Анато́мія кома́х — внутрішня будова тіла комах, а також розділ ентомології, що цю будову вивчає. Включає опис м'язів та внутрішніх органів і систем: травної, дихальної, видільної, кровоносної, нервової, статевої, залоз внутрішньої секреції, а також спеціалізованих тканин. Всі внутрішні органи захищені від зовнішніх впливів, оскільки оточені зовнішнім скелетом.
1– антена, 2-3– о́чки, 4– складне око, 5– мозок, 6– передньогруди, 7– спинна артерія, 8– трахеї, 9– середньогруди, 10– задньогруди, 11– переднє крило, 12– заднє крило, | 13– середняя кишка (шлунок), 14– серце, 15– яєчник, 16– задня кишка, 17– анальний отвір, 18– піхва, 19– черевний ганглій, 20– мальпігієві судини, 21– подушечка, 22– кігтики, | 23– лапка, 24– гомілка, 25– стегно, 26– вертлюг, 27– передня кишка (стравохід, шлунок), 28– грудний ганглій, 29– тазик, 30– слинна залоза, 31– підглотковий ганглій, 32– ротовий апарат |
Травна система
Травна система — це кишечний канал та пов'язані з ним залози. Кишечний канал у спрощеному вигляді є трубкою із двома отворами. Передній отвір розташований на голові і відкривається у ротову порожнину, обмежену ротовими органами. Задній отвір (анальний, анус) знаходиться на останньому членику тіла. Кишечний канал складається з трьох відділів — передньої, середньої та задньої кишок. Передня й задня кишка утворюються внаслідок впинання ектодерми зародку, середня розвивається з його мезодерми. Всередині каналу звичайно є три клапани: між передньою і середньою, між середньою і задньою кишкою, а також у задній кишці. Ймовірно, вони забезпечують однобічний рух харчової маси.
Передня й задня кишка вистелені хітином. Передня починається мускулистою глоткою із жорсткими щетинками, спрямованими дозаду. Далі йде вузька трубка — стравохід. Він переходить у розширення — воло. У комах з об'ємною криловою мускулатурою воло знаходиться у черевці, тому стравохід тонкий і довгий. Із вола їжа потрапляє у звужену частину — м'язовий шлунок. Всередині він має численні зморшки, щетинки та зубці — апарат для подрібнення їжі.
Середню кишку інколи також називають шлунком, хоча це, звичайно, просто відрізок трубки. Внутрішня поверхня її зморшкувата. Середня кишка часто утворює декілька сліпих пальцеподібних виростів і така довга, що укладена у декілька петель. У виростах живуть симбіотичні мікроорганізми. У попелиць, цикад та інших рівнокрилих на початку середньої кишки розташована фільтраційна камера. Вона відділяє більшу частину води із їжі і спрямовуює її відразу до задньої кишки в обхід середньої.
У задньої кишки передня частина тонка, а задня (пряма кишка) розширена і відкривається анальним отвором. У личинок перетинчастокрилих з'єднання між середньою та задньою кишкою утворюються лише перед заляльковуванням.
Попід середньою кишкою розташовано до восьми пар слинних залоз. Їх протоки спрямовані уперед, з'єднуються у головній капсулі і відкриваються у ротовій порожнині (звичайно, на підглоточнику або у хоботку). У метеликів протоки цих залоз можуть простягатися від черевця до голови. У залозах утворюється слина, що змочує та починає перетравлювати тверду їжу, відлякує ворогів. У личинок метеликів, перетинчастокрилих, сітчастокрилих, деяких жуків ці залози виробляють матеріал для плетіння павутинистого волокна. Слина кровосисних комах містить речовину, що розріджує кров їх жертв і протидіє її зсіданню.
Дихальна система
Газообмін із зовнішнім повітрям комахи здійснюють завдяки системі трахей. Це внутрішні хітинові трубочки, що галузяться у тілі, і найтонкіші з них (трахеоли) доходять до груп або окремих клітин. Такою будовою вони нагадують кровоносну систему хребетних тварин і людини. Крім комах, дихальну трахейну систему мають багатоніжки, оніхофори, павукоподібні і, можливо, наземні ракоподібні (мокриці). На думку М. С. Гілярова трахеї виникли в ході еволюції, коли водні тварини переходили до життя на суходолі. Трахеї стали головною адаптацією до життя у ґрунті, а потім і на його поверхні. Крім газообмінної функції, трахейна система зменшує вагу тіла, що важливо для водяних комах.
Із зовнішнім середовищем трахейна система пов'язана отворами — дихальцями. Вони розташовані вздовж обох боків тіла, по два на кожному сегменті. На голові і, звичайно, передньогрудях їх немає. Дихальця споряджені мускулатурою, яка відкриває і закриває їх, а також розгалуженими волосками — фільтрувальним апаратом. Найчастіше дихалець 10 пар, хоча у багатьох комах (звичайно, у личинок та лялечок) їх може бути лише одна-дві пари.
Звичайно кожне дихальце зв'язане з одним з двох товстих поздовжніх трахей-стовбурів. У кожному членику від них відходять три бічні гілки: спинна і дві черевні. Спинна забезпечує газообмін із спинною кровоносною судиною і м'язами. Одна черевна гілка пов'язана із травною і статевою системами, інша — їз черевною мускулатурою і черевним . Із кожним розгалуженням діаметр трахей меншає. Кінцеві трахеоли мають діаметр не більше 1 мкм. Їх гілочки оплітають клітини. Розташування трахей може змінюватись протягом життя. Наприклад, у самок малярійних комарів трахеоли густо обплітають яєчники, але у міру дозрівання яєць розплітаються і лишаються такими і після відкладання яєць.
Ефективність газообміну підвищують повітряні мішки — роздуті ділянки трахей. У комах, що добре літають, вони можуть займати більшу частину порожнини тіла. Стінки трахей еластичні, але щоби не перекривати шлях газам при згинанні кінцівок, тулуба, ці стінки споряджені поздовжнім спіральним потовщенням.
Численні паразитичні личинки їздців та мух не мають трахей, газообмін відбувається крізь стінки тіла. Інколи трахейна система позбавлена дихалець. В таких випадках трахеї проходять попід тонкими покривами тіла, і дифузія газів відбувається крізь стінки тіла і трахей. Подібну закриту дихальну систему мають водні личинки і німфи бабок, веснянок, одноденок, мошок. Їх трахеї утворюють густу сітку у спеціальних органах — трахейних зябрах. Вони схожі на пелюстки і знаходяться зовні на черевці або у прямій кишкці. Предки комах жили у воді і мали справжні зябра, які втратили із виходом на суходол. Отже вторинне повернення до водного способу життя не призвело до утворення повноцінних зябер. Це проява закону необоротності еволюції.
Власне, частиною дихальної системи водяних комах часом стають зовнішні структури: волоски, що не змочуються водою і при пірнанні затримують пухірці повітря (жуки-водолюби, водяні напівтвердокрилі), довга трубочка на вершині черевця (клоп водяний скорпіон, деяких личинки мух-дзюрчалок, комарів).
Кровоносна система
Комахи подібно до інших членистоногих мають незамкнену кровоносну систему, тобто на певному етапі кров виливається з системи у порожнину тіла. Але на відміну від багатьох з них, у комах ця система дуже спрощена: адже вона майже позбавлена функції транспортування газів (її виконує дихальна система). Загалом, до складу кровоносної системи відноситься сама кров, серце і єдина судина, а також спеціальні органи, що додають крові імпульсів руху.
Кров комах переносить поживні речовини, кінцеві продукти обміну і гормони. Розчинений у гемолімфі кисень потрапляє до клітин, до яких не доходять трахеоли. Вона містить речовини, що забезпечують імунітет. Таким чином, вона має властивості крові й лімфи хребетних тварин, і тому носить назву гемолімфа. До того ж, у комах з м'якими покривами (гусениці) гемолімфа бере участь у підтримці форми тіла. Тиск гемолімфи допомагає розправити хоботок або крила після виходу імаго з лялечки. Деякі комахи (сонечка, жуки-наривники, коники, личинки пильщиків) здатні виливати названі краплі гемолімфи. Це має на меті відлякування ворогів. Гемолімфа комах може бути безбарвна, червона (личинки комарів-хірономід), оранжева, жовта, зелена. Її частка від загальної маси тіла коливається від 5—6 % (таргани) до 30 % (медоносна бджола) і навіть 40 % (гусениці).
