Actinistia

Целакантоподібні Час існування: ранній девон – наш час, 409 - 0 млн років тому
латимерія коморська (Latimeria chalumnae): зразок із Музею природничої історії, Відень, Австрія (довжина: 170 см - вага: 60 кг) Цей екземпляр було спіймано 18 жовтня 1974 (Коморські острови, 11°48′40″ пд. ш. 43°16′03″ сх. д. / 11.811306° пд. ш. 43.267583° сх. д. / -11.811306; 43.267583).
Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota) Царство: Тварини (Animalia) Тип: Хордові (Chordata) Підтип: Черепні (Craniata) Надклас: Щелепні (Gnathostomata) Клас: Лопатепері (Sarcopterygii) Підклас: Actinistia Ряд: Целакантоподібні (Coelacanthiformes) Berg, 1937
Мапа знахідок представників роду латимерія
Родини
Latimeriidae †
Посилання
Вікісховище: Coelacanthiformes Віківиди: Coelacanthiformes EOL: 8912 ITIS: 161050 NCBI: 7894 Fossilworks: 80820

Целакантоподібні (Coelacanthiformes) — ряд істот із клади Actinistia, що об'єднує найстаріших з лопатеперих риб (Sarcopterygii), які відомі з викопних решток віком більше, ніж 360 мільйонів років. Назва походить від вимерлого роду Coelacanthus (грец. κοιλιά (порожній) та άκανθος (колючка)). Загалом до ряду целакантоподібних належать близько 25 родів лопатеперих.

У ряді целакантоподібних лише одна сучасна родина — латимерієві, з єдиним родом латимерія. Тому назви «Целакант» та «Латимерія» є фактично синонімами, і в літературі часто є взаємозамінними.

Еволюція та систематика

Викопний целакант Caridosuctor populosum, що жив приблизно 320 млн років тому

Довгий час вважали, що целаканти майже не змінилися за 400 мільйонів років. Але сучасні дослідження показують, що для цієї групи не характерні ні морфологічний стазис, ні уповільнена еволюція геному. Целаканти належать до групи Actinistia, в більшій частині своєї еволюційної історії населяли в основному моря. Відносно далекі родичі целакантів, прісноводні кистепері риби з групи Rhipidistia, чи тетраподоморфи, стали нащадками всіх наземних хребетних (до цієї групи належать сучасні дводишні; дослідження геному показали, що сучасні тетраподи ближчі до дводишних, а не до целакантів).

Викопні рештки целакантів знайдено в скельних породах віком від 380 до 75 мільйонів років. Решток целакантів, вік яких становить менш, ніж 75 мільйонів років, не знайдено досі, і до знаходження першого живого целаканта науковці вважали, що цей ряд риб вимер у крейдяному періоді, трохи раніше від динозаврів. Кісткові структури цих викопних решток, особливо їхні парні грудні та тазові плавці, мають будову, що дозволила розташувати цих риб поряд з еволюційним попередником перших земноводних та всіх інших наземних хребетних.

В огляді еволюції целакантів, автором якого є П. Форі (англ. P. Forey), наведено дані про існування в минулому 83 видів цього ряду, що жили в часи від середнього девону (380 мільйонів років тому) до верхнього крейдяного періоду (75 мільйонів років тому).

Найбільше розмаїття целакантів упродовж їх існування спостерігалося в нижньому тріасі (16 видів) та верхній юрі (8 видів). Більшість скам'янілих решток целакантів відомі з морських відкладень, але їх також знайдено і в місцях прісноводних водойм.

Сучасні целаканти — це одні з рідкісних живих істот, що фактично не змінились протягом 400 мільйонів років. У той час, коли близькі родичі целакантів стали попередниками всіх наземних хребетних, цей ряд розвинув анатомічні структури, які нині не трапляються в жодної групи тварин. Наприклад, замість характерного для всіх хребетних твердого хребта у целакантів наявна товстостінна еластична трубка, що є так само далекою від загального попередникового нотохорду, як і хребет всіх інших хребетних, але розвиток цієї структури відбувався в зовсім іншому напрямку. Замість суцільного черепа целаканти мають специфічну мозкову коробку з двох частин, що зчленовуються внутрішнім суглобом, яким керує особливий базікраніальний м'яз.

