Ця стаття містить , але походження тверджень у ній через практично повну відсутність . (березень 2018) |
Нуклеопротеїни (або нуклеопротеїди) — складні білки, комплекси нуклеїнових кислот (ДНК або РНК) з білками. Залежно від типу нуклеїнової кислоти поділяються на дезоксирибонуклеопротеїни та рибонуклеопротеїни. До нуклеопротеїнів відносяться стійкі комплекси нуклеїнових кислот з білками, що тривалий час існують в клітці у складі органел або структурних елементів клітини на відміну від різноманітних короткоживучих проміжних комплексів білок —нуклеїнова кислота (комплекси нуклеїнових кислот з ферментами —синтетазами і гідролазами — при синтезі і деградації нуклеїнових кислот, комплекси нуклеїнових кислот з регуляторними білками тощо).
Структура і стійкість
Залежно від типу складових нуклеопротеїдних комплексів нуклеїнових кислот розрізняють рибонуклеопротеїни і дезоксирибонуклеопротеїни.
Стійкість нуклеопротеїдних комплексів забезпечується нековалентною взаємодією. У різних нуклеопротеїдів для забезпечення стабільності комплексу вносять внесок різні типи взаємодій, при цьому нуклеїново-білкові взаємодії можуть бути специфічними і неспецифічними. У разі специфічної взаємодії певна ділянка білка пов'язана із специфічною (комплементарною) нуклеотидною послідовністю, в цьому випадку внесок водневих зв'язків, що утворюються між нуклеотидними і амінокислотними залишками завдяки просторовій взаємній відповідності фрагментів, максимальний. У разі неспецифічної взаємодії основний внесок у стабільність комплексу вносить електростатична взаємодія негативно заряджених фосфатних груп поліаніона нуклеїнової кислоти з позитивно зарядженими амінокислотними залишками білка.
Прикладом специфічної взаємодії можуть служити нуклеопротеїдні комплекси рРНК — субодиниці рибосом; неспецифічна електростатична взаємодія характерна для хромосомних комплексів ДНК — хроматину з гістонами і комплексів ДНК-протаміни головок сперматозоїдів деяких тварин.
Нуклеопротеїни дисоціюють на білки і нуклеїнові кислоти при дії агентів, що руйнують або ослабляють нековалентні зв'язки:
- підвищені концентрації солей або сечовини, що збільшують іонну силу розчину
- іоногені поверхнево-активні речовини
- деякі полярні органічні сполуки ( і , фенол тощо).
Деякі нуклеопротеїни (рибосомні субчастинки, нуклеокапсиди вірусів) мають здатність самозбирання, тобто формування, за відповідних умов, нуклеопротеїдів in vitro без участі клітинних структур або агентів; таке самозбирання можливе у разі специфічних нуклеїново-білкових взаємодій (нуклеїново-білковому розпізнаванні). У будь-якому випадку, при утворенні нуклеопротеїдів відбуваються істотні конформаційні зміни нуклеїнових кислот і, в деяких випадках, білків, що утворюють нуклеопротеїдний комплекс.
Поширеність і біологічна роль
Найсильніших конформаційних змін при утворенні нуклеопротеїдів зазнають нуклеїнові кислоти, і ці зміни найістотніші у разі утворення дезоксирибонуклеопротеїдів. На відміну від одноланцюжкової РНК, здатної утворювати вторинні і третинні структури за рахунок антипаралельного комплементарного спаровування суміжних відрізків ланцюга, дволанцюжкова ДНК такої можливості не має й існує в розчинах у вигляді значного більш «рихлих», в порівнянні з компактними глобулами РНК, клубків. Проте пов'язування ДНК з сильноосновними білками (гістонами і протамінами) за рахунок електростатичної взаємодії приводить до значно щільніше упакованих нуклеопротеїдних комплексів — хроматину, що забезпечує компактне зберігання ДНК і, відповідно, спадкової інформації у складі хромосом еукаріотів. З іншого боку, велика конформаційна рухливість РНК і її каталітичні властивості приводять до великої різноманітності рибонуклеопротеїдів, що виконують різні функції.
