Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
Підтримка
www.wikidata.uk-ua.nina.az

Сплайсосома структура що складається з молекул РНК і білків і що здійснює видалення некодуючих послідовностей інтронів з

Сплайсосома

Сплайсосома

Сплайсосома — структура, що складається з молекул РНК і білків і що здійснює видалення некодуючих послідовностей (інтронів) з попередників мРНК під час процесингу РНК. Цей процес називається сплайсингом (від англ. splicing — зрощення, стикування). Сплайсосому складають п'ять (мяРНП, у їх склад входять мяРНК) і деяка кількість додаткових білкових факторів.

Ці процеси здійснюються мяРНП, що містяться в сплайсосомі, які називаються U1, U2, U4, U5 і U6, та більш ніж 100 білками, які не асоційовані з процесом сплайсингу. Вони беруть участь в багатьох взаємодіях між молекулами РНК, а також між РНК і білками. РНК-частина мяРНП багата урацилом.

У загальному випадку збірка сплайсосоми відбувається заново для кожного мРНК-попередника ((пре-мРНК)). Молекула пре-мРНК обов'язково містить специфічні фрагменти послідовності, що розпізнаються під час збірки сплайсосоми. Це 5'-кінець, послідовність точки відгалуження, поліпирімідинова ділянка і 3'-кінець.

Сплайсосома каталізує видалення проміжних послідовностей і з'єднання сусідніх екзонів. Інтрони зазвичай визначаються по наявності послідовності GU на 5'-кінці і послідовностей AG на 3'-кінці. 3'-кінець може бути також визначений по ланцюжку поліпіримідинів різної довжини, званої поліпіримідиновим трактом (ППТ). ППТ виконують функцію скріплення факторів з 3'-кінцем, а також, можливо, зв'язування факторів з послідовністю точки відгалуження (ПТВ). ПТВ, у свою чергу, містить багато аденіну, потрібного для початку сплайсинга.

Група менш поширених мяРНП — U11, U12, U4atac і U6atac — входить разом з U5 в склад , що виконує сплайсинг рідкісних інтронів пре-мРНК, званих інтронами типу U12.

Дослідження сплайсосоми

Ранні дослідження, в першу чергу порівняння послідовностей кДНК і геномних клонів, показали, що інтрони були широко поширені у вищих еукаріотичних генах. Ці аналізи також виявили наявність консенсусних та консервативні послідовності, які створюють межі інтронів.

Проте, біохімічний аналіз сплайсингу довів існування неклітинних систем (екстрактів отриманих з клітин), які були здатні каталізувати ефективне і точне зшивання синтетичних пре-мРНК. Наявність таких систем сприяла з'ясуванню механізму сплайсингу і дозволила ідентифікувати клітинні компоненти, які є необхідними для цього процесу.

Безліч експериментів, в тому числі седиментаційний аналіз показав, що, при інкубації з екстрактом, премРНК утворювали комплекси, аналогічні за розміром до рибосом. Пізніше було встановлено, що ці структури були сплайсосомами, які здійснювали сплайсинг мРНК.

Відкриття сплайсосоми призвело до інтенсивного вивчення механізму цього процесу та встановлення структури цієї системи.

Сплайсинг РНК

Докладніше: Сплайсинг

Робота Шарпа і Робертса, опублікована в 1977 році, показала, що гени вищих організмів «розсіяні», тобто зберігаються в декількох різних ділянках ДНК. Кодуючі відрізки гена перемежаються з некодуючою ДНК, яка не використовується при експресії генів. «Розсіяна» структура гена була виявлена, коли аденовірусна мРНК була схрещена з фрагментами моноспіралі ДНК, що залишилася після дії ендонуклеази. Після такого схрещування з'ясувалося, що мРНК-ділянки цих гібридних молекул мРНК-ДНК містять 5'- і 3'-кінці ділянок, що не мали воднемих зв'язків. Довші відрізки ДНК при гібридизації закільцевувалися і утворювали відгалуження. Стало ясно, що ці закільцьовані ділянки, що містять непотрібні послідовності, витягуються з пре-мРНК в результаті процесу, який і був названий «сплайсингом». Згодом було також з'ясовано, що така розсіяна структура украй широко поширена серед еукаріотичних генів.