Целаканти — єдині в наш час істоти з такою будовою черепа. Цей внутрішньокраніальний суглоб разом з іншими унікальними обертальними суглобами в голові, специфічними ростральними органами та горловою сітковою електросенсорною системою, імовірно, пояснюють процес «всмоктувального» харчування та таку характерну рису поведінки целакантів, як зависання вниз головою, що вперше спостерігав іхтіолог Ганс Фріке.

Першого живого целаканта знайшла у грудні 1938 року , куратор музею у Іст-Лондоні (ПАР), коли досліджувала риб, виловлених рибалками поблизу гирла річки , і звернула увагу на незвичайну рибу синього кольору. Вона витягла рибу із загальної купи та принесла її до музею, але не змогла визначити, до якого виду та належить. Не в змозі знайти рибу в жодному визначнику, вона спробувала зв'язатися з професором іхтіології Джеймсом Леонардом Брайлі Смітом, але без успіху. Не маючи можливості зберегти рибу, Марджорі Латимер віддала її таксидермісту, щоб той зробив опудало. Коли професор Сміт повернувся до музею, він одразу ж упізнав в опудалі целаканта, добре відомого йому з викопних решток. Він опублікував опис цієї істоти в березні 1939 року, давши їй латинську назву Latimeria chalumnae на честь Марджорі Латимер та місця знахідки (р. Чалумна). Також професор Сміт дав цій рибі означення, що потім стало загальновизнаним — «жива копалина». Окрім того, целаканта подекуди називають «гомбесса», як його називають місцеві мешканці.

Після знаходження першого целаканта 1938 року другий екземпляр виду було спіймано лише 1952 року. Він не мав переднього спинного плавця, з огляду на що Джеймс Сміт спочатку описав його як інший вид, Malania anjouanae. Коли пізніше, після прискіпливого вивчення зразка, було виявлено, що, за винятком відсутності першого спинного плавця, його анатомія повністю збігається з першим зразком, цю рибу було зараховано до виду Latimeria chalumnae. Імовірно, вона втратила плавець природним шляхом — наприклад, при зустрічі з акулою, або застрявши в риболовній сітці.

Девонські хребетні

Другий вид ряду, індонезійський целакант, було відкрито у водах біля міста Манадо (Менадо), розташованого на північному узбережжі острова Сулавесі, 1997 року Марком Ердманом, біологом з Каліфорнії, що разом з дружиною проводив там медовий місяць. Взявши за основу місце знахідки, тварині дали назву Latimeria menadoensis.

На 2006 рік індонезійський целакант був відомий лише за чотирма зразками: дві риби були випадково впіймані акулячими зябровими сітками (одну з них на рибному ринку і знайшов вперше М. Ердман), а ще двох бачили під водою з батискафа. Всі наявні на 2006 рік фотографії живого індонезійського целаканта під водою, — це робота Марка Ердмана. Знято одну рибу, яку рибалка зловив і пустив у воду ще живою.

П'ятий екземпляр індонезійського целаканта було спіймано на гачкову вудку поблизу м. Менадо рибалкою Юстіносом Лахамою 26 травня 2007 року. Він залишався живим протягом 17 годин у відгородженій сіткою ділянці моря. Це стало рекордом, позаяк вважалося, що ці риби не можуть вижити у поверхневих шарах води більш як 1-2 годин.

Наразі в ряді Целакантоподібні виділяють одну родину Latimeriidae з одним родом Latimeria, що містить два види: Latimeria chalumnae та Latimeria menadoensis. Відповідно до генетичних досліджень, ці види розділились 30-40 мільйонів років тому.

Про біологію індонезійського целаканта відомостей фактично немає. Майже всі дані, наведені в літературі, накопичено під час досліджень біології коморського целаканта; але, зважаючи на те, що різниця між видами дуже незначна (достовірно встановити, що індонезійський целакант є окремим видом, вдалося лише після генетичних досліджень), і відомі риси біології індонезійського целаканта повністю збігаються з такими у коморського, наявні дані можна з великою імовірністю вважати спільними для обох видів.

Анатомічні характеристики

Дослідження сучасних целакантів виявили, що вони мають багато спільних рис з хрящовими рибами. Ці риси було інтерпретовано як «ознаки примітивних хребетних», але, поряд з ними, целаканти мають набагато розвиненіші спеціалізовані деталі будови тіла.

Найяскравішою характеристикою целакантів є специфічні лопатеві плавці. Попри те, що ці плавці мають спільні риси з лопатевими плавцями викопних легеневих риб, рипідистій та деяких багатоперових, ніяка інша група риб не розвинула одразу сім лопатевих плавців такої будови. Парні плавці целакантів підтримуються кістковими поясами, що нагадують структури, які є еволюційними попередниками плечового й тазового поясів наземних чотириногих хребетних. Осьовий скелет целакантів еволюціював незалежно від інших хребетних, навіть тих, у кого наявний нотокорд. Замість розвитку хребців нотокорд сучасних целакантів розвинувся в трубку діаметром близько 4 сантиметрів (у дорослих), заповнену рідиною під надлишковим тиском.

Нейрокраніум (мозковий череп) целакантів розділено внутрішнім суглобом на передню та задню частини, і це дозволяє рибам відкривати рот не лише опускаючи нижню щелепу, але також піднімаючи верхню. Це істотно збільшує ротовий отвір, і, підвищуючи об'єм ротової порожнини, забезпечує посилене всмоктування; такої системи не має жоден інший представник хребетних.

Дорослі целаканти мають дуже малий головний мозок, що займає лише 1,5 % загального об'єму черепної порожнини. Ця риса спільна з багатьма глибоководними акулами та шестизябровим скатом (Hexatrygon bickelli). Шишкоподібне тіло, залучене до у багатьох хребетних, у целакантів відносно примітивне та слабко виражене, в той час як базальний сосочок у внутрішньому вусі має схожість із таким у наземних хребетних (тетраподів). Електросенсорні органи целакантів на голові та горловій пластині, разом із ростральними органами, дослідники вважають засобами локації здобичі.

Для травної системи целакантів характерна наявність спірального клапана з унікальними, надзвичайно видовженими, майже паралельними спіральними конусами в кишечнику. Спіральний кишечник — риса, характерна для попередніх форм щелепних риб (Gnatostomata), прогресивно редукована у сучасних хрящових риб, та заміщена видовженням кишечнику у кісткових риб та чотириногих.

Серце целакантів видовжене, але не просте: воно має структуру, аналогічну такій в інших риб, і набагато складніше за S-подібну ембріонну трубку, що є попередньою формою для всіх класів риб та рибоподібних. Згідно з опублікованими 1994 року даними, Latimeria chalumnae, впіймана 1991 року біля Гахаї (острів Великий Комор), мала каріотип (хромосомний набір), що складався з 48 хромосом. Цей каріотип помітно відрізняється від каріотипу легеневих риб (груп, що нині існують і найближчі з целакантами), але дуже схожий на 46-хромосомний каріотип хвостатої жаби Ascaphus truei.

Комплекс дермальних каналів, відомий лише у викопних безщелепних та деяких, також викопних, щелепних риб, у L. chalumnae існує разом зі звичайним для сучасних риб рядом ямок, що містять поверхневі нейромасти («бічна лінія»). Таким чином, збереження та спеціалізація структур попередників, що відсутні в інших живих нині риб, є однією з найхарактерніших ознак цього ряду.

Забарвлення L. chalumnae синювато-сіре з великими сіро-білими мітками, розсипаними на тілі, голові, та м'язистих основах плавців. Малюнок, що його формують ці білі мітки, є індивідуальним для кожної окремої риби, і це використовується для ідентифікації під час підводних спостережень. Світлі плями на тілі схожі на сидячих покривників, що оселяються на стінах печер, де зазвичай збираються целаканти; також такі покривники є характерним елементом ландшафту, де целаканти пересуваються. Таким чином, цей тип забарвлення забезпечує добре маскування у відповідному біотопі. Гинучи, коморський целакант замість синюватого кольору набуває коричневого; у той же час індонезійські целаканти забарвлені в коричневий колір з помітним золотистим блиском на світлих мітках протягом усього життя.

В обох видів (коморського та індонезійського целакантів) самиці виростають у середньому до 190 сантиметрів, самці — до 150, і важать 50—90 кілограмів; народжуються целаканти 35—38 сантиметрів завдовжки.

Поширення

До 1997 року районом поширення целакантів вважався лише південний захід Індійського океану (з центром на Коморських островах), але після відкриття другого виду (L. menadoensis) ряд Целакантоподібні отримав розірваний ареал із відстанню між його частинами близько 10 000 кілометрів (див. карту). Зразок, виловлений біля гирла річки Чалумна 1938 року, було пізніше визначено як занесений із коморської популяції, з району островів Великий Комор або Анжуан. Вилови в районі Малінді (Кенія) та знаходження сталої популяції в (ПАР) розширили карту розповсюдження коморського целаканта вздовж східноафриканського узбережжя. Досі не з'ясовано, чи знайдені там риби належать до коморської популяції, чи це окремі популяції. Але походження латимерій, спійманих біля узбережжя Мозамбіку та південно-західного Мадагаскару, від коморської популяції встановлено достеменно.

Середовище

Целаканти, що збереглися до наших днів, є , які населяють прибережні води на глибині приблизно 100 метрів. Схоже на те, що вони віддають перевагу ділянкам крутих урвищ з невеликими відкладеннями коралового піску. Гемоглобін у L. chalumnae має найвищу афінність до кисню за температури 16—18°С. Ця температура збігається з ізобатою 100—300 метрів у більшості районів, заселених целакантами. Через те, що ці глибини бідні на поживу, целаканти в нічний час часто спливають для харчування на меншу глибину. Вдень целаканти знову занурюються до рівня, що має найкомфортнішу для них температуру, і групами ховаються в печерах та під кам'яними навісами. Повільне пересування або дрейф за плином води замість швидких рухів у цей час, імовірно, слугує для збереження енергії. Якщо вищезазначені гіпотези правильні, то риби, витягнуті на поверхню, де температура набагато вища за 20 °C, зазнають такого респіраторного стресу, що їх виживання малоймовірне навіть за умови подальшого вміщення в холодну воду.

На острові Великий Комор найбільше целакантів виловлюють навколо найновіших лавових викидів вулкана Картала, що досі періодично вивергається. Ці лавові поля порівняно з іншими, не такими уривчастими береговими ділянками, містять більше порожнин, де целаканти можуть знайти здобич та перечекати денний час.

Поведінка

Під час денного перечікування целаканти збираються досить великими групами: одного разу в підводній печері було нараховано 19 дорослих риб, що повільно рухались за допомогою парних плавців, не торкаючись одна одної. Особини, що їх ідентифікували за розташуванням світлих плям, протягом багатьох місяців траплялись в одних і тих же печерах; але знаходились і такі, що змінювали печери щодня. Вночі всі риби поодинці пересуваються ближче до поверхні.

Вже після перших спостережень 1987 року під час занурення батискафу GEO, біолог Ганс Фріке відзначив, що вночі всі целаканти дозволяють переносити себе висхідними та низхідними течіями води, а також горизонтальними течіями. Парні плавці стабілізують дрейфуючу рибу таким чином, що вона заздалегідь обминає будь-які перешкоди. Також Фріке повідомив (і згодом це спостереження підтвердилося), що всі риби час від часу перевертаються вертикально головою донизу й залишаються в цьому положенні до двох хвилин. Сенс такої риси поведінки досі невідомий.

Під час плавання целакант повільно рухає парними лопатевими грудними та черевними плавцями в протилежному порядку, тобто одночасно лівим грудним та правим черевним, а потім одночасно правим грудним та лівим черевним. Такі рухи характерні також для легеневих риб та деякої (дуже малої) кількості інших видів риб, що ведуть придонний спосіб життя, але не для нектонних риб. Окрім того, цей спосіб руху кінцівок є основним для сухопутних хребетних.

Непарні лопатеві, другий спинний та анальний плавці, коливаються синхронно з боку в бік, і є головним засобом порівняно швидкого пересування вперед. Це пояснює їх однакову форму та дзеркальне розташування. Нелопатевий (променевий) перший спинний плавець зазвичай складено вздовж спини, але риба розправляє його у разі небезпеки; також цей плавець може використовуватись як вітрило під час дрейфу за течією.

Великий хвостовий плавець (точніше, злиті третій спинний, хвостовий та другий анальний плавці) перебуває випрямленим та нерухомим під час дрейфу або повільного плавання, що характерно для всіх слабо електричних риб: це дає змогу здійснювати інтерпретацію збуджень навколишнього електричного поля. Але в разі небезпеки хвостовий плавець використовується для швидкого ривка вперед.

Маленький епікаудальний лопатеподібний плавець згинається з боку на бік під час руху риби, а також під час «стояння на голові» й може брати участь в електрорецепції разом з ростральним та ретикулярними органами. Команда батискафа GEO змогла викликати у целакантів «стояння на голові» пропускаючи слабкий електричний струм між електродами, що тримав зовнішній маніпулятор.

Описана вище координація руху плавців, імовірно, еволюційно розвинулась для стабілізації положення громіздкого тіла риби, але у їхніх вимерлих попередників могла сприяти пересуванню суходолом. Під час спостережень коморського целаканта в природі його парні лопатеподібні плавці у контакті з субстратом не застосовувалися. Тобто, імовірно, сучасні целаканти ніколи не «ходять».

Харчування

Індонезійський целакант

Коморський целакант пристосований до нічного придонного харчування з повільним рухом. Відповідні дослідження визначили, що живиться він бентичними та навколобентичними організмами, як-от анчоуси-світлячки (Myctophidae), глибоководні (Apogonidae), каракатиці та інші головоногі, люціани, і навіть головаті акули (Cephaloscyllium). Більшість цих об'єктів харчування переховується у підводних печерах.

Анатомія черепа целакантів (внутрішньочерепний суглоб) обумовлює спосіб добування поживи шляхом всмоктування разом із водою різким відкриттям рота; таким чином риби «висмоктують» здобич із порожнин та розколин у скелях.

Розмноження

До 1975 року коморський целакант вважався яйцекладним (овіпорозним), оскільки в організмі 163-сантиметрової самиці, виловленої біля острова Анжуан 1972 року, було знайдено 19 яєць, що формою та розміром нагадували апельсин. Але 1975 року було зроблено розтин іншої самиці довжиною 160 сантиметрів, яку виловили біля Анжуану 1962 року і вмістили в експозиції Американського музею природної історії (American Museum of Natural History, AMNH). Співробітники музею зробили цей розтин, щоб взяти проби тканин внутрішніх органів, і виявили в яйцеводах самиці п'ять добре розвинених ембріонів довжиною 30-33 сантиметри, кожен з великим жовтковим міхуром. Це відкриття свідчить, що целаканти живородні, тобто розмножуються вівіпорозом^[].

Пізніше дослідники Джон Вурмс та Джим Антц докладно вивчили ембріонів та яйцеводи, і довели, що дуже васкуляризована поверхня жовткового міхура перебуває в тісному контакті з так само дуже васкуляризованою поверхнею яйцеводу, формуючи плацентоподібну структуру. Таким чином, цілком імовірно, що на додаток до жовтка з яйця ембріони також живляться і завдяки дифузії поживних речовин з крові матері.

Модель коморського целаканта в Оксфордському музеї природничої історії

Третій можливий шлях живлення будо досліджено після вилову та розтину ще кількох самиць коморського целаканта. Одна з них, довжиною 168 см, мала 59 яєць розміром з куряче, інша мала 65 яєць, а ще три — 62, 56 та 66. Всі ці самиці мали яєць більше, ніж їхні яйцеводи могли б вигодувати ембріонів. В той час, як 5 ембріонів з самиці, що експонувалась в AMNH, мали великий жовтковий міхур, 26 ембріонів з самиці, спійманої біля узбережжя Мозамбіку, були близькі до народження й мали лише шрам на животі в тому місці, де раніше був жовтковий міхур. Всі знайдені ембріони мали добре розвинені травну систему та зуби. Таким чином, виглядає можливим, що додаткове живлення ембріонів відбувається за рахунок решток надлишкових яєць. Окрім всього, відомо, що у деяких видів акул ембріони харчуються яйцями та іншими ембріонами, і врешті-решт народжується лише один великий хижак. Можливо, що така оофагія відбувається й у целакантів.

Подальші дослідження вищезазначених ненароджених ембріонів виявили надзвичайно широкі мембрани, що вкривають зябра, і містять численні клітини, пристосовані до абсорбції внутрішньоутробного молока (), що секретується стінками яйцеводу. Цей тип передачі поживних речовин відомий і в деяких інших риб. Нарешті, каротиноїдні пігменти в жовтку також залучено до транспорту кисню.

Хоча для з'ясування всіх питань щодо розмноження потрібні додаткові дослідження, вже можна сказати, що целаканти — це риби з дуже розвиненою та складною репродуктивною системою. Це не стало для вчених сюрпризом, з огляду на те, що юрський целакант Holophagus gulo був, імовірно, живородним, а целакант з кам'яновугільного періоду Rhabdoderma exiguum, хоч і розмножувався (овіпорозом), але мав яйця великого розміру та складної структури.

Відповідно до непрямих відомостей, вагітність целакантів дуже довга (близько 13 місяців), самиці стають статево зрілими у віці понад 20 років (як у деяких осетрових), і після досягнення статевої зрілості розмножуються один раз на кілька років. Досі невідомо, як відбувається внутрішнє запліднення, і де живуть молоді риби кілька років після народження. Під час занурень жодної молодої риби не спостерігали біля берегів або в печерах, і тільки дві було знайдено вільно плаваючими в товщі води.

Охорона

Після того, як 1952 року було впіймано другого живого целаканта, Коморські острови (тоді — колонію Франції) було визнано «домівкою» цього ряду. З часом всі наступні екземпляри були задекларовані як національна власність, а другий екземпляр оголошено «викраденим» у законних володарів; тільки французам надавалось право добувати целакантів. Щоправда, деякі країни отримали целакантів від Франції як дипломатичний дарунок.

Масштабні наукові дослідження целакантів на Коморах розпочались на початку 1980-х років, і в той же час пішла чутка, що рідина з нотокорду целакантів подовжує життя. Таким чином, швидко утворився чорний ринок, де ціни доходили до 5 000 доларів США за рибу (близько 8 000 в цінах на 2006 рік). Найбільшого розмаху нелегальний вилов досяг за часів політичного заколоту і наступного правління на Коморах білого найманця, що називав себе полковником Баку. Відтак целаканти було визнано видом, що потребує невідкладних заходів охорони, для чого 1987 року в Мороні (столиці Федеративної Ісламської Республіки Коморських островів, острів Великий Коморі) засновано Раду охорони целакантів (Coelacant Conservation Council, CCC).

Наступні занурення представників ССС під керівництвом Ганса Фріке в батискафі «Яго»^[] на Великому Коморі виявили значне скорочення кількості целакантів, і початкову загальну оцінку популяції коморського целаканта у 200—500 дорослих рибин наразі вважають завищеною. Незважаючи на відкриття 1998 року індонезійського целаканта та знайдення целакантів у бухті Содовія (ПАР), ряд целакантоподібних залишається унікальним та критично вразливим через вузький ареал та дуже спеціалізовані фізіологію і спосіб життя. На 2006 рік у Червоному списку МСОП індонезійського целаканта ще немає, а коморський целакант належить до категорії видів, що перебувають під критичною загрозою (Critically Endangered).

Значення для людини

До того, як у середині 20-го сторіччя визнано велику наукову цінність целакантів, їх час від часу виловлювали та споживали з огляду на їх гіпотетичні антималярійні властивості. Через великий вміст рідкого жиру м'ясо целаканта смердюче і має протухлий присмак, а також викликає сильну діарею.

Таксономія целакантових

На базі досліджень наявних та вимерлих видів целакантів палеонтологи побудували таку таксономічну структуру родин та головних родів цього підкласу:

Клас Лопатепері (Sarcopterygii)
Підклас Целакантові (Coelacanthimorpha, Actinistia)

• Ряд Целакантоподібні (Coelacanthiformes)
  • Родина Coelacanthidae (вимерла)
    • (вимерлий рід)
    • (вимерлий рід)
    • Ticinepomis (вимерлий рід)
    • Coelacanthus (вимерлий рід)
  • Родина (вимерла)
    • (вимерлий рід)
    • (вимерлий рід)
    • (вимерлий рід)
    • Diplurus (вимерлий рід)
    • Mawsonia (вимерлий рід)
  • Родина Латимерієві (Latimeriidae)
    • (вимерлий рід)
    • Undina (вимерлий рід)
    • (вимерлий рід)
    • Macropoma (вимерлий рід)
    • (вимерлий рід)
    • (вимерлий рід)
    • Latimeria
      • Латимерія коморська (Latimeria chalumnae) Smith, 1939
      • Латимерія індонезійська (Latimeria menadoensis) Pouyaud, Wirjoatmodjo, Rachmatika, Tjakrawidjaja, Hadiaty & Hadie, 1999

Філогенія

Еволюційні зв'язки целакантоподібних за Torino, Soto and Perea, 2021.