Дезоксирибонуклеопротеїди
- Хроматин — комплекс ДНК з гістонами в клітинах еукаріотів. За рахунок електростатичної взаємодії нитка ДНК здійснює подвійний оберт навколо октамеру гістонного комплексу H2a, H2b, H3 і H4, утворюючи нуклеосоми, сполучені ниткою ДНК. При приєднанні до комплексу гістону H1 шість нуклеосом утворюють кільцеподібний комплекс, в результаті відбувається конденсація хроматину з утворенням фібрілярної структури, яка далі при приєднанні топоізомерази II і ряду допоміжних білків здатна конденсуватися в гетерохроматин. ДНК, зв'язана в такому нуклеопротеїдному комплексі, не транскрибуєтся.
- - комплекс ДНК з протамінами в сперматозоїдах хребетних, молюсків і деяких комах. За рахунок високої основності протамінов і їх меншого, у порівнянні з гистонами, розміру, ДНК в нуклеопротамінах упакована значно щільніше, ніж у соматичних клітинах. Внаслідок утворення нейтрального комплексу ДНК з протамінами нуклеопротаміни утворюють щільні тороїдальні структури, що містять ~ 50 K пар основ, які з'єднані короткими ділянками ДНК, що зв'язуються з ядерним скелетом. У свою чергу, тороіди при конденсації нуклеопротаміна утворюють фібрили, в яких вони упаковані «стопкою». Така щільна організація нуклеопротамінов забезпечує захист ДНК сперматозоїдів від зовнішніх факторів.
- Окремим важливим класом дезоксирибонуклеопротеїдів є вірусні нуклеопротеїни. Для реплікації генетичного матеріалу ДНК-вмісних вірусів необхідне перенесення вірусної ДНК в ядро клітини, такий транспорт і проникнення в ядро здійснюються у вигляді нуклеопротеїдних комплексів, білки яких несуть специфічні ділянки — сигнали ядерної локалізації (Nuclear Localization Signal, NLS), що забезпечують транспорт через ядерні пори.
Рибонуклеопротеїни
У клітинах в найбільших кількостях містяться два класи рибонуклеопротеїдів:
- Нуклеопротеїдні комплекси (рРНП) — субодиниці рибосом — органел, на яких відбувається трансляція мРНК. Рибосоми є агрегатами з двох різних рРНП-субодиниць.
- (мяРНП) — нуклеопротеїдні комплекси малих ядерних РНК, що є субодиницями сплайсосом (учасників сплайсингу ядерних транскриптів — попередників зрілих мРНК).
- Нуклеопротеїдні комплекси мРНК — матричні рибонуклеопротеїни (мРНП), також відомі як інформосоми. Біологічна роль мРНП вельми різноманітна: вони ймовірно беруть участь у транспорті мРНК, стабілізації (захисту від деградації при транспорті) і регуляції трансляції. мРНП також є хімічно найрізноманітнішим класом нуклеопротеїдів і їхня різноманітність визначається транскриптомом, тобто сукупністю мРНК, що синтезуються в клітині.
Нуклеокапсиди вірусів
Нуклеокапсиди вірусів є достатньо щільно упакованими комплексами білків з нуклеїновою кислотою (ДНК або РНК у ретровірусів) і як функціонально, так і структурно близькі до хроматину, будучи компактною формою вірусного геному.
Існує два основні типи нуклеокапсидних структур: паличкоподібна (ниткоподібна) або сферична («ізометрична»). У першому випадку зв'язані білкові субодиниці періодично розташовуються уздовж нитки нуклеїнової кислоти таким чином, що вона згортається в спіраль, утворюючи свого роду «інвертовану нуклеосому», в якій, на відміну від нуклеосом еукаріотів, білкова частина розташована не усередині, а зовні структури. Така структура нуклеокапсидов типова для вірусів рослин (зокрема, вірусу тютюнової мозаїки) і , параміксо- і рабдовірусів, нуклеокапсиди яких мають спіральну форму.