У спинній частині тіла розташоване серце — трубка, що простяглася від заднього кінця тіло до його грудей або голови. Стінки серця мускулисті, а саме воно розділене на 9 камер, які відокремлені одна від іншої звуженнями. У кожній камері з обох боків є по одному отвору (остії) з клапанами. Задній кінець серця сліпо замкнений, а передній переходить у судину — аорту, передній кінець якої відкривається у голові. Внаслідок скорочення стінок серця клапани закриваються і гемолімфа виштовхується у аорту, а звідти — у головну капсулу і розтікається по порожнинах між органами й тканинами. Крізь остії гемолімфа повертається у порожнину серця. Скороченню серця сприяють схожі на віяла пучки м'язів по обидва боки від серця. Вони натягнуті між ним і боками тергітів і утворюють суцільну спинну діафрагму.
Циркуляції гемолімфи сприяють м'язи при рухах тіла. Кровообіг підтримують спеціальні органи — капсули з гнучкою мембраною усередині. Вони надають гемолімфі додаткового прискорення, щоби вона потрапила у достатній кількості всередину антен, ніг і крил. Зокрема, такий орган мають метелики бражники на спинному боці грудей. У них гемолімфа потрапляє до капсули по особливій тонкій судині від аорти, а коливання мембрани штовхає рідину всередину крил. У прямокрилих, перетинчастокрилих, метеликів попід серцем, над черевним нервовим ланцюжком щільно розташовані пучки м'язів, утворюючи черевну діафрагму. Її скорочення і розслаблення забепечуює надходження гемолімфи вбоки від серця і до задньої частини тіла.
У комах різних груп розташування і довжина серця й аорти, кількість остій мають істотні відміни. Приміром, у личинок комарів — довгоногів аорта теж здатна до пульсацій. У личинок веснянок від заднього кінця серця відходить три судини, що несуть гемолімфу до трьох хвостових ниток. Серце у вошей і личинок бабок має лише одну камеру.
Видільна система
У комах органами виділення є мальпігієві судини. Вони є тонкими звивистими трубочками, один кінець яких сліпо замкнений, а інший відкритий у порожнину задньої кишки на її межі з середньою. Інколи вільний кінець трубочок приростає до кишечника або ж утворюють навколо нього складне сплетіння. Мальпігієві судини оточені рухливою гемолімфою. З неї крізь тонку стінку трубочок просочується вода і розчиненими у ній неорганічними продуктами обміну речовин. Цей розчин рухається спочатку вздовж трубочки, потім потрапляє до задньої кишки і змішується із неперетравленими рештками їжі. Під час цього руху вода усмоктується крізь стінки і потрапляє знову до гемолімфи. Розчин «відходів» концентрується і зрештою перетворюється на кристали солей (головним чином — сечової кислоти). Вони виводяться з організму у складі екскрементів. Ефективність процесу забезпечує величезна загальна поверхня трубочок.
Кількість мальпігієвих судин у комах різних таксонів звичайно парна і може бути різною. Зокрема, червеці мають їх лише пару, а бджолині — до 150. У попелиць мальпігієвих судин немає зовсім.
Крім мальпігієвих судин, екскрецію у комах здійснює особлива тканина — жирове тіло (див. нижче), а у щетинкохвостих — парні залози, що відкриваються на нижній губі. Мільпігієві судини у личинок мурашиних левів перед заляльковуванням починають виробляти речовину, з якої личинка будує шовковистий кокон.
Мальпігієві судини вперше описані італійським дослідником Марчело Мальпігі і згодом названі на його честь. Їх видільну функцію відкрив О. О. Ковалевський (1889).
Нервова система
Головна функція нервової системи — забезпечення реакцій організму на фактори зовнішнього та внутрішнього середовища. Вона складається з двох відділів — центральної і периферичної нервової системи.
Центральна нервова система включає головний мозок (надглотковий ганглій), підглотковий ганглій та черевний нервовий ланцюжок. Головний мозок розміщується понад стравоходом і має у своєму складі три відділи, будова яких свідчить про те, що це три пари передніх вузлів, які в ході еволюції злилися. Передній з них (протоцеребрум) керує роботою складних очей та простих о́чок; середній (дейтоцеребрум) пов'язаний із антенами; функція заднього (тритоцеребрума) — взаємодія із верхньою губою та симпатичною нервовою системою. Вважають, що два передні відділи утворилися з надглоткового ганглію кільчасто- і червеподібних предків комах, а задній є ганглієм колишнього першого тулубного сегмента, що увійшов до складу голови.
Нижче стравоходу розташований підглотковий ганглій. Двома нервовими волокнами, що йдуть кільцем навколо глотки, він з'єднаний із головним мозоком. Цей потужний ганглій — результат злиття нервових вузлів, що забезпечували рухи мандибул, максил та нижньої губи. Цей складний ганглій інервує ротовий апарат і двома волокнами з'єднаний із першим ганглієм черевного нервового ланцюжка у грудях.
Черевний нервовий ланцюжок складається з рядка гангліїв, в якому кожен з'єднаний із попередній і наступним двома короткими нервовими волокнами. Загалом, конструкція, дійсно, нагадує ланцюжок. Вузли грудей регулюють рухи крил і ніг, черевні вузли — дії черевних м'язів, статевих органів та інших придатків черевця. У комах різних таксонів ця схема (один ганглій у кожному сегменті) має безліч варіантів. Наприклад, жуки бронзівки мають два головних, два грудних ганглії і жодного черевного. У клопа водомірки Hydrometra — лише два ганглії: один у голові, другий у грудях. Блохи роду Pulex мають два головних, три грудних та вісім черевних вузлів.
До периферичної нервової системи звичайно включають симпатичну і вегетативну нервову систему. Симпатична нервова система розташована у передній частині тіла, над передньою кишкою або по боках від неї. Центральним у ній є фронтальний ганглій. Він розташований попереду головного мозку, з'єднаний із тритоцеребрумом і комплексом друбних вузлів та нервів, які забезпечують риоботу передньої кишки, аорти, слинних залоз і, ймовірно, ротового апарату. Вегетативна нервова система інервує трахеї, дихальця, задню кишку, статеві органи.
Про органи чуття див. Морфологія комах
Статева система
Комахи — роздільностатеві істоти, гермафродитизм і гінандроморфізм зустрічається серед них лише як виняток. Їх статева система розташована у черевці. Загальна схема її будови аналогічна у обох статей. Вона складається з парних статевих залоз і системи протоків для їх виведення. Досить часто система, крім внутрішніх, має на восьмому-дев'ятому сегментах ще й зовнішні статеві органи — геніталії. Діяльність системи регулюється залозами внутрішньої секреції (див. нижче).
Чоловіча статева система комах складається з сім'яників. Кожен з них являє собою сукупність трубочок із спільним протоком (сім'япровідом), який відкривається у сім'яний пухірець. З'єднані з ним дрібні залози допомагають спематозоїдам дозріти. Протоки від обох сім'яних пухірців зливаються у сім'явипорскувальний канал всередині пеніса (едеагуса) із отвором на вершині. За допомогою пеніса сперма впорскується у статеві шляхи самиці при паруванні. Система також має придаткові статеві залози, секрети яких виводяться по тих самих протоках. У деяких комах (прямокрилі) ці залози забезпечують утворення сперматофору.
Жіноча статева система має яєчники. У складі їх можуть бути сотні трубочок (оваріол). У них формуються фолікули — яйцеклітини, оточені допоміжними клітинами. Оваріоли відкриваються у пару яйцеводів, які зливаються, і цей спільний яйцевод відкривається у піхву (вагіну). У спільний яйцевод відкривається також проток невеличкого мішечка — сім'яприймача (сперматеки), а у вагіну — протоки двох придаткових залоз. Запліднення відбувається, коли яйця проходять по непарному яйцепровіду. Сперматозоїди потрапляють у нього з спематеки. Вагіна у багатьох комах з'єднана із яйцекладом. Секрет придаткових залоз склеює яйця у кладку, приклеює їх до субстрату (напівтвердокрилі, метелики), наділяє їх захисними оболонками (богомоли, таргани, прямокрилі).