Альтернативний сплайсинг, під час якого відбувається рекомбінація екзонів — головне джерело генетичного різноманіття у еукаріотів. Змінному зрощенню зазвичай приписувалася роль причини малої кількості генів в геномі людини. Оцінка їх кількості впродовж багатьох років мінялася, максимальна ж кількість прогнозувалася на рівні 100 тисяч. Проте завдяки проекту геному людини, а також його подальшої анотації, стало відомо, що їх кількість може бути менше 19 тисяч. Разом з тим, загальна кількість відомих білків людини за базою даних UniProt перевищує 154 тисячі станом на липень 2016 року.

Збірка сплайсосоми

image
Механізм сплайсингу

Канонічна модель формування активної області сплайсосоми є впорядкованим покроковим процесом з'єднання одиниць мяРНП на підкладці пре-мРНК. Під час первинного розпізнавання пре-мРНК відбувається зв'язування мярРНП U1 з 5'-стиком пре-мРНК, а також формування з інших білкових факторів фіксаційного комплексу або раннього комплексу (Е-комплексу) для ссавців. Фіксаційний комплекс — АТФ-незалежна формація, що утримує пре-мРНК для здійснення сплайсингу.

Малий ядерний рибонуклеопротєїн U2 зв'язується з областю відгалуження за рахунок взаємодії з компонентом Е-комплексу U2AF (допоміжним фактором мяРНП U2) і, можливо, з U1. В результаті АТФ-залежної реакції U2 утворює міцний зв'язок з послідовністю точки відгалуження (ПТВ), тим самим формуючи комплекс А. Подвійний зв'язок між U2 і областю відгалуження пре-мРНК витягує аденін з ланцюжка, що відгалужується. Присутність в U2 псевдоуридинових залишків практично напроти області відгалуження приводить до зміни конфігурації зв'язків РНК-РНК під час зв'язування з U2. Ці зміни структури, викликані псевдоуридином, поміщають 2-OH-групу витягнутого аденіну в положення, що дозволяє зробити перший крок сплайсингу.

U4, U5 і U6, що зв'язуються з утворенням більшого потрійного мяРНП, зв'язуються із сплайсосомою, що збирається, і формують комплекс В, який після деяких проміжних перегруповувань субодиниць перетворюється на комплекс C — власне сплайсосому, яка приступає до каталізу сплайсингу.

Неясно, яким чином потрійний мяРНП U4-U5-U6 зв'язується з комплексом А. Цей процес може бути опосередуваним взаємодією між білками, так само як і взаємодіями між нуклеотидами мяРНК, що входять до складу U2 і U6.

U5 взаємодіє з послідовностями на 5'- і 3'-кінцях сплайсингової ділянки за рахунок інваріантної петлі мяРНК, що входить до його складу. Білкові компоненти U5 взаємодіють з 3-регіоном сплайсингової ділянки.

Після зв'язування з потрійним мяРНП і перед початком сплайсингу в сплайсосомі відбувається безліч змін конфігурації зв'язків РНК-РНК. Ці зміни продовжуються сплайсосомі, що вже почала роботу. Багато взаємодій між РНК є взаємовиключними, проте досі неясно, що викликає ці взаємодії і завдяки чому дотримується їх порядок.

Перше перетворення — це, можливо, зсув U1 з 5’-кінця сплайсингової ділянки і виникнення там зв'язку з U6. Відомо, що U1 слабо пов'язаний з тією, що діє сплайсосомою, а також є інгібітором для утворення зв'язку між U6 і 5-концом (показано на прикладі короткого ланцюжка РНК, 5-экзон, що містить, і 5-конец сплайсингової ділянки).

Зв'язування U2 з ПТВ — ще один приклад взаємодії між РНК і білками. При зв'язуванні U2 із сплайсосомою, білок Е-комплексу SF1, що зв'язується з ділянкою відгалуження, витісняється, оскільки наявність U2 виключає його зв'язування з цією ділянкою. Усередині самого U2 також відбуваються деякі взаємовиключні зміни конфігурації. Наприклад, в його активній формі, виникає шпилька IIa, а неактивній же формі домінує взаємодія між шпилькою і подальшою ділянкою ланцюжка.

Неясно, за рахунок чого U4 відділяється від U6. Вважається, що в збірці сплайсосоми бере участь декілька геліказ, які можуть розкручувати РНК в зв'язці U4-U6 і таким чином спрощувати формування зв'язку U2-U6.

