Черепа шкові ра ки іноді просто черепа шкові або острако ди лат Ostracoda клас ракоподібних Дрібні ракоподібні з нечлени

Черепашкові; Період існування: з Ордовика до наших днів, 450–0 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N
Біологічна класифікація
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Членистоногі (Arthropoda)
Підтип:	Ракоподібні (Crustacea)
Надклас:	(Oligostraca)
Клас:	Черепашкові (Ostracoda); (Latreille), 1802
Підкласи й ряди
	(Sars), 1866 Sars, 1866; Dana, 1853; ; (Sars), 1866 Sars, 1866; Sars, 1866; ;
Вікісховище: Ostracoda

Черепа́шкові ра́ки (іноді просто черепа́шкові), або острако́ди (лат. Ostracoda), — клас ракоподібних. Дрібні ракоподібні з нечленистим тілом, зазвичай зжатим з боків, одягнений у двостулкову мушлею, із сімома парами придатків (антен, щелеп і ніг), із ногоподібними щупальцями верхніх щелеп, великими нижніми щелепами і нечленистим коротким черевцем. У викопному стані відомі з середнього/верхнього кембрія.

Станом на 2008 рік, знайдено близько 2000 видів і 200 родів неморських черепашкових раків. Однак, значна частина їх різноманіття все ще не описана, на що вказують незадокументовані гарячі точки біорізноманіття їх тимчасових місць проживання в Африці та Австралії. Із відомого видового та родового різноманіття неморських остракод половина (1000 видів, 100 родів) належить до однієї родини (при загальній кількості — 13) — . Багато Cyprididae зустрічаються в тимчасових водоймах і мають посухостійкі яйця, змішане/партеногенетичне розмноження та здатність плавати. Ці біологічні властивості попередньо адаптують їх до успішного поширення в цих середовищах існування.

Скам'янілості

Великий черепашковий рак *Herrmannina* силурійського періоду на сході острова Сааремаа, Естонія

Скам'янілості черепашкових раків на сьогоднішній день є найбільш поширеними скам'янілостями, віком починаючи з ордовицького періоду до наших часів. Основи схеми зони , яка спирається на форамініфер та черепашкових раків були сформовані Малкольмом Гартом. Прісноводні черепашкові раки навіть були знайдені в балтійському бурштині еоценової епохи, імовірно, вони були занесені водою на дерева під час поводі.

Черепашкові раки особливо корисні для біостратиграфії морських товщ у місцевому або регіональному масшатбі, і є безцінними індикаторами палеоекології через їхню поширеність, невеликий розмір, невимогливість до умов зберігання, вилиняність, кальцифіковані двостулкові мушлі; стулки часто знаходять як (мікроскам'янілості).

У Квінсленді 2013 року (оголошено у травні 2014) на місці відзначення двохсотріччя Австралії в місті (Ріверслей) на території Всесвітньої спадщини ЮНЕСКО, виявлено як чоловічі, так і жіночі рештки особин із дуже добре збереженими м'якими тканинами. Ця знахідка побила рекорд із Книги рекордів Гіннса як найстаріший пеніс. У самців була виявлена найстаріша сперма, і при аналізі вона показала внутрішню структуру і була оцінена як найбільша сперма (на розмір тіла) серед усіх зареєстрованих тварин. Було досліджено, що скам'янілості досягли фосилізації за декілька днів завдяки фосфору в посліді кажанів у печері, де жили черепашкові раки.

Опис

Черепашкові раки — це невеликі ракоподібні, зазвичай розміром близько 1 мм, але варіюються від 0.2 до 30 мм, як у випадку з . Їхні тіла сплющені побокам і захищені схожою на двостулкову хітинову або з умістом карбонату кальцію «мушлю». Замочна площадка (місце кріплення, англ. hinge) двох стулок знаходиться у верхній (дорсальній) частині тіла. Остракоди згруповані на основі загальної морфології. Хоча рання робота показала, що група не може бути монофілетичною; і рання молекулярна філогенетика була неоднозначною щодо цього, нещодавні комбіновані аналізи молекулярних і морфологічних даних підтверджували монофілію в аналізах із ширшою вибіркою таксонів.

Тіло черепашкових раків оточене двостулковою хітиновою (іноді з умістом карбонату кальцію) мушлю, яка зовні нагадує мушлю молюска. Розрізняють стулку (тверді частини) і тіло з його придатками (м'які частини).