Будова і функціонування статевої системи у комах різних таксонів надзвичайно різноманітна. Приміром, у деяких комах (мухи) розвиток запліднених яєць починається ще у вагіні, і самиця згодом відкладає не яйця, а досить сформованих личинок. У таких випадках вагіна є, власне маткою.
Ефективність розмноження забезпечує чітка взаємна відповідність статевих органів самиці й самця. Тому ці органи мають мінімальну індивідуальну мінливість. Завдячуючи цьому по їх ознаках можна розпізнавати види, які іншим чином розпізнати не вдається. Описи нових видів та інших таксонів, їх систематизація, встановлення споріднених зв'язків між ними часто базується на дослідженні їх статевих органів.
Копулятивний орган (едеагус) новозеландського жука-водолюба Tormissus linsi (вигляд зверху) | Під час розмноження тропічного метелика Euploea mulciber довгі пучки волосків (андроконії) на вершині його черевця пришвидшують випаровування особливої речовини, яка допомагає зустрітися із самицею | Зображення й описи статевих органів комах стали звичайними при описі нових таксонів у наукових журналах. На фото — фрагмент із статті |
Ендокринна система
Ендокринна система комах виділяє свої секрети — гормони, які по нервових волокнах (аксонах) та гемолімфі транспортуються по тілу і контролюють ріст, розмноження, обмін речовин, поведінку тварин. Систему утворюють групи нервових клітин і спеціальні залози.
У складі всіх гангліїв центральної нервової системи є так звані нейросекреторні клітини (НСК) — джерело нейрогормонів. Особливо багато їх утворює протоцеребрум. Один з них — активаційний (мозковий) гормон. Той активує виділення гормонів іншими залозами і гангліями. Зокрема проторакальний гормон впливає на проторакальні залози, стимулюючи вироблення стероїдногогормону линяння екдизону, а також впливаючи на строки розвитку і розміри тіла. НСК підглоткового ганглія виробляють гормон ембріональної діапаузи. Продукт НСК черевного нервового ланцюжку — гормон бурсикон, який спричиняє затвердіння покривів тіла під час линяння. Ганглії першого сегмента черевця є джерелом діуретичного гормону, котрий стимулює виділення сечі.
Спеціалізовані залози внутрішньої секреції комах — це прилеглі тіла, кардіальні тіла, жовте тіло, перикардіальні, вентральні (черевні) і проторакальні залози.
Прилеглі і кардіальні тіла — дві пари невеличких залоз, розташованих позаду головного мозку і з'єднанні з ним і потиличним ганглієм. Гормони кардіальних тіл регулюють вуглеводний та жировий обмін, вони ж є накопичувачем та джерелом нейрогормонів. Прилеглі тіла є також місцем утворення гонадотропного гормону — стимулятора дозрівання яєць і ювенільного гормону. Останній стає сигналом для початку і нормального перебігу линяння личинок, гальмуючи утворення ознак імаго. Цей же гормон стимулює у імаго-самиць розвиток яєчників. Проторакальні залози розташовані у нижній частині передньогрудей. Продукцією цих залоз є згаданий вище екдизон
Жовте тіло — це парна структура при основі яєчників. У ній утворюється гормон екдизон. Таким чином вони керують роботою генів, які впливають на дозрівання молодих фолікулів і, таким чином, розподіляють навантаження на яйцеві трубочки (оваріоли). Дослідники вбачають схожість у процесах функціонування жовтого тіла комах і жовтого тіла ссавців і мають надію, що комахи стануть зручною моделлю для дослідження фізіології людини.
Мускулатура
Основні функції м'язів комах — здійснювати рухи тіла та його частин (локомоція), допомагати у наданні йому тонусу і підтриманні його форми. Мускулатура у комах не утворює суцільного шару, а розташована у певних ділянках тіла, у складі певних органів. М'язи комах за типом є , хоча вказувалося, що у внутрішніх органах (серце, кишечник, статева система) є гладенькі м'язи.
Мускулатуру комах складають м'язи прямої і непрямої дії. Перші прикріплюються безпосередньо до органа, рух якого вони забезпечують (зокрема, так побудований лІтальний апарат бабок). Другі прикріплюються до гнучких частин зовнішнього скелета, який стає посередником у передаванні рухів від м'яза до органа.
За місцем розташування м'язи звичайно поділяють на три групи: вісцеральні, сегментарні та м'язи кінцівок.
Вісцеральні — це м'язи, що «обслуговують» внутрішні органи. Пучки їх м'язових волокон можуть бути кільцевими, поздовжніми, косими. Суцільним шаром м'язи оточують травний тракт та статеві протоки, забезпечуючи їх перистальтику. М'язи цієї ж групи відкривають і закривають дихальні отвори трахейної системи (див. нижче), забезпечують рух гемолімфи у серці і судинах, беруть участь у роботі ротового апарату.
Сегментні м'язи утворюють пучки, які з'єднують членики тіла і допомагають підтримувати його форму. У черевці поздовжніми пучками притягнуті один до одного тергіти і так само — стерніти. Спинно-черевні м'язи зв'язані тергіт і стерніт кожного членика. Груди майже цілком заповнені масою великих та потужних м'язів, які забезпечують, головним чином, роботу крил та ніг.
М'язи кінцівок знаходяться всередині кожної ноги. Завдяки ним здійснюються рухи кожного відділу ніг і кінцівки в цілому. Видозмінені в ході еволюції кінцівки (мандибули, максили та інші) не мають у собі власних м'язів і їх рухи визначають вісцеральна та сегментарна мускулатура. У форм із слабо розвиненим зовнішнім скелетом (личинки) мускулатура забезпечує певний тиск гемолімфи, який надає м'якому тілу певну форму. Невипадково особливо велику кількість м'язів мають гусениці. Наприклад, тіло гусениці пахучої червиці (довжина лише 5–6 см) нараховує 1646 черевних м'язів.
Жирове тіло
Жирове тіло — спеціалізована внутрішня тканина, що не має певної локалізації. Вона складається з лопатей і дольок, що зовні оповивають внутрішні органи і стінку тіла зсередини. Воно часом займає чималий об'єм (особливо в тілі личинок старшого віку) і лежить пухко, але інколи її клітини утворюють досить щільну структуру. У деяких жуків-сонечок воно заходить навіть у надкрила. Клітини його білі або кремові, інколи жовті, оранжеві або зеленуваті. Якщо покриви комахи прозорі (личинки), жирове тіло надає йому певного забарвлення.
У клітинах жирового тіла відкладаються запаси енергомістких поживних речовин — жирів та глікогену. У жировому тілі йде синтез більшості білків гемолімфи та інших важливих речовин
Це особливо важливе під час зимування, відкладання яєць або коли накопичені личинкою речовини мають перейти до імаго. Високий вміст жиру підвищує стійкість організму до низьких температур. Крім того, у комах із тонкими покривами, воно від час руху пом'якшує зсування внутрішніх органів і їх тертя по покривних тканинах.
Жирове тіло бере участь у різноманітних процесах обміну речовин. Зокрема, воно відіграє роль своєрідного органу виділення. У ньому накопичуються токсичні для організму кінцеві продукти біохімічних реакцій. Вони виявляються ізольованими від загального обміну, але не виводяться з тіла до кінця життя (у личинок і лялечок — до линяння). Такі структури інколи називають «нирками накопичення». У комах, що здатні випромінювати світло (світлякові та інші), воно утворюється на особливих ділянках саме жирового тіла.
Примітки
- Щербак Г. Й., Царичкова Д. Б., Вервес Ю. Г. Зоологія безхребетних: підручник: Кн. 2. — К.: Либідь, 1996. — 320 с.
- Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. Изд. 3-е, доп. — М.:, «Высшая школа», 1980. — 416 с.
- Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии: Введение в изучение строения и функций тела насекомых (Учебник для гос. университетов) — М.—Л.: «Советск. наука», 1949. — 900 с.
- Engel P., Moran N.A. The gut microbiota of insects — diversity in structure and function.//FEMS Microbiol Rev. 2013 37? 5, p.699-735 — https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23692388 [ 26 березня 2017 у Wayback Machine.]
