Ядро одинокого шляху

Ядро одинокого шляху (лат. nucleus tracti solitarii) - одне з ядер довгастого мозку у людини і ссавців. Являє собою стовбур сірої речовини, який тягнеться вздовж одинокого шляху. Відростки нейронів ядра входять до складу лицевого, язико-глоткового і блукаючого нервів. Ядро є місцем входу сенсорних нервів від внутрішніх органів, слугує перемикачем вагусних рефлексів. Бере участь в автономній регуляції серцево-судинної, імунної, травної і дихальної системи. Завдяки потужним взаємозв'язкам з гіпоталамусом є ланкою у формуванні апетиту.

Ядро одинокого шляху
Місцезнаходження ядра поодинокого шляху у мозку людини IV - АР - СС - центральний канал спинного мозку
Ядро одинокого шляху на зрізі довгастого мозку (миші)
Деталі
Система	нервова система
Нерв	блукаючий нерв, лицевий нерв, язико-глотковий нерв
Ідентифікатори
Латина	nucleus tracti solitarii
MeSH	D017552
	742
ID	birnlex_1429
TA98	A14.1.04.230
TA2	6008
FMA	72242
Анатомічна термінологія [редагувати у Вікіданих]

Анатомія

Локалізація і структура

Ядро одинокого шляху знаходиться у дорсо-медіальній частині довгастого мозку. Різні спеціалісти виділяють до 10 відділів ядра.

Нервові клітини

У ядрі присутні нейрони різноманітного розміру і форми. Значна частина нейронів - інтернейрони.

На відміну від інших ядер, тіла нейронів ядра одинокого шляху містять більшість відомих нейромедіаторів ссавців.

Нейрони ядра мають досить високу кількість рецепторів до греліну. Деякі нейрони каудальної частини експресують білок проопіомеланокортин, а також мають рецептори до лептину і холецистокініну.

Аферентні шляхи

Аферентні шляхи йдуть у складі трійчастого, язико-глоткового, лицевого і блукаючого нервів. До ядра йдуть закінчення від барорецепторів каротидного синусу і . Також до ядра підходять і спинномозкові шляхи від грудних та поперекових сегментів. На нього проектуються закінчення від та ретикулярної формації, а також від вентральної зони довгастого мозку.

Головні низхідні шляхи з переднього мозку починаються у гіпоталамічних ядрах і у мигдалині.

Еферентні шляхи

Еферентні шляхи в основному забезпечують зворотній зв'язок між ядром і органами, що посилають до нього свої нервові закінчення. Ці шляхи закінчуються на:

• еферентних нейронах ядер блукаючого нерву
• спинного мозку
• нейронах вентро-латеральної частини довгастого мозку
• на структурах мосту, зокрема блакитній плямі і шовному ядрі
• ядрах гіпоталамусу, мигдалині й у лімбічній системі

Функція

Ядро одинокого шляху є центром барорецепції, смаку, регуляції дихання і . Також воно регулює надходження рідини з крові до спинномозкової рідини.

Смакова рецепція

Докладніше: Смакова система людини

Смакові рецептори сполучені синапсами з сенсорними нейронами вузлів лицевого, язико-глоткового і блукаючого нерва. Аксони цих нейронів досягають нервових клітин передньої (ростральної) частини ядра одинокого шляху, які іннервують підкоркові центри смаку у присередньому і вентральному ядрах таламусу. При цьому відростки з правого ядра переходять на ліву частину таламуса і навпаки. Таламічні ядра передають смакову інформацію далі до кори головного мозку.

Регуляція шлунково-кишкової моторики

Схема регуляції скорочень шлунку за участі ядра одинокого шляху (ЯОШ)
АР -
ЗЯБН -
ОШ - одинокий шлях
НА - норадреналін
ВІП -
ГАМК - гамма-аміномасляна кислота
NO - оксид азоту

Ядро регулює скорочення гладеньких м'язів шлунку. Сенсорні нейрони реагують на механічний чи хімічний подразник, що діє на стінку шлунку, і виділяють збуджувальний медіатор глутамат, активуючи нейрони ядра одинокого шляху. Ці нейрони можуть виділяти збуджувальні (глутамат або норадреналін) або гальмівні (ГАМК) нейромедіатори, впливаючи на мотонейрони . Заднє ядро аксонами своїх нервових клітин збуджує нейрони стінки шлунка за допомогою виділення ацетилхоліну. Останні нейрони можуть також секретувати ацетилхолін, збуджуючи м'язи шлунка, або виділяти розслаблюючі медіатори: і оксид азоту.

Іншим механізмом у який задіяні нейрони ядра, є формування шлунку і кишки. Його початком є збудження закінчень вагуса серотоніном, що виділяється у порожнину шлунка під впливом гормону . Нервові імпульси досягають збуджувальних глутаматергічних клітин ядра одинокого шляху, які збуджують мотонейрони заднього ядра блукаючого нерва. Ці нейрони активують нервові клітини стінки шлунка, які у відповідь викликають скорочення м'язів шлунка внаслідок виділення ацетилхоліну. Виділення серотоніну стимулює подальшу секрецію мотиліну, тому процес повторюється

Регуляція дихальних функцій

Нейрони ядра є нервовим центром ^[en]. Аферентні закінчення від рецепторів розтягнення легень продукують нейромедіатори глутамат і АТФ, які збуджують гальмівні нейрони ядра, які в свою чергу гальмують мотонейрони дихальних м'язів.

Ядро одинокого шляху є складовою дихального центру. Передньобічна частина цього ядра складається з інспіраторних нейронів. Від них прямує екстрапірамідний шлях, пов'язаний з регуляцією співдружносіт дихальних м'язів – одинокоспинномозковий шлях (лат. tractus solitariospinalis).

Показано, що через ядро одинокого шляху передається зворотний зв'язок при навчанні співу. Нервові імпульси надходять від рецепторів гортані через блукаючий та язико-глотковий нерви, а потім передаються від ядра до ^[en] таламусу. Звідти інформація досягає . Також існує взаємний зв'язок ядра одинокого шляху із ^[en], де відбувається консолідація сигналів, що призводять до створення звуків.

Регуляція імунної системи

Ядро також може брати участь у нервовому контролі імунної системи, а саме у так званому ^[en]». Чутливі закінчення блукаючого нерва активуються прозапальними цитокінами TNF-α and IL-1β і медіаторами гістаміном і простагландинами. У відповідь збуджувальні нейрони ядра одинокого шляху активують вагусні ефекторні закінчення, які виділяють ацетилхолін. Ацетилхолін зв'язується з альфа-нікотиновим рецептором на макрофагах і блокує виробництво прозапальних цитокінів.

Захворювання

Дослідження щурів із спонтанною гіпертензією показало, що ядро одинокого шляху в них продукує відмінні кількості медіаторів запалення (простагландинів, лейкотриєнів, інтерлейкінів) від звичайних щурів. Ці медіатори спонукають лейкоцити рухатися ближче до навколишніх кровоносних судин, прикріплюватися до ендотелію та викликати запалення мозку. Також у щурів із спадковою гіпертензією встановлено зменшення активності ферменту лейкотриєн-4В-12-гідроксидегідрогенази, який руйнує цю молекулу, і збільшення активності ферменту 5-ліпооксигенази, яка синтезує цей фактор з арахідонової кислоти. Таким чином запалення судин поблизу ядра одинокого шляху може бути однією з причин артеріальної гіпертензії.

Порушення роботи ядра одинокого шляху спостерігають за деяких видів аутизму. Ядро є одною з небагатьох ділянок мозку, де гематоенцефалічний бар'єр є неповним упродовж першого року життя дитини після народження, і в ньому до того часу існують , які дозволяють великим молекулам і йонам потрапляти до нейронів. Деякі дослідники вважають, що через ці фенестри страждає саме ядро одинокого шляху, оскільки воно межує з четвертим шлуночном мозку.

Також нейрони ядра можуть бути задіяні у вторинних порушеннях моторики шлунка, яка контролюється майже виключно ваго-вагусними рефлексами, в результаті ушкодження спинного мозку.

Історія відкриття

Довгий час після відкриття одинокого шляху ядра навколо нього не були досліджені. Анатоми вважали, що колона сірої речовини навколо одинокого шляху складається з декількох окремих ядер. Перша вказівка на ядро одинокого шляху датується 1895 роком (під назвою «дорзальне сенсорне ядро язико-глоткового нерва»), а 1897 року ядро вперше з'являється у монографії під сучасною назвою. Проте ще багато років після цього багато анатомів вважали, що блукаючий та язико-глотковий нерв починаються деінде. Остаточно топографію ядер навколо одинокого шляху було встановлено лише у 1960-ті роки.

Довгий час у підручниках з анатомії і фізіології головним центром смаку вважалося ^[en] довгастого мозку, тому нервові закінчення лицевого нерва малювали такими, що проходять крізь ядро одинокого шляху. Лише у 1980-ті роки була виявлена роль вставного ядра у вестибулярних рефлексах, а центром смаку було визнано ядро одинокого шляху.

Примітки

1. David M. Wilson, John D. Jr Boughter & Christian H. Lemon (2012). Bitter taste stimuli induce differential neural codes in mouse brain. PloS one. 7 (7): e41597. doi:10.1371/journal.pone.0041597. PMID 22844505.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
2. Hreday N. Sapru (2004), Neurotransmitters in the Nucleus Tractus Solitarius Mediating Cardiovascular Function, у Dun, Nae J, Machado, Benedito H, Pilowsky, PaulM. (ред.), Neural Mechanisms of Cardiovascular Regulation (english) , Springer, с. 81-98, doi:10.1007/978-1-4419-9054-9_4, ISBN 
3. Ji Hee Yu & Min-Seon Kim (December 2012). Molecular mechanisms of appetite regulation. . 36 (6): 391—398. doi:10.4093/dmj.2012.36.6.391. PMID 23275931.
4. Jeffrey M. Zigman, Juli E. Jones, Charlotte E. Lee, Clifford B. Saper & Joel K. Elmquist (January 2006). Expression of ghrelin receptor mRNA in the rat and the mouse brain. . 494 (3): 528—548. doi:10.1002/cne.20823. PMID 16320257.
5. (2012). Upper gastrointestinal dysmotility after spinal cord injury: is diminished vagal sensory processing one culprit?. . 3: 277. doi:10.3389/fphys.2012.00277. PMID 22934031.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
6. Toku Takahashi (July 2012). Mechanism of interdigestive migrating motor complex. . 18 (3): 246—257. doi:10.5056/jnm.2012.18.3.246. PMID 22837872.
7. , , , , , & (August 2008). Release of ATP and glutamate in the nucleus tractus solitarii mediate pulmonary stretch receptor (Breuer-Hering) reflex pathway. The Journal of physiology. 586 (16): 3963—3978. doi:10.1113/jphysiol.2008.154567. PMID 18617567.
8. Головацький, 2007, с. 248.
9. Jean Mary Zarate (2013). The neural control of singing. . 7: 237. doi:10.3389/fnhum.2013.00237. PMID 23761746.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
10. Peyman Otmishi, Joshiah Gordon, Seraj El-Oshar, Huafeng Li, Juan Guardiola, Mohamed Saad, Mary Proctor & Jerry Yu (2008). Neuroimmune interaction in inflammatory diseases. . 2: 35—44. PMID 21157520.
11. Hidefumi Waki, Emma B. Hendy, Charles C. T. Hindmarch, Sabine Gouraud, Marie Toward, Sergey Kasparov, David Murphy & Julian F. R. Paton (January 2013). Excessive leukotriene B4 in nucleus tractus solitarii is prohypertensive in spontaneously hypertensive rats. . 61 (1): 194—201. doi:10.1161/HYPERTENSIONAHA.112.192252. PMID 23172924.
12. Woody R. McGinnis, Tapan Audhya & Stephen M. Edelson (December 2013). Proposed toxic and hypoxic impairment of a brainstem locus in autism. International journal of environmental research and public health. 10 (12): 6955—7000. doi:10.3390/ijerph10126955. PMID 24336025.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
13. (October 1894). The Central Connections and Relations of the Trigeminal, Vago-Glossopharyngeal, Vago-Accessory, and Hypoglossal Nerves. . 29 (Pt 1): 1—15. PMID 17232109.
14. Van Gehuchten A. Anatomie du système nerveux de l'homme. Louvain: Uystpruyst-Dieudonné; 1897
15. Robert M Bradley (2007). The Role of the Nucleus of the Solitary Tract in Gustatory Processing. Frontiers in Neuroscience. CRC Press. ISBN .

Джерела

• Головацький А. С., Черкасов В. Г., Сапін М. Р., Парахін А. І. Анатомія людини у трьох томах. — Вінниця : Нова Книга, 2007. — Т. 2. — С. 315-325. — 4000 прим. — .
• P. L. van Giersbergen, M. Palkovits & W. De Jong (July 1992). Involvement of neurotransmitters in the nucleus tractus solitarii in cardiovascular regulation. . 72 (3): 789—824. PMID 1352638.
• Victor Dosenko. Артериальная гипертензия – воспалительное заболевание!. Медицина. «Моя наука».(рос.)