Екосистемна теорія еволюції — система уявлень і підходів до дослідження еволюції, які акцентують увагу на особливості і закономірності еволюції екосистем різного рівня — біоценозів, біомів і біосфери в цілому, а не таксонів (видів, родин, класів і так далі).
Положення екосистемної теорії еволюції базуються на двох постулатах:
- Природність і дискретність екосистем. Екосистема — реально існуючий (а не виділений для зручності дослідника) об'єкт, що являє собою територіально та функціонально відмежовану від інших подібних об'єктів систему взаємодіючих біологічних і небіологічних (напр. ґрунт, вода) об'єктів. Межі між екосистемами досить чіткі для того, щоб можна було говорити про незалежну еволюції сусідніх об'єктів.
- Визначальна роль екосистемних взаємодій у визначенні швидкості та напрямку еволюції популяції. Еволюція розглядається як процес створення і заповнення екологічних ніш або .
Екосистемна теорія еволюції оперує такими термінами як когерентна і некогерентна еволюція, екосистемні кризи різного рівня.
Сучасна екосистемна теорія еволюції базується, в основному, на роботах радянських і російських еволюціоністів: В. А. Красилова, С. М. Разумовського, А. Г. Пономаренка, В. В. Жеріхіна та інших.
Історія розвитку теорії
Обґрунтування статусу екології як науки було дано Ернстом Геккелем в 1866 р., а Чарлз Дарвін опублікував свою найславетнішу працю "Про походження видів … "в 1858 р., тобто незадовго до цього. Тим не менш, екологія і еволюційна теорія довгий час розвивалися незалежно.
Однією з перших спроб синтезу екології та еволюційного вчення зробив В. А. Красилов, який запропонував терміни когерентної і некогерентной еволюції, біосферної кризи і запропонував загальну схему екосистемної еволюції.
Важливий внесок у розвиток теорії вніс , який проаналізував закономірності динаміки, розвитку та еволюції фітоценозів. Будучи геоботаніком, він розглядав розвиток і еволюцію саме фітоценозів, не загострюючи увагу на ролі тварин у біоценозах.
Подальший розвиток ідей Разумовського та Красилова здійснив , який детально описав крейдяну біоценотичну кризу, запропонував механізм генезу трав'яних біомів (степів, саван, прерій і т. д.) і опублікували велику кількість наукових і науково-популярних статей по темі. На сьогоднішній день елементи екосистемного підходу використовують у своїх роботах багато дослідників еволюційного процесу.
Вплив угруповань на еволюцію
Кожна популяція, взаємодіючи з іншими популяціями в рамках біоценозу, формує свою унікальну екологічну нішу. У зрілому угрупованні увесь доступний екологічний простір поділено між нішами популяцій даного угруповання. Таким чином, подальша еволюція може відбуватися тільки в напрямку спеціалізації в межах своєї ніші (): якщо в результаті еволюційної події особина опиняється за межами видової ніші, вона потрапляє в чужу нішу, зайняту свідомо більш конкурентоспроможним видом.
Результатом цього є наступні процеси:
- Уповільнення темпів еволюції;
- Зростання щільності упаковки ніш (нові види ділять одну, більш широку нішу предкового виду);
- Зростання ролі коадаптації і симбіотичних взаємодій.
Крім цього, зріле угруповання, як правило, виявляє помітний вплив на внутрішнє, ценотичне середовище, стабілізуючи його і, тим самим, сприяючи ще більшому уповільненню еволюції. Так, мікрокліматичні показники в лісі помітно відрізняються від таких для відкритої ділянки поверхні в бік стабільності.
Ослаблення внутрішньоценотичних зв'язків призводить до прискорення темпів еволюції, неузгодженості адаптацій (т. зв. ). Така ситуація характерна для:
- Зон постійних порушень, де зріле угруповання не може закріпитися (наприклад, береги водойм, що постійно підмиваються, осипи, зони антропогенних порушень тощо). У таких місцевостях формуються випадкові, т. зв. рудеральні угруповання рослинності й асоційовані з ними тварини.