- Росс Г., Росс Ч., Росс, Д. Энтомология. Пер. под ред. Г. А. Мазохина-Поршнякова. — М.: «Мир», 1985. — 576 с.
- Eberhard S. H., Krenn H. W. Salivary glands and salivary pumps in adult Nymphalidae (Lepidoptera)//Zoomorphology, 2003, 122, p. 161—167 — http://homepage.univie.ac.at/harald.krenn/PDF/Eberhard%20%26%20Krenn%202003.pdf [ 14 березня 2017 у Wayback Machine.]
- Захаров А. А., Стриганова Б. Р., Шарова И. Х. Меркурий Сергеевич Гиляров (К 100-летию со дня рождения) // Зоологический журнал, 2012, т. 91, № 9, с. 1150—1152. http://naukarus.com/merkuriy-sergeevich-gilyarov-k-100-letiyu-so-dnya-rozhdeniya [ 20 серпня 2016 у Wayback Machine.]
- Mellanby, K. The Fuinctions of Insect Bkood //Biological Reviews, 1939,? 14, p. 243—260 — http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-185X.1939.tb00933[недоступне посилання з червня 2019]
- Тыщенко В. П. Физиология насекомых. — М.: Высшая школа, 1986. — 303 с.
- Wall B.J., Oschman J.L., Schmidt B.A. Morphology and function of Malpighian tubules and associated structures in the cockroach, Periplaneta americana //J. Morphol. 1975, 146(2), p. 265—306 — https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1152069 [ 26 березня 2017 у Wayback Machine.] [Abstract]
- Green, L.B.S. The fine structure of the light organ of the New Zealand glow-worm Arachnocampa luminosa (Diptera: Mycetophilidae). Tissue and Cell, 1979, 11, p. 457—465
- Долотовская С. Светлячки использовали мочевину для охоты на насекомых –https://nplus1.ru/news/2016/12/15/glowworms [ 13 березня 2017 у Wayback Machine.]
- История биологии с древнейших времен до наших дней. т. 1. — М.: Наука, 1972
- Niven, J. E., Graham, Ch. M., Burrows M. Diversity and Evolution of the Insect Ventral Nerve Cord // Annu. Rev. Entomol., 2008, 53, p. 253–71 — http://www.zoo.cam.ac.uk/departments/neural-circuits/jen-annrevent-2008.pdf [ 29 вересня 2015 у Wayback Machine.]
- Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. — М.: Наука, 1964. — 450 с.
- O'woma O. O., Chigozirim U. P., Emmanuel O., Chukwuebuka M. E. Reproductive and Survival Strategies Utilized by Insect. A Review // American Journal of Zoological Research, 2016, Vol. 4, No. 1, p. 1-6 — www.sciepub.com/portal/downloads?doi=10…pdf
- Vazrick Nazari. Review of Neopalpa Povolný, 1998 with description of a new species from California and Baja California, Mexico (Lepidoptera, Gelechiidae)//ZooKeys 646, p. 79-94 (17 Jan 2017)
- Hartenstein V. The neuroendocrine system of invertebrates: a developmental and evolutionary perspective //Journal of Endocrinology, 2006, 190, p. 555—570 –http://joe.endocrinology-journals.org/content/190/3/555.full.pdf [ 20 липня 2018 у Wayback Machine.]
- McBrayer Z., Ono H., Shimell M., Parvy J.P., Beckstead R.B., Warren J.T., Thummel C.S., Dauphin-Villemant C., Gilbert L.I., O'Connor M.B. Prothoracicotropic hormone regulates developmental timing and body size in Drosophila // Developmental cell, 2007 Dec., 13(6), p. 857—871
- Deady L.D., Shen W., Mosure S. A., SpradlingA. C., Sun Jianjun Matrix Metalloproteinase 2 Is Required for Ovulation and Corpus Luteum Formation in Drosophila // PLOS Genetics — http://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1004989 [ 12 травня 2022 у Wayback Machine.]
- Insect and mammal ovulation more alike than not? — https://www.sciencedaily.com/releases/2015/02/150219211900.htm [ 6 вересня 2015 у Wayback Machine.]
- Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные: Новый обобщенный подход. — М.: Мир, 1992. — 584 с.
- Estela L. Arrese E. A., Soulages J. L. Insect Fat Body: Energy, Metabolism, and Regulation //Annual Review of Entomology, 2010, Vol. 55, p. 207—225 — https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3075550/ [ 2 березня 2021 у Wayback Machine.]
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Anato miya koma h vnutrishnya budova tila komah a takozh rozdil entomologiyi sho cyu budovu vivchaye Vklyuchaye opis m yaziv ta vnutrishnih organiv i sistem travnoyi dihalnoyi vidilnoyi krovonosnoyi nervovoyi statevoyi zaloz vnutrishnoyi sekreciyi a takozh specializovanih tkanin Vsi vnutrishni organi zahisheni vid zovnishnih vpliviv oskilki otocheni zovnishnim skeletom Vnutrishnya budova komah A golova B grudi C cherevce 1 antena 2 3 o chki 4 skladne oko 5 mozok 6 perednogrudi 7 spinna arteriya 8 traheyi 9 serednogrudi 10 zadnogrudi 11 perednye krilo 12 zadnye krilo 13 serednyaya kishka shlunok 14 serce 15 yayechnik 16 zadnya kishka 17 analnij otvir 18 pihva 19 cherevnij ganglij 20 malpigiyevi sudini 21 podushechka 22 kigtiki 23 lapka 24 gomilka 25 stegno 26 vertlyug 27 perednya kishka stravohid shlunok 28 grudnij ganglij 29 tazik 30 slinna zaloza 31 pidglotkovij ganglij 32 rotovij aparatTravna sistemaTravna sistema ce kishechnij kanal ta pov yazani z nim zalozi Kishechnij kanal u sproshenomu viglyadi ye trubkoyu iz dvoma otvorami Perednij otvir roztashovanij na golovi i vidkrivayetsya u rotovu porozhninu obmezhenu rotovimi organami Zadnij otvir analnij anus znahoditsya na ostannomu chleniku tila Kishechnij kanal skladayetsya z troh viddiliv perednoyi serednoyi ta zadnoyi kishok Perednya j zadnya kishka utvoryuyutsya vnaslidok vpinannya ektodermi zarodku serednya rozvivayetsya z jogo mezodermi Vseredini kanalu zvichajno ye tri klapani mizh perednoyu i serednoyu mizh serednoyu i zadnoyu kishkoyu a takozh u zadnij kishci Jmovirno voni zabezpechuyut odnobichnij ruh harchovoyi masi Perednya j zadnya kishka visteleni hitinom Perednya pochinayetsya muskulistoyu glotkoyu iz zhorstkimi shetinkami spryamovanimi dozadu Dali jde vuzka trubka stravohid Vin perehodit u rozshirennya volo U komah z ob yemnoyu krilovoyu muskulaturoyu volo znahoditsya u cherevci tomu stravohid tonkij i dovgij Iz vola yizha potraplyaye u zvuzhenu chastinu m yazovij shlunok Vseredini vin maye chislenni zmorshki shetinki ta zubci aparat dlya podribnennya yizhi Serednya kishka targana Nauphoeta cinerea U centri slipi virosti kishki Sama vona razom iz volom sho lezhit vishe zapovneni chastkovo peretravlenoyu yizheyu morkvoyu Tonki bili nitki traheyi organi dihannya Serednyu kishku inkoli takozh nazivayut shlunkom hocha ce zvichajno prosto vidrizok trubki Vnutrishnya poverhnya yiyi zmorshkuvata Serednya kishka chasto utvoryuye dekilka slipih palcepodibnih virostiv i taka dovga sho ukladena u dekilka petel U virostah zhivut simbiotichni mikroorganizmi U popelic cikad ta inshih rivnokrilih na pochatku serednoyi kishki roztashovana filtracijna kamera Vona viddilyaye bilshu chastinu vodi iz yizhi i spryamovuyuye yiyi vidrazu do zadnoyi kishki v obhid serednoyi U zadnoyi kishki perednya chastina tonka a zadnya pryama kishka rozshirena i vidkrivayetsya analnim otvorom U lichinok peretinchastokrilih z yednannya mizh serednoyu ta zadnoyu kishkoyu utvoryuyutsya lishe pered zalyalkovuvannyam Popid serednoyu kishkoyu roztashovano do vosmi par slinnih zaloz Yih protoki spryamovani upered z yednuyutsya u golovnij kapsuli i vidkrivayutsya u rotovij porozhnini zvichajno na pidglotochniku abo u hobotku U metelikiv protoki cih zaloz mozhut prostyagatisya vid cherevcya do golovi U zalozah utvoryuyetsya slina sho zmochuye ta pochinaye peretravlyuvati tverdu yizhu vidlyakuye vorogiv U lichinok metelikiv peretinchastokrilih sitchastokrilih deyakih zhukiv ci zalozi viroblyayut material dlya pletinnya pavutinistogo volokna Slina krovosisnih komah mistit rechovinu sho rozridzhuye krov yih zhertv i protidiye yiyi zsidannyu Dihalna sistemaDokladnishe Traheyi Gazoobmin iz zovnishnim povitryam komahi zdijsnyuyut zavdyaki sistemi trahej Ce vnutrishni hitinovi trubochki sho galuzyatsya u tili i najtonkishi z nih traheoli dohodyat do grup abo okremih klitin Takoyu budovoyu voni nagaduyut krovonosnu sistemu hrebetnih tvarin i lyudini Krim komah dihalnu trahejnu sistemu mayut bagatonizhki onihofori pavukopodibni i mozhlivo nazemni rakopodibni mokrici Na dumku M S Gilyarova traheyi vinikli v hodi evolyuciyi koli vodni tvarini perehodili do zhittya na suhodoli Traheyi stali golovnoyu adaptaciyeyu do zhittya u grunti a potim i na jogo poverhni Krim gazoobminnoyi funkciyi trahejna sistema zmenshuye vagu tila sho vazhlivo dlya vodyanih komah Dihalcya gusenici brazhnika Iz zovnishnim seredovishem trahejna sistema pov yazana otvorami dihalcyami Voni roztashovani vzdovzh oboh bokiv tila po dva na kozhnomu segmenti Na golovi i zvichajno perednogrudyah yih nemaye Dihalcya sporyadzheni muskulaturoyu yaka vidkrivaye i zakrivaye yih a takozh rozgaluzhenimi voloskami filtruvalnim aparatom Najchastishe dihalec 10 par hocha u bagatoh komah zvichajno u lichinok ta lyalechok yih mozhe buti lishe odna dvi pari Zvichajno kozhne dihalce zv yazane z odnim z dvoh tovstih pozdovzhnih trahej stovburiv U kozhnomu chleniku vid nih vidhodyat tri bichni gilki spinna i dvi cherevni Spinna zabezpechuye gazoobmin iz spinnoyu krovonosnoyu sudinoyu i m yazami Odna cherevna gilka pov yazana iz travnoyu i statevoyu sistemami insha yiz cherevnoyu muskulaturoyu i cherevnim Iz kozhnim rozgaluzhennyam diametr trahej menshaye Kincevi traheoli mayut diametr ne bilshe 1 mkm Yih gilochki oplitayut klitini Roztashuvannya trahej mozhe zminyuvatis protyagom zhittya Napriklad u samok malyarijnih komariv traheoli gusto obplitayut yayechniki ale u miru dozrivannya yayec rozplitayutsya i lishayutsya takimi i pislya vidkladannya yayec Efektivnist gazoobminu pidvishuyut povitryani mishki rozduti dilyanki trahej U komah sho dobre litayut voni mozhut zajmati bilshu chastinu porozhnini tila Stinki trahej elastichni ale shobi ne perekrivati shlyah gazam pri zginanni kincivok tuluba ci stinki sporyadzheni pozdovzhnim spiralnim potovshennyam Zvichajnij v Ukrayini klop vodyanij skorpion Nepa cinerea maye na zadnomu kinci tila hitinovu trubochku yaku vin chas vid chasu vistavlyaye z vodi shobi nabrati zapas atmosfernogo povitrya Chislenni parazitichni lichinki yizdciv ta muh ne mayut trahej gazoobmin vidbuvayetsya kriz stinki tila Inkoli trahejna sistema pozbavlena dihalec V takih vipadkah traheyi prohodyat popid tonkimi pokrivami tila i difuziya gaziv vidbuvayetsya kriz stinki tila i trahej Podibnu zakritu dihalnu sistemu mayut vodni lichinki i nimfi babok vesnyanok odnodenok moshok Yih traheyi utvoryuyut gustu sitku u specialnih organah trahejnih zyabrah Voni shozhi na pelyustki i znahodyatsya zovni na cherevci abo u pryamij kishkci Predki komah zhili u vodi i mali spravzhni zyabra yaki vtratili iz vihodom na suhodol Otzhe vtorinne povernennya do vodnogo sposobu zhittya ne prizvelo do utvorennya povnocinnih zyaber Ce proyava zakonu neoborotnosti evolyuciyi Vlasne chastinoyu dihalnoyi sistemi vodyanih komah chasom stayut zovnishni strukturi voloski sho ne zmochuyutsya vodoyu i pri pirnanni zatrimuyut puhirci povitrya zhuki vodolyubi vodyani napivtverdokrili dovga trubochka na vershini cherevcya klop vodyanij skorpion deyakih lichinki muh dzyurchalok komariv Krovonosna sistemaDokladnishe Gemolimfa Komahi podibno do inshih chlenistonogih mayut nezamknenu krovonosnu sistemu tobto na pevnomu etapi krov vilivayetsya z sistemi u porozhninu tila Ale na vidminu vid bagatoh z nih u komah cya sistema duzhe sproshena adzhe vona majzhe pozbavlena funkciyi transportuvannya gaziv yiyi vikonuye dihalna sistema Zagalom do skladu krovonosnoyi sistemi vidnositsya sama krov serce i yedina sudina a takozh specialni organi sho dodayut krovi impulsiv ruhu U lichinok komariv hironomid u pobuti yih nazivayut motilem gemolimfa yaskravo chervonogo koloru i prosvichuyetsya kriz tonki napivprozori pokrivi Zabarvlennya nadaye pigment gemoglobin Krov komah perenosit pozhivni rechovini kincevi produkti obminu i gormoni Rozchinenij u gemolimfi kisen potraplyaye do klitin do yakih ne dohodyat traheoli Vona mistit rechovini sho zabezpechuyut imunitet Takim chinom vona maye vlastivosti krovi j limfi hrebetnih tvarin i tomu nosit nazvu gemolimfa Do togo zh u komah z m yakimi pokrivami gusenici gemolimfa bere uchast u pidtrimci formi tila Tisk gemolimfi dopomagaye rozpraviti hobotok abo krila pislya vihodu imago z lyalechki Deyaki komahi sonechka zhuki narivniki koniki lichinki pilshikiv zdatni vilivati nazvani krapli gemolimfi Ce maye na meti vidlyakuvannya vorogiv Gemolimfa komah mozhe buti bezbarvna chervona lichinki komariv hironomid oranzheva zhovta zelena Yiyi chastka vid zagalnoyi masi tila kolivayetsya vid 5 6 targani do 30 medonosna bdzhola i navit 40 gusenici U spinnij chastini tila roztashovane serce trubka sho prostyaglasya vid zadnogo kincya tilo do jogo grudej abo golovi Stinki sercya muskulisti a same vono rozdilene na 9 kamer yaki vidokremleni odna vid inshoyi zvuzhennyami U kozhnij kameri z oboh bokiv ye po odnomu otvoru ostiyi z klapanami Zadnij kinec sercya slipo zamknenij a perednij perehodit u sudinu aortu perednij kinec yakoyi vidkrivayetsya u golovi Vnaslidok skorochennya stinok sercya klapani zakrivayutsya i gemolimfa vishtovhuyetsya u aortu a zvidti u golovnu kapsulu i roztikayetsya po porozhninah mizh organami j tkaninami Kriz ostiyi gemolimfa povertayetsya u porozhninu sercya Skorochennyu sercya spriyayut shozhi na viyala puchki m yaziv po obidva boki vid sercya Voni natyagnuti mizh nim i bokami tergitiv i utvoryuyut sucilnu spinnu diafragmu Cirkulyaciyi gemolimfi spriyayut m yazi pri ruhah tila Krovoobig pidtrimuyut specialni organi kapsuli z gnuchkoyu membranoyu useredini Voni nadayut gemolimfi dodatkovogo priskorennya shobi vona potrapila u dostatnij kilkosti vseredinu anten nig i kril Zokrema takij organ mayut meteliki brazhniki na spinnomu boci grudej U nih gemolimfa potraplyaye do kapsuli po osoblivij tonkij sudini vid aorti a kolivannya membrani shtovhaye ridinu vseredinu kril U pryamokrilih peretinchastokrilih metelikiv popid sercem nad cherevnim nervovim lancyuzhkom shilno roztashovani puchki m yaziv utvoryuyuchi cherevnu diafragmu Yiyi skorochennya i rozslablennya zabepechuyuye nadhodzhennya gemolimfi vboki vid sercya i do zadnoyi chastini tila U komah riznih grup roztashuvannya i dovzhina sercya j aorti kilkist ostij mayut istotni vidmini Primirom u lichinok komariv dovgonogiv aorta tezh zdatna do pulsacij U lichinok vesnyanok vid zadnogo kincya sercya vidhodit tri sudini sho nesut gemolimfu do troh hvostovih nitok Serce u voshej i lichinok babok maye lishe odnu kameru Vidilna sistemaDokladnishe Malpigiyevi sudini Puchok malpigiyevih sudin targana pokazani strilkoyu priyednanij do pochatku zadnoyi kishki Bili rozgaluzhennya u verhnij chastini foto traheyi i traheoli U kishechniku vidno napivperetravlenu yizhu morkvu U komah organami vidilennya ye malpigiyevi sudini Voni ye tonkimi zvivistimi trubochkami odin kinec yakih slipo zamknenij a inshij vidkritij u porozhninu zadnoyi kishki na yiyi mezhi z serednoyu Inkoli vilnij kinec trubochok prirostaye do kishechnika abo zh utvoryuyut navkolo nogo skladne spletinnya Malpigiyevi sudini otocheni ruhlivoyu gemolimfoyu Z neyi kriz tonku stinku trubochok prosochuyetsya voda i rozchinenimi u nij neorganichnimi produktami obminu rechovin Cej rozchin ruhayetsya spochatku vzdovzh trubochki potim potraplyaye do zadnoyi kishki i zmishuyetsya iz neperetravlenimi reshtkami yizhi Pid chas cogo ruhu voda usmoktuyetsya kriz stinki i potraplyaye znovu do gemolimfi Rozchin vidhodiv koncentruyetsya i zreshtoyu peretvoryuyetsya na kristali solej golovnim chinom sechovoyi kisloti Voni vivodyatsya z organizmu u skladi ekskrementiv Efektivnist procesu zabezpechuye velichezna zagalna poverhnya trubochok Kilkist malpigiyevih sudin u komah riznih taksoniv zvichajno parna i mozhe buti riznoyu Zokrema cherveci mayut yih lishe paru a bdzholini do 150 U popelic malpigiyevih sudin nemaye zovsim U lichinok pechernogo novozelandskogo komarika Arachnocampa luminosa Diptera Mycetophilidae malpigiyevi trubki viprominyuyut sino zelene svitlo Vono vidno kriz kinchik cherevcya Svitlo pidmanyuye zdobich dribnih bezhrebetnih do lipkih pavutinnih nitok lichinok Krim malpigiyevih sudin ekskreciyu u komah zdijsnyuye osobliva tkanina zhirove tilo div nizhche a u shetinkohvostih parni zalozi sho vidkrivayutsya na nizhnij gubi Milpigiyevi sudini u lichinok murashinih leviv pered zalyalkovuvannyam pochinayut viroblyati rechovinu z yakoyi lichinka buduye shovkovistij kokon Malpigiyevi sudini vpershe opisani italijskim doslidnikom Marchelo Malpigi i zgodom nazvani na jogo chest Yih vidilnu funkciyu vidkriv O O Kovalevskij 1889 Nervova sistemaGolovna funkciya nervovoyi sistemi zabezpechennya reakcij organizmu na faktori zovnishnogo ta vnutrishnogo seredovisha Vona skladayetsya z dvoh viddiliv centralnoyi i periferichnoyi nervovoyi sistemi Shema nervovoyi sistemi komah Centralna nervova sistema vklyuchaye golovnij mozok nadglotkovij ganglij pidglotkovij ganglij ta cherevnij nervovij lancyuzhok Golovnij mozok rozmishuyetsya ponad stravohodom i maye u svoyemu skladi tri viddili budova yakih svidchit pro te sho ce tri pari perednih vuzliv yaki v hodi evolyuciyi zlilisya Perednij z nih protocerebrum keruye robotoyu skladnih ochej ta prostih o chok serednij dejtocerebrum pov yazanij iz antenami funkciya zadnogo tritocerebruma vzayemodiya iz verhnoyu guboyu ta simpatichnoyu nervovoyu sistemoyu Vvazhayut sho dva peredni viddili utvorilisya z nadglotkovogo gangliyu kilchasto i chervepodibnih predkiv komah a zadnij ye gangliyem kolishnogo pershogo tulubnogo segmenta sho uvijshov do skladu golovi Nizhche stravohodu roztashovanij pidglotkovij ganglij Dvoma nervovimi voloknami sho jdut kilcem navkolo glotki vin z yednanij iz golovnim mozokom Cej potuzhnij ganglij rezultat zlittya nervovih vuzliv sho zabezpechuvali ruhi mandibul maksil ta nizhnoyi gubi Cej skladnij ganglij inervuye rotovij aparat i dvoma voloknami z yednanij iz pershim gangliyem cherevnogo nervovogo lancyuzhka u grudyah Cherevnij nervovij lancyuzhok skladayetsya z ryadka gangliyiv v yakomu kozhen z yednanij iz poperednij i nastupnim dvoma korotkimi nervovimi voloknami Zagalom konstrukciya dijsno nagaduye lancyuzhok Vuzli grudej regulyuyut ruhi kril i nig cherevni vuzli diyi cherevnih m yaziv statevih organiv ta inshih pridatkiv cherevcya U komah riznih taksoniv cya shema odin ganglij u kozhnomu segmenti maye bezlich variantiv Napriklad zhuki bronzivki mayut dva golovnih dva grudnih gangliyi i zhodnogo cherevnogo U klopa vodomirki Hydrometra lishe dva gangliyi odin u golovi drugij u grudyah Blohi rodu Pulex mayut dva golovnih tri grudnih ta visim cherevnih vuzliv Do periferichnoyi nervovoyi sistemi zvichajno vklyuchayut simpatichnu i vegetativnu nervovu sistemu Simpatichna nervova sistema roztashovana u perednij chastini tila nad perednoyu kishkoyu abo po bokah vid neyi Centralnim u nij ye frontalnij ganglij Vin roztashovanij poperedu golovnogo mozku z yednanij iz tritocerebrumom i kompleksom drubnih vuzliv ta nerviv yaki zabezpechuyut riobotu perednoyi kishki aorti slinnih zaloz i jmovirno rotovogo aparatu Vegetativna nervova sistema inervuye traheyi dihalcya zadnyu kishku statevi organi Pro organi chuttya div Morfologiya komahStateva sistemaKomahi rozdilnostatevi istoti germafroditizm i ginandromorfizm zustrichayetsya sered nih lishe yak vinyatok Yih stateva sistema roztashovana u cherevci Zagalna shema yiyi budovi analogichna u oboh statej Vona skladayetsya z parnih statevih zaloz i sistemi protokiv dlya yih vivedennya Dosit chasto sistema krim vnutrishnih maye na vosmomu dev yatomu segmentah she j zovnishni statevi organi genitaliyi Diyalnist sistemi regulyuyetsya zalozami vnutrishnoyi sekreciyi div nizhche Cholovicha stateva sistema komah skladayetsya z sim yanikiv Kozhen z nih yavlyaye soboyu sukupnist trubochok iz spilnim protokom sim yaprovidom yakij vidkrivayetsya u sim yanij puhirec Z yednani z