У ізометричних структурах упаковка нуклеїнової кислоти вірусного генома складніша: білки оболонки нуклеокапсиду відносно слабо пов'язані з нуклеїновою кислотою або нуклеопротеїдами, що накладає мінімум обмежень на спосіб упаковки нуклеїнової кислоти. Нуклеопротеїни «серцевини» при цьому можуть бути вельми складно організовані: так, в двланцюжкова кільцева ДНК, зв'язуючись з гістонами, утворює структури, дуже схожі на нуклеосоми.
Див. також
Література
- H. Hieronimus, P. Silver. System view of mRNP biology // Genes & Development
- Вирусология (под ред. Б. Филдса и Д. Найпа). М., Мир, 1989.
- А. В. Сиволоб (2008). Молекулярна біологія (PDF). К: Видавничо-поліграфічний центр "Київський університет".
Це незавершена стаття про білки. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Cya stattya mistit perelik posilan ale pohodzhennya tverdzhen u nij zalishayetsya nezrozumilim cherez praktichno povnu vidsutnist vnutrishnotekstovih dzherel vinosok Bud laska dopomozhit polipshiti cyu stattyu peretvorivshi dzherela z pereliku posilan na dzherela vinoski u samomu teksti statti berezen 2018 Nukleoproteyini abo nukleoproteyidi skladni bilki kompleksi nukleyinovih kislot DNK abo RNK z bilkami Zalezhno vid tipu nukleyinovoyi kisloti podilyayutsya na dezoksiribonukleoproteyini ta ribonukleoproteyini Do nukleoproteyiniv vidnosyatsya stijki kompleksi nukleyinovih kislot z bilkami sho trivalij chas isnuyut v klitci u skladi organel abo strukturnih elementiv klitini na vidminu vid riznomanitnih korotkozhivuchih promizhnih kompleksiv bilok nukleyinova kislota kompleksi nukleyinovih kislot z fermentami sintetazami i gidrolazami pri sintezi i degradaciyi nukleyinovih kislot kompleksi nukleyinovih kislot z regulyatornimi bilkami tosho Struktura i stijkistNukleoproteyidnij kompleks subchastinka 50S ribosom bakterij Zhovtim pokazana rRNK sinim bilki Zalezhno vid tipu skladovih nukleoproteyidnih kompleksiv nukleyinovih kislot rozriznyayut ribonukleoproteyini i dezoksiribonukleoproteyini Stijkist nukleoproteyidnih kompleksiv zabezpechuyetsya nekovalentnoyu vzayemodiyeyu U riznih nukleoproteyidiv dlya zabezpechennya stabilnosti kompleksu vnosyat vnesok rizni tipi vzayemodij pri comu nukleyinovo bilkovi vzayemodiyi mozhut buti specifichnimi i nespecifichnimi U razi specifichnoyi vzayemodiyi pevna dilyanka bilka pov yazana iz specifichnoyu komplementarnoyu nukleotidnoyu poslidovnistyu v comu vipadku vnesok vodnevih zv yazkiv sho utvoryuyutsya mizh nukleotidnimi i aminokislotnimi zalishkami zavdyaki prostorovij vzayemnij vidpovidnosti fragmentiv maksimalnij U razi nespecifichnoyi vzayemodiyi osnovnij vnesok u stabilnist kompleksu vnosit elektrostatichna vzayemodiya negativno zaryadzhenih fosfatnih grup polianiona nukleyinovoyi kisloti z pozitivno zaryadzhenimi aminokislotnimi zalishkami bilka Prikladom specifichnoyi vzayemodiyi mozhut sluzhiti nukleoproteyidni kompleksi rRNK subodinici ribosom nespecifichna elektrostatichna vzayemodiya harakterna dlya hromosomnih kompleksiv DNK hromatinu z gistonami i kompleksiv DNK protamini golovok spermatozoyidiv deyakih