- Процесу ценотичної кризи, коли в результаті еволюційно значимих, внутрішніх або зовнішніх подій зв'язки в біоценозі слабшають і угруповання зникає.
У разі зникнення одного з видів угруповання, коли звільняється певна ніша, в якій є ще невикористані ресурси, вона швидко заповнюється представниками якихось близьких видів, які в кінцевому підсумку починають виконувати функцію вимерлої популяції. У разі «розріджених угруповань», що характеризуються нестачею багатьох популяцій, необхідних для функціонування екосистеми (такі угруповання характерні, наприклад, для острівних екосистем), ніші займаються досить несподіваними «сурогатами»: так, протягом в випадку відсутності хижих ссавців функції наземних хижаків брали на себе бігаючі птахи (в тому числі — сови), ящірки (сучасний комодський варан), сухопутні крокодили і т. д. При появі спеціалізованих хижих ссавців ці види негайно зникали. Сучасним випадком такого заміщення вважається добре відомий випадок формування хижацтва у папуги кеа в Новій Зеландії при появі на островах завезених з Європи овець і формуванні ніші хижака.
Біоценотичні кризи
Біоценотичною кризою називається ланцюг подій, внаслідок яких порушуються міжвидові зв'язки, угруповання втрачає цілісність, види, складові біоценоз, вимирають. У палеонтологічному літописі свідченням біоценотичної кризи є різке прискорення зміни таксонів, різке зникнення звичайних до цього форм, вибухоподібна поява нових форм. Причиною біоценотичної кризи може бути:
- Зміна зовнішнього або внутрішнього середовища угруповання. Як правило, під цим мається на увазі швидка зміна параметрів клімату, солоності води, хімічного складу ґрунту тощо, або поява нового елементу спільноти в результаті міграції (наприклад, зміна біоценозів Північної і Південної Америк при появі Панамського перешийка).
- Внутрішня по відношенню до угруповання подія. Під цим розуміють або еволюційні придбання, що різко змінюють статус видів в рамках біоценозу (наприклад, виникнення коадаптації комах-запилювачів і квіткових рослин під час крейдяної біоценотичної кризи, коли різко підвищилася конкурентоспроможність квіткових і запилювачів), або вимирання одного з елементів угруповання. До внутрішніх подій також можна віднести випадання однієї з ланок сукцесії, в результаті чого неможливе нормальне відновлення клімаксного угруповання.
- Імпактний вплив: разова подія катастрофічного характеру, типу падіння метеорита, виверження вулкана тощо. Слід звернути увагу, що роль імпакту в розвитку біоценотичних криз вважається дуже незначною: деякі дослідники взагалі заперечують їх вплив на еволюцію, а деякі — припускають, що імпакт можуть виступати в ролі тригера, тобто запускати процеси руйнування в уже нестабільних угрупованнях.
Внаслідок біоценотичних криз в першу чергу вимирають, як правило, найбільш пристосовані і конкурентоспроможні в колишньому угрупованні види, оскільки вони найбільш жорстко адаптовані до умов зникаючого ценотичного середовища. На основі елементів колишнього угруповання, що залишилися, а також рудеральних угруповань починається некогерентна еволюція, що характеризується високим темпом, великим розмахом змін, раптовим виникненням і зникненням груп організмів, яка закінчується в міру заповнення ніш і формування стійкого ценозу.
Біоценотична криза може охоплювати різні рівні екосистем — біоценоз, біом, всю біосферу. Найбільшими біосферними кризами вважаються киснева катастрофа, кембрійський вибух, масове пермське вимирання, . В. В. Жеріхін вказує на деякі риси передкризової ситуації в умовах сучасного впливу людини на природу.
Еволюція ценозів
Одним із наслідків екосистемної теорії еволюції є твердження, що екосистема може еволюціонувати як єдине ціле. Виходячи з концепції чергування когерентної і некогерентної еволюції, стверджується, що екосистема може переживати періоди тривалого стабільного стану, який інколи переривається кризовими станами, внаслідок яких стара екосистема повністю руйнується, а на її місці виникає нова, що лише частково успадковує окремі елементи старої системи.
Слід розрізняти еволюцію ценозу і сукцесію, яка є повторюваним, запрограмованим процесом зміни угруповання.
