжя: ЗНУ, 2007. — вип. 12, № 1. — с.125-133
- Царик Й. В., Царик І. Й. Консорція як один із базових рівнів біологічного різноманіття // Карпатський регіон і проблеми сталого розвитку: Матеріали конф. — Рахів, 1998. — с. 303—304
- Шаблиовский В. В. Жуки-дровосеки Приморского края // Автореф. дис. канд. сельскохозяйственных наук: 03.00.09. — Л., 1950. — 15 с.
- Данилевский М. Л. Морфо-экологические закономерности эволюции личинок жуков-дровосеков // Автореф. дисс… канд. биол. наук: 03.00.09. — М., 1976. — 17 с. (рос.)
- Руднєв Д. Ф. Великий дубовий скрипун (Cerambyx cerdo L.). — К.: видавництво Всеукраїнської Академії Наук, 1935. — 141 с.
- Рожков А. А. Про большого елового усача // Химия и жизнь. — 1976. — № 12. — с.88-92
- K. Iwabuchi. An Established Cell Line from the Beetle, Xylotrechus Pyrrhoderus (Coleoptera: Cerambycidae)[недоступне посилання з листопадаа 2019] // In Vitro Cell. Dev. Biol.-Animal. — 1999. — Vol.35, — pp. 612—615
- K. Hoshino & M. Hirose & K. Iwabuchi. A new insect cell line from the longicorn beetle Plagionotus christophi (Coleoptera: Cerambycidae)[недоступне посилання з листопадаа 2019] // In Vitro Cell. Dev. Biol.-Animal. — 2008. DOI:10.1007/s11626-008-9152-7
- Wermelinger B., Duelli P. Obrist M. K. Dynamics of saproxylic beetles (Coleoptera) in windthrow areas in alpine spruce forests [ 22 березня 2022 у Wayback Machine.] // For. Snow Landsc. Res. — 2002. — Vol. 77, ½. — pp. 133—148
Література
- Екологічні особливості ентомокомплексів жуків-вусачів (Coleoptera: Cerambycidae) у лісових екосистемах північно-східного макросхилу Українських Карпат: Дис. … канд. біол. наук: 03.00.16 / А. М. Заморока. — Івано-Франківськ, 2009. — 209 c.
Посилання
- Вусачі Галичини та Карпат у базі даних Fauna Haliciae et Carptiae [ 5 лютого 2010 у Wayback Machine.] (укр.)
- Систематика родини на порталі BioLib [ 21 червня 2008 у Wayback Machine.] (англ.)
- Фотогалерея вусачів світу [ 19 листопада 2008 у Wayback Machine.] (англ.)
- Вусачі західної палеарктики [ 5 грудня 2008 у Wayback Machine.] (англ.)
- Личинки та лялечки вусачів [ 26 червня 2008 у Wayback Machine.] (пол.)
- Вусачі Фінляндії та Скандинавії [ 24 січня 2008 у Wayback Machine.] (англ.)
- Вусачі Флориди [ 6 вересня 2008 у Wayback Machine.] (англ.)
- Вусачі світу [ 26 вересня 2008 у Wayback Machine.] (англ.)
- (фр.)
- Фотогалерея Станіслава Крейчика[недоступне посилання з червня 2019](англ.)
- Вусачі палеарктики [ 17 грудня 2009 у Wayback Machine.] (англ.)
- Фотогалерея вусачів Яна Грбека [ 23 вересня 2008 у Wayback Machine.] (чеськ.)
| Ця стаття належить до Української Вікіпедії. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
VusachiVusachi koreneyidi zhovtiBiologichna klasifikaciyaDomen Yaderni Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Tip Chlenistonogi Arthropoda Klas Komahi Insecta Pidklas Krilati komahi Pterygota Infraklas Novokrili Neoptera Nadryad Golometabola Holometabola Ryad Zhuki Coleoptera Pidryad Vseyidni zhuki Polyphaga Infraryad Kukuyiformni Cucujiformia Nadrodina Cerambikoyidni Cerambycoidea Rodina Vusachi Cerambycidae Latreille 1802PidrodiniParandrini Parandrinae Latreille 1802 Prionini Prioninae Latreille 1802 Lepturini Lepturinae Latreille 1802 Necidalini Necydalinae Latreille Pascoe 1864 Asemini Aseminae Thomson 1860 Cerambicini Cerambycinae Latreille 1802 Lyamiyini Lamiinae Latreille 1802 PosilannyaVikishovishe CerambycidaeVikividi CerambycidaeEOL 357ITIS 114497NCBI 34667Fossilworks 69413 Vusachi Cerambycidae p yata za kilkistyu vidiv rodina ryadu Tverdokrilih abo Zhukiv sho nalezhit do komah z povnim peretvorennyam golometaboliyeyu yaki u zhittyevomu cikli prohodyat stadiyi yajcya lichinki lyalechki ta imago Za pribliznimi ocinkami specialistiv zagalna chiselnist rodini stanovit priblizno 33 000 vidiv prinalezhnih do 5 200 rodiv yaki rozpovsyudzheni po vsomu svitu prote ce daleko ne povna ocinka oskilki shorichno opisuyut novi vidi z tropichnih ta ekvatorialnih regioniv a inodi z Yevropi Maloyi Aziyi j Pivnichnoyi Ameriki V Ukrayini opisano blizko 280 vidiv vusachiv dlya porivnyannya v SShA 1200 v Kanadi 350 a v Rosiyi 585 Razom z tim vusachi ye odniyeyu iz najbilsh vivchenih rodin sho zumovleno yihnoyu estetichnoyu privablivistyu j visokoyu populyarnistyu sered kolekcioneriv zibrannya yakih mayut she j velike naukove znachennya oskilki chasto stayut dzherelom vidkrittya novih vidiv vikoristovuyutsya naukovcyami entomologami pri skladanni