Зв'язки між шпильками I і II в мяРНП U4 і U6 розриваються, і ділянка шпильки II U6, що звільнилася, згортається сама на собі з утворенням внутрішньомолекулярної шпильки. Після цього потреба в U4 відпадає. Ділянка шпильки I U6, що звільнилася, зв'язується з мяРНК U2 з утворенням U2-U6-спіралі I. Структура спіралі I, проте, взаємовиключна з 3'-половиною ділянки внутрішньої 5’-шпильки мяРНК U2.

Динаміка РНК-РНК взаємодій у сплайсосомі

Хоча точну роль багатьох окремих складових сплайсосоми ще належить визначити, їх основною функцією є організація складної серії мяРНК /пре-мРНК і мяРНК /мяРНК взаємодій.

Після завершення збірки сплайсосоми, U1 [en] є основним в парі із 50-сплайсинг сайтом, U2 snRNP є основним в парі з точкою розгалуження, U5 snRNP вступає в контакт з 50 екзоном, U4 і U6 мяРНП; вони з'єднуються між собою за допомогою великої кількості зв'язків.

Протягом першого перегрупування, базове сполучення між U1 мяРНК і ділянкою сплайсингу 50 порушується і замінюється взаємодією спарювання основ між U6 мяРНК і 50 сайту сплайсингу. Одночасно з цим, U4 і U6 розмотуються (деконденсуються) і U6 мяРНК утворює багато основних взаємодій з U2 мяРНК.

Велика кількість досліждень доводить самочинність мяРНК-опосередкованого каталізу. Дійсно, фрагменти U2 мяРНК і U6 мяРНК здатні каталізувати реакцію, аналогічну першому ступеню сплайсингу в повній відсутності кофакторів відповідних білка.

Як бачимо, сплайсосома, як і рибосома, є в рибозимом.

Див. також

Примітки

  1. Berget et al., 1977
  2. Chow et al., 1977
  3. Ezkurdia, I.; Juan, D.; Rodriguez, J. M.; Frankish, A.; Diekhans, M.; Harrow, J.; Vazquez, J.; Valencia, A.; Tress, M. L. (2014). Multiple evidence strands suggest that there may be as few as 19 000 human protein-coding genes. Human Molecular Genetics. 23 (22): 5866—5878. doi:10.1093/hmg/ddu309. ISSN 0964-6906.
  4. UniProtKB results: Homo sapiens [ 18 серпня 2016 у Wayback Machine.](англ.)
  5. Jamison et al., 1992
  6. Seraphin and Rosbash, 1989
  7. Legrain et al., 1988
  8. Query et al., 1994
  9. Newby and Greenbaum, 2002
  10. Burge et al., 1999
  11. Staley and Guthrie, 1998
  12. Newman et al., 1995
  13. Chiara et al., 1997
  14. Moore et al., 1993
  15. Konforti et al., 1993
  16. Timothy W., Nilsen (2013). Encyclopedia of Biological Chemistry - Vol. 4 (English) . с. 88—98.

Джерела

  • Chapter 12, pp 311 7th ed, Vishal.
  • Alberts, Bruce. Bray, Dennis. Hookin, Karen. Johnson, Alexander, Lewis, Julian, Raff, Martin, Roberts, Keith. Walter, Peter. essential cell biology Second edition, GS Garland Science, Taylor & Francis Group, NEW YORK AND LONDON.

Зовнішні посилання

  • Nilsen T (2003). The spliceosome: the most complex macromolecular machine in the cell?. Bioessays. 25 (12): 1147—9. PMID 14635248.
Вікісховище має мультимедійні дані за темою: Сплайсосома


image Це незавершена стаття з молекулярної біології.
Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її.