Частини тіла

Плавальні рухи черепашкового рака (в реальному часі)

Тіло складається з голови і грудей, розділених невеликим звуженням. На відміну від інших членистоногих, тіло чітко не поділене на (сегменти). Черевце регресоване або відсутнє, тоді як гонади в дорослої особини відносно великі.

Голова є найбільшою частиною тіла і до неї прикріплені більшість придатків. Для плавання у воді використовуються 2 пари добре розвинених антен. Також у них присутні пара мандибул і 2 пари максил. На грудях зазвичай знаходяться 2 пари придатків, але вони зведені до однієї пари або зовсім відсутні у багатьох видів. Два виступи (rami) від кінчика хвоста спрямовані вниз і трохи вперед від задньої частини мушлі.

Черепашкові раки зазвичай не мають зябр, замість цього вони отримують кисень через на поверхні тіла. У більшості також немає серця або кровоносної системи, і кров просто циркулює між стулками мушлі. Азотні відходи виводяться через залози на максилах і/або на антенах.

Основним видом відчуття черепашкових раків, імовірно, є дотик, оскільки вони мають кілька чутливих волосків на тілі та придатках. Однак у них є одне наупліарне око, а в деяких випадках і пара складних очей.

Екологія

Життєвий цикл

Самці черепашкових раків мають по два пеніси, відповідно до двох генітальних отворів () у самиць. Окремі сперматозоїди часто великі і згорнуті в сім'янниках перед спарюванням; в деяких випадках розгорнута сперма може бути в шість разів більшою за саму особину. Спарювання зазвичай відбувається під час того, як велика кількість самок скупчуються у рій і підпливають, щоб долучитися до самців. Деякі види повністю або частково партеногенетичні.

У більшості черепашкових раків яйця або відкладаються безпосередньо у воду як планктон, або прикріплюються до рослинності чи субстрату. Однак у деяких видів яйця покриті шкаралупою, що забезпечує їм більший ступінь захисту. Із яєць вилуплюються наупліуси, які вже мають тверду мушлю.

Хижаки

Різні хижаки полюють на черепашкових раків як у водному, так і наземному середовищі. Прикладом хижацтва в морському середовищі є деякі молюски родини , які виявляють черепашкових раків завдяки війкам, що виступають із вдихальних структур, звідки молюски втягують жертву за допомогою сильного всмоктування. Хижацтво зі сторони вищих тварин теж існує; наприклад, амфібії, такі як жовтобрюхий тритон (Taricha granulosa), полюють на певних черепашкових.

Біолюмінісценція

Деякі черепашкові раки, такі як , мають світловий орган, у якому вони виробляють люмінесцентні хімічні речовини. Зазвичай світло слугує як захист від хижаків, хоча черепашкові раки в Карибському басейні використовують світло для спарювання. Таких черепашквоих раків називають «блакитний пісок» або «блакитні сльози», бо вони світяться блакитним у темряві. Їхні біолюмінісцентні властивості були важливими для Японії під час Другої світової війни, коли японська армія збирала їх у великій кількості з океану, щоб використовувати як зручне освітлення для читання карт та інших паперів уночі. Світло черепашкових раків, яке в Японії називали umihotaru, був достатнім для читання, але недостатньо яскравим, щоб бути помітним для ворога.