faunistichnih perelikiv na pevnih teritoriyah tosho Sim vidiv vusachiv zaneseno do Chervonoyi knigi Ukrayini Vagomij vnesok u vivchennya ciyeyi rodini vnesli ukrayinski vcheni D V Zajciv I K Zagajkevich D F Rudnyev ta O F Bartyenyev NazvaNazva rodini Cerambycidae ye latinskim neologizmom yakij ne isnuvav u klasichnij latini a buv stvorenij u chasi Karla Linneya Vona sformovana zistavlennyam dvoh sliv davnogreckogo ceros rig ta latinskogo bis dva sho oznachaye dvorogij Cya nazva vidobrazhaye osoblivosti yih anten dovzhinu ta yih prizhittyeve spryamuvannya vpered sho asociyuyetsya z rogami U bagatoh zahidnih i centralno yevropejskih movah nazva vusachiv pov yazana same iz rogami angl Longhorn beetle fr Longicornes isp Escarabajos longicornios nim Bockkafer pol Kozkowate tosho U toj zhe chas u pivdennih ta shidno yevropejskih movah zakripilis dvi vidminni odna vid inshoyi nazvi Persha asociyuye anteni iz vusami ukr Vusachi ros Usachi bil Vusachy tosho Druga iz zhivlennyam derevinoyu yih lichinkovoyi stadiyi ros Drovoseki bil Dryvaseki bolg Sechkovci chesk Tesarikoviti tosho V ukrayinskij movi okrim zagalnoprijnyatoyi ta osnovnoyi nazvi Vusachi vidomi takozh taki Skripuni Skripunuva ti Dovgoro zhci Kovzani ta Kozaki Nazvi Skripuni ta Skripunuvati pov yazani iz osoblivostyami yihnoyi povedinki imago vusachiv raptovo shopleni vidayut skriplyachij zvuk truchi perednospinkoyu ob serednospinkiu nazva Dovgorozhci vkazuye na podibnist anten do rogiv Kovzani na podibnist anten na kovzani polozi san Kozaki na podibnist anten na dovgi vusa kozakiv MorfologiyaImago Tilo doroslih zhukiv abo imago yak i reshti komah skladayetsya z troh osnovnih viddiliv golovi grudej ta cherevcya Golova spryamovana vpered tipovo dlya pidrodini PrioniniGolova klita rudonogogo spryamovana pid kutom 40 do osi tila tipovo dlya pidrodini CerambiciniGolova spryamovana pid kutom 90 do osi tila tipovo dlya pidrodini Lyamiyini Golova vusachiv maye okruglu formu j svoyeyu zadnoyu chastinoyu vhodit u perednogrudi V mezhah rodini rozriznyayut dva tipi golovi pershij ce spryamovana vpered abo koso donizu pid nevelikim kutom do centralnoyi osi tila Prionini Lepturini Cerambicini Asemini Necidalini druga spryamovana vniz pid kutom 90 do osnovnoyi osi tila Lyamiyini Na bokah golovi rozmisheni skladni bagatofasetkovi ochi yaki mayut tipovu dlya vusachiv nirkopodibno viyimchastu formu Inodi ochi cilkom rozdilyayutsya na dvi chastini skladayetsya vrazhennya sho v zhuka dvi pari ochej dekotri Lyamiyini Na verhnij storoni golovi rozriznyayut kilka slabko rozmezhovanih chastin shiyu potilicyu skroni tim ya cholo ta nalichnik Shiyeyu nazivayetsya ta chastina golovnoyi kapsuli yaka vhodit u grudi Ta chastina golovi sho bezposeredno primikaye do shiyi nazivayetsya potiliceyu i maye vipuklu formu Po obidvi storoni vid potilici u vusachiv nayavni harakterni vistupi skroni Mizh ochima vishe potilici rozmishene tim ya yake na perednij chastini perehodit u lob Morfologiya ventralnoyi storoni zhuka vusacha na prikladi vusacha yalinovogo velikogo zahidnogo Poznachennya 1 35 36 kigtik 2 34 37 lapka 3 33 38 shpora 4 32 39 golinka 5 31 40 stegno 6 vusik 7 30 41 vertlyug 8 42 tazik 9 shelepne shupalce 10 gubne shupalce 11 mandibula 12 dodatkovij yazichok 13 yazichok 14 pidboriddya 15 gorlo 16 perednogrudi 17 20 25 episterni 18 22 27 tazikovi zapadini 19 23 26 epimeri 21 serednogrudi 24 zadnogrudi 28 epiplevri 29 sterniti cherevcyaMorfologiya dorzalnoyi storoni zhuka vusacha ta zhilkuvannya krila na prikladi vusacha yalinovogo velikogo zahidnogo Poznachennya 1 oko 2 golova 3 pererednospinka 4 nadkrilo 5 shitok 6 serednospinka 7 zadnospinka 8 tergiti cherevcya 9 kostalna zhilka krila 10 subkostalna zhilka krila 11 radialna zhilka krila 12 medialna zhilka krila 13 persha analna zhilka krila 14 druga analna zhilka krilaMorfologiya lichinki zhuka vusacha na prikladi fimatodesa minlivogo Poznachennya 1 verhnya guba 2 vusiki 3 mandibuli 4 pronotum 5 nogi 6 dorzalni mozoli 7 dihalcya 8 ventralni mozoli 9 grudni segmenti 10 cherevni segmentiLichinka vusacha ragiya smerekovogoLyalechka vusacha megaragiya berezovogo Na lobi mizh ochima roztashovani vusiki anteni osnovi yakih mistyatsya u vusikovih vpadinah Vusiki skladayutsya z 11 ti chlenikiv a v deyakih rodiv Agapanthia Phytoecia Stenostola tosho z 12 oh U predstavnikiv rodiv Monochamus Lamia Morimus pershij chlenik maye cikatriks harakternij pivmisyachnij ploskij vistup