Література
- Жерихин В. В. Эволюционная биоценология: Проблема выбора моделей // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. — М.: Недра, 1994. — С. 13-20. (рос.)
- Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. — Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1986. — 140 с.
- Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. — М.: Наука, 1981. (рос.)
- Разумовский С. М. Избранные труды: Сборник научных статей. — М.: КМК Scientific Press, 1999. (рос.)
- Шварц С. С. Эволюционная экология животных. — Свердловск, 1969. (рос.)
Ресурси Інтернету
- Огляд основних ідей і робіт за темою [ 16 січня 2013 у Wayback Machine.]
Примітки
- Жерихин В. В. Эволюционная биоценология: Проблема выбора моделей // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. — М.: Недра, 1994. — С. 13-20.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Ekosistemna teoriya evolyuciyi sistema uyavlen i pidhodiv do doslidzhennya evolyuciyi yaki akcentuyut uvagu na osoblivosti i zakonomirnosti evolyuciyi ekosistem riznogo rivnya biocenoziv biomiv i biosferi v cilomu a ne taksoniv vidiv rodin klasiv i tak dali Polozhennya ekosistemnoyi teoriyi evolyuciyi bazuyutsya na dvoh postulatah Prirodnist i diskretnist ekosistem Ekosistema realno isnuyuchij a ne vidilenij dlya zruchnosti doslidnika ob yekt sho yavlyaye soboyu teritorialno ta funkcionalno vidmezhovanu vid inshih podibnih ob yektiv sistemu vzayemodiyuchih biologichnih i nebiologichnih napr grunt voda ob yektiv Mezhi mizh ekosistemami dosit chitki dlya togo shob mozhna bulo govoriti pro nezalezhnu evolyuciyi susidnih ob yektiv Viznachalna rol ekosistemnih vzayemodij u viznachenni shvidkosti ta napryamku evolyuciyi populyaciyi Evolyuciya rozglyadayetsya yak proces stvorennya i zapovnennya ekologichnih nish abo Ekosistemna teoriya evolyuciyi operuye takimi terminami yak kogerentna i nekogerentna evolyuciya ekosistemni krizi riznogo rivnya Suchasna ekosistemna teoriya evolyuciyi bazuyetsya v osnovnomu na robotah radyanskih i rosijskih evolyucionistiv V A Krasilova S M Razumovskogo A G Ponomarenka V V Zherihina ta inshih Istoriya rozvitku teoriyiObgruntuvannya statusu ekologiyi yak nauki bulo dano Ernstom Gekkelem v 1866 r a Charlz Darvin opublikuvav svoyu najslavetnishu pracyu Pro pohodzhennya vidiv v 1858 r tobto nezadovgo do cogo Tim ne mensh ekologiya i evolyucijna teoriya dovgij chas rozvivalisya nezalezhno Odniyeyu z pershih sprob sintezu ekologiyi ta evolyucijnogo vchennya zrobiv V A Krasilov yakij zaproponuvav termini kogerentnoyi i nekogerentnoj evolyuciyi biosfernoyi krizi i zaproponuvav zagalnu shemu ekosistemnoyi evolyuciyi Vazhlivij vnesok u rozvitok teoriyi vnis yakij proanalizuvav zakonomirnosti dinamiki rozvitku ta evolyuciyi fitocenoziv Buduchi geobotanikom vin rozglyadav rozvitok i evolyuciyu same fitocenoziv ne zagostryuyuchi uvagu na roli tvarin u biocenozah Podalshij rozvitok idej Razumovskogo ta Krasilova zdijsniv yakij detalno opisav krejdyanu biocenotichnu krizu zaproponuvav mehanizm genezu trav yanih biomiv stepiv savan prerij i t d i opublikuvali veliku kilkist naukovih i naukovo populyarnih statej po temi Na sogodnishnij den elementi ekosistemnogo pidhodu vikoristovuyut u svoyih robotah bagato doslidnikiv evolyucijnogo procesu Vpliv ugrupovan na evolyuciyuKozhna populyaciya vzayemodiyuchi z inshimi populyaciyami v ramkah biocenozu formuye svoyu unikalnu ekologichnu nishu U zrilomu ugrupovanni uves dostupnij ekologichnij prostir podileno mizh nishami populyacij danogo ugrupovannya Takim chinom podalsha evolyuciya mozhe vidbuvatisya tilki v napryamku specializaciyi v mezhah svoyeyi nishi yaksho v rezultati evolyucijnoyi podiyi osobina opinyayetsya za mezhami vidovoyi nishi vona potraplyaye v chuzhu nishu zajnyatu svidomo bilsh konkurentospromozhnim vidom Rezultatom cogo ye nastupni procesi Upovilnennya tempiv evolyuciyi Zrostannya shilnosti upakovki nish novi vidi dilyat odnu bilsh shiroku nishu predkovogo vidu Zrostannya roli koadaptaciyi i simbiotichnih vzayemodij Krim cogo zrile ugrupovannya yak pravilo viyavlyaye pomitnij vpliv na vnutrishnye cenotichne seredovishe stabilizuyuchi jogo i tim samim spriyayuchi she bilshomu upovilnennyu evolyuciyi Tak mikroklimatichni pokazniki v lisi pomitno vidriznyayutsya vid takih dlya vidkritoyi dilyanki poverhni v bik stabilnosti Oslablennya vnutrishnocenotichnih zv yazkiv prizvodit do priskorennya tempiv evolyuciyi neuzgodzhenosti adaptacij t zv Taka situaciya harakterna dlya Zon postijnih porushen de zrile ugrupovannya ne mozhe zakripitisya napriklad beregi vodojm sho postijno pidmivayutsya osipi zoni antropogennih porushen tosho U takih miscevostyah formuyutsya vipadkovi t zv ruderalni ugrupovannya roslinnosti j asocijovani z nimi tvarini Procesu cenotichnoyi krizi koli v rezultati evolyucijno znachimih vnutrishnih abo zovnishnih podij zv yazki v biocenozi slabshayut i ugrupovannya znikaye U razi zniknennya odnogo z vidiv ugrupovannya koli zvilnyayetsya pevna nisha v yakij ye she nevikoristani resursi vona shvidko zapovnyuyetsya predstavnikami yakihos blizkih vidiv yaki v kincevomu pidsumku pochinayut vikonuvati funkciyu vimerloyi populyaciyi U razi rozridzhenih ugrupovan sho harakterizuyutsya nestacheyu bagatoh populyacij neobhidnih dlya funkcionuvannya ekosistemi taki ugrupovannya harakterni napriklad dlya ostrivnih ekosistem nishi zajmayutsya dosit nespodivanimi surogatami tak protyagom v vipadku vidsutnosti hizhih ssavciv funkciyi nazemnih hizhakiv brali na sebe bigayuchi ptahi v tomu chisli sovi yashirki suchasnij komodskij varan suhoputni krokodili i t d Pri poyavi specializovanih hizhih ssavciv ci vidi negajno znikali Suchasnim vipadkom takogo zamishennya vvazhayetsya dobre vidomij vipadok formuvannya hizhactva u papugi kea v Novij Zelandiyi pri poyavi na ostrovah zavezenih z Yevropi ovec i formuvanni nishi hizhaka Biocenotichni kriziBiocenotichnoyu krizoyu nazivayetsya lancyug podij vnaslidok yakih porushuyutsya mizhvidovi zv yazki ugrupovannya vtrachaye cilisnist vidi skladovi biocenoz vimirayut U paleontologichnomu litopisi svidchennyam biocenotichnoyi krizi ye rizke priskorennya zmini taksoniv rizke zniknennya zvichajnih do cogo form vibuhopodibna poyava novih form Prichinoyu biocenotichnoyi krizi mozhe buti Zmina zovnishnogo abo vnutrishnogo seredovisha ugrupovannya Yak pravilo pid cim mayetsya na uvazi shvidka zmina parametriv klimatu solonosti vodi himichnogo skladu gruntu tosho abo poyava novogo elementu