Примітки

. ВУЕ (укр.). Архів оригіналу за 27 лютого 2022. Процитовано 3 січня 2022.
https://website-designer-2149.business.site. КЛАС ЧЕРЕПАШКОВІ (OSTRACODA) - ПІДТИП ЗЯБРОДИШНІ (BRANCHIATA), АБО РАКОПОДІБНІ (CRUSTACEA) - ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (ARTHROPODA) - ПІДРОЗДІЛ ЛИНЯЮЧІ (ECDYSOZOA) - РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ - ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA) - ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA) - ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008. Библиотека биологических дисциплин (uk-ua) . Процитовано 3 січня 2022.
. geodictionary.com.ua. Архів оригіналу за 3 січня 2022. Процитовано 3 січня 2022.
WoRMS. Ostracoda. World Register of Marine Species. {{}}: Пропущений або порожній |url= ().
Nicholas J. Butterfield, Maria I. Vélez, Thomas H. P. Harvey. Exceptionally preserved crustaceans from western Canada reveal a cryptic Cambrian radiation // Proceedings of the National Academy of Sciences. — National Academy of Sciences, 2012. — Vol. 109, iss. 5 (31 January). — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — DOI:10.1073/pnas.1115244109. з джерела 3 січня 2022. Процитовано 3 січня 2022.
K. Martens; I. Schon; C. Meisch; D. J. Horne (2008). Global diversity of ostracods (Ostracoda, Crustacea) in freshwater. Hydrobiologia. 595 (1): 185—193. doi:10.1007/s10750-007-9245-4.
K. Martens, S. A. Halse & I. Schon (2012). . . 8: 1—56. Архів оригіналу за 5 січня 2022. Процитовано 5 січня 2022.
Horne, D. J.; Martens, Koen (1998). . У Brendonck, L.; De Meester, L.; Hairston, N. (ред.). Evolutionary and ecological aspects of crustacean diapause. Т. 52. Advances in Limnology. с. 549—561. ISBN . Архів оригіналу за 26 грудня 2019. Процитовано 5 січня 2022.
David J. Siveter; Derek E. G. Briggs; Derek J. Siveter; Mark D. Sutton (2010). An exceptionally preserved myodocopid ostracod from the Silurian of Herefordshire, UK. Proceedings of the Royal Society B. 277 (1687): 1539—1544. doi:10.1098/rspb.2009.2122. PMC 2871837. PMID 20106847.
Malcolm B. Hart (1972). R. Casey; P. F. Rawson (ред.). A correlation of the macrofaunal and microfaunal zonations of the Gault Clay in southeast England. (Special Issue 5): 267—288.
Noriyuki Ikeya, Akira Tsukagoshi; David J. Horne (2005). Noriyuki Ikeya; Akira Tsukagoshi; David J. Horne (ред.). Preface: The phylogeny, fossil record and ecological diversity of ostracod crustaceans. . Т. 538, № 1–3. с. vii—xiii. doi:10.1007/s10750-004-4914-z.
Oldest penis [ 4 січня 2022 у Wayback Machine.]:
The oldest fossilised penis discovered to date dates back around 100 million years. It belongs to a crustacean called an ostracod, discovered in Brazil and measuring just 1mm across.
World's oldest sperm 'preserved in bat poo' [ 4 січня 2022 у Wayback Machine.], Anna Salleh, Australian Broadcasting Corporation Science, 14 May 2014, accessed 15 May 2014
Richard A. Fortey; Richard H. Thomas (1998). Arthropod Relationships. . ISBN .
S. Yamaguchi; K. Endo (2003). Molecular phylogeny of Ostracoda (Crustacea) inferred from 18S ribosomal DNA sequences: implication for its origin and diversification. . 143 (1): 23—38. doi:10.1007/s00227-003-1062-3.
Zaharoff, Alexander K.; Lindgren, Annie R.; Wolfe, Joanna M.; Oakley, Todd H. (1 січня 2013). Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny. Molecular Biology and Evolution (англ.). 30 (1): 215—233. doi:10.1093/molbev/mss216. ISSN 0737-4038. PMID 22977117.
Robert D. Barnes (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia: . с. 680—683. ISBN .
John D. Gage & Paul A. Tyler (28 вересня 1992). Deep-Sea Biology: A Natural History of Organisms at the Deep-Sea Floor. University of Southampton. ISBN .
C. Michael Hogan (2008). . , ed. N. Stromberg. Архів оригіналу за 27 травня 2009.
Osamu Shimomura (2006). . Bioluminescence: Chemical Principles and Methods. (World Scientific). с. 47—89. ISBN . Архів оригіналу за 7 січня 2022. Процитовано 5 січня 2022.
Jabr, Ferris. . Hakai Magazine. Архів оригіналу за 16 серпня 2016. Процитовано 6 липня 2016.

[1] . ВУЕ (укр.). Архів оригіналу за 27 лютого 2022. Процитовано 3 січня 2022.

[2] ttps://website-designer-2149.business.site. КЛАС ЧЕРЕПАШКОВІ (OSTRACODA) - ПІДТИП ЗЯБРОДИШНІ (BRANCHIATA), АБО РАКОПОДІБНІ (CRUSTACEA) - ТИП ЧЛЕНИСТОНОГІ (ARTHROPODA) - ПІДРОЗДІЛ ЛИНЯЮЧІ (ECDYSOZOA) - РОЗДІЛ ТРИШАРОВІ (TRIPLOBLASTICA), або БІЛАТЕРАЛЬНІ (BILATERIA) ТВАРИНИ - ПІДЦАРСТВО СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ (EUMETAZOA) - ЦАРСТВО БАГАТОКЛІТИННІ (METAZOA) - ЗООЛОГІЯ БЕЗХРЕБЕТНИХ - Г. Й. Щербак - 2008. Библиотека биологических дисциплин (uk-ua) . Процитовано 3 січня 2022.