	(Actinopterygii)
	()
Actinistia	Coelacanthus                                                                 Mawsonia               Latimeriidae         Diplurus               Ticinepomis                   Undina       Macropoma           Latimeria

Примітки

1. Peter L. Forey. History of the coelacanth fishes. 1st ed. London: Chapman & Hall.
2. Toriño, Pablo; Soto, Matías; Perea, Daniel (25 лютого 2021). A comprehensive phylogenetic analysis of coelacanth fishes (Sarcopterygii, Actinistia) with comments on the composition of the Mawsoniidae and Latimeriidae: evaluating old and new methodological challenges and constraints. Historical Biology: 1—21. doi:10.1080/08912963.2020.1867982. ISSN 0891-2963. S2CID 233942585.

Джерела

• (ACEP)
• на MarineBio.org
• CNN: Coelacanth
• BBC: Coelacanth
• PBS: NOVA — Ancient Creature of the Deep
• DNA/Protein sequence at the NCBI
• DINOFISH .com «Coelacanth: the fish out of time»
• «Dinosaur fish pushed to the brink by deep-sea trawlers» article на «Обсервері»
• на www.flmnh.ufl.edu/fish
• Облікова картка коморського целаканта в Червоному списку МСОП
• Порівняльна таблиця фізичних характеристик коморського та індонезійського целакантів
• Ancient coelacanth caught in Indonesia Стаття про вилов п'ятого екземпляру індонезійського целаканта

Література

Книги

• Forey, P. History of the Coelacanth Fishes. London: Chapman & Hall, 1998.
• Musick, J. A., M. N. Bruton, and E. K. Balon, eds. The Biology of Latimeria chalumnae and Evolution of Coelacanths. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1991.
• Smith, J. L. B. Old Fourlegs: The Story of the Coelacanth. London: Readers Union, Longmans, Green, 1957.
• Thomson, K. S. Living Fossil: The Story of the Coelacanth. New York: W.W. Norton & Company, 1991.
• Walker, S. M. Fossil Fish Found Alive: Discovering the Coelacanth. Minneapolis: Carolrhoda Books, Inc., 2002.
• Weinberg, S. A. Last of the Pirates: The Search for Bob Denard. New York: Pantheon Books, 1994.
• Fish Caught in Time: The Search for the Coelacanth. London: Fourth Estate, 1999.
• Кравчук П. А. Рекорды природы. — Любешов : Эрудит, 1993. — 216 с. — . (рос.)