poruch z vershinoyu Vusiki zdebilshogo perevishuyut dovzhinu polovini tila shetinkopodibnoyi abo nitchastoyi zridka pilchastoyi abo grebinchastoyi formi i za zhittya zakidayutsya na spinu j mozhut vkladatisya tilki vzdovzh verhnoyi storoni tila ce odna iz oznak sho vidriznyaye rodinu Vusachiv vid inshih rodin Tverdokrilih Dovzhina vusikiv samciv znachno perevishuye yih dovzhinu u samok Na perednij chastini lobu nayavnij shov yakij vidmezhovuye vid nogo nalichnik Z bokiv golovi nizhche ochej rozmisheni shoki Do nalichnika prichlenovuyetsya verhnya guba yaka chastkovo prikrivaye mandibuli Na nizhnij chastini golovi mizh shiyeyu ta rotovim aparatom znahoditsya gorlo Jogo perednya i najvuzhcha chastina yaka prilyagaye do nizhnoyi gubi nazivayetsya submentumom abo pidboridkom a pozdovzhni borizdki bilya jogo osnovi gorlovimi shvami Vusachi mayut grizuchij rotovij aparat yakij skladayetsya z mandibul abo shelep verhnoyi gubi nizhnoyi gubi pidboriddya gubnih ta shelepnih shupalec Struktura perednoyi chastini tila zhuka vusacha na prikladi ploskovusacha fioletovogo Poznachennya K golova V perednogrudi N taziki S stegna vidileno kolorom zhovtim virist perednogrudej Grudi skladayutsya z troh segmentiv z yakih najrozvinenishim ye pershij Z dorzalnoyi storoni voni nazivayutsya spinkami peredno seredno ta zadnospinkoyu Perdnospinka chasto maye bokovij ship u vusacha yalinovogo dubovogo vusacha tovsuna vusacha ragiya tosho abo gorbik u vusacha kariliya pahiti tosho a u inshih prosto zaokruglena napriklad v anastrangaliyi lepturoboski klita imitatora ploskovusacha Zverhu pomitnoyu ye lishe perdnospinka a serednospinka okrim shitka ta zadnospinka prihovani nadkrilami Nadkrila kriplyatsya do serednospinki a do zadnospinki peretinchasti krila priznacheni dlya polotu Dekotri vidi yak ot vusach tovstun morimus vusach koreneyid vtratili zdatnist do polotu i krila u nih redukovani abo vidsutni cilkom Chastina nadkril yaka zahodit na nizhnyu storonu tila nazivayetsya epiplevrami Majzhe vsi vidi vusachiv zdatni vidavati skripuchi zvuki za rahunok tertya virostu serednospinki do zadnogo krayu perednospinki Z nizhnoyi storoni grudi skladayutsya z peredno seredno ta zadnogrudej Kozhen z cih segmentiv v svoyu chergu skladayetsya z centralnoyi chastini disku vidmezhovanih vid nogo bichnoyi epistern ta zadnoyi epimer storin V zadnij chastini kozhnogo segmentu grudej znahodyatsya tazikovi vpadini v yakih roztashovani vlasne taziki chastina kincivki Struktura lapki zhukiv vusachiv na prikladi ploskovusacha fioletovogo Poznachennya T gomilka 1 pershij chlenik lapki 2 drugij chlenik lapki K kigtiki vidileno kolorami chervonim tretij chlenik lapki zhovtim chetvertij chlenik lapki zelenim p yatij chlenik lapki Kincivki skladayutsya z p yati osnovnih chastin tazikiv vertlyugiv stegon gomilok ta chlenikiv lapok U vusachiv peredni taziki mayut kulepodibnu abo konusopodibnu formi seredni za zvichaj ye kulyastimi a zadni poperechni Tazik zi stegnom spoluchaye vertlyug z yakim vin vilno ruhayetsya Do vershini stegna priyednuyetsya gomilka a do neyi lapka z chlenikami Na vershini gomilnki roztashovani dvi shpori u deyakih vidiv po odnij Lapka maye viglyad chotirichlenikovoyi oskilki vlasne chetvertij chlenik ye duzhe malim i praktichno nepomitnim Tretij chlenik rozdilenij na dvi chastini i ye dvolopatevim Ostannij chlenik lapki nese dva kigtiki Usi chleniki lapok bilsh mensh rozshireni z gustoyu shitochkoyu shetinok na nizhnij storoni Cherevce skladayetsya z p yati vilnih kilec Z verhnoyi storoni prikritoyi nadkrilami voni nazivayutsya tergitami a z nizhnoyi sternitami Po krayu tergitiv roztashovani dihalcya cherez yaki zhuki dihayut Ostannij chlenik cherevcya nazivayetsya pigidiyem Lichinka Tilo lichinok splyushene abo bilsh mensh prizmatichnoyi formi m yasiste bilogo chi zhovtuvatogo koloru z temnishoyu perednospinkoyu ta golovoyu ostannya vtyagnena v grudi zi spryamovanimi vpered shelepami Na golovi rozmisheni duzhe mali vusiki trichlenikovi ta ochi V evolyucijno rozvinenih grup vusachiv ochi rudimentarni abo vidsutni vzagali rodi Klit Agapantiya Fiteciya todi yak u primitivnishih okrim osnovnih ochej nayavni she j dodatkovi vichka rodi Vusach shkiryanik Spondilis Ploskovusach tosho Ochi u zhitti lichinki ne vidigrayut zhodnoyi roli adzhe vona zhive useredini substratu derevini stebel roslin chi gruntu kudi svitlo ne pronikaye Na verhnij storoni segmentiv tila nayavni mozolisti gorbiki po odnomu na kozhnomu segmenti ta po dva ovalni dihalcya Nizhki korotki led pomitni U evolyucijno primitivnih taksoniv vusachiv rodi Prionus Rhagium Gnathacmaeops tosho na kinchiku cherevcya lichinki nayavni gachechki abo shipi yaki dopomagayut yim peremishuvatis u vigrizenih tunelyah u zvorotnomu napryamku Lichinki zh visokoorganizovanih rodiv Phytoecia Agapanthia tosho take pristosuvannya vtratili Lyalechka Vusacham pritamannij vidkritij tip lyalechok zachatki kril kincivok i vusikiv ye vilnimi ne zroshenimi lishe pritisnuti do tila Zalyalkovuvannya u riznih taksonomichnih grup maye svoyi vidminnosti U bilshosti Prionin a takozh dekotrih primitivnih Lepturin iz tribi Ragiyini Vusachik kariliya Pahita tosho lichinka ostannogo viku vihodit z derevini u grunt de buduye lyalechkovu kameru j zalyalkovuyetsya Shozha povedinka pritamanna i Dorkadiyinam pidrodina Lyamiyini prote yihni lichinki zhivut u grunti de i zalyalkovuyutsya Bilshist Cerambicin Lepturin Lyamiyin ta Asemin zyalyalkovuyetsya u derevini dekotri vgrizayutsya u tovshu dereva de zi struzhok buduyut lyalechkovu kameru napriklad vusach dubovij vusach yalinovij vusach hatnij inshi zalyalkovuyutsya pid koroyu napriklad Vusach ragij Progresivni tribi Lyamiyin Agapantiyini Fiteciyini tosho zalyalkovuyutsya u steblah ta korenevishah riznomanitnih trav Zhittyevi cikliZhittyevij cikl vusacha dubovogo velikogo za Mayersom 1888 rikSparyuvannya ploskovusachiv fioletovihVusachu megopi pritamannij primitivnij sposib vidkladannya yayec na poverhnyu substratuVusach ragij smerekovij u lyalechkovij kameri Bilshist vusachiv mayut odno abo dvorichnij cikl rozvitku yakij predstavlenij povnim peretvorennyam abo metamorfozom U riznih grup vusachiv nemaye principovih vidminnostej u yihnomu rozvitku usi voni prohodyat stadiyi yajcya lichinki lyalechki ta imago Vidminnosti isnuyut lishe u shlyubnij povedinci ta sposobah vidkladannya yayec prote isnuye kilka ekologichno vidminnih zhittyevih cikliv u vusachiv Pershij ce rozvitok lichinok u derevini z dodatkovim zhivlennyam na stadiyi imago pilkom kvitiv antofili rodi Nivellia Carilia Leptura tosho vegetativnimi organami derev ta yih sokom Monochamus Acanthocinus Cerambyx tosho abo vzagali bez dodatkovogo zhivlennya afagi Prionus Hylotrupes tosho Drugij ce rozvitok lichinkovoyi stadiyi u steblah trav yanistih roslin z rodin Ajstrocvitih j Zontichnih z dodatkovim zhivlennyam na imaginalnij stadiyi vegetativnimi chastinami trav yanistih roslin vusachi z rodiv Agapanthia Phytoecia tosho Tretij ce rozvitok lichinkovih stadij u grunti z yih zhivlennyam korenyami zlakiv a imaginalni formi dodatkovo zhivlyatsya yih nazemnimi chastinami napriklad vusachi Dorcadion V pershomu varianti zhittyevogo ciklu samka grupami vidkladaye yajcya na poverhnyu abo u trishini kori dereva Taka kladka pritamanna bilshosti predstavnikiv pidrodin Lepturini Prionini ta Cerambicini sho vvazhayetsya duzhe primitivnoyu oznakoyu adzhe vidsutnya bud yaka turbota pro potomstvo U vidiv z pidrodini Lyamiyini proces vidkladannya yayec desho skladnishij U najprimitivnishomu varianti samka napriklad vusacha yalinovogo velikogo zahidnogo vigrizaye na kori dereva specialnu yamku nasichku kudi opuskaye yajceklad i vidkladaye odne yajce Znachno skladnisha povedinka u Saperda populnea samka na tonenkih gilochkah osiki robit nasichku kudi vidkladaye odne yajce j prikrivaye jogo vigrizenoyu neyu struzhkoyu z kori Pislya togo samka po kolu obgrizaye verhivku pagona tak sho cherez kilka dniv vona v yane i v mit vihodu lichinki z yajcya vsihaye ta vidpadaye Taki diyi samki prizvodyat do oslablennya pagona v yakomu rozvivatimetsya lichinka i pereshkodzhayut roslini vidilyati zahisni rechovini terpeni Lichinki pislya vihodu z yajcya zhivlyatsya lubom Lichinka Saperda populnea vidriznyayetsya vid bilshosti vusachiv svoyeridnim sposobom zhittya Vona spochatku harchuyetsya novoutvorenoyu tkaninoyu bilya nasichki yaku pidgotuvala samka potim robit vuzkij kilcevij periferijnij hid v lubi Do oseni v bilshosti vipadkiv zagliblyuyetsya v sercevinu de prokladaye vgoru korotkij blizko 4 sm vertikalnij hid Derevo reaguye na poshkodzhennya utvorennyam puhlini U Prionin i Lepturin lichinki rozvivayutsya u mertvij derevini yaka pochala gniti zaselena bakteriyami ta gribami Lichinki bilshosti vidiv Lepturin pov yazani z gribami sumishshyu miceliyu yakih i derevini voni zhivlyatsya U vidiv sho mayut dvorichnu generaciyu lichinka naprikinci lita vgrizayetsya u glibinu derevini de zimuye a navesni povertayetsya pid koru de prodovzhuye zhivitis i rosti zalyalkovuyuchis lishe voseni U vusachiv z odnorichnim zhittyevim ciklom lichinka naprikinci lita takozh vgrizayetsya u glibinu derevini de vigrizaye lyalechkovu kameru ta zalyalkovuyetsya Navesni abo vlitku nastupnogo roku doroslij zhuk prohodit cherez lichinkovij tunel progrizaye koru dereva ta vihodit nazovni U vidiv sho rozvivayutsya u korenyah derev lichinki zalyalkovuyutsya u grunti napriklad Prionus Pachyta Carilia tosho Lichinka vusacha velikogo dubovogo zahidnogo zhive pid koroyu de zhivlyachis vigrizaye dovgi zvivisti hodi Pered zalyalkovuvannyam vona vgrizayetsya v derevinu prokladayuchi korotkij gachkuvatij hid yakij zavershuyetsya lyalechkovoyu kameroyu V cij kameri lichinka stvoryuye svoyeridnu stinku z dribnoyi tirsi yaka zakrivaye lichinkovij hid Taka stinka zabezpechuye stabilnij temperaturnij rezhim v kameri ta zahishaye vid zovnishnih vorogiv yaki mogli b potrapiti v lichinkovij hid Lyalechka formuyetsya voseni abo v kinci lita j zhuk zimuye v lyalechkovij kameri vihodyachi na poverhnyu lishe nastupnogo roku na pochatku lita Vin spershu progrizaye otvir v lichinkovij hid a vid tak progrizaye koru j vihodit nazovni PohodzhennyaVusach titan veletenskij najbilshij zhuk na Zemli dovzhina jogo tila syagaye 15 17 smVusach velikozub olenerogij nalezhit do najbilshih zhukiv na Zemli jogo dovzhina razom iz shelepami syagaye 17 sm Zhuki vusachi ye vidnosno davnoyu rodinoyu Yaksho pershi paleontologichni dani shodo zhukiv vzagali stosuyutsya permskogo periodu 250 mln rokiv tomu kincya paleozojskoyi eri to predstavniki rodini Vusachiv u vikopnomu stani vidomi lishe z yurskoyi sistemi 130 mln rokiv tomu seredini mezozojskoyi eri Z cogo periodu opisani yak vimerli tak i deyaki suchasni taksoni vusachiv Napriklad Prionus ooliticus v lejasovih vidkladah en Germar iz Zolengofenskogo litografichnogo slancyu Takim chinom u verhnij yuri rozvinulis pervisni formi vusachiv z yakih sformuvalasya vlasne rodina Voni mali bagato spilnih ris z listoyidami yaki takozh zarodzhuvalis u cej chas V nizhnij krejdi pervisni formi vusachiv dosyagayut znachnogo riznomanittya j cilkovito vidokremlyuyutsya vid listoyidiv sho prizvodit do pochatku formuvannya vishih taksoniv rodini a uzhe do seredini krejdovogo periodu voni vimirayut Yih misce zajmayut predstavniki davnih pidrodin prionin parandrin lepturin ta inshih sho pripadaye na chas poyavi pershih pokritonasinnih derevinu yakih voni zaselyayut Odnochasno vid gilki evolyuciyi vusachiv vidokremlyuyutsya rodini Vesperidi ta Disteniyidi yaki z pochatkom kajnozojskoyi eri dosyagali znachnogo vidovogo riznomanittya a z pochatkom zledenin vimerli V tretinnomu periodi vusachi zahoplyuyut praktichno vsi ekologichni nishi yaki isnuyut v umovah tliyuchoyi derevini j pochinayut zaselyati zhivi dereva nabuvayuchi visokogo rivnya vidovogo riznomanittya V tretinnih vidkladah zustrichayutsya zdebilshogo suchasni vidi Tak iz burovugilnoyi formaciyi opisano vidi rodiv Leptura Lamia Astynomus j inshi ta znajdeni yak sami zhuki tak i hodi yih lichinok v derevini Astynomus tertiarius Iz seredini tretinnogo periodu z yavlyayutsya trav yanisti pokritonasinni roslini sho staye poshtovhom do rozvitku bagatoh novih taksoniv vusachiv takih yak Dorcadiini Agapanthiini Phytoeciini Ci vidi perehodyat do zhittya v stebla roslin abo grunt Seredina tretinnogo periodu ye chasom rozkvitu dvodolnih znachnogo poshirennya nabuvayut Zontichni Shorstkolisti Ajstrocviti ta inshi roslini u steblah yakih poselyayutsya vusachi Pochatok chetvertinnogo periodu ta zledeninnya sprichinili vimirannya znachnoyi chastini vidiv poshirenih u pomirnih zonah oboh pivkul U Yevropi ta Pivnichnij Aziyi znikli tretinni shirokolistyani lisi sho zumovilo vimirannya bilshosti tuteshnih vusachiv Tretinna reliktova flora ta fauna cih lisiv zbereglasya lishe na Dalekomu Shodi j harakterizuyetsya znachnim vidovim riznomanittyam FilogeniyaFilogenetichne derevo rodini zhukiv vusachiv Filogeniya rodini vusachiv ye skladnim pitannyam yake viklikaye duzhe bagato diskusij u seredovishi specialistiv sho obumovleno velikoyu kilkistyu vidiv ta yih shirokim rozpovsyudzhennyam Vusachi centralna rodina nadrodini Cerambikoyidnih yaka bula vidilena P yerom Latreyem u 1802 roci prote zgodom vidnesena do nadrodini Hrizomeloyidnih z yakoyu voni mayut nizku spilnih morfologichnih oznak i ye najblizhchimi rodichami Obidvi ci nadrodini mayut spilnogo predka abo pohodyat vid nadrodini Nadrodina Cerambikoyidni utvoryuye duzhe kompaktnu ta morfo ekologichno dobre okreslenu grupu sho vklyuchaye chotiri rodini okrim Vusachiv syudi takozh nalezhat Vesperidi Disteniyidi ta Oksipeltidi Zgidno iz suchasnimi uyavlennyami rodina Vusachiv vklyuchaye dvi bilsh mensh filogenetichno viddaleni gilki Persha ce pidrodini Prionini ta Cerambicini yaki pohodyat vid spilnogo predka prichomu pidrodina Prionini ye bilsh primitivnoyu j reliktovoyu grupoyu vusachiv Yak vvazhalos ranishe razom iz ciyeyu gilkoyu rozvinulis pidrodini Parandrini Apatofizini Anoplodermini ta Na sogodni pidrodinu Parandrini rozglyadayut yak tribu Parandrini u skladi pidrodini Prionini Pidrodinu Apatofizini perevedeno do rangu tribi Apatofizini i zvedeno u sinonimi do Dorsacomini u pidrodini Lepturini ta Gipocefalini perevedeni do rodini Vesperidi Chasom Anoplodermin vidilyayut v okremu rodinu Druga filogenetichna gilka rodini Vusachiv vklyuchaye centralnij strizhen Lepturini Lyamiyini razom z nimi rozvinulis nevelichki pidrodini Necidalini ta Asemini Ranishe do ciyeyi grupi takozh vidnosili pidrodini Oksipeltini ta nini pershu vidilyayut yak okremu rodinu Oksipeltidi a drugu perevedeno do rodini Disteniyidi SistematikaDokladnishe Sistematika rodini Zhukiv vusachiv Rodinu vusachiv za riznimi sistemami rozdilyayut na 7 10 pidrodin Sim z nih vidnosyat do vusachiv navedeni nizhche a tri viokremlyuyut v rang rodin divitsya stattyu Cerambikoyidni Parandrini Parandrinae Latreille 1802 Prionini Prioninae Latreille 1802 Lepturini Lepturinae Latreille 1802 takozh viokremlyuyut Apatofizini Necidalini Necydalinae Latreille Pascoe 1864 Asemini Aseminae Thomson 1860 takozh viokremlyuyut Spondilini Cerambicini Cerambycinae Latreille 1802 Lyamiyini Lamiinae Latreille 1802 Rol v ekosistemahHodi lichinok vusacha dubovogo velikogo zahidnogo na vsohlomu dubiLichinkovi hodi vusacha dubovogo velikogo zahidnogo velikim planomLichinkovi hodi ta imago Anoplophora glabripennis yaka poshirilas razom iz budmaterialami z Kitayu po vsomu svituLichinka vusacha hatnogo yaka zhive u derev yanih konstrukciyah budinkiv Rol vusachiv v prirodnih ekosistemah polyagaye v tomu sho buduchi konsumentami pershogo poryadku voni ye nevid yemnimi lankami lancyugiv harchuvannya zv yazkovimi mizh okremimi skladnikami lisovih ekosistem V procesi koevolyuciyi organizmiv sformuvalas harchova merezha zv yazkiv mizh avtotrofami ta geterotrofami v yaku vusachi vklyucheni na stadiyah lichinki lyalechki ta imago Oskilki lichinki ta lyalechki rozvivayutsya v takomu konservativnomu seredovishi yak derevina de umovi rozvitku ne minyalisya protyagom desyatkiv ta soten miljoniv rokiv to voni ye lankami v zhivlenni ptahiv j parazitichnih komah entomofagiv Imago vklyuchayutsya v trofichnu merezhu znachno shirshogo spektru konsumentiv drugogo poryadku ce riznomanitni ptahi komahi hizhaki dribni ssavci tosho Konsortivni zv yazki z derevnimi roslinami Yak komahi ksilofagi lichinki bilshosti vidiv vusachiv za deyakimi vinyatkami rozvivayutsya v derevini voni ye utilizatorami derevnogo vidpadu hvojnih ta listyanih porid derev Zhuki vusachi v znachnij miri oposeredkovano berut uchast u mineralnomu zhivlenni roslin yake virazhayetsya v poverhnevomu nadhodzhenni zolnih elementiv i azotu iz zoogennim opadom ekskrementami ta stimulyaciyeyu destruktivnih procesiv Po suti vusachi razom z derevnimi roslinami v vidpadi derevini yakih voni rozvivayutsya utvoryuyut populyacijni konsorciyi de yihnya funkcionalna rol polyagaye u zvilneni shlyahom destrukciyi mertvoyi organiki elementiv yaki togo zh roku budut vikoristani dlya formuvannya zhivoyi organichnoyi masi determinanta konsorciyi Shkodochinnist Vusachiv vidnosyat do odnih z najserjoznishih shkidnikiv derevnih budmaterialiv Vusachiv za shkodochinnistyu podilyayut na fiziologichno tehnichnih shkidnikiv vidi sho ushkodzhuyut zhivi ta oslableni dereva i tehnichnih shkidnikiv vidi lichinki yakih zaselyayut uzhe mertvu derevinu Zagalom lichinka u vusachiv ye osnovnoyu shkodochinnoyu stadiyeyu u zhittyevomu cikli komahi Klasichnim prikladom shkodochinnosti vusachiv ye masove rozmnozhennya vusacha dubovogo velikogo zahidnogo v 1909 1930 rokah u Centralnij ta Pivnichnij Ukrayini Z 1872 do 1930 roku na cih terenah bulo zaprovadzheno tak zvani posmuzhni rubki lisu z