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет

Splajsosoma struktura sho skladayetsya z molekul RNK i bilkiv i sho zdijsnyuye vidalennya nekoduyuchih poslidovnostej introniv z poperednikiv mRNK pid chas procesingu RNK Cej proces nazivayetsya splajsingom vid angl splicing zroshennya stikuvannya Splajsosomu skladayut p yat myaRNP u yih sklad vhodyat myaRNK i deyaka kilkist dodatkovih bilkovih faktoriv Ci procesi zdijsnyuyutsya myaRNP sho mistyatsya v splajsosomi yaki nazivayutsya U1 U2 U4 U5 i U6 ta bilsh nizh 100 bilkami yaki ne asocijovani z procesom splajsingu Voni berut uchast v bagatoh vzayemodiyah mizh molekulami RNK a takozh mizh RNK i bilkami RNK chastina myaRNP bagata uracilom U zagalnomu vipadku zbirka splajsosomi vidbuvayetsya zanovo dlya kozhnogo mRNK poperednika pre mRNK Molekula pre mRNK obov yazkovo mistit specifichni fragmenti poslidovnosti sho rozpiznayutsya pid chas zbirki splajsosomi Ce 5 kinec poslidovnist tochki vidgaluzhennya polipirimidinova dilyanka i 3 kinec Splajsosoma katalizuye vidalennya promizhnih poslidovnostej i z yednannya susidnih ekzoniv Introni zazvichaj viznachayutsya po nayavnosti poslidovnosti GU na 5 kinci i poslidovnostej AG na 3 kinci 3 kinec mozhe buti takozh viznachenij po lancyuzhku polipirimidiniv riznoyi dovzhini zvanoyi polipirimidinovim traktom PPT PPT vikonuyut funkciyu skriplennya faktoriv z 3 kincem a takozh mozhlivo zv yazuvannya faktoriv z poslidovnistyu tochki vidgaluzhennya PTV PTV u svoyu chergu mistit bagato adeninu potribnogo dlya pochatku splajsinga Grupa mensh poshirenih myaRNP U11 U12 U4atac i U6atac vhodit razom z U5 v sklad sho vikonuye splajsing ridkisnih introniv pre mRNK zvanih intronami tipu U12 Doslidzhennya splajsosomiRanni doslidzhennya v pershu chergu porivnyannya poslidovnostej kDNK i genomnih kloniv pokazali sho introni buli shiroko poshireni u vishih eukariotichnih genah Ci analizi takozh viyavili nayavnist konsensusnih ta konservativni poslidovnosti yaki stvoryuyut mezhi introniv Prote biohimichnij analiz splajsingu doviv isnuvannya neklitinnih sistem ekstraktiv otrimanih z klitin yaki buli zdatni katalizuvati efektivne i tochne zshivannya sintetichnih pre mRNK Nayavnist takih sistem spriyala z yasuvannyu mehanizmu splajsingu i dozvolila identifikuvati klitinni komponenti yaki ye neobhidnimi dlya cogo procesu Bezlich eksperimentiv v tomu chisli sedimentacijnij analiz pokazav sho pri inkubaciyi z ekstraktom premRNK utvoryuvali kompleksi analogichni za rozmirom do ribosom Piznishe bulo vstanovleno sho ci strukturi buli splajsosomami yaki zdijsnyuvali splajsing mRNK Vidkrittya splajsosomi prizvelo do intensivnogo vivchennya mehanizmu cogo procesu ta vstanovlennya strukturi ciyeyi sistemi Splajsing RNKDokladnishe Splajsing Robota Sharpa i Robertsa opublikovana v 1977 roci pokazala sho geni vishih organizmiv rozsiyani tobto zberigayutsya v dekilkoh riznih dilyankah DNK Koduyuchi vidrizki gena peremezhayutsya z nekoduyuchoyu DNK yaka ne vikoristovuyetsya pri ekspresiyi geniv Rozsiyana struktura gena bula viyavlena koli adenovirusna mRNK bula shreshena z fragmentami monospirali DNK sho zalishilasya pislya diyi endonukleazi Pislya takogo shreshuvannya z yasuvalosya sho mRNK dilyanki cih gibridnih molekul mRNK DNK mistyat 5 i 3 kinci dilyanok sho ne mali vodnemih zv yazkiv Dovshi vidrizki DNK pri gibridizaciyi zakilcevuvalisya i utvoryuvali vidgaluzhennya Stalo yasno sho ci zakilcovani dilyanki sho mistyat nepotribni poslidovnosti vityaguyutsya z pre mRNK v rezultati procesu yakij i buv nazvanij splajsingom Zgodom bulo takozh z yasovano sho taka rozsiyana struktura ukraj shiroko poshirena sered eukariotichnih geniv Alternativnij splajsing pid chas yakogo vidbuvayetsya rekombinaciya ekzoniv golovne dzherelo genetichnogo riznomanittya u eukariotiv Zminnomu zroshennyu zazvichaj pripisuvalasya rol prichini maloyi kilkosti geniv v genomi lyudini Ocinka yih kilkosti vprodovzh bagatoh rokiv minyalasya maksimalna zh kilkist prognozuvalasya na rivni 100 tisyach Prote zavdyaki proektu genomu lyudini a takozh jogo podalshoyi anotaciyi stalo vidomo sho yih kilkist mozhe buti menshe 19 tisyach Razom z tim zagalna kilkist vidomih bilkiv lyudini za bazoyu danih UniProt perevishuye 154 tisyachi stanom na lipen 2016 roku Zbirka splajsosomiMehanizm splajsingu Kanonichna model formuvannya aktivnoyi oblasti splajsosomi ye vporyadkovanim pokrokovim procesom z yednannya odinic myaRNP na pidkladci pre mRNK Pid chas pervinnogo rozpiznavannya pre mRNK vidbuvayetsya zv yazuvannya myarRNP U1 z 5 stikom pre mRNK a takozh formuvannya z inshih bilkovih faktoriv fiksacijnogo kompleksu abo rannogo kompleksu E kompleksu dlya ssavciv Fiksacijnij kompleks ATF nezalezhna formaciya sho utrimuye pre mRNK dlya zdijsnennya splajsingu Malij yadernij ribonukleoprotyeyin U2 zv yazuyetsya z oblastyu vidgaluzhennya za rahunok vzayemodiyi z komponentom E kompleksu U2AF dopomizhnim faktorom myaRNP U2 i mozhlivo z U1 V rezultati ATF zalezhnoyi reakciyi U2 utvoryuye micnij zv yazok z poslidovnistyu tochki vidgaluzhennya PTV tim samim formuyuchi kompleks A Podvijnij zv yazok mizh U2 i oblastyu vidgaluzhennya pre mRNK vityaguye adenin z lancyuzhka sho vidgaluzhuyetsya Prisutnist v U2 psevdouridinovih zalishkiv praktichno naproti oblasti vidgaluzhennya privodit do zmini konfiguraciyi zv yazkiv RNK RNK pid chas zv yazuvannya z U2 Ci zmini strukturi viklikani psevdouridinom pomishayut 2 OH grupu vityagnutogo adeninu v polozhennya sho dozvolyaye zrobiti pershij krok splajsingu U4 U5 i U6 sho zv yazuyutsya z utvorennyam bilshogo potrijnogo myaRNP zv yazuyutsya iz splajsosomoyu sho zbirayetsya i formuyut kompleks V yakij pislya deyakih promizhnih peregrupovuvan subodinic peretvoryuyetsya na kompleks C vlasne splajsosomu yaka pristupaye do katalizu splajsingu Neyasno yakim chinom potrijnij myaRNP U4 U5 U6 zv yazuyetsya z kompleksom A Cej proces mozhe buti oposereduvanim vzayemodiyeyu mizh bilkami tak samo yak i vzayemodiyami mizh nukleotidami myaRNK sho vhodyat do skladu U2 i U6 U5 vzayemodiye z poslidovnostyami na 5 i 3 kincyah splajsingovoyi dilyanki za rahunok invariantnoyi petli myaRNK sho vhodit do jogo skladu Bilkovi komponenti U5 vzayemodiyut z 3 regionom splajsingovoyi dilyanki Pislya zv yazuvannya z potrijnim myaRNP i pered pochatkom splajsingu v splajsosomi vidbuvayetsya bezlich zmin konfiguraciyi zv yazkiv RNK RNK Ci zmini prodovzhuyutsya splajsosomi sho vzhe pochala robotu Bagato vzayemodij mizh RNK ye vzayemoviklyuchnimi prote dosi neyasno sho viklikaye ci vzayemodiyi i zavdyaki chomu dotrimuyetsya yih poryadok Pershe peretvorennya ce mozhlivo zsuv U1 z 5 kincya splajsingovoyi dilyanki i viniknennya tam zv yazku z U6 Vidomo sho U1 slabo pov yazanij z tiyeyu sho diye splajsosomoyu a takozh ye ingibitorom dlya utvorennya zv yazku mizh U6 i 5 koncom pokazano na prikladi korotkogo lancyuzhka RNK 5 ekzon sho mistit i 5 konec splajsingovoyi dilyanki Zv yazuvannya U2 z PTV she odin priklad vzayemodiyi mizh RNK i bilkami Pri zv yazuvanni U2 iz splajsosomoyu bilok E kompleksu SF1 sho zv yazuyetsya z dilyankoyu vidgaluzhennya vitisnyayetsya oskilki nayavnist U2 viklyuchaye jogo zv yazuvannya z ciyeyu dilyankoyu Useredini samogo U2 takozh vidbuvayutsya deyaki vzayemoviklyuchni zmini konfiguraciyi Napriklad v jogo aktivnij formi vinikaye shpilka IIa a neaktivnij zhe formi dominuye vzayemodiya mizh shpilkoyu i podalshoyu dilyankoyu lancyuzhka Neyasno za rahunok chogo U4 viddilyayetsya vid U6 Vvazhayetsya sho v zbirci splajsosomi bere uchast dekilka gelikaz yaki mozhut rozkruchuvati RNK v zv yazci U4 U6 i takim chinom sproshuvati formuvannya zv yazku U2 U6 Zv yazki mizh shpilkami I i II v myaRNP U4 i U6 rozrivayutsya i dilyanka shpilki II U6 sho zvilnilasya zgortayetsya sama na sobi z utvorennyam vnutrishnomolekulyarnoyi shpilki Pislya cogo potreba v U4 vidpadaye Dilyanka shpilki I U6 sho zvilnilasya zv yazuyetsya z myaRNK U2 z utvorennyam U2 U6 spirali I Struktura spirali I prote vzayemoviklyuchna z 3 polovinoyu dilyanki vnutrishnoyi 5 shpilki myaRNK U2 Dinamika RNK RNK vzayemodij u splajsosomiHocha tochnu rol bagatoh okremih skladovih splajsosomi she nalezhit viznachiti yih osnovnoyu funkciyeyu ye organizaciya skladnoyi seriyi myaRNK pre mRNK i myaRNK myaRNK vzayemodij Pislya zavershennya zbirki splajsosomi U1 en ye osnovnim v pari iz 50 splajsing sajtom U2 snRNP ye osnovnim v pari z tochkoyu rozgaluzhennya U5 snRNP vstupaye v kontakt z 50 ekzonom U4 i U6 myaRNP voni z yednuyutsya mizh soboyu za dopomogoyu velikoyi kilkosti zv yazkiv Protyagom pershogo peregrupuvannya bazove spoluchennya mizh U1 myaRNK i dilyankoyu splajsingu 50 porushuyetsya i zaminyuyetsya vzayemodiyeyu sparyuvannya osnov mizh U6 myaRNK i 50 sajtu splajsingu Odnochasno z cim U4 i U6 rozmotuyutsya dekondensuyutsya i U6 myaRNK utvoryuye bagato osnovnih vzayemodij z U2 myaRNK Velika kilkist doslizhden dovodit samochinnist myaRNK oposeredkovanogo katalizu Dijsno fragmenti U2 myaRNK i U6 myaRNK zdatni katalizuvati reakciyu analogichnu pershomu stupenyu splajsingu v povnij vidsutnosti kofaktoriv vidpovidnih bilka Yak bachimo splajsosoma yak i ribosoma ye v ribozimom Div takozhAlternativnij splajsing Poliadeniluvannya Kep Proteasoma Replisoma RibosomaPrimitkiBerget et al 1977 Chow et al 1977 Ezkurdia I Juan D Rodriguez J M Frankish A Diekhans M Harrow J Vazquez J Valencia A Tress M L 2014 Multiple evidence strands suggest that there may be as few as 19 000 human protein coding genes Human Molecular Genetics 23 22 5866 5878 doi 10 1093 hmg ddu309 ISSN 0964 6906 UniProtKB results Homo sapiens 18 serpnya 2016 u Wayback Machine angl Jamison et al 1992 Seraphin and Rosbash 1989 Legrain et al 1988 Query et al 1994 Newby and Greenbaum 2002 Burge et al 1999 Staley and Guthrie 1998 Newman et al 1995 Chiara et al 1997 Moore et al 1993 Konforti et al 1993 Timothy W Nilsen 2013 Encyclopedia of Biological Chemistry Vol 4 English s 88 98 DzherelaChapter 12 pp 311 7th ed Vishal Alberts Bruce Bray Dennis Hookin Karen Johnson Alexander Lewis Julian Raff Martin Roberts Keith Walter Peter essential cell biology Second edition GS Garland Science Taylor amp Francis Group NEW YORK AND LONDON Zovnishni posilannyaNilsen T 2003 The spliceosome the most complex macromolecular machine in the cell Bioessays 25 12 1147 9 PMID 14635248 Vikishovishe maye multimedijni dani za temoyu Splajsosoma Ce nezavershena stattya z molekulyarnoyi biologiyi Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi

Дата публікації:
Топ