Реовіруси | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|
частинки ротавірусу | ||||||
Класифікація вірусів | ||||||
| ||||||
Підродини та роди | ||||||
Посилання | ||||||
|
Реовіруси — родина вірусів, геном яких кодується дволанцюговою сегментованою РНК. У людини вони спричинюють захворювання верхніх дихальних шляхів і кишечника. Свою назву «reo» вони отримали від початкових літер слов англ. Respiratory Enteric Orphans.
Загальні відомості
Віруси в лабораторних умовах вирощують на культурах клітин нирок мавп, легенях та шкірно-м'язовій тканині ембріона людини, клітинах HeLa тощо. Розмножується повільно, цитопатична дія проявляється приблизно на 10 добу. Віруси характеризуються термостабільністю, зберігають життєздатність після 2-годинного нагрівання при температурі 56°С. Інфекційні властивості вірусів зберігаються при рН 3,0 більше доби.
Будова
Віріон має форму ікосаедра розміром 70 — 80 нм, зовнішньої оболонки немає, капсид поділяють на зовнішній та внутрішній, зовнішній має невизначену кількість та розміри капсомерів та може бути видалений трипсином, внутрішній має капсомери розміром близько 4 нм.
Реовіруси поділяють на підродини і роди. Орбі-, рота-, ортореовіруси мають внутрішню серцевину приблизно однакових розмірів 50-60 нм, з ікосаедричною симетрією та з субодиницями (капсомерами). У випадку ортореовірусів серцевину в основному складають три білка λ1, λ2, σ2; в невеликій кількості присутні також три інших білка λ3, μ1, μ2. Білок λ2 утворює «шипи» на 12 вершинах серцевини. Серцевину ротавірусів на 80 % складає білок VP6, майже всю частку, яка залишилася, складає білок VP2. В невеликій кількості в серцевині міститься ще один білок VP1. Серцевина орбівірусів складається з п'яти білків P1, P2, P4, P6, P7.
Різні представники родини мають суттєву різницю в структурі зовнішнього капсиду. У ортореовірусів зовнішній капсид чітко виражений і складається з гекса- і пентагональних субодиниць, які складають в основному два білки — μ1С і σ3. У кожній з 12 вершин ікосаедра розміщено по дві молекули білка σ1. Нуклеокапсиди орбівіруси оточені дифузним шаром, який складають два білки — Р1, Р2. Цей зовнішній капсид не містить виражених морфологічних структур, як і капсид ротавірусів. Але останній має більш чіткі рельєфні особливості, його складають два білки — VP3, VP7.
Взаємодія з клітиною
Інфекційні субвірусні частинки прикріплюються до сіалофільних глікопротеїнвих рецепторів клітин за допомогою відростків, розташованих на 12 вершинах ікосаедричного віріона. Тканевий тропізм кожного виду реовірусів визначають варіації білка, який утворює відростки. Після адсорбції на клітині, віруси шляхом ендоцитозу потрапляють у цитоплазму, віріони руйнуються з утворенням серцевинних частинок. Кожна така частинка містить РНК-полімеразу (транскриптазу) та ферменти для синтезу мРНК, яка виходить у цитоплазму клітини через канали серцевинних частинок. РНК-полімераза використовує негативні ланцюги кожного РНК-сегменту як матрицю. Після початку синтезу мРНК, починається синтез геномної РНК для нових генерацій субвірусних частинок. Утворюються дволанцюгові РНК, які є матрицями для синтезу нових мРНК, а ті в свою чергу — матрицями для синтезу вірусних білків.
Фізико — хімічні властивості
Різні представники родини Reoviridae мають приблизно однакову плавучу щільність у градієнті щільності CsCl (1,36 г/см³). При 70°С вони залишаються стабільними як завгодно тривало й навіть при звичайній температурі втрачають інфекційність досить повільно. Орто- і ротавіруси стійкі до хлороформу та інших органічних розчинників і стабільні в широкому діапазоні pH. Орбівіруси менш стійкі, звичайно їх інфекційність зменшується після обробки детергентами й органічними розчинниками в стандартних умовах. При низьких рН орбівіруси втрачають свою інфекційність, різко відрізняючись цим від інших представників родини Reoviridae, стабільних в інтервалі рН від 3 до 9.