spilnoti v rezultati migraciyi napriklad zmina biocenoziv Pivnichnoyi i Pivdennoyi Amerik pri poyavi Panamskogo pereshijka Vnutrishnya po vidnoshennyu do ugrupovannya podiya Pid cim rozumiyut abo evolyucijni pridbannya sho rizko zminyuyut status vidiv v ramkah biocenozu napriklad viniknennya koadaptaciyi komah zapilyuvachiv i kvitkovih roslin pid chas krejdyanoyi biocenotichnoyi krizi koli rizko pidvishilasya konkurentospromozhnist kvitkovih i zapilyuvachiv abo vimirannya odnogo z elementiv ugrupovannya Do vnutrishnih podij takozh mozhna vidnesti vipadannya odniyeyi z lanok sukcesiyi v rezultati chogo nemozhlive normalne vidnovlennya klimaksnogo ugrupovannya Impaktnij vpliv razova podiya katastrofichnogo harakteru tipu padinnya meteorita viverzhennya vulkana tosho Slid zvernuti uvagu sho rol impaktu v rozvitku biocenotichnih kriz vvazhayetsya duzhe neznachnoyu deyaki doslidniki vzagali zaperechuyut yih vpliv na evolyuciyu a deyaki pripuskayut sho impakt mozhut vistupati v roli trigera tobto zapuskati procesi rujnuvannya v uzhe nestabilnih ugrupovannyah Vnaslidok biocenotichnih kriz v pershu chergu vimirayut yak pravilo najbilsh pristosovani i konkurentospromozhni v kolishnomu ugrupovanni vidi oskilki voni najbilsh zhorstko adaptovani do umov znikayuchogo cenotichnogo seredovisha Na osnovi elementiv kolishnogo ugrupovannya sho zalishilisya a takozh ruderalnih ugrupovan pochinayetsya nekogerentna evolyuciya sho harakterizuyetsya visokim tempom velikim rozmahom zmin raptovim viniknennyam i zniknennyam grup organizmiv yaka zakinchuyetsya v miru zapovnennya nish i formuvannya stijkogo cenozu Biocenotichna kriza mozhe ohoplyuvati rizni rivni ekosistem biocenoz biom vsyu biosferu Najbilshimi biosfernimi krizami vvazhayutsya kisneva katastrofa kembrijskij vibuh masove permske vimirannya V V Zherihin vkazuye na deyaki risi peredkrizovoyi situaciyi v umovah suchasnogo vplivu lyudini na prirodu Evolyuciya cenozivOdnim iz naslidkiv ekosistemnoyi teoriyi evolyuciyi ye tverdzhennya sho ekosistema mozhe evolyucionuvati yak yedine cile Vihodyachi z koncepciyi cherguvannya kogerentnoyi i nekogerentnoyi evolyuciyi stverdzhuyetsya sho ekosistema mozhe perezhivati periodi trivalogo stabilnogo stanu yakij inkoli pererivayetsya krizovimi stanami vnaslidok yakih stara ekosistema povnistyu rujnuyetsya a na yiyi misci vinikaye nova sho lishe chastkovo uspadkovuye okremi elementi staroyi sistemi Slid rozriznyati evolyuciyu cenozu i sukcesiyu yaka ye povtoryuvanim zaprogramovanim procesom zmini ugrupovannya LiteraturaZherihin V V Evolyucionnaya biocenologiya Problema vybora modelej Ekosistemnye perestrojki i evolyuciya biosfery M Nedra 1994 S 13 20 ros Krasilov V A Nereshennye problemy teorii evolyucii Vladivostok Izd vo DVNC AN SSSR 1986 140 s Razumovskij S M Zakonomernosti dinamiki biocenozov M Nauka 1981 ros Razumovskij S M Izbrannye trudy Sbornik nauchnyh statej M KMK Scientific Press 1999 ros Shvarc S S Evolyucionnaya ekologiya zhivotnyh Sverdlovsk 1969 ros Resursi InternetuOglyad osnovnih idej i robit za temoyu 16 sichnya 2013 u Wayback Machine PrimitkiZherihin V V Evolyucionnaya biocenologiya Problema vybora modelej Ekosistemnye perestrojki i evolyuciya biosfery M Nedra 1994 S 13 20