tvarin Nukleoproteyini disociyuyut na bilki i nukleyinovi kisloti pri diyi agentiv sho rujnuyut abo oslablyayut nekovalentni zv yazki pidvisheni koncentraciyi solej abo sechovini sho zbilshuyut ionnu silu rozchinu ionogeni poverhnevo aktivni rechovini deyaki polyarni organichni spoluki i fenol tosho Deyaki nukleoproteyini ribosomni subchastinki nukleokapsidi virusiv mayut zdatnist samozbirannya tobto formuvannya za vidpovidnih umov nukleoproteyidiv in vitro bez uchasti klitinnih struktur abo agentiv take samozbirannya mozhlive u razi specifichnih nukleyinovo bilkovih vzayemodij nukleyinovo bilkovomu rozpiznavanni U bud yakomu vipadku pri utvorenni nukleoproteyidiv vidbuvayutsya istotni konformacijni zmini nukleyinovih kislot i v deyakih vipadkah bilkiv sho utvoryuyut nukleoproteyidnij kompleks Poshirenist i biologichna rolKompleks nukleosomi z gistonom H1 Najsilnishih konformacijnih zmin pri utvorenni nukleoproteyidiv zaznayut nukleyinovi kisloti i ci zmini najistotnishi u razi utvorennya dezoksiribonukleoproteyidiv Na vidminu vid odnolancyuzhkovoyi RNK zdatnoyi utvoryuvati vtorinni i tretinni strukturi za rahunok antiparalelnogo komplementarnogo sparovuvannya sumizhnih vidrizkiv lancyuga dvolancyuzhkova DNK takoyi mozhlivosti ne maye j isnuye v rozchinah u viglyadi znachnogo bilsh rihlih v porivnyanni z kompaktnimi globulami RNK klubkiv Prote pov yazuvannya DNK z silnoosnovnimi bilkami gistonami i protaminami za rahunok elektrostatichnoyi vzayemodiyi privodit do znachno shilnishe upakovanih nukleoproteyidnih kompleksiv hromatinu sho zabezpechuye kompaktne zberigannya DNK i vidpovidno spadkovoyi informaciyi u skladi hromosom eukariotiv Z inshogo boku velika konformacijna ruhlivist RNK i yiyi katalitichni vlastivosti privodyat do velikoyi riznomanitnosti ribonukleoproteyidiv sho vikonuyut rizni funkciyi Dezoksiribonukleoproteyidi Hromatin kompleks DNK z gistonami v klitinah eukariotiv Za rahunok elektrostatichnoyi vzayemodiyi nitka DNK zdijsnyuye podvijnij obert navkolo oktameru gistonnogo kompleksu H2a H2b H3 i H4 utvoryuyuchi nukleosomi spolucheni nitkoyu DNK Pri priyednanni do kompleksu gistonu H1 shist nukleosom utvoryuyut kilcepodibnij kompleks v rezultati vidbuvayetsya kondensaciya hromatinu z utvorennyam fibrilyarnoyi strukturi yaka dali pri priyednanni topoizomerazi II i ryadu dopomizhnih bilkiv zdatna kondensuvatisya v geterohromatin DNK zv yazana v takomu nukleoproteyidnomu kompleksi ne transkribuyetsya kompleks DNK z protaminami v spermatozoyidah hrebetnih molyuskiv i deyakih komah Za rahunok visokoyi osnovnosti protaminov i yih menshogo u porivnyanni z gistonami rozmiru DNK v nukleoprotaminah upakovana znachno shilnishe nizh u somatichnih klitinah Vnaslidok utvorennya nejtralnogo kompleksu DNK z protaminami nukleoprotamini utvoryuyut shilni toroyidalni strukturi sho mistyat 50 K par osnov yaki z yednani korotkimi dilyankami DNK sho zv yazuyutsya z yadernim skeletom U svoyu chergu toroidi pri kondensaciyi nukleoprotamina utvoryuyut fibrili v yakih voni upakovani stopkoyu Taka shilna organizaciya nukleoprotaminov zabezpechuye