shirinoyu smugi vid 40 do 80 m okrim togo na lisosikah zalishali poodinoki dubi dlya viroshuvannya velikomirnogo lisomaterialu abo nasinnikiv Posmuzhni lisosiki prizveli do znachnogo oslablennya ta prignichennya zhittyevosti yak poodinokih dubiv na zrubah tak i derevostaniv sho bezposeredno primikali do virubok vnaslidok zmini mikroklimatichnih umov Mikroklimat pid shatrom lisu harakterizuyetsya bilsh staloyu vologistyu ta menshimi amplitudami dobovih temperatur nizh na vidkritij miscevosti Oslableni dereva stavali privablivimi dlya zaselennya vusachami sho j sprichinilo spalah chiselnosti vidu Zahodi borotbi u takih vipadkah malodiyevi Na sogodni velikij dubovij vusach vvazhayetsya ridkisnim vidom i zanesenij do Chervonih spiskiv ta knig vsih yevropejskih krayin v tomu chisli j Ukrayini She odnim hrestomatijnim prikladom ye spalah chiselnosti Monochamus rosenmuelleri v Tomskij oblasti ta Krasnoyarskomu krayi SRSR v 1961 roci Vnaslidok masshtabnogo virubuvannya lisu na ploshi blizko 50 000 ga sposterigali masove rozmnozhennya cogo vusacha zumovlene nepravilnim gospodaryuvannyam Odnim iz zahodiv virishennya ciyeyi problemi bulo priskorennya virubuvan ta zbilshennya yihnih plosh Taka diyalnist prizvela do shvidkogo zrostannya chiselnosti cogo vidu j zagibeli lisiv na shirokih prostorah sibirskoyi tajgi Harakternimi oznakami bula poyava znachnih za plosheyu ushkodzhenih dilyanok lisu na yakih sposterigalos pozhovknennya j osipannya hvoyi sibirskoyi modrini sibirskoyi yalini ta sibirskoyi yalici taki dilyanki ne pridatni dlya promislovogo vikoristannya Yak zauvazhuye A Rozhkov u danomu rajoni sposterigali masovi skupchennya komah yaki povnistyu obgrizali lub i hvoyu derev oslablyuyuchi yih Okrim togo dorosli komahi vidkladali yajcya v oslableni dereva a rozvitok lichinki sprichinyuvav zagibel ostannih Efekt masovogo rozmnozhennya velikogo yalinovogo vusacha v comu regioni sposterigavsya vprodovzh 10 rokiv poki ne bulo pripineno bud yaki virubuvannya lisu Z metoyu borotbi iz vusachami shkidnikami gospodarskih roslin ta lisovogo gospodarstva vikoristovuyut yak klasichnu fumigaciyu insekticidami tak i biologichni a takozh biohimichno fiziologichni sposobi Odnochasno rozrobka takih metodiv nadaye material dlya naukovih doslidzhen fundamentalnishogo harakteru Zokrema dlya rozrobki metodiv borotbi z zhukom Xylotrechus pyrrhoderus sho ye odnim z najnebezpechnishih shkidnikiv vinogradu u Pivdenno Shidnij Aziyi bula vidilena ta perevedena do stalogo avtonomnogo isnuvannya in vitro klitinna liniya XP 1 z klitin jogo zhirovogo tila na yakij potim testuvalasya citologichna chutlivist do kilkoh gormoniv She odna stabilna klitinna liniya vusachiv RS 1 bula otrimana yaponskimi doslidnikami z zhuka Plagionotus christophi v 2008 roci Sanitarna rol u lisovih ekosistemah V prirodnih i neznachnoyu miroyu zminenih ekosistemah vusachi vikonuyut sanitarnu rol eliminuyuchi z derevostaniv ta utilizuyuchi oslableni j prignicheni konkurentnoyu borotboyu za svitlo suhovershinni vrazheni korenevoyu gubkoyu Heterobasidion annosum Fr Bref trutovikami Phomitopsis pinicola Sw ex Fr Karst Ph chrysoloma Fr Donk Polystictus circinatus Pers Bres ta in korenevimi gnilyami dereva do pevnoyi miri regulyuyuchi poshirennya cih gribiv Osoblivu rol voni vidigrayut na vitrovalah ta zrubah de priskoryuyut rozklad mertvoyi derevini Eliminaciya takih derev zvilnyaye misce dlya pidrostu j spriyaye vidnovlennyu ekosistemi Zapilennya kvitkovih roslin Vusachi takozh vistupayut zapilyuvachami bagatoh vidiv kvitkovih roslin adzhe bilshosti cih komah pritamanna antofiliya Zokrema antofilnimi ye bilsha chastina vidiv pidrodini Lepturini a desho menshe vidi z pidrodini Cerambicini Imago cih vidiv traplyayutsya na kvitah de na vidminu vid klasichnih zapilyuvachiv bdzhil dzhmeliv metelikiv dzyurchalok tosho voni provodyat znachno bilshe chasu sho pidvishuye efektivnist zapilennya Vusachi regulyuyut chiselnist zapilyuvanih nimi kvitkovih roslin Ce pov yazano z tim sho dorosli komahi dlya povnogo statevogo dozrivannya ta dozrivannya yayec harchuyutsya pilkom i chasto gusto poyidayut ginecej ta androcej zmenshuyuchi nasinnyevu produktivnist roslin Yak pravilo roslini yaki zapilyuyutsya vusachami mayut duzhe visoku nasinnyevu produkciyu j poyidannya yih generativnih organiv ne sprichinyuye osoblivih vtrat Div takozhVusachi Ukrayinskih Karpat Kortodera volohataPrimitkiAdam Slipinski Hermes Escalona 2013 Australian Longhorn Beetles Coleoptera Cerambycidae Volume 1 Introduction and Subfamily Lamiinae 22 lipnya 2015 u Wayback Machine angl Bartenev A F Obzor vidov zhukov usachej Coleoptera Cerambycidae fauny Ukrainy Visnik Harkivskogo entomologichnogo tovaristva 2003 2004 11 1 2 s 24 43 Zagajkevich I K Taksonomiya i ekologiya usachej K Naukova Dumka 1991 420 s Danilevsky M L Taxonomic and zoogeographical notes on the family Cerambycidae Coleoptera of Russia and adjacent regions Russian entomological journal Moscow 1993 vol 1 No 2 pp 37 39 Hildt L F 1917 Owady krajowe Kozkowate Cerambycidae Pam Fizyogr Warszawa 24 III str 1 141 6 pl Arhiv originalu za 10 grudnya 2014 Procitovano 9 listopada 2011 Slovnik zoologichnoyi nomenklaturi 1927 1928 rr K Naukova dumka 2005 186 Ponomarenko A G The geological history of beetles in J Pakaluk amp S A S lipin ski eds Biology Phylogeny and Classification of Coleoptera Papers celebrating the 80th Birthday of Roy A Crowson Warszawa Muz Inst Zool PAN 1995 Vol 1 P 155 172 Barthel K W Swinburne N H M Conway Morris S Solnhofen A Study in Mesozoic palaeontology Cambridge University Press 1990 P 151 ISBN 9780521333443 Shabliovskij V V Zhuki drovoseki lesnoj zony SSSR Avtoref diss d ra biol Nauk 03 00 09 L 1967 44 s ros Napp D S 1994 Phylogenetic relationships among the subfamilies of Cerambycidae Coleoptera Chrysomelidea Revista Brasileira de Entomologia 28 2 265 419 Jenis I 2001 Long Horned Beetles Distenidae Oxypeltidae Vesperidae Anoplodermatidae amp Cerambycidae I Vesperidae and Cerambycidae of Europe I A Regulus Zlin 333 pp Svacha P Wang J J amp Chen S C Larval morphology and biology of Philus antennatus and Heterophilus punctulatus and systematic position of the Philinae Coleoptera Cerambycidae and Vesperidae Annales de la Societe entomologique de France N S 1997 33 3 323 369 Zamoroka A M Parpan V I Sezonni fluktuaciyi vidovogo bagatstva zhukiv vusachiv Coleoptera Cerambycidae v lisovih ekosistemah pivnichno shidnogo makroshilu Ukrayinskih Karpat ta Peredkarpattya Pitannya bioindikaciyi ta ekologiyi Zaporizhzhya ZNU 2007 vip 12 1 s 125 133 Carik J V Carik I J Konsorciya yak odin iz bazovih rivniv biologichnogo riznomanittya Karpatskij region i problemi stalogo rozvitku Materiali konf Rahiv 1998 s 303 304 Shabliovskij V V Zhuki drovoseki Primorskogo kraya Avtoref dis kand selskohozyajstvennyh nauk 03 00 09 L 1950 15 s Danilevskij M L Morfo ekologicheskie zakonomernosti evolyucii lichinok zhukov drovosekov Avtoref diss kand biol nauk 03 00 09 M 1976 17 s ros Rudnyev D F Velikij dubovij skripun Cerambyx cerdo L K vidavnictvo Vseukrayinskoyi Akademiyi Nauk 1935 141 s Rozhkov A A Pro bolshogo elovogo usacha Himiya i zhizn 1976 12 s 88 92 K Iwabuchi An Established Cell Line from the Beetle Xylotrechus Pyrrhoderus Coleoptera Cerambycidae nedostupne posilannya z listopadaa 2019 In Vitro Cell Dev Biol Animal 1999 Vol 35 pp 612 615 K Hoshino amp M Hirose amp K Iwabuchi A new insect cell line from the longicorn beetle Plagionotus christophi Coleoptera Cerambycidae nedostupne posilannya z listopadaa 2019 In Vitro Cell Dev Biol Animal 2008 DOI 10 1007 s11626 008 9152 7 Wermelinger B Duelli P Obrist M K Dynamics of saproxylic beetles Coleoptera in windthrow areas in alpine spruce forests 22 bereznya 2022 u Wayback Machine For Snow Landsc Res 2002 Vol 77 pp 133 148LiteraturaEkologichni osoblivosti entomokompleksiv zhukiv vusachiv Coleoptera Cerambycidae u lisovih ekosistemah pivnichno shidnogo makroshilu Ukrayinskih Karpat Dis kand biol nauk 03 00 16 A M Zamoroka Ivano Frankivsk 2009 209 c PosilannyaVusachi Galichini ta Karpat u bazi danih Fauna Haliciae et Carptiae 5 lyutogo 2010 u Wayback Machine ukr Sistematika rodini na portali BioLib 21 chervnya 2008 u Wayback Machine angl Fotogalereya vusachiv svitu 19 listopada 2008 u Wayback Machine angl Vusachi zahidnoyi palearktiki 5 grudnya 2008 u Wayback Machine angl Lichinki ta lyalechki vusachiv 26 chervnya 2008 u Wayback Machine pol Vusachi Finlyandiyi ta Skandinaviyi 24 sichnya 2008 u Wayback Machine angl Vusachi Floridi 6 veresnya 2008 u Wayback Machine angl Vusachi svitu 26 veresnya 2008 u Wayback Machine angl fr Fotogalereya Stanislava Krejchika nedostupne posilannya z chervnya 2019 angl Vusachi palearktiki 17 grudnya 2009 u Wayback Machine angl Fotogalereya vusachiv Yana Grbeka 23 veresnya 2008 u Wayback Machine chesk Cya stattya nalezhit do vibranih statej Ukrayinskoyi Vikipediyi