[3] . geodictionary.com.ua. Архів оригіналу за 3 січня 2022. Процитовано 3 січня 2022.

[WoRMS-4] WoRMS. Ostracoda. World Register of Marine Species. {{}}: Пропущений або порожній |url= ().

[5] Nicholas J. Butterfield, Maria I. Vélez, Thomas H. P. Harvey. Exceptionally preserved crustaceans from western Canada reveal a cryptic Cambrian radiation // Proceedings of the National Academy of Sciences. — National Academy of Sciences, 2012. — Vol. 109, iss. 5 (31 January). — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — DOI:10.1073/pnas.1115244109. з джерела 3 січня 2022. Процитовано 3 січня 2022.

[Martens08-6] K. Martens; I. Schon; C. Meisch; D. J. Horne (2008). Global diversity of ostracods (Ostracoda, Crustacea) in freshwater. Hydrobiologia. 595 (1): 185—193. doi:10.1007/s10750-007-9245-4.

[Martens12-7] K. Martens, S. A. Halse & I. Schon (2012). . . 8: 1—56. Архів оригіналу за 5 січня 2022. Процитовано 5 січня 2022.

[8] Horne, D. J.; Martens, Koen (1998). . У Brendonck, L.; De Meester, L.; Hairston, N. (ред.). Evolutionary and ecological aspects of crustacean diapause. Т. 52. Advances in Limnology. с. 549—561. ISBN . Архів оригіналу за 26 грудня 2019. Процитовано 5 січня 2022.

[9] David J. Siveter; Derek E. G. Briggs; Derek J. Siveter; Mark D. Sutton (2010). An exceptionally preserved myodocopid ostracod from the Silurian of Herefordshire, UK. Proceedings of the Royal Society B. 277 (1687): 1539—1544. doi:10.1098/rspb.2009.2122. PMC 2871837. PMID 20106847.

[10] Malcolm B. Hart (1972). R. Casey; P. F. Rawson (ред.). A correlation of the macrofaunal and microfaunal zonations of the Gault Clay in southeast England. (Special Issue 5): 267—288.

[11] Noriyuki Ikeya, Akira Tsukagoshi; David J. Horne (2005). Noriyuki Ikeya; Akira Tsukagoshi; David J. Horne (ред.). Preface: The phylogeny, fossil record and ecological diversity of ostracod crustaceans. . Т. 538, № 1–3. с. vii—xiii. doi:10.1007/s10750-004-4914-z.

[12] Oldest penis [ 4 січня 2022 у Wayback Machine.]:
The oldest fossilised penis discovered to date dates back around 100 million years. It belongs to a crustacean called an ostracod, discovered in Brazil and measuring just 1mm across.

[13] World's oldest sperm 'preserved in bat poo' [ 4 січня 2022 у Wayback Machine.], Anna Salleh, Australian Broadcasting Corporation Science, 14 May 2014, accessed 15 May 2014

[14] Richard A. Fortey; Richard H. Thomas (1998). Arthropod Relationships. . ISBN .

[15] S. Yamaguchi; K. Endo (2003). Molecular phylogeny of Ostracoda (Crustacea) inferred from 18S ribosomal DNA sequences: implication for its origin and diversification. . 143 (1): 23—38. doi:10.1007/s00227-003-1062-3.

[16] Zaharoff, Alexander K.; Lindgren, Annie R.; Wolfe, Joanna M.; Oakley, Todd H. (1 січня 2013). Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny. Molecular Biology and Evolution (англ.). 30 (1): 215—233. doi:10.1093/molbev/mss216. ISSN 0737-4038. PMID 22977117.

[IZ-17] Robert D. Barnes (1982). Invertebrate Zoology. Philadelphia: . с. 680—683. ISBN .

[18] John D. Gage & Paul A. Tyler (28 вересня 1992). Deep-Sea Biology: A Natural History of Organisms at the Deep-Sea Floor. University of Southampton. ISBN .

[19] C. Michael Hogan (2008). . , ed. N. Stromberg. Архів оригіналу за 27 травня 2009.

[20] Osamu Shimomura (2006). . Bioluminescence: Chemical Principles and Methods. (World Scientific). с. 47—89. ISBN . Архів оригіналу за 7 січня 2022. Процитовано 5 січня 2022.

[jabr-21] Jabr, Ferris. . Hakai Magazine. Архів оригіналу за 16 серпня 2016. Процитовано 6 липня 2016.