Статті

Anthony, J., and J. Millot. «Première capture d'une femelle de coelacanthe en estat de maturité sexuelle.» C.R. Acad. Sc. Paris Sér. D224 (1972): 1925—1927. Balon, E. K. «The Living Coelacanth Endangered: A Personalized Tale.» Tropical Fish Hobbyist 38 (February 1990): 117—129. «Prelude: The Mystery of a Persistent Life Form.» Environmental Biology of Fishes 32 (1991): 9-13. «Probable Evolution of the Coelacanth's Reproductive Style: Lecithotrophy and Orally Feeding Embryos in Cichlid Fishes and in Latimeria chalumnae.» Environmental Biology of Fishes 32 (1991): 249—265. «Dynamics of Biodiversity and Mechanisms of Change: A Plea for Balanced Attention to Form Creation and Extinction.» Biological Conservation 66 (1993): 5-16. «See Also Other Recent Websites on the Coelacanth.» Environmental Biological of Fishes 54 (1999): 466. Balon, E. L., M. N. Bruton, and H. Fricke. «A Fiftieth Anniversary Reflection on the Living Coelacanth, Latimeria chalumnae: Some New Interpretations of Its Natural History and Conservation Status.» Environmental Biology of Fishes 23 (1988): 241—280. Bogart, J. P., E. K. Balon, and M. N. Bruton. «The Chromosomes of the Living Coelacanth and Their Remarkable Similarity to Those of One of the Most Ancient Frogs.» Journal of Heredity 85 (1994): 322—325. Bruton, M. N., A. J. P. Cabral, and H. W. Fricke. «First Capture of a Coelacanth, Latimeria chalumnae (Pisces, Latimeriidae), Off Mozambique.» South African Journal of Science 88 (1992): 225—227. Erdmann, M. V. «An Account of the First Living Coelacanth Known to Scientists from Indonesian Waters.» Environmental Biology of Fishes 54 (1999): 439—443.^[недоступне посилання з грудня 2019] Erdmann M. V., Caldwell R. L., Jewett S. L., and Tjakrawidjaja A. «The Second Recorded Living Coelacanth from North Sulawesi» Environmental Biology of Fishes 54 (1999): 445—451.^[недоступне посилання з грудня 2019] Erdmann, M. V., and R. L. Caldwell. «How New Technology Put a Coelacanth Among the Heirs of Piltdown Man.» Nature 406 (2000): 343. Erdmann, M. V., R. L. Caldwell, S. L. Jewett, and A. Tjakrawidjaja. «The Second Recorded Living Coelacanth from North Sulawesi.» Environmental Biology of Fishes 54 (1999): 445—451. Erdmann, M. V., R. L. Caldwell, and M. Kasim Moosa. «Indonesian ‘King of the Sea’ Discovered.» Nature 395 (1998): 335. Fricke, H. W., and J. Frahm. «Evidence for Lecithotrophic Viviparity in the Living Coelacanth.» Naturwissenschaften 79 (1992): 476—479.

Fricke, H. W., and K. Hissman. «Natural Habitat of Coelacanths.» Nature 346 (1990): 323—324. «Locomotion, Fin Coordination and Body of the Living Coelacanth Latimeria chalumnae.» Environmental Biology of Fishes 34 (1992): 329—356. ;;;«Home Range and Migrations of the Living Coelacanth Latimeria chalumnae.» Marine Biology 120 (1994): 171—180. Fricke, H. W., K. Hissman, J. Schauer, O. Reinicke, and R. Plante. «Habitat and Population Size of the Coelacanth Latimeria chalumnae at Grande Comore.» Environmental Biology of Fishes 32 (1991): 287—300. Fricke, H. W., and R. Plante. «Habitat Requirements of the Living Coelacanth Latimeria chalumnae at Grande Comore, Indian Ocean.» Naturwissenschaften 75 (1988): 149—151. Fricke, H. W., O. Reinicke, H. Hofer, and W. Nachtigall. «Locomotion of the Coelacanth Latimeria chalumnae in Its Natural Environment.» Nature 329 (1987): 331—333. Fricke, H. W., J. Schauer, K. Hissmann, L. Kasang, and R. Plante. «Coelacanths Aggregate in Caves: First Observations on Their Resting Habitat and Social Behavior.» Environmental Biology of Fishes 30 (1991): 282—285. Gorr, T., T. Kleinschmidt, and H. W. Fricke. «Close Tetrapod Relationships of the Coelacanth Latimeria Initiated by Hemoglobin Sequences.» Nature 351 (1991): 394—397. Hensel, K., and E. K. Balon. «The Sensory Canal System of the Living Coelacanth, Latimeria chalumnae: A New Installment.» Environmental Biology of Fishes 61 (2001): 117—124. Hissmann, K., and H. W. Fricke. «Movements of the Epicaudal Fin in Coelacanths.» Copeia 1996: 605—615. Hissmann, K., H. W. Fricke, and J. Schauer. «Population Monitoring of a Living Fossil: The Coelacanth Latimeria chalumnae in Decline?» Conservation Biology 12 (1998): 759—765. Holder, M. T., M. V. Erdmann, T. P. Wilcox, R. L. Caldwell, and D. M. Hillis. «Two Living Species of Coelacanths?» Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. 96 (1999): 12616-12620. McCabe, H. «Recriminations and Confusion over the ‘Fake’ Coelacanth Photo.» Nature 406 (2000): 225. McCabe, H., and J. Wright. «Tangled Tale of a Lost, Stolen and Disputed Coelacanth.» Nature 406 (2000): 114.

Ця стаття належить до Української Вікіпедії.