zahist DNK spermatozoyidiv vid zovnishnih faktoriv Okremim vazhlivim klasom dezoksiribonukleoproteyidiv ye virusni nukleoproteyini Dlya replikaciyi genetichnogo materialu DNK vmisnih virusiv neobhidne perenesennya virusnoyi DNK v yadro klitini takij transport i proniknennya v yadro zdijsnyuyutsya u viglyadi nukleoproteyidnih kompleksiv bilki yakih nesut specifichni dilyanki signali yadernoyi lokalizaciyi Nuclear Localization Signal NLS sho zabezpechuyut transport cherez yaderni pori Ribonukleoproteyini Dokladnishe Ribonukleoproteyini U klitinah v najbilshih kilkostyah mistyatsya dva klasi ribonukleoproteyidiv Nukleoproteyidni kompleksi rRNP subodinici ribosom organel na yakih vidbuvayetsya translyaciya mRNK Ribosomi ye agregatami z dvoh riznih rRNP subodinic myaRNP nukleoproteyidni kompleksi malih yadernih RNK sho ye subodinicyami splajsosom uchasnikiv splajsingu yadernih transkriptiv poperednikiv zrilih mRNK Nukleoproteyidni kompleksi mRNK matrichni ribonukleoproteyini mRNP takozh vidomi yak informosomi Biologichna rol mRNP velmi riznomanitna voni jmovirno berut uchast u transporti mRNK stabilizaciyi zahistu vid degradaciyi pri transporti i regulyaciyi translyaciyi mRNP takozh ye himichno najriznomanitnishim klasom nukleoproteyidiv i yihnya riznomanitnist viznachayetsya transkriptomom tobto sukupnistyu mRNK sho sintezuyutsya v klitini Nukleokapsidi virusiv Nitkopodibnij nukleokapsid virusu tyutyunovoyi mozayiki 1 RNK 2 bilkova subodinicya 3 upakovanij nukleokapsid Nukleokapsidi virusiv ye dostatno shilno upakovanimi kompleksami bilkiv z nukleyinovoyu kislotoyu DNK abo RNK u retrovirusiv i yak funkcionalno tak i strukturno blizki do hromatinu buduchi kompaktnoyu formoyu virusnogo genomu Isnuye dva osnovni tipi nukleokapsidnih struktur palichkopodibna nitkopodibna abo sferichna izometrichna U pershomu vipadku zv yazani bilkovi subodinici periodichno roztashovuyutsya uzdovzh nitki nukleyinovoyi kisloti takim chinom sho vona zgortayetsya v spiral utvoryuyuchi svogo rodu invertovanu nukleosomu v yakij na vidminu vid nukleosom eukariotiv bilkova chastina roztashovana ne useredini a zovni strukturi Taka struktura nukleokapsidov tipova dlya virusiv roslin zokrema virusu tyutyunovoyi mozayiki i paramikso i rabdovirusiv nukleokapsidi yakih mayut spiralnu formu U izometrichnih strukturah upakovka nukleyinovoyi kisloti virusnogo genoma skladnisha bilki obolonki nukleokapsidu vidnosno slabo pov yazani z nukleyinovoyu kislotoyu abo nukleoproteyidami sho nakladaye minimum obmezhen na sposib upakovki nukleyinovoyi kisloti Nukleoproteyini sercevini pri comu mozhut buti velmi skladno organizovani tak v dvlancyuzhkova kilceva DNK zv yazuyuchis z gistonami utvoryuye strukturi duzhe shozhi na nukleosomi Div takozhSplajsing Mali yaderni RNKLiteraturaH Hieronimus P Silver System view of mRNP biology Genes amp Development Virusologiya pod red B Fildsa i D Najpa M Mir 1989 A V Sivolob 2008 Molekulyarna biologiya PDF K Vidavnicho poligrafichnij centr Kiyivskij universitet Ce nezavershena stattya pro bilki Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi