Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
Підтримка
www.wikidata.uk-ua.nina.az

Giardia lamblia також відомий як Giardia intestinalis та Giardia duodenalis джгутиковий паразитичний мікроорганізм який

Giardia intestinalis

Giardia intestinalis

Giardia lamblia, також відомий як Giardia intestinalis та Giardia duodenalis, — джгутиковий паразитичний мікроорганізм, який утворює колонії та розмножується в тонкій кишці, спричиняючи діарею — характерний симптом інфекційної хвороби, відомої як лямбліоз, або жіардіаз (походить від назви організму). Паразит прикріплюється до епітелію за допомогою (вентрального) , і розмножується шляхом . Лямбліоз не поширюється через кровообіг, а також не поширюється в інші частини шлунково-кишкового тракту, залишаючись на внутрішній поверхні тонкої кишки.Giardia lamblia має зовнішню мембрану, яка дозволяє йому виживати навіть за межами тіла хазяїна, що може робити його також толерантним до дезінфекції за допомогою хлору. Є багато способів передачі інфекції, найпоширенішим з яких є потрапляння цього паразита в організм через питну воду. Giardia є анаеробами і живляться поживними речовинами, що містяться на внутрішній поверхні тонкої кишки. Якщо паразита виокремити і пофарбувати, він має характерний вигляд, що нагадує символ «смайлика». Головними шляхами потрапляння інфекції в організм людини є споживання неочищеної води, їжі, та ґрунту, забруднених калом інфікованих людей чи тварин, а також використання стічних вод для пиття, — останнє явище особливо поширене в багатьох країнах, що розвиваються; зараження природних вод також трапляється на тих вододілах, де відбувається інтенсивне випасання худоби. Зараження паразитом Giardia відбуваються по всьому світі, однак Giardia lamblia як кишкового паразита в США та в Канаді ідентифікують найчастіше — його виявляють у дітей у дитсадках, у туристів, у членів родин заражених осіб, а також у людей із послабленою імунною системою. У США звітують про приблизно 20 000 випадків зараження щороку.

Giardia lamblia
image
Клітина Giardia lamblia, SEM
Біологічна класифікація
Тип: Метамонади (Metamonada)
Ряд:
Родина:
Рід: Giardia
Вид:
G. lamblia
Біноміальна назва
Giardia lamblia
(Lambl, 1859) Kofoid & Christiansen, 1915
Синоніми
  • Cercomonas intestinalis Lambl, 1859
  • Lamblia intestinalis Blanchard, 1888
  • Giardia duodenalis Stiles, 1902
  • Giardia intestinalis Kulda & Nohýnková, 1995
  • Giardia lamblia
Ця стаття про паразита. Про хворобу див. Лямбліоз.

Життєвий цикл

image
Життєвий цикл Giardia lamblia

G. lamblia протягом свого життєвого циклу набуває двох морфологічно різних форм: трофозоїт і циста.  — це рухлива грушоподібна клітина, яка здатна мешкати лише в тонкій кишці хазяїна. Трофозоїти пливуть крізь кишковий слиз, аж доки не прилипають до кишкового епітелію хазяїна. Прилипнувши, трофозоїти починають процес поділу, при чому серед утворених дочірніх клітин можуть бути як трофозоїти, так і клітини стадії спокою — цисти. Цисти проходять крізь товсту кишку хазяїна і виходять назовні разом із калом. Вони стійкі до ушкодження і можуть перебувати зовні протягом тижнів, а то й місяців, за умови достатньої вологості. Цисти залишаються неактивними, аж доки не потраплять у травний тракт тварини-хазяїна. Потрапивши в тіло нового хазяїна, умови тамтешнього середовища (послідовний вплив спершу хлоридної кислоти, а потім — панкреатичних ензимів) запускають процес перетворення цисти на два трофозоїти, які, діставшись до тонкої кишки, приклеюються до епітеліальних клітин її стінок, запускаючи весь цикл наново.

Екологія та поширення

Цисти можуть виживати в холодній воді протягом тижнів, а то й місяців, тож на них можна натрапити в забруднених колодязях та водних системах, особливо у застійних водах, як-то в природних ставках, збірниках дощової води, чи навіть у чистих на вигляд гірських потоках. Цисти також трапляються на різних поверхнях, ґрунті, їжі чи воді, забруднених калом інфікованих людей чи тварин. Також вони можуть перебувати в міських водних резервуарах, і вижити навіть після очищення води, оскільки цисти є резистентними до звичайних методів очищення води, таких як хлорування та озоноліз.Зоонозне поширення теж можливе, тож інфікування Giardia становить ризик для людей, які виїжджають на пікнік на природі, чи плавають у забруднених річках або озерах, особливо — в штучних озерах, що утворюються під впливом зведених бобрами дамб (звідси походить популярна в англомовному середовищі назва лямбліозу — «beaver fever», дослівно — «боброва гарячка»).

На додачу до водних джерел, фекально-оральна передача теж можлива, наприклад, у дитячих садках, де діти можуть бути незвиклими до належної гігієни. Ті, хто працює з дітьми, теж ризикують підхопити інфекцію, так само як і члени сімей заражених осіб. Не всі інфекції Giardia є симптоматичними, і чимало людей є носіями паразита, самі про це не знаючи.

Giardia інфікує людей, але він є одним із найбільш поширених паразитів і в котів, собак та птахів. Його носіями бувають десятки різних видів ссавців, серед яких — домашня худоба, вівці та кози.

Котів легко вилікувати, а ягнята зазвичай просто втрачають вагу, однак для телят такі паразити можуть бути фатальними, і нерідко не реагують на антибіотики чи електроліти. Інфіковані телята теж іноді не мають жодних симптомів. Цей паразит є смертельним для шиншил, тож слід приділяти особливу увагу тому, аби вони завжди отримували безпечну для пиття воду. Собаки мають статистично високий рівень зараження, оскільки відомо, що 30 % популяції віком до одного року інфікуються в собачих будках чи вольєрах. Інфекція превалює в цуценят, тоді як у дорослих собак трапляється рідше. Інфікованих собак можна ізолювати і вилікувати, або ж лікувати можна й цілий виводок разом. Вольєри й будки теж слід очистити за допомогою відбілювача чи іншого очисного дезінфікуючого засобу. Порослі травою місця, які використовувалися як ігрові майданчики для собак, слід вважати зараженими щонайменше протягом місяця після появи в собак симптомів інфекції, оскільки цисти можуть виживати в такому середовищі протягом тривалого періоду часу. Запобігти повторному зараженню можна за допомогою щонайменше 20-денного карантину інфікованих собак, і обережного та дбалого забезпечення їх чистою водою та їжею.

Клітинна біологія

image
Трофозоїти Giardia після фарбування за Романовським—Гімзою; 100-кратне збільшення.