Коефіцієнт седиментації 510 S20w
Геном
Усі представники родини Reoviridae містять сегментований геном, якого представляє дволанцюгова РНК. В орторео- і орбівірусів таких сегментів 10, у ротавірусів — 11. Найбільшу молекулярну масу має геном ортореовірусів (15*106), а найменшу — геном орбівірусів (12*106); молекулярна маса генома ротавірусів становить (11-14)*106. Розмір геному у орторео-, орбі-, рота-, колті- й аквареовірусів відповідно становить 23, 18, 16-21, 27, 15 тпн. Чітка відповідність між різними класами сегментів РНК різних груп реовірусів відсутня. В ортореовірусів молекулярна маса найбільшого сегмента дорівнює приблизно 2,7*106, в орбівірусів 2,5*106, у ротавірусів 1,1*106. Самі низькомолекулярні сегменти рота- і орбівірусів менші, ніж у реовірусів: їх молекулярна маса становить 2*105, Ці величини відповідають розмірам від 4 500 пар нуклеотидов (сегмент L-реовірусів) до 680 (малий сегмент ротавірусів).
Стратегія (реплікації) цитоплазматична:
- Прикріплення до рецепторів хазяїна, що ймовірно є посередником ендоцитозу вірусу клітину хазяїна.
- Рання транскрипція геному dsРНК вірусною полімеразою відбувається в середині субвірусної частинки так, що dsРНК ніколи не заходить у цитоплазму.
- Транскрипція від кожного з dsРНК сегментів виробляє шаблони мРНК для трансляції.
- Вірусні білки та геномні РНК збирають у цитоплазмі вірусні фабрики.
- Енкапсид (+) РНК в субвірусних частках, де вони транскрибуются, щоб дати молекули (-) РНК, з якими вони стають базовими парами, аби виробляти геноми dsРНК.
- Капсид збирається у вірусні частки.
- Зрілі віріони звільняються ймовірно після загибелі клітин.
Білки, ліпіди, вуглеводи
Ліпіди відсутні.
Вуглеводи входять до складу глікопротеїдів, що знаходяться в складі зовнішнього капсиду.
Вісім поліпептидів є структурними білками і їх позначають грецькими літерами: λ1, λ2, λ3 (1400—1500 амінокислотних залишків); μ1, μ2 (700—800 амінокислотних залишків); δ1, δ2, δ3 (350—400 амінокислотні залишки). П'ять поліпептидів входять до складу серцевини, три — μ1С, δ1, δ3 — до складу зовнішнього капсиду. Білок δ1 забезпечує специфічне зв'язування з клітинними рецепторами і визначає тропізм вірусу до певних клітин. Цей же білок є вірусним гемаглютиніном. Він визначає собою основний типоспецифічний антиген. Тим більше, кількість цього білка на поверхні віріонів невелика — 24 молекули на вірусну частку і 1 % від сухої маси всіх білків.
Білок μ1С забезпечує проникнення вірусу в клітину і його поширення в організмі. Цей білок утворюється шляхом протеолітичного нарізання білка μ1. У найбільшій кількості на поверхні вірусу представлено білок δ3.
У серцевині віріонів знаходиться РНК-залежна РНК-транскриптаза, яка стає активною після видалення зовнішнього капсиду. Також є фосфогідролаза, гуанілтрансфераза і метилтрансфераза.
Білок δ1 являє собою основний типоспецифічний антиген.
Біологічні властивості
Ортореовіруси, вочевидь, не є збудниками яких-небудь захворювань людини. Вважають, що ротавіруси є одними з основних збудників ентериту немовлят (ротавірусна інфекція). Діарея є однією з основних причин дитячої смертності, особливо в слаборозвинених країнах. Ротавіруси спричиняють також діарею в корів і свиней. Орбівіруси, за винятком вірусу колорадської кліщової гарячки, спричинюють в основному захворювання у тварин. Вони відрізняються від інших представників родини Reoviridae, оскільки їхній життєвий цикл обов'язково включає стадію, коли вони персистують в організмі переносника — комахи. Орбівірусі зумовлюють ряд захворювань у тварин, включаючи африканську хворобу коней, энцефалоз коней, геморагічну хворобу оленів і корів, хворобу синього язика овець. Вірус колорадської кліщової гарячки спричинює в людей тяжке захворювання, подібне гарячці денге, а також енцефаліт. Ця хвороба розвивається після укусу кліща Dermacentor andersoni, вона зустрічається у Скелястих горах США.
Випадки виникнення людських хвороб, які спричинюють інші реовіруси наразі об'єднують у поняття реовірусна інфекція. Механізми передачі в природі — основним є повітряно-крапельний, однак можливий і фекально-оральний. Реовіруси у зв'язку з їхньою високою контагіозністю і стійкістю у довкіллі часто є причиною спалахів. У циркуляції вірусів важливу роль відіграє безсимптомне їх носійство.
Діагностика
Вірус виділяють з слизу дихальних шляхів або з фекалій хворих шляхом виділення на культурі клітин. Серологічний діагноз ставлять по результатах реакцій зв'язування комплементу, гальмування гемаглютинації та нейтралізації.
Література
- Медична мікробіологія, вірусологія, імунологія /підручник для студентів вищих медичних закладів/за редакцією В. П. Широбокова. Вінниця: Нова книга. 2011. — 951 стор.
- В. Д. Тимаков. Микробиология. — М.: Медицина, 1973. С. 432.
- А. Г. Букринская. Вирусология. — М.: Медицина, 1986. С. 336.
Посилання
- Реовіруси (рос.)
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Reovirusichastinki rotavirusuKlasifikaciya virusivGrupa IIIRyad UnassignedRodina ReoviridaePidrodini ta rodiRotavirusPosilannyaVikishovishe SedoreoviridaeEOL 8052NCBI 10880 Reovirusi rodina virusiv genom yakih koduyetsya dvolancyugovoyu segmentovanoyu RNK U lyudini voni sprichinyuyut zahvoryuvannya verhnih dihalnih shlyahiv i kishechnika Svoyu nazvu reo voni otrimali vid pochatkovih liter slov angl Respiratory Enteric Orphans Zagalni vidomostiVirusi v laboratornih umovah viroshuyut na kulturah klitin nirok mavp legenyah ta shkirno m yazovij tkanini embriona lyudini klitinah HeLa tosho Rozmnozhuyetsya povilno citopatichna diya proyavlyayetsya priblizno na 10 dobu Virusi harakterizuyutsya termostabilnistyu zberigayut zhittyezdatnist pislya 2 godinnogo nagrivannya pri temperaturi 56 S Infekcijni vlastivosti virusiv zberigayutsya pri rN 3 0 bilshe dobi BudovaVirion maye formu ikosaedra rozmirom 70 80 nm zovnishnoyi obolonki nemaye kapsid podilyayut na zovnishnij ta vnutrishnij zovnishnij maye neviznachenu kilkist ta rozmiri kapsomeriv ta mozhe buti vidalenij tripsinom vnutrishnij maye kapsomeri rozmirom blizko 4 nm Reovirusi podilyayut na pidrodini i rodi Orbi rota ortoreovirusi mayut vnutrishnyu sercevinu priblizno odnakovih rozmiriv 50 60 nm z ikosaedrichnoyu simetriyeyu ta z subodinicyami kapsomerami U vipadku ortoreovirusiv sercevinu v osnovnomu skladayut tri bilka l1 l2 s2 v nevelikij kilkosti prisutni takozh tri inshih bilka l3 m1 m2 Bilok l2 utvoryuye shipi na 12 vershinah sercevini Sercevinu rotavirusiv na 80 skladaye bilok VP6 majzhe vsyu chastku yaka zalishilasya skladaye bilok VP2 V nevelikij kilkosti v sercevini mistitsya she odin bilok VP1 Sercevina orbivirusiv skladayetsya z p yati bilkiv P1 P2 P4 P6 P7 Rizni predstavniki rodini mayut suttyevu riznicyu v strukturi zovnishnogo kapsidu U ortoreovirusiv zovnishnij kapsid chitko virazhenij i skladayetsya z geksa i pentagonalnih subodinic yaki skladayut v osnovnomu dva bilki m1S i s3 U kozhnij z 12 vershin ikosaedra rozmisheno po dvi molekuli bilka s1 Nukleokapsidi orbivirusi otocheni difuznim sharom yakij skladayut dva bilki R1 R2 Cej zovnishnij kapsid ne mistit virazhenih morfologichnih struktur yak i kapsid rotavirusiv Ale ostannij maye