nim dribni zalozi dopomagayut spematozoyidam dozriti Protoki vid oboh sim yanih puhirciv zlivayutsya u sim yaviporskuvalnij kanal vseredini penisa edeagusa iz otvorom na vershini Za dopomogoyu penisa sperma vporskuyetsya u statevi shlyahi samici pri paruvanni Sistema takozh maye pridatkovi statevi zalozi sekreti yakih vivodyatsya po tih samih protokah U deyakih komah pryamokrili ci zalozi zabezpechuyut utvorennya spermatoforu Zhinocha stateva sistema maye yayechniki U skladi yih mozhut buti sotni trubochok ovariol U nih formuyutsya folikuli yajceklitini otocheni dopomizhnimi klitinami Ovarioli vidkrivayutsya u paru yajcevodiv yaki zlivayutsya i cej spilnij yajcevod vidkrivayetsya u pihvu vaginu U spilnij yajcevod vidkrivayetsya takozh protok nevelichkogo mishechka sim yaprijmacha spermateki a u vaginu protoki dvoh pridatkovih zaloz Zaplidnennya vidbuvayetsya koli yajcya prohodyat po neparnomu yajceprovidu Spermatozoyidi potraplyayut u nogo z spemateki Vagina u bagatoh komah z yednana iz yajcekladom Sekret pridatkovih zaloz skleyuye yajcya u kladku prikleyuye yih do substratu napivtverdokrili meteliki nadilyaye yih zahisnimi obolonkami bogomoli targani pryamokrili Budova i funkcionuvannya statevoyi sistemi u komah riznih taksoniv nadzvichajno riznomanitna Primirom u deyakih komah muhi rozvitok zaplidnenih yayec pochinayetsya she u vagini i samicya zgodom vidkladaye ne yajcya a dosit sformovanih lichinok U takih vipadkah vagina ye vlasne matkoyu Efektivnist rozmnozhennya zabezpechuye chitka vzayemna vidpovidnist statevih organiv samici j samcya Tomu ci organi mayut minimalnu individualnu minlivist Zavdyachuyuchi comu po yih oznakah mozhna rozpiznavati vidi yaki inshim chinom rozpiznati ne vdayetsya Opisi novih vidiv ta inshih taksoniv yih sistematizaciya vstanovlennya sporidnenih zv yazkiv mizh nimi chasto bazuyetsya na doslidzhenni yih statevih organiv thumb Kopulyativnij organ edeagus novozelandskogo zhuka vodolyuba Tormissus linsi viglyad zverhu Pid chas rozmnozhennya tropichnogo metelika Euploea mulciber dovgi puchki voloskiv androkoniyi na vershini jogo cherevcya prishvidshuyut viparovuvannya osoblivoyi rechovini yaka dopomagaye zustritisya iz samiceyu Zobrazhennya j opisi statevih organiv komah stali zvichajnimi pri opisi novih taksoniv u naukovih zhurnalah Na foto fragment iz stattiEndokrinna sistemaEndokrinna sistema komah vidilyaye svoyi sekreti gormoni yaki po nervovih voloknah aksonah ta gemolimfi transportuyutsya po tilu i kontrolyuyut rist rozmnozhennya obmin rechovin povedinku tvarin Sistemu utvoryuyut grupi nervovih klitin i specialni zalozi U skladi vsih gangliyiv centralnoyi nervovoyi sistemi ye tak zvani nejrosekretorni klitini NSK dzherelo nejrogormoniv Osoblivo bagato yih utvoryuye protocerebrum Odin z nih aktivacijnij mozkovij gormon Toj aktivuye vidilennya gormoniv inshimi zalozami i gangliyami Zokrema protorakalnij gormon vplivaye na protorakalni zalozi stimulyuyuchi viroblennya steroyidnogogormonu linyannya ekdizonu a takozh vplivayuchi na stroki rozvitku i rozmiri tila NSK pidglotkovogo gangliya viroblyayut gormon embrionalnoyi diapauzi Produkt NSK cherevnogo nervovogo lancyuzhku gormon bursikon yakij sprichinyaye zatverdinnya pokriviv tila pid chas linyannya Gangliyi pershogo segmenta cherevcya ye dzherelom diuretichnogo gormonu kotrij stimulyuye vidilennya sechi Specializovani zalozi vnutrishnoyi sekreciyi komah ce prilegli tila kardialni tila zhovte tilo perikardialni ventralni cherevni i protorakalni zalozi CL zhovte tilo corpora allata bilya yayechnika S14 plodovoyi mushki Drosophila mikrofotografiya Prilegli i kardialni tila dvi pari nevelichkih zaloz roztashovanih pozadu golovnogo mozku i z yednanni z nim i potilichnim gangliyem Gormoni kardialnih til regulyuyut vuglevodnij ta zhirovij obmin voni zh ye nakopichuvachem ta dzherelom nejrogormoniv Prilegli tila ye takozh miscem utvorennya gonadotropnogo gormonu stimulyatora dozrivannya yayec i yuvenilnogo gormonu Ostannij staye signalom dlya pochatku i normalnogo perebigu linyannya lichinok galmuyuchi utvorennya oznak imago Cej zhe gormon stimulyuye u imago samic rozvitok yayechnikiv Protorakalni zalozi roztashovani u nizhnij chastini perednogrudej Produkciyeyu cih zaloz ye zgadanij vishe ekdizon Zhovte tilo ce parna struktura pri osnovi yayechnikiv U nij utvoryuyetsya gormon ekdizon Takim chinom voni keruyut robotoyu geniv yaki vplivayut na dozrivannya molodih folikuliv i takim chinom rozpodilyayut navantazhennya na yajcevi trubochki ovarioli Doslidniki vbachayut shozhist u procesah funkcionuvannya zhovtogo tila komah i zhovtogo tila ssavciv i mayut nadiyu sho komahi stanut zruchnoyu modellyu dlya doslidzhennya fiziologiyi lyudini MuskulaturaKrilovi m yazi pryamoyi diyi verhnimi kincyami prikriplyuyutsya bezposeredno do osnovi kril Skorochennya i rozslablennya cih m yaziv pidnimaye ta opuskaye krila a krila b c spinno cherevni m yazi d miscya prikriplennya m yaziv do kril Krilovi m yazi nepryamoyi diyi verhnimi kincyami prikriplyuyutsya ne do kril a do tergitu nad nimi Skorochennya i rozslablennya cih m yaziv pidnimaye ta opuskaye tergit a vzhe ce viklikaye ruh kril a krilo b miscya prichlenuvannya kril do segmentnogo kilcya c spinno cherevna muskulatura d pozdovzhni m yazi Osnovni funkciyi m yaziv komah zdijsnyuvati ruhi tila ta jogo chastin lokomociya dopomagati u nadanni jomu tonusu i pidtrimanni jogo formi Muskulatura u komah ne utvoryuye sucilnogo sharu a roztashovana u pevnih dilyankah tila u skladi pevnih organiv M yazi komah za tipom ye hocha vkazuvalosya sho u vnutrishnih organah serce kishechnik stateva sistema ye gladenki m yazi Muskulaturu komah skladayut m yazi pryamoyi i nepryamoyi diyi Pershi prikriplyuyutsya bezposeredno do organa ruh yakogo voni zabezpechuyut zokrema tak pobudovanij lItalnij aparat babok Drugi prikriplyuyutsya do gnuchkih chastin zovnishnogo skeleta yakij staye poserednikom u peredavanni ruhiv vid m yaza do organa Za miscem roztashuvannya m yazi zvichajno podilyayut na tri grupi visceralni segmentarni ta m yazi kincivok Visceralni ce m yazi sho obslugovuyut vnutrishni organi Puchki yih m yazovih volokon mozhut buti kilcevimi pozdovzhnimi kosimi Sucilnim sharom m yazi otochuyut travnij trakt ta statevi protoki zabezpechuyuchi yih peristaltiku M yazi ciyeyi zh grupi vidkrivayut i zakrivayut dihalni otvori trahejnoyi sistemi div nizhche zabezpechuyut ruh gemolimfi u serci i sudinah berut uchast u roboti rotovogo aparatu Segmentni m yazi utvoryuyut puchki yaki z yednuyut chleniki tila i dopomagayut pidtrimuvati jogo formu U cherevci pozdovzhnimi puchkami prityagnuti odin do odnogo tergiti i tak samo sterniti Spinno cherevni m yazi zv yazani tergit i sternit kozhnogo chlenika Grudi majzhe cilkom zapovneni masoyu velikih ta potuzhnih m yaziv yaki zabezpechuyut golovnim chinom robotu kril ta nig M yazi kincivok znahodyatsya vseredini kozhnoyi nogi Zavdyaki nim zdijsnyuyutsya ruhi kozhnogo viddilu nig i kincivki v cilomu Vidozmineni v hodi evolyuciyi kincivki mandibuli maksili ta inshi ne mayut u sobi vlasnih m yaziv i yih ruhi viznachayut visceralna ta segmentarna muskulatura U form iz slabo rozvinenim zovnishnim skeletom lichinki muskulatura zabezpechuye pevnij tisk gemolimfi yakij nadaye m yakomu tilu pevnu formu Nevipadkovo osoblivo veliku kilkist m yaziv mayut gusenici Napriklad tilo gusenici pahuchoyi chervici dovzhina lishe 5 6 sm narahovuye 1646 cherevnih m yaziv Zhirove tiloDokladnishe Zhirove tilo Zhirove tilo specializovana vnutrishnya tkanina sho ne maye pevnoyi lokalizaciyi Vona skladayetsya z lopatej i dolok sho zovni opovivayut vnutrishni organi i stinku tila zseredini Vono chasom zajmaye chimalij ob yem osoblivo v tili lichinok starshogo viku i lezhit puhko ale inkoli yiyi klitini utvoryuyut dosit shilnu strukturu U deyakih zhukiv sonechok vono zahodit navit u nadkrila Klitini jogo bili abo kremovi inkoli zhovti oranzhevi abo zelenuvati Yaksho pokrivi komahi prozori lichinki zhirove tilo nadaye jomu pevnogo zabarvlennya Zhovtuvatij kolir lichinki zhuka nosoroga obumovlenij sucilnim sharom zhirovogo tila sho lezhit popid prozorimi pokrivami U klitinah zhirovogo tila vidkladayutsya zapasi energomistkih pozhivnih rechovin zhiriv ta glikogenu U zhirovomu tili jde sintez bilshosti bilkiv gemolimfi ta inshih vazhlivih rechovin Ce osoblivo vazhlive pid chas zimuvannya vidkladannya yayec abo koli nakopicheni lichinkoyu rechovini mayut perejti do imago Visokij vmist zhiru pidvishuye stijkist organizmu do nizkih temperatur Krim togo u komah iz tonkimi pokrivami vono vid chas ruhu pom yakshuye zsuvannya vnutrishnih organiv i yih tertya po pokrivnih tkaninah Zhirove tilo bere uchast u riznomanitnih procesah obminu rechovin Zokrema vono vidigraye rol svoyeridnogo organu vidilennya U nomu nakopichuyutsya toksichni dlya organizmu kincevi produkti biohimichnih reakcij Voni viyavlyayutsya izolovanimi vid zagalnogo obminu ale ne vivodyatsya z tila do kincya zhittya u lichinok i lyalechok do linyannya Taki strukturi inkoli nazivayut nirkami nakopichennya U komah sho zdatni viprominyuvati svitlo svitlyakovi ta inshi vono utvoryuyetsya na osoblivih dilyankah same zhirovogo tila PrimitkiSherbak G J Carichkova D B Verves Yu G Zoologiya bezhrebetnih pidruchnik Kn 2 K Libid 1996 320 s Bej Bienko G Ya Obshaya entomologiya Izd 3 e dop M Vysshaya shkola 1980 416 s Shvanvich B N Kurs obshej entomologii Vvedenie v izuchenie stroeniya i funkcij tela nasekomyh Uchebnik dlya gos universitetov M L Sovetsk nauka 1949 900 s Engel P Moran N A The gut microbiota of insects diversity in structure and function FEMS Microbiol Rev 2013 37 5 p 699 735 https www ncbi nlm nih gov pubmed 23692388 26 bereznya 2017 u Wayback Machine Ross G Ross Ch Ross D Entomologiya Per pod red G A Mazohina Porshnyakova M Mir 1985 576 s Eberhard S H Krenn H W Salivary glands and salivary pumps in adult Nymphalidae Lepidoptera Zoomorphology 2003 122 p 161 167 http homepage univie ac at harald krenn PDF Eberhard 20 26 20Krenn 202003 pdf 14 bereznya 2017 u Wayback Machine Zaharov A A Striganova B R Sharova I H Merkurij Sergeevich Gilyarov K 100 letiyu so dnya rozhdeniya Zoologicheskij zhurnal 2012 t 91 9 s 1150 1152 http naukarus com merkuriy sergeevich gilyarov k 100 letiyu so dnya rozhdeniya 20 serpnya 2016 u Wayback Machine Mellanby K The Fuinctions of Insect Bkood Biological Reviews 1939 14 p 243 260 http onlinelibrary wiley com doi 10 1111 j 1469 185X 1939 tb00933 nedostupne posilannya z chervnya 2019 Tyshenko V P Fiziologiya nasekomyh M Vysshaya shkola 1986 303 s Wall B J Oschman J L Schmidt B A Morphology and function of Malpighian tubules and associated structures in the cockroach Periplaneta americana J Morphol 1975 146 2 p 265 306 https www ncbi nlm nih gov pubmed 1152069 26 bereznya 2017 u Wayback Machine Abstract Green L B S The fine structure of the light organ of the New Zealand glow worm Arachnocampa luminosa Diptera Mycetophilidae Tissue and Cell 1979 11 p 457 465 Dolotovskaya S Svetlyachki ispolzovali mochevinu dlya ohoty na nasekomyh https nplus1 ru news 2016 12 15 glowworms 13 bereznya 2017 u Wayback Machine Istoriya biologii s drevnejshih vremen do nashih dnej t 1 M Nauka 1972 Niven J E Graham Ch M Burrows M Diversity and Evolution of the Insect Ventral Nerve Cord Annu Rev Entomol 2008 53 p 253 71 http www zoo cam ac uk departments neural circuits jen annrevent 2008 pdf 29 veresnya 2015 u Wayback Machine Beklemishev V N Osnovy sravnitelnoj anatomii bespozvonochnyh T 2 M Nauka 1964 450 s O woma O O Chigozirim U P Emmanuel O Chukwuebuka M E Reproductive and Survival Strategies Utilized by Insect A Review American Journal of Zoological Research 2016 Vol 4 No 1 p 1 6 www sciepub com portal downloads doi 10 pdf Vazrick Nazari Review of Neopalpa Povolny 1998 with description of a new species from California and Baja California Mexico Lepidoptera Gelechiidae ZooKeys 646 p 79 94 17 Jan 2017 Hartenstein V The neuroendocrine system of invertebrates a developmental and evolutionary perspective Journal of Endocrinology 2006 190 p 555 570 http joe endocrinology journals org content 190 3 555 full pdf 20 lipnya 2018 u Wayback Machine McBrayer Z Ono H Shimell M Parvy J P Beckstead R B Warren J T Thummel C S Dauphin Villemant C Gilbert L I O Connor M B Prothoracicotropic hormone regulates developmental timing and body size in Drosophila Developmental cell 2007 Dec 13 6 p 857 871 Deady L D Shen W Mosure S A SpradlingA C Sun Jianjun Matrix Metalloproteinase 2 Is Required for Ovulation and Corpus Luteum Formation in Drosophila PLOS Genetics http journals plos org plosgenetics article id 10 1371 journal pgen 1004989 12 travnya 2022 u Wayback Machine Insect and mammal ovulation more alike than not https www sciencedaily com releases 2015 02 150219211900 htm 6 veresnya 2015 u Wayback Machine Barns R Kejlou P Oliv P Golding D Bespozvonochnye Novyj obobshennyj podhod M Mir 1992 584 s Estela L Arrese E A Soulages J L Insect Fat Body Energy Metabolism and Regulation Annual Review of Entomology 2010 Vol 55 p 207 225 https www ncbi nlm nih gov pmc articles PMC3075550 2 bereznya 2021 u Wayback Machine