Трофозоїти G. lamblia — це грушоподібні клітини, від 10 до 20 мікрометрів у довжину, від 7 до 10 мікрометрів у ширину, та від 2 до 4 мікрометрів у товщину. Здатність рухатись їм забезпечена чотирма парами джгутиків, які штовхають трофозоїтів крізь кишечник. Кожна клітина G. lamblia має по два ядра, кожне з яких активно транскрибує гени. Поряд із ядрами клітини G. lamblia мають ендоплазматичний ретикулум, який простягається через більшу частину клітини. Трофозоїти, які от-от мають трансформуватися у цисти, також містять випуклі везикули, які окреслюють як «цистотворні везикули» (англ. encystation-specific vesicles), і які зникають одразу ж, як тільки починається спорудження стінки цисти. На відміну від більшості інших еукаріотів, клітини G. lamblia не містять помітних мітохондрій, а замість них мають значно зредуковану метаболічну органелу, яку називають . Крім того, схоже на те, що клітини не містять тілець Ґольджі, а натомість їхня секреторна система цілковито складається з ендоплазматичного ретикулума і численних везикул, розкиданих по всій клітині, які називають «периферійними везикулами». Периферійні везикули є відповідальними як за підбирання позаклітинних поживних речовин, так і за виведення відходів з клітини. Кожна клітина також містить по парі незвичних «медіальних тіл» які формують частину цитоскелету G. lamblia. Трофозоїти приклеюються до епітеліальних клітин хазяїна за допомогою спеціальної дископодібної органели, яку називають «вентральним диском».

Цисти є овальними клітинами, дещо меншими за трофозоїтів. Вони не мають джгутиків, і покриті гладкою, прозорою стінкою цисти. Кожна циста містить органели для двох трофозоїтів: чотири ядра, два вентральні диски тощо.

image
Декілька знімків цисти Giardia lamblia, виконаних за допомогою конфокального мікроскопа. Смужка масштабу = 10 мікрометрів
(A) Зображення цисти, виконане за допомогою диференціальної інтерференційно-контрастної мікроскопії.
(B) Стінка цисти, вибірково зображена за допомогою флуоресцентно позначеного антитіла.
(C) Циста, зображена за допомогою фарбування карбоксифлуоресцеїновим діацетатом.
(D) Композитне зображення, утворене із зображень (B) та (C).
(E) Композитне зображення, утворене із зображень (A), (B), та (C).

Метаболізм

G. lamblia генерує свою енергію в основному за допомогою розщеплення глюкози через гліколіз, а також шляхом . Мікроорганізм нездатний самостійно синтезувати нуклеотиди, і натомість підбирає їх з організму хазяїна. Синтез здійснюється у двомембранній органелі, яку звуть мітосомою, і яка, ймовірно, є залишком мітохондрії. Кожна клітина містить від 25 до 100 мітосом, які діляться на дві категорії: периферійні мітосоми, розкидані по всій клітині, і центральні мітосоми, з невідомих причин накопичені в її центрі. Як і в мітохондріях, білки з певною пептидною сигнальною послідовністю транспортуються до мітосоми та імпортуються в неї. На відміну від мітохондрій, мітосоми не мають власного геному. Усі мітосомні гени закодовані в ядерному геномі Giardia.

Генетика

Giardia та інші є унікальними в тому, що мають по два ядра, які є однаковими за виглядом, вмістом ДНК, транскрипцією та часом реплікації. Є по п'ять хромосом на гаплоїдний геном. Секвенування геному зробили й опублікували 2007 року, хоча послідовність має декілька прогалин. Ця послідовність складається приблизно з 12 мільйонів пар основ, і містить близько 5000 білок-кодуючих генів.Вміст GC становить 46 %. Плоїдність трофозоїтів — чотири, тоді як плоїдність цист — вісім, що, у свою чергу, піднімає питання, яким чином Giardia зберігає гомогенність між хромосомами однакових та протилежних ядер. Використовувалися також сучасні технології секвенування для повторного секвенування різних штамів.

Еволюція

Раніше науковці припускали, що мікроорганізми Giardia є примітивно безстатевими і не мають засобів для передачі ДНК між клітинними ядрами. Ці припущення створили значні труднощі для пояснення вкрай низького рівня алельної гетерозиготності (< 0.01 %) в геномному ізоляті, WB. Однак усі ті припущення про безстатевість тепер піддають сумніву, оскільки генетика популяцій виявила певні свідчення на користь рекомбінації та ідентифікувала мейотичні гени, виявила ознаки рекомбінації між ізолятами, а також ознаки обміну генетичним матеріалом між ядрами в процесі цистоутворення.

Описані вище свідчення про статевість організмів Giardia мають суттєве значення для розуміння походження статевого розмноження в еукаріотів. Попри те, що статеве розмноження є поширеним серед існуючих еукаріотів, ще донедавна видавалося малоймовірним, що стать може бути примордіальною і фундаментальною рисою еукаріотів. Ймовірною причиною превалювання точки зору, згідно з якою стать не є фундаментальною рисою еукаріотів, є те, що певні патогенні одноклітинні еукаріоти (такі як той же Giardia), які відокремились від найдавніших гілок у родоводі еукаріотів, на позір не мали ознак статевого розмноження.

На додачу до описаних вище свідчень рекомбінації в Giardia, Malik et al. повідомили, що в геномі Giardia трапляється чимало генів, необхідних для мейозу, а також, що гомологи цих генів трапляються і в іншому одноклітинному еукаріоті — Trichomonas vaginalis. Оскільки ці два види є нащадками родоводів, які є надзвичайно дивергентними відносно інших еукаріотів, Malik et al. припустили, що ці мейотичні гени можуть походити від спільного предка всіх еукаріотів. Тому, якщо дотримуватися такої точки зору, найдавніший предок еукаріотів, ймовірно, був здатним до статевого розмноження. Крім того, Dacks and Roger на основі філогенетичного аналізу висловили припущення, що факультативна стать була присутня у спільного предка всіх еукаріотів. Bernstein et al. теж дослідили свідчення на підтримку цієї точки зору.

Наразі виявлено вісім різновидів генотипу Giardia lamblia (A-H). Генотипізація паразита G. lamblia, ізольованого від різних хазяїв, виявила, що генотипи A та B заражають найбільший діапазон різних видів тварин, і можуть бути основними (або, можливо, єдиними) генотипами G. lamblia, які є однозначно заразними для людей.

Дослідження

Доктор Френсіс Гіллін з Університету Каліфорнії в Сан-Дієго разом зі своїми колегами відтворила в лабораторії повний життєвий цикл цього паразита, а також ідентифікувала біохімічні сигнали в травній системі хазяїна, які запускають трансформації життєвого циклу Giardia. Науковці також розкрили декілька способів, які цей паразит використовує для уникнення захисних механізмів зараженого організму. Одним із таких способів є модифікація білків на поверхні власної клітини, що заважає імунній системі інфікованого організму виявляти і боротися з цими паразитами (така поведінка зветься [en]). Робота Гіллін пояснює, чому зараження Giardia є надзвичайно стійкими та схильними до рецидивів. Крім того, такі відомості про біологію та техніки виживання цього паразита дають науковцям змогу розробляти кращі стратегії для розуміння, запобігання і лікування інфекцій, спричинених мікроорганізмом Giardia lamblia.

У грудні 2008 року журнал «Nature» опублікував статтю про відкриття механізму втручання в РНК, який надає Giardia змогу перемикати варіантні поверхневі білки для уникнення реакції імунної системи хазяїна. Це відкриття здійснила команда науковців під керівництвом доктора Г'юго Лужана в Лабораторії біохімії та молекулярної біології медичної школи Католицького університету Кордоби, Аргентина.

Історія

image
Малюнок трофозоїта Giardia, виконаний Вілемом Лямблем та опублікований 1859 року.
image
Малюнки трофозоїта й цисти Giardia, виконані Чарльзом Саймоном 1921 року.

Ймовірно, перший опис паразита Giardia зробив 1681 року Антоні ван Левенгук, який у своєму листі до Роберта Гука описав «крихітних тваринок», що нагадують трофозоїтів Giardia, яких він виявив у зразку свого калу. Про наступні описи Giardia нічого не відомо аж до 1859 року, коли чеський лікар Вілем Лямбль опублікував опис трофозоїтів, які він спостерігав у зразку калу одного зі своїх педіатричних пацієнтів. Лямбль назвав цей організм Cercomonas intestinalis. 1888 року Рафаель Бланшар перейменував його на Lamblia intestinalis на честь Лямбля. 1915 року Чарльз Ворделл Стайлз перейменував мікроорганізм на Giardia lamblia на честь Лямбля та паризького професора Альфреда Матьє Жіара. 1921 року Чарльз Саймон опублікував детальний опис морфології паразита.

Див. також

Примітки

  1. Simner, P. J.; Kraft, Colleen Suzanne (January 2017). Medical Parasitology Taxonomy Update: January 2012 to December 2015. Journal of Clinical Microbiology. 55 (1): 43—47. doi:10.1128/JCM.01020-16. PMC 5228259. PMID 27440818.
  2. Rumsey, P; Waseem, M (January 2019). Giardia Lamblia Enteritis. PMID 30285390.
  3. . www.cdc.gov (en-us) . 24 червня 2019. Архів оригіналу за 13 травня 2019. Процитовано 7 квітня 2020.
  4. Oxford textbook of Medicine. Т. 1 (вид. 4th). Oxford University Press. 2003. с. 759—760. ISBN .
  5. Harrison's Internal Medicine, Harrison's Online Chapter 199 Protozoal intestinal infections and trochomoniasis
  6. DeMay, Richard M. (1999). . the University of Michigan: American Society for Clinical Pathology. с. 88. ISBN . Архів оригіналу за 11 червня 2020. Процитовано 7 червня 2020.
  7. Hogan, C. Michael (2010). . У McGinley, Mark; Cleveland, C. (ред.). Encyclopedia of Earth. Washington DC: National Council for Science and the Environment. Архів оригіналу за 16 вересня 2010. Процитовано 7 червня 2020.
  8. . Canada. Public Health Agency of Canada. Архів оригіналу за 26 квітня 2018. Процитовано 14 квітня 2018.
  9. Despommier DD, Griffin DO, Gwadz RW, Hotez PJ, Knirsch CA (2019). . Parasitic Diseases (вид. 7). Parasites Without Borders. с. 11—20. Архів оригіналу за 4 червня 2019. Процитовано 3 червня 2019.
  10. Ryan KJ, ред. (2018). 53:Sarcomastigophora-The Flagellates. Sherris Medical Microbiology (вид. 7). McGraw-Hill Medical. ISBN .
  11. Cernikova L, Faso C, Hehl AB (September 2018). Five facts about Giardia lamblia. PLoS Pathogens. 14 (9): e1007250. doi:10.1371/journal.ppat.1007250. PMC 6160191. PMID 30261050.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  12. Huang DB, White AC (2006). An updated review on Cryptosporidium and Giardia. Gastroenterol. Clin. North Am. 35 (2): 291—314, viii. doi:10.1016/j.gtc.2006.03.006. PMID 16880067.
  13. . www.cdc.gov (en-us) . Архів оригіналу за 13 травня 2019. Процитовано 25 жовтня 2017.
  14. Heyworth, Martin F. (2016). . Parasite. 23: 13. doi:10.1051/parasite/2016013. ISSN 1776-1042. PMC 4794627. PMID 26984116. Архів оригіналу за 10 вересня 2017. Процитовано 7 червня 2020. image
  15. Tzanidakis, Nikolaos; Sotiraki, Smaragda; Claerebout, Edwin; Ehsan, Amimul; Voutzourakis, Nikolaos; Kostopoulou, Despoina; Stijn, Casaert; Vercruysse, Jozef; Geurden, Thomas (2014). . Parasite. 21: 45. doi:10.1051/parasite/2014048. ISSN 1776-1042. PMC 4154256. PMID 25187088. Архів оригіналу за 27 липня 2020. Процитовано 7 червня 2020. image
  16. . www.cdc.gov (en-us) . 21 лютого 2019. Архів оригіналу за 14 липня 2020. Процитовано 7 червня 2020.
  17. Faso C, Hehl AB (April 2011). Membrane trafficking and organelle biogenesis in Giardia lamblia:Use it or lose it. International Journal for Parasitology. 41 (5): 471—480. doi:10.1016/j.ijpara.2010.12.014. PMID 21296082.
  18. Einarsson E, Ma'ayeh S, Svard SG (December 2016). An up-date on Giardia and giardiasis. Current Opinion in Microbiology. 34: 47—52. doi:10.1016/j.mib.2016.07.019. PMID 27501461.
  19. Ankarklev J, Jerlstrom-Hultqvist JJ, Ringqvist E, Troell K, Svard SG (April 2010). Behind the smile: cell biology and disease mechanisms of Giardia species. Nature Reviews Microbiology. 8 (6): 413—422. doi:10.1038/nrmicro2317. PMID 20400969.
  20. Morrison HG; McArthur AG; Gillin FD та ін. (2007). Genomic minimalism in the early diverging intestinal parasite Giardia lamblia. Science. 317 (5846): 1921—6. doi:10.1126/science.1143837. PMID 17901334.
  21. Franzén O; Jerlström-Hultqvist J; Castro E та ін. (2009). Petri, William (ред.). Draft Genome Sequencing of Giardia intestinalis Assemblage B Isolate GS: Is Human Giardiasis Caused by Two Different Species?. PLoS Pathogens. 5 (8): e1000560. doi:10.1371/journal.ppat.1000560. PMC 2723961. PMID 19696920.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  22. Cooper MA, Adam RD, Worobey M, Sterling CR (November 2007). Population genetics provides evidence for recombination in Giardia. Curr. Biol. 17 (22): 1984—8. doi:10.1016/j.cub.2007.10.020. PMID 17980591.
  23. Adam, RD; Svard, SG (2010). Giardia: Nuclear and Chromosomal Structure and Replication. Anaerobic Parasitic Protozoa: Genomics and Molecular Biology. . ISBN .[]
  24. Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM (2008). An expanded inventory of conserved meiotic genes provides evidence for sex in Trichomonas vaginalis. PLoS ONE. 3 (8): e2879. doi:10.1371/journal.pone.0002879. PMC 2488364. PMID 18663385.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  25. Dacks J, Roger AJ (June 1999). . J. Mol. Evol. 48 (6): 779—83. doi:10.1007/pl00013156. PMID 10229582. Архів оригіналу за 15 September 2000.
  26. Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (2012). . У Sakura Kimura; Sora Shimizu (ред.). DNA Repair: New Research. Hauppauge NY: Nova Science. с. 1—49. ISBN . Архів оригіналу за 29 жовтня 2013. Процитовано 7 червня 2020.
  27. Hetsko ML, McCaffery JM, Svärd SG, Meng TC, Que X, Gillin FD (1998). Cellular and transcriptional changes during excystation of Giardia lamblia in vitro. Experimental Parasitology. 88 (3): 172—83. doi:10.1006/expr.1998.4246. PMID 9562420.
  28. Svärd SG, Meng TC, Hetsko ML, McCaffery JM, Gillin FD (1998). Differentiation-associated surface antigen variation in the ancient eukaryote Giardia lamblia. Molecular Microbiology. 30 (5): 979—89. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.01125.x. PMID 9988475.
  29. Prucca CG, Slavin I, Quiroga R, Elias EV, Rivero FD, Saura A, Carranza PG, Lujan HD (2008). Antigenic variation in Giardia lamblia is regulated by RNA interference. Nature. 456 (7223): 750—754. doi:10.1038/nature07585. PMID 19079052.
  30. Feely, Dennis E.; Erlandsen, Stanley L.; Chase, David G. (2013). . У Erlandsen, Stanley L.; Meyer, Ernest A. (ред.). Giardia and Giardiasis: Biology, Pathogenesis, and Epidemiology. Springer Science. с. 3. ISBN . Архів оригіналу за 11 червня 2020. Процитовано 7 червня 2020.
  31. Maria Lipoldova (May 2014). Giardia and Vilém Dušan Lambl. PLoS Neglected Tropical Diseases. 8 (5): e2686. doi:10.1371/journal.pntd.0002686. PMC 4014406. PMID 24810153.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  32. Ford BJ (2005). (PDF). The Microscope. 53 (4): 148—153. Архів оригіналу (PDF) за 15 лютого 2020. Процитовано 7 червня 2020.

Література

  • Андріанова Т. В., Бобир В. В., Виноград Н. О., Войцеховський В. Г., Данилейченко В. В., Дзюблик І. В., Димент Г. С., Євтушенко О. І., Климнюк С. І., Коваль Е. З., Ковальчук В. П., Кременчуцький Г. М., Криворутченко Ю. Л., Ліпатнікова К. І., Мінухін В. В., Нехороших З. М., Олексієнко І. П., Палій В. Г., Палій Г. К., Руденко А. В., Салата О. В., Тарасов Т. Н., Федечко Й. М., Циганенко А. Я., Шилов М. В., Широбоков В. П., Якименко А. І., Янковський Д. С. . Нова Книга. с. 718. ISBN . Архів оригіналу за 7 червня 2020. Процитовано 7 червня 2020.
  • Пішак В. П., Бажора Ю. І. та ін. Нова Книга. с. 438. ISBN . Архів оригіналу за 8 червня 2020. Процитовано 7 червня 2020. {{}}: Явне використання «та ін.» у: |author= ()

Посилання

  • Бібліотека зображень Giardia lamblia [ 25 листопада 2013 у Wayback Machine.]
  • GiardiaDB: проект секвенування геному Giardia lamblia [ 7 червня 2020 у Wayback Machine.]
  • Washington State Department of Health fact sheet on Giardia [ 3 травня 2020 у Wayback Machine.].
  • Інформація про паразитів на сайті CDC [ 7 червня 2020 у Wayback Machine.]
  • United States Environmental Protection Agency fact sheet on Giardia in water [ 12 лютого 2011 у Wayback Machine.]
  • Стаття про Giardia на MicrobeWiki [ 7 червня 2020 у Wayback Machine.]
  • Відео про життєвий цикл Giardia [ 25 вересня 2007 у Wayback Machine.]
  • http://diarrhea.emedtv.com/giardia-lamblia/giardia-lambia.html [ 9 листопада 2012 у Wayback Machine.]
  • Prucca CG; Slavin I; Quiroga R та ін. (2008). . Nature. 456 (7223): 750—4. doi:10.1038/nature07585. PMID 19079052. Архів оригіналу за 7 червня 2020. Процитовано 7 червня 2020.
  • . NCBI Taxonomy Browser. 5741. Архів оригіналу за 28 квітня 2022. Процитовано 7 червня 2020.

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет

Giardia lamblia takozh vidomij yak Giardia intestinalis ta Giardia duodenalis dzhgutikovij parazitichnij mikroorganizm yakij utvoryuye koloniyi ta rozmnozhuyetsya v tonkij kishci sprichinyayuchi diareyu harakternij simptom infekcijnoyi hvorobi vidomoyi yak lyamblioz abo zhiardiaz pohodit vid nazvi organizmu Parazit prikriplyuyetsya do epiteliyu za dopomogoyu ventralnogo i rozmnozhuyetsya shlyahom Lyamblioz ne poshiryuyetsya cherez krovoobig a takozh ne poshiryuyetsya v inshi chastini shlunkovo kishkovogo traktu zalishayuchis na vnutrishnij poverhni tonkoyi kishki Giardia lamblia maye zovnishnyu membranu yaka dozvolyaye jomu vizhivati navit za mezhami tila hazyayina sho mozhe robiti jogo takozh tolerantnim do dezinfekciyi za dopomogoyu hloru Ye bagato sposobiv peredachi infekciyi najposhirenishim z yakih ye potraplyannya cogo parazita v organizm cherez pitnu vodu Giardia ye anaerobami i zhivlyatsya pozhivnimi rechovinami sho mistyatsya na vnutrishnij poverhni tonkoyi kishki Yaksho parazita viokremiti i pofarbuvati vin maye harakternij viglyad sho nagaduye simvol smajlika Golovnimi shlyahami potraplyannya infekciyi v organizm lyudini ye spozhivannya neochishenoyi vodi yizhi ta gruntu zabrudnenih kalom infikovanih lyudej chi tvarin a takozh vikoristannya stichnih vod dlya pittya ostannye yavishe osoblivo poshirene v bagatoh krayinah sho rozvivayutsya zarazhennya prirodnih vod takozh traplyayetsya na tih vododilah de vidbuvayetsya intensivne vipasannya hudobi Zarazhennya parazitom Giardia vidbuvayutsya po vsomu sviti odnak Giardia lamblia yak kishkovogo parazita v SShA ta v Kanadi identifikuyut najchastishe jogo viyavlyayut u ditej u ditsadkah u turistiv u chleniv rodin zarazhenih osib a takozh u lyudej iz poslablenoyu imunnoyu sistemoyu U SShA zvituyut pro priblizno 20 000 vipadkiv zarazhennya shoroku Giardia lambliaKlitina Giardia lamblia SEMBiologichna klasifikaciyaTip Metamonadi Metamonada Ryad Rodina Rid GiardiaVid G lambliaBinomialna nazvaGiardia lamblia Lambl 1859 Kofoid amp Christiansen 1915SinonimiCercomonas intestinalis Lambl 1859 Lamblia intestinalis Blanchard 1888 Giardia duodenalis Stiles 1902 Giardia intestinalis Kulda amp Nohynkova 1995 Giardia lambliaCya stattya pro parazita Pro hvorobu div Lyamblioz Zhittyevij ciklZhittyevij cikl Giardia lamblia G lamblia protyagom svogo zhittyevogo ciklu nabuvaye dvoh morfologichno riznih form trofozoyit i cista ce ruhliva grushopodibna klitina yaka zdatna meshkati lishe v tonkij kishci hazyayina Trofozoyiti plivut kriz kishkovij sliz azh doki ne prilipayut do kishkovogo epiteliyu hazyayina Prilipnuvshi trofozoyiti pochinayut proces podilu pri chomu sered utvorenih dochirnih klitin mozhut buti yak trofozoyiti tak i klitini stadiyi spokoyu cisti Cisti prohodyat kriz tovstu kishku hazyayina i vihodyat nazovni razom iz kalom Voni stijki do ushkodzhennya i mozhut perebuvati zovni protyagom tizhniv a to j misyaciv za umovi dostatnoyi vologosti Cisti zalishayutsya neaktivnimi azh doki ne potraplyat u travnij trakt tvarini hazyayina Potrapivshi v tilo novogo hazyayina umovi tamteshnogo seredovisha poslidovnij vpliv spershu hloridnoyi kisloti a potim pankreatichnih enzimiv zapuskayut proces peretvorennya cisti na dva trofozoyiti yaki distavshis do tonkoyi kishki prikleyuyutsya do epitelialnih klitin yiyi stinok zapuskayuchi ves cikl nanovo Ekologiya ta poshirennyaCisti mozhut vizhivati v holodnij vodi protyagom tizhniv a to j misyaciv tozh na nih mozhna natrapiti v zabrudnenih kolodyazyah ta vodnih sistemah osoblivo u zastijnih vodah yak to v prirodnih stavkah zbirnikah doshovoyi vodi chi navit u chistih na viglyad girskih potokah Cisti takozh traplyayutsya na riznih poverhnyah grunti yizhi chi vodi zabrudnenih kalom infikovanih lyudej chi tvarin Takozh voni mozhut perebuvati v miskih vodnih rezervuarah i vizhiti navit pislya ochishennya vodi oskilki cisti ye rezistentnimi do zvichajnih metodiv ochishennya vodi takih yak hloruvannya ta ozonoliz Zoonozne poshirennya tezh mozhlive tozh infikuvannya Giardia stanovit rizik dlya lyudej yaki viyizhdzhayut na piknik na prirodi chi plavayut u zabrudnenih richkah abo ozerah osoblivo v shtuchnih ozerah sho utvoryuyutsya pid vplivom zvedenih bobrami damb zvidsi pohodit populyarna v anglomovnomu seredovishi nazva lyambliozu beaver fever doslivno bobrova garyachka Na dodachu do vodnih dzherel fekalno oralna peredacha tezh mozhliva napriklad u dityachih sadkah de diti mozhut buti nezviklimi do nalezhnoyi gigiyeni Ti hto pracyuye z ditmi tezh rizikuyut pidhopiti infekciyu tak samo yak i chleni simej zarazhenih osib Ne vsi infekciyi Giardia ye simptomatichnimi i chimalo lyudej ye nosiyami parazita sami pro ce ne znayuchi Giardia infikuye lyudej ale vin ye odnim iz najbilsh poshirenih parazitiv i v kotiv sobak ta ptahiv Jogo nosiyami buvayut desyatki riznih vidiv ssavciv sered yakih domashnya hudoba vivci ta kozi Kotiv legko vilikuvati a yagnyata zazvichaj prosto vtrachayut vagu odnak dlya telyat taki paraziti mozhut buti fatalnimi i neridko ne reaguyut na antibiotiki chi elektroliti Infikovani telyata tezh inodi ne mayut zhodnih simptomiv Cej parazit ye smertelnim dlya shinshil tozh slid pridilyati osoblivu uvagu tomu abi voni zavzhdi otrimuvali bezpechnu dlya pittya vodu Sobaki mayut statistichno visokij riven zarazhennya oskilki vidomo sho 30 populyaciyi vikom do odnogo roku infikuyutsya v sobachih budkah chi volyerah Infekciya prevalyuye v cucenyat todi yak u doroslih sobak traplyayetsya ridshe Infikovanih sobak mozhna izolyuvati i vilikuvati abo zh likuvati mozhna j cilij vivodok razom Volyeri j budki tezh slid ochistiti za dopomogoyu vidbilyuvacha chi inshogo ochisnogo dezinfikuyuchogo zasobu Porosli travoyu miscya yaki vikoristovuvalisya yak igrovi majdanchiki dlya sobak slid vvazhati zarazhenimi shonajmenshe protyagom misyacya pislya poyavi v sobak simptomiv infekciyi oskilki cisti mozhut vizhivati v takomu seredovishi protyagom trivalogo periodu chasu Zapobigti povtornomu zarazhennyu mozhna za dopomogoyu shonajmenshe 20 dennogo karantinu infikovanih sobak i oberezhnogo ta dbalogo zabezpechennya yih chistoyu vodoyu ta yizheyu Klitinna biologiyaTrofozoyiti Giardia pislya farbuvannya za Romanovskim Gimzoyu 100 kratne zbilshennya Trofozoyiti G lamblia ce grushopodibni klitini vid 10 do 20 mikrometriv u dovzhinu vid 7 do 10 mikrometriv u shirinu ta vid 2 do 4 mikrometriv u tovshinu Zdatnist ruhatis yim zabezpechena chotirma parami dzhgutikiv yaki shtovhayut trofozoyitiv kriz kishechnik Kozhna klitina G lamblia maye po dva yadra kozhne z yakih aktivno transkribuye geni Poryad iz yadrami klitini G lamblia mayut endoplazmatichnij retikulum yakij prostyagayetsya cherez bilshu chastinu klitini Trofozoyiti yaki ot ot mayut transformuvatisya u cisti takozh mistyat vipukli vezikuli yaki okreslyuyut yak cistotvorni vezikuli angl encystation specific vesicles i yaki znikayut odrazu zh yak tilki pochinayetsya sporudzhennya stinki cisti Na vidminu vid bilshosti inshih eukariotiv klitini G lamblia ne mistyat pomitnih mitohondrij a zamist nih mayut znachno zredukovanu metabolichnu organelu yaku nazivayut Krim togo shozhe na te sho klitini ne mistyat tilec Goldzhi a natomist yihnya sekretorna sistema cilkovito skladayetsya z endoplazmatichnogo retikuluma i chislennih vezikul rozkidanih po vsij klitini yaki nazivayut periferijnimi vezikulami Periferijni vezikuli ye vidpovidalnimi yak za pidbirannya pozaklitinnih pozhivnih rechovin tak i za vivedennya vidhodiv z klitini Kozhna klitina takozh mistit po pari nezvichnih medialnih til yaki formuyut chastinu citoskeletu G lamblia Trofozoyiti prikleyuyutsya do epitelialnih klitin hazyayina za dopomogoyu specialnoyi diskopodibnoyi organeli yaku nazivayut ventralnim diskom Cisti ye ovalnimi klitinami desho menshimi za trofozoyitiv Voni ne mayut dzhgutikiv i pokriti gladkoyu prozoroyu stinkoyu cisti Kozhna cista mistit organeli dlya dvoh trofozoyitiv chotiri yadra dva ventralni diski tosho Dekilka znimkiv cisti Giardia lamblia vikonanih za dopomogoyu konfokalnogo mikroskopa Smuzhka masshtabu 10 mikrometriv A Zobrazhennya cisti vikonane za dopomogoyu diferencialnoyi interferencijno kontrastnoyi mikroskopiyi B Stinka cisti vibirkovo zobrazhena za dopomogoyu fluorescentno poznachenogo antitila C Cista zobrazhena za dopomogoyu farbuvannya karboksifluoresceyinovim diacetatom D Kompozitne zobrazhennya utvorene iz zobrazhen B ta C E Kompozitne zobrazhennya utvorene iz zobrazhen A B ta C Metabolizm G lamblia generuye svoyu energiyu v osnovnomu za dopomogoyu rozsheplennya glyukozi cherez glikoliz a takozh shlyahom Mikroorganizm nezdatnij samostijno sintezuvati nukleotidi i natomist pidbiraye yih z organizmu hazyayina Sintez zdijsnyuyetsya u dvomembrannij organeli yaku zvut mitosomoyu i yaka jmovirno ye zalishkom mitohondriyi Kozhna klitina mistit vid 25 do 100 mitosom yaki dilyatsya na dvi kategoriyi periferijni mitosomi rozkidani po vsij klitini i centralni mitosomi z nevidomih prichin nakopicheni v yiyi centri Yak i v mitohondriyah bilki z pevnoyu peptidnoyu signalnoyu poslidovnistyu transportuyutsya do mitosomi ta importuyutsya v neyi Na vidminu vid mitohondrij mitosomi ne mayut vlasnogo genomu Usi mitosomni geni zakodovani v yadernomu genomi Giardia Genetika Giardia ta inshi ye unikalnimi v tomu sho mayut po dva yadra yaki ye odnakovimi za viglyadom vmistom DNK transkripciyeyu ta chasom replikaciyi Ye po p yat hromosom na gaployidnij genom Sekvenuvannya genomu zrobili j opublikuvali 2007 roku hocha poslidovnist maye dekilka progalin Cya poslidovnist skladayetsya priblizno z 12 miljoniv par osnov i mistit blizko 5000 bilok koduyuchih geniv Vmist GC stanovit 46 Ployidnist trofozoyitiv chotiri todi yak ployidnist cist visim sho u svoyu chergu pidnimaye pitannya yakim chinom Giardia zberigaye gomogennist mizh hromosomami odnakovih ta protilezhnih yader Vikoristovuvalisya takozh suchasni tehnologiyi sekvenuvannya dlya povtornogo sekvenuvannya riznih shtamiv EvolyuciyaRanishe naukovci pripuskali sho mikroorganizmi Giardia ye primitivno bezstatevimi i ne mayut zasobiv dlya peredachi DNK mizh klitinnimi yadrami Ci pripushennya stvorili znachni trudnoshi dlya poyasnennya vkraj nizkogo rivnya alelnoyi geterozigotnosti lt 0 01 v genomnomu izolyati WB Odnak usi ti pripushennya pro bezstatevist teper piddayut sumnivu oskilki genetika populyacij viyavila pevni svidchennya na korist rekombinaciyi ta identifikuvala mejotichni geni viyavila oznaki rekombinaciyi mizh izolyatami a takozh oznaki obminu genetichnim materialom mizh yadrami v procesi cistoutvorennya Opisani vishe svidchennya pro statevist organizmiv Giardia mayut suttyeve znachennya dlya rozuminnya pohodzhennya statevogo rozmnozhennya v eukariotiv Popri te sho stateve rozmnozhennya ye poshirenim sered isnuyuchih eukariotiv she donedavna vidavalosya malojmovirnim sho stat mozhe buti primordialnoyu i fundamentalnoyu risoyu eukariotiv Jmovirnoyu prichinoyu prevalyuvannya tochki zoru zgidno z yakoyu stat ne ye fundamentalnoyu risoyu eukariotiv ye te sho pevni patogenni odnoklitinni eukarioti taki yak toj zhe Giardia yaki vidokremilis vid najdavnishih gilok u rodovodi eukariotiv na pozir ne mali oznak statevogo rozmnozhennya Na dodachu do opisanih vishe svidchen rekombinaciyi v Giardia Malik et al povidomili sho v genomi Giardia traplyayetsya chimalo geniv neobhidnih dlya mejozu a takozh sho gomologi cih geniv traplyayutsya i v inshomu odnoklitinnomu eukarioti Trichomonas vaginalis Oskilki ci dva vidi ye nashadkami rodovodiv yaki ye nadzvichajno divergentnimi vidnosno inshih eukariotiv Malik et al pripustili sho ci mejotichni geni mozhut pohoditi vid spilnogo predka vsih eukariotiv Tomu yaksho dotrimuvatisya takoyi tochki zoru najdavnishij predok eukariotiv jmovirno buv zdatnim do statevogo rozmnozhennya Krim togo Dacks and Roger na osnovi filogenetichnogo analizu vislovili pripushennya sho fakultativna stat bula prisutnya u spilnogo predka vsih eukariotiv Bernstein et al tezh doslidili svidchennya na pidtrimku ciyeyi tochki zoru Narazi viyavleno visim riznovidiv genotipu Giardia lamblia A H Genotipizaciya parazita G lamblia izolovanogo vid riznih hazyayiv viyavila sho genotipi A ta B zarazhayut najbilshij diapazon riznih vidiv tvarin i mozhut buti osnovnimi abo mozhlivo yedinimi genotipami G lamblia yaki ye odnoznachno zaraznimi dlya lyudej DoslidzhennyaDoktor Frensis Gillin z Universitetu Kaliforniyi v San Diyego razom zi svoyimi kolegami vidtvorila v laboratoriyi povnij zhittyevij cikl cogo parazita a takozh identifikuvala biohimichni signali v travnij sistemi hazyayina yaki zapuskayut transformaciyi zhittyevogo ciklu Giardia Naukovci takozh rozkrili dekilka sposobiv yaki cej parazit vikoristovuye dlya uniknennya zahisnih mehanizmiv zarazhenogo organizmu Odnim iz takih sposobiv ye modifikaciya bilkiv na poverhni vlasnoyi klitini sho zavazhaye imunnij sistemi infikovanogo organizmu viyavlyati i borotisya z cimi parazitami taka povedinka zvetsya en Robota Gillin poyasnyuye chomu zarazhennya Giardia ye nadzvichajno stijkimi ta shilnimi do recidiviv Krim togo taki vidomosti pro biologiyu ta tehniki vizhivannya cogo parazita dayut naukovcyam zmogu rozroblyati krashi strategiyi dlya rozuminnya zapobigannya i likuvannya infekcij sprichinenih mikroorganizmom Giardia lamblia U grudni 2008 roku zhurnal Nature opublikuvav stattyu pro vidkrittya mehanizmu vtruchannya v RNK yakij nadaye Giardia zmogu peremikati variantni poverhnevi bilki dlya uniknennya reakciyi imunnoyi sistemi hazyayina Ce vidkrittya zdijsnila komanda naukovciv pid kerivnictvom doktora G yugo Luzhana v Laboratoriyi biohimiyi ta molekulyarnoyi biologiyi medichnoyi shkoli Katolickogo universitetu Kordobi Argentina IstoriyaMalyunok trofozoyita Giardia vikonanij Vilemom Lyamblem ta opublikovanij 1859 roku Malyunki trofozoyita j cisti Giardia vikonani Charlzom Sajmonom 1921 roku Jmovirno pershij opis parazita Giardia zrobiv 1681 roku Antoni van Levenguk yakij u svoyemu listi do Roberta Guka opisav krihitnih tvarinok sho nagaduyut trofozoyitiv Giardia yakih vin viyaviv u zrazku svogo kalu Pro nastupni opisi Giardia nichogo ne vidomo azh do 1859 roku koli cheskij likar Vilem Lyambl opublikuvav opis trofozoyitiv yaki vin sposterigav u zrazku kalu odnogo zi svoyih pediatrichnih paciyentiv Lyambl nazvav cej organizm Cercomonas intestinalis 1888 roku Rafael Blanshar perejmenuvav jogo na Lamblia intestinalis na chest Lyamblya 1915 roku Charlz Vordell Stajlz perejmenuvav mikroorganizm na Giardia lamblia na chest Lyamblya ta parizkogo profesora Alfreda Matye Zhiara 1921 roku Charlz Sajmon opublikuvav detalnij opis morfologiyi parazita Div takozhLyamblioz hvoroba zbudnikom yakoyi ye Giardia lamblia Lyambliya rid najprostishih do yakogo nalezhit Giardia lambliaPrimitkiSimner P J Kraft Colleen Suzanne January 2017 Medical Parasitology Taxonomy Update January 2012 to December 2015 Journal of Clinical Microbiology 55 1 43 47 doi 10 1128 JCM 01020 16 PMC 5228259 PMID 27440818 Rumsey P Waseem M January 2019 Giardia Lamblia Enteritis PMID 30285390 www cdc gov en us 24 chervnya 2019 Arhiv originalu za 13 travnya 2019 Procitovano 7 kvitnya 2020 Oxford textbook of Medicine T 1 vid 4th Oxford University Press 2003 s 759 760 ISBN 978 0 19 262922 7 Harrison s Internal Medicine Harrison s Online Chapter 199 Protozoal intestinal infections and trochomoniasis DeMay Richard M 1999 the University of Michigan American Society for Clinical Pathology s 88 ISBN 9780891894377 Arhiv originalu za 11 chervnya 2020 Procitovano 7 chervnya 2020 Hogan C Michael 2010 U McGinley Mark Cleveland C red Encyclopedia of Earth Washington DC National Council for Science and the Environment Arhiv originalu za 16 veresnya 2010 Procitovano 7 chervnya 2020 Canada Public Health Agency of Canada Arhiv originalu za 26 kvitnya 2018 Procitovano 14 kvitnya 2018 Despommier DD Griffin DO Gwadz RW Hotez PJ Knirsch CA 2019 Parasitic Diseases vid 7 Parasites Without Borders s 11 20 Arhiv originalu za 4 chervnya 2019 Procitovano 3 chervnya 2019 Ryan KJ red 2018 53 Sarcomastigophora The Flagellates Sherris Medical Microbiology vid 7 McGraw Hill Medical ISBN 9781259859809 Cernikova L Faso C Hehl AB September 2018 Five facts about Giardia lamblia PLoS Pathogens 14 9 e1007250 doi 10 1371 journal ppat 1007250 PMC 6160191 PMID 30261050 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Huang DB White AC 2006 An updated review on Cryptosporidium and Giardia Gastroenterol Clin North Am 35 2 291 314 viii doi 10 1016 j gtc 2006 03 006 PMID 16880067 www cdc gov en us Arhiv originalu za 13 travnya 2019 Procitovano 25 zhovtnya 2017 Heyworth Martin F 2016 Parasite 23 13 doi 10 1051 parasite 2016013 ISSN 1776 1042 PMC 4794627 PMID 26984116 Arhiv originalu za 10 veresnya 2017 Procitovano 7 chervnya 2020 Tzanidakis Nikolaos Sotiraki Smaragda Claerebout Edwin Ehsan Amimul Voutzourakis Nikolaos Kostopoulou Despoina Stijn Casaert Vercruysse Jozef Geurden Thomas 2014 Parasite 21 45 doi 10 1051 parasite 2014048 ISSN 1776 1042 PMC 4154256 PMID 25187088 Arhiv originalu za 27 lipnya 2020 Procitovano 7 chervnya 2020 www cdc gov en us 21 lyutogo 2019 Arhiv originalu za 14 lipnya 2020 Procitovano 7 chervnya 2020 Faso C Hehl AB April 2011 Membrane trafficking and organelle biogenesis in Giardia lamblia Use it or lose it International Journal for Parasitology 41 5 471 480 doi 10 1016 j ijpara 2010 12 014 PMID 21296082 Einarsson E Ma ayeh S Svard SG December 2016 An up date on Giardia and giardiasis Current Opinion in Microbiology 34 47 52 doi 10 1016 j mib 2016 07 019 PMID 27501461 Ankarklev J Jerlstrom Hultqvist JJ Ringqvist E Troell K Svard SG April 2010 Behind the smile cell biology and disease mechanisms of Giardia species Nature Reviews Microbiology 8 6 413 422 doi 10 1038 nrmicro2317 PMID 20400969 Morrison HG McArthur AG Gillin FD ta in 2007 Genomic minimalism in the early diverging intestinal parasite Giardia lamblia Science 317 5846 1921 6 doi 10 1126 science 1143837 PMID 17901334 Franzen O Jerlstrom Hultqvist J Castro E ta in 2009 Petri William red Draft Genome Sequencing of Giardia intestinalis Assemblage B Isolate GS Is Human Giardiasis Caused by Two Different Species PLoS Pathogens 5 8 e1000560 doi 10 1371 journal ppat 1000560 PMC 2723961 PMID 19696920 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Cooper MA Adam RD Worobey M Sterling CR November 2007 Population genetics provides evidence for recombination in Giardia Curr Biol 17 22 1984 8 doi 10 1016 j cub 2007 10 020 PMID 17980591 Adam RD Svard SG 2010 Giardia Nuclear and Chromosomal Structure and Replication Anaerobic Parasitic Protozoa Genomics and Molecular Biology ISBN 978 1 904455 61 5 storinka Malik SB Pightling AW Stefaniak LM Schurko AM Logsdon JM 2008 An expanded inventory of conserved meiotic genes provides evidence for sex in Trichomonas vaginalis PLoS ONE 3 8 e2879 doi 10 1371 journal pone 0002879 PMC 2488364 PMID 18663385 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Dacks J Roger AJ June 1999 J Mol Evol 48 6 779 83 doi 10 1007 pl00013156 PMID 10229582 Arhiv originalu za 15 September 2000 Bernstein H Bernstein C Michod RE 2012 U Sakura Kimura Sora Shimizu red DNA Repair New Research Hauppauge NY Nova Science s 1 49 ISBN 978 1 62100 808 8 Arhiv originalu za 29 zhovtnya 2013 Procitovano 7 chervnya 2020 Hetsko ML McCaffery JM Svard SG Meng TC Que X Gillin FD 1998 Cellular and transcriptional changes during excystation of Giardia lamblia in vitro Experimental Parasitology 88 3 172 83 doi 10 1006 expr 1998 4246 PMID 9562420 Svard SG Meng TC Hetsko ML McCaffery JM Gillin FD 1998 Differentiation associated surface antigen variation in the ancient eukaryote Giardia lamblia Molecular Microbiology 30 5 979 89 doi 10 1046 j 1365 2958 1998 01125 x PMID 9988475 Prucca CG Slavin I Quiroga R Elias EV Rivero FD Saura A Carranza PG Lujan HD 2008 Antigenic variation in Giardia lamblia is regulated by RNA interference Nature 456 7223 750 754 doi 10 1038 nature07585 PMID 19079052 Feely Dennis E Erlandsen Stanley L Chase David G 2013 U Erlandsen Stanley L Meyer Ernest A red Giardia and Giardiasis Biology Pathogenesis and Epidemiology Springer Science s 3 ISBN 9781489905949 Arhiv originalu za 11 chervnya 2020 Procitovano 7 chervnya 2020 Maria Lipoldova May 2014 Giardia and Vilem Dusan Lambl PLoS Neglected Tropical Diseases 8 5 e2686 doi 10 1371 journal pntd 0002686 PMC 4014406 PMID 24810153 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Ford BJ 2005 PDF The Microscope 53 4 148 153 Arhiv originalu PDF za 15 lyutogo 2020 Procitovano 7 chervnya 2020 LiteraturaAndrianova T V Bobir V V Vinograd N O Vojcehovskij V G Danilejchenko V V Dzyublik I V Diment G S Yevtushenko O I Klimnyuk S I Koval E Z Kovalchuk V P Kremenchuckij G M Krivorutchenko Yu L Lipatnikova K I Minuhin V V Nehoroshih Z M Oleksiyenko I P Palij V G Palij G K Rudenko A V Salata O V Tarasov T N Fedechko J M Ciganenko A Ya Shilov M V Shirobokov V P Yakimenko A I Yankovskij D S Nova Kniga s 718 ISBN 978 966 382 325 6 Arhiv originalu za 7 chervnya 2020 Procitovano 7 chervnya 2020 Pishak V P Bazhora Yu I ta in Nova Kniga s 438 ISBN 978 966 382 149 8 Arhiv originalu za 8 chervnya 2020 Procitovano 7 chervnya 2020 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka PosilannyaBiblioteka zobrazhen Giardia lamblia 25 listopada 2013 u Wayback Machine GiardiaDB proekt sekvenuvannya genomu Giardia lamblia 7 chervnya 2020 u Wayback Machine Washington State Department of Health fact sheet on Giardia 3 travnya 2020 u Wayback Machine Informaciya pro parazitiv na sajti CDC 7 chervnya 2020 u Wayback Machine United States Environmental Protection Agency fact sheet on Giardia in water 12 lyutogo 2011 u Wayback Machine Stattya pro Giardia na MicrobeWiki 7 chervnya 2020 u Wayback Machine Video pro zhittyevij cikl Giardia 25 veresnya 2007 u Wayback Machine http diarrhea emedtv com giardia lamblia giardia lambia html 9 listopada 2012 u Wayback Machine Prucca CG Slavin I Quiroga R ta in 2008 Nature 456 7223 750 4 doi 10 1038 nature07585 PMID 19079052 Arhiv originalu za 7 chervnya 2020 Procitovano 7 chervnya 2020 NCBI Taxonomy Browser 5741 Arhiv originalu za 28 kvitnya 2022 Procitovano 7 chervnya 2020

Дата публікації:
Топ