bilsh chitki relyefni osoblivosti jogo skladayut dva bilki VP3 VP7 Vzayemodiya z klitinoyuInfekcijni subvirusni chastinki prikriplyuyutsya do sialofilnih glikoproteyinvih receptoriv klitin za dopomogoyu vidrostkiv roztashovanih na 12 vershinah ikosaedrichnogo viriona Tkanevij tropizm kozhnogo vidu reovirusiv viznachayut variaciyi bilka yakij utvoryuye vidrostki Pislya adsorbciyi na klitini virusi shlyahom endocitozu potraplyayut u citoplazmu virioni rujnuyutsya z utvorennyam sercevinnih chastinok Kozhna taka chastinka mistit RNK polimerazu transkriptazu ta fermenti dlya sintezu mRNK yaka vihodit u citoplazmu klitini cherez kanali sercevinnih chastinok RNK polimeraza vikoristovuye negativni lancyugi kozhnogo RNK segmentu yak matricyu Pislya pochatku sintezu mRNK pochinayetsya sintez genomnoyi RNK dlya novih generacij subvirusnih chastinok Utvoryuyutsya dvolancyugovi RNK yaki ye matricyami dlya sintezu novih mRNK a ti v svoyu chergu matricyami dlya sintezu virusnih bilkiv Fiziko himichni vlastivostiRizni predstavniki rodini Reoviridae mayut priblizno odnakovu plavuchu shilnist u gradiyenti shilnosti CsCl 1 36 g sm Pri 70 S voni zalishayutsya stabilnimi yak zavgodno trivalo j navit pri zvichajnij temperaturi vtrachayut infekcijnist dosit povilno Orto i rotavirusi stijki do hloroformu ta inshih organichnih rozchinnikiv i stabilni v shirokomu diapazoni pH Orbivirusi mensh stijki zvichajno yih infekcijnist zmenshuyetsya pislya obrobki detergentami j organichnimi rozchinnikami v standartnih umovah Pri nizkih rN orbivirusi vtrachayut svoyu infekcijnist rizko vidriznyayuchis cim vid inshih predstavnikiv rodini Reoviridae stabilnih v intervali rN vid 3 do 9 Koeficiyent sedimentaciyi 510 S20wGenomUsi predstavniki rodini Reoviridae mistyat segmentovanij genom yakogo predstavlyaye dvolancyugova RNK V ortoreo i orbivirusiv takih segmentiv 10 u rotavirusiv 11 Najbilshu molekulyarnu masu maye genom ortoreovirusiv 15 106 a najmenshu genom orbivirusiv 12 106 molekulyarna masa genoma rotavirusiv stanovit 11 14 106 Rozmir genomu u ortoreo orbi rota kolti j akvareovirusiv vidpovidno stanovit 23 18 16 21 27 15 tpn Chitka vidpovidnist mizh riznimi klasami segmentiv RNK riznih grup reovirusiv vidsutnya V ortoreovirusiv molekulyarna masa najbilshogo segmenta dorivnyuye priblizno 2 7 106 v orbivirusiv 2 5 106 u rotavirusiv 1 1 106 Sami nizkomolekulyarni segmenti rota i orbivirusiv menshi nizh u reovirusiv yih molekulyarna masa stanovit 2 105 Ci velichini vidpovidayut rozmiram vid 4 500 par nukleotidov segment L reovirusiv do 680 malij segment rotavirusiv Strategiya replikaciyi citoplazmatichna Prikriplennya do receptoriv hazyayina sho jmovirno ye poserednikom endocitozu virusu klitinu hazyayina Rannya transkripciya genomu dsRNK virusnoyu polimerazoyu vidbuvayetsya v seredini subvirusnoyi chastinki tak sho dsRNK nikoli ne zahodit u citoplazmu Transkripciya vid kozhnogo z dsRNK segmentiv viroblyaye shabloni mRNK dlya translyaciyi Virusni bilki ta genomni RNK zbirayut u citoplazmi virusni fabriki Enkapsid RNK v subvirusnih chastkah de voni transkribuyutsya shob dati molekuli RNK z yakimi voni stayut bazovimi parami abi viroblyati genomi dsRNK Kapsid zbirayetsya u virusni chastki Zrili virioni zvilnyayutsya jmovirno pislya zagibeli klitin Bilki lipidi vuglevodiLipidi vidsutni Vuglevodi vhodyat do skladu glikoproteyidiv sho znahodyatsya v skladi zovnishnogo kapsidu Visim polipeptidiv ye strukturnimi bilkami i yih poznachayut greckimi literami l1 l2 l3 1400 1500 aminokislotnih zalishkiv m1 m2 700 800 aminokislotnih zalishkiv d1 d2 d3 350 400 aminokislotni zalishki P yat polipeptidiv vhodyat do skladu sercevini tri m1S d1 d3 do skladu zovnishnogo kapsidu Bilok d1 zabezpechuye specifichne zv yazuvannya z klitinnimi receptorami i viznachaye tropizm virusu do pevnih klitin Cej zhe bilok ye virusnim gemaglyutininom Vin viznachaye soboyu osnovnij tipospecifichnij antigen Tim bilshe kilkist cogo bilka na poverhni virioniv nevelika 24 molekuli na virusnu chastku i 1 vid suhoyi masi vsih bilkiv Bilok m1S zabezpechuye proniknennya virusu v klitinu i jogo poshirennya v organizmi Cej bilok utvoryuyetsya shlyahom proteolitichnogo narizannya bilka m1 U najbilshij kilkosti na poverhni virusu predstavleno bilok d3 U sercevini virioniv znahoditsya RNK zalezhna RNK transkriptaza yaka staye aktivnoyu pislya vidalennya zovnishnogo kapsidu Takozh ye fosfogidrolaza guaniltransferaza i metiltransferaza Bilok d1 yavlyaye soboyu osnovnij tipospecifichnij antigen Biologichni vlastivostiOrtoreovirusi vochevid ne ye zbudnikami yakih nebud zahvoryuvan lyudini Vvazhayut sho rotavirusi ye odnimi z osnovnih zbudnikiv enteritu nemovlyat rotavirusna infekciya Diareya ye odniyeyu z osnovnih prichin dityachoyi smertnosti osoblivo v slaborozvinenih krayinah Rotavirusi sprichinyayut takozh diareyu v koriv i svinej Orbivirusi za vinyatkom virusu koloradskoyi klishovoyi garyachki sprichinyuyut v osnovnomu zahvoryuvannya u tvarin Voni vidriznyayutsya vid inshih predstavnikiv rodini Reoviridae oskilki yihnij zhittyevij cikl obov yazkovo vklyuchaye stadiyu koli voni persistuyut v organizmi perenosnika komahi Orbivirusi zumovlyuyut ryad zahvoryuvan u tvarin vklyuchayuchi afrikansku hvorobu konej encefaloz konej gemoragichnu hvorobu oleniv i koriv hvorobu sinogo yazika ovec Virus koloradskoyi klishovoyi garyachki sprichinyuye v lyudej tyazhke zahvoryuvannya podibne garyachci denge a takozh encefalit Cya hvoroba rozvivayetsya pislya ukusu klisha Dermacentor andersoni vona zustrichayetsya u Skelyastih gorah SShA Vipadki viniknennya lyudskih hvorob yaki sprichinyuyut inshi reovirusi narazi ob yednuyut u ponyattya reovirusna infekciya Mehanizmi peredachi v prirodi osnovnim ye povitryano krapelnij odnak mozhlivij i fekalno oralnij Reovirusi u zv yazku z yihnoyu visokoyu kontagioznistyu i stijkistyu u dovkilli chasto ye prichinoyu spalahiv U cirkulyaciyi virusiv vazhlivu rol vidigraye bezsimptomne yih nosijstvo DiagnostikaVirus vidilyayut z slizu dihalnih shlyahiv abo z fekalij hvorih shlyahom vidilennya na kulturi klitin Serologichnij diagnoz stavlyat po rezultatah reakcij zv yazuvannya komplementu galmuvannya gemaglyutinaciyi ta nejtralizaciyi LiteraturaMedichna mikrobiologiya virusologiya imunologiya pidruchnik dlya studentiv vishih medichnih zakladiv za redakciyeyu V P Shirobokova Vinnicya Nova kniga 2011 951 stor V D Timakov Mikrobiologiya M Medicina 1973 S 432 A G Bukrinskaya Virusologiya M Medicina 1986 S 336 PosilannyaReovirusi ros