Адаптаціогенез (від грец. genesis — походження) — процес виникнення нових пристосувань в еволюції.
Концепція адаптаціогенезу
Гіпотези адаптаціогенезу ґрунтуються на еволюційній теорії Ч. Дарвіна. На думку їх прихильників, еволюційний процес полягає, насамперед, в утворенні, накопиченні та координації нових адаптацій. Саме на основі адаптаціогенезу відбувається прогресивний розвиток органічного світу. Живі істоти в процесі боротьби за існування стають все більш пристосованими до навколишнього середовища, ускладнюються і удосконалюються.
В еволюційній біології гіпотези адаптаціогенезу користуються широкою популярністю. Вони дозволяють пояснити механізми збільшення видової різноманітності і підвищення рівня організації живих істот. З позицій адаптаціогенезу еволюцію в найзагальнішому вигляді можна охарактеризувати як прогресивний розвиток організмів. Але при цьому виникає необхідність зрозуміти і визначити, що таке прогресивний розвиток, або прогрес, що вважати більш, а що менш прогресивним, які критерії прогресивного розвитку?
У біології існує декілька критеріїв прогресивності еволюційного розвитку організмів.
Складність організації
Історично процес еволюції супроводжується ускладненням будови і функції організмів. Тому складність організації можна розглядати як один з показників прогресивного розвитку. Але виявляється, що це далеко не універсальна закономірність. У процесі еволюції багато організмів або їх системи та органи, навпаки, стають більш простими. Наприклад, щелепа у крокодила влаштована складніше, ніж у людини. Квіти магнолії складніші від квітів дзвоників, хоча останні еволюційно більш просунуті.
Ще одна проблема полягає в тому, що ускладнення організації робить живі системи менш стійкими. Змії і лисиці живляться мишоподібними гризунами. Змії — холоднокровні тварини, їм притаманний невисокий рівень енергетичного обміну, і їм потрібно менше їжі в порівнянні з лисицями, які витрачають багато енергії на підтримку постійної температури тіла. Крім того, в зимовий період змії знаходяться в сплячці, а лисиці змушені добувати їжу з-під снігу. При цьому в роки низької чисельності мишоподібних гризунів або в багатосніжні зими лисиці часто гинуть від голоду. Іншим прикладом може служити співіснування бактерій і людини. Бактерії існують на Землі мільярди років і не збираються вимирати. Історія людини налічує кілька тисяч років, а вона вже поставила своє існування під загрозу від ядерної зброї, забруднення навколишнього середовища і т.і.
Крім того, в результаті еволюції у багатьох організмів відбувається спрощення будови. Наприклад, кити, вдруге пристосувалися до перебування у воді, втратили багато рис, властивих наземним ссавцям. Організми, що мешкають в печерах або під землею, втрачають органи зору і слуху. Особливо помітне спрощення організації тварин відбувається при переході до паразитичного способу життя. У таких тварин редукуються багато органів, і вони фактично перетворюються на мішок з травною системою і репродуктивними клітинами. Всі ці факти свідчать про те, що складність організації не є надійним критерієм біологічного прогресу.
Міра пристосованості
Ще одним критерієм прогресу в теорії адаптаціогенезу служить краща пристосованість організмів, що забезпечує їм успіх у боротьбі за існування. Але і тут виникає проблема кількісної оцінки міри пристосованості. Оскільки всі організми, що живуть в даний час, не знищені добором і існують разом, отже вони добре пристосовані до умов навколишнього середовища і один до одного і всі в рівній мірі прогресивні. Тобто, туберкульозна паличка в тій же мірі прогресивна, що і людина.
Біологічний і морфофізіологічний прогрес
Спробу розділити дещо розпливчасте поняття прогресу на два поняття — прогрес біологічний і — зробив О. М. Сєверцов (1925) в теорії головних напрямків еволюційного процесу. Критеріями біологічного прогресу, за Сєверцовим, служать (1) збільшення чисельності, (2) розширення ареалу, (3) прогресивна диференціація — збільшення видової різноманітності і підвищення швидкості видоутворення. Еволюційний сенс виділених критеріїв полягає в тому, що навіть примітивні форми можуть вважатися прогресивними, якщо вони представлені широким набором різних видів та інших систематичних груп, утворюють високу чисельність і займають великий ареал. Під морфофізіологічним прогресом розуміються великі зміни в плані будови організмів (ароморфоз), що підвищують енергію їх життєдіяльності.
Однак це уточнення вносить мало ясності в розуміння сутності еволюційного прогресу. Чисельність, просторове поширення та систематичне положення тих чи інших організмів зумовлені не їх більшою прогресивністю, а структурою екологічної ніші і особливостями біоценотичних зв'язків. Навіть найбільш еволюційно просунуті види в залежності від свого місця в природних біоценозах можуть бути нечисленними, мати вузький ареал і не утворювати великої кількості дочірніх таксонів. І навпаки, примітивні форми можуть займати таку екологічну нішу, яка дозволяє їм утворювати високу чисельність, широко розповсюджуватися по Землі і збільшувати систематичну різноманітність. Більш складна морфофізіологічна організація, як показано вище, служить сумнівним критерієм еволюційного прогресу. Крім того, нарівні з прогресом в природі існує і таке явище як морфофізіологічний регрес. При цьому неясно, чи можна морфофізіологічний регрес розглядати як біологічний або еволюційний прогрес.
Одна з найважчих проблем у теорії адаптаціогенезу зумовлена співіснуванням у природі вищих і нижчих форм життя. Якби еволюція йшла постійно під знаком підвищення адаптованості, то вона повинна була б йти у всіх групах організмів, і нижчих і вищих. Тоді на Землі навряд чи залишилися б примітивні форми, а всі організми були б еволюційно просунутими. Зазвичай присутність нижчих форм пояснюють тим, що вони не потребують еволюції, оскільки знаходяться в умовах, в яких висока організація не потрібна. Таке пояснення суперечить головному положенню теорії еволюції Дарвіна про відносний характер адаптацій і постійному підвищенні пристосованості організмів у результаті боротьби за існування навіть при незмінних умовах навколишнього середовища. Спільне існування різних за рівнем організації живих істот на Землі свідчить про те, що еволюція йде не у всіх групах, а лише в найбільш еволюційно просунутих. З'являється нова форма і як би «застигає», потім з'являється ще більш досконала форма і теж зупиняється у своєму розвитку.
Проблема цілісності і спрямованості еволюції
Більшість прихильників теорії адаптаціогенезу вважає еволюцію живих істот ненаправленим процесом постійного підвищення їх пристосованості. Однак, на думку деяких авторів, еволюція являє собою цілісний і спрямований процес. Наприклад, Дж. Гакслі (1942) у своїй теорії обмеженого і необмеженого прогресу визнавав, що еволюція в цілому, безсумнівно, прогресивний процес, але прогрес цей в основному обмежений, груповий. Переходячи від гради до гради, кожна група організмів (таксон) розвивається прогресивно, але, врешті-решт, приходить до стасігенезу або вимирання. Лише один напрямок еволюції, що призвів до виникнення людини, являє собою шлях необмеженого прогресу, оскільки зумовлює вихід на абсолютно новий рівень еволюції — соціальний (О. С. Сєверцов, 1987). Ця теорія повторює в загальних рисах теорію цефалізації, запропоновану американським натуралістом Джеймсом-Двайтом Дана (James Dwight Dana) ще в 1855 році. Відповідно до цієї теорії розвиток природи спрямований на ускладнення нервової системи організмів і завершується появою людини. Дана зауважив, що з ходом геологічного часу на нашій планеті у деяких її мешканців з'являється все більше і більше досконалий центральний нервовий апарат — мозок. Процес цей, названий їм , ніколи не йде назад і виражається полярним вектором часу в бік удосконалення центральної нервової системи і мозку.
До наших днів зберіг силу критерій прогресу, запропонований великим ембріологом Карлом фон Бером: диференціація частин організму і їх для різних функцій. Нижчі ракоподібні мають найпростіші листоподібні кінцівки, що виконують усі функції однаково добре (або однаково погано). У вищих ракоподібних, наприклад, у річкового рака, одні кінцівки пристосовані для дотику, інші — для захоплення їжі і оборони, треті — для пережовування, четверті — для ходіння, п'яті — для спаровування, шості — для плавання. Людське суспільство у своєму розвитку також проходило подібні стадії — від примітивного натурального господарства, де кожен забезпечував себе всім необхідним, до сучасного високорозвиненого господарства, з поділом праці й появою безлічі професій. З цієї аналогії ясно, що однією диференціації мало. Паралельно їй повинна йти інтеграція. Чим більш спеціалізовані частини організму, тим точніше вони повинні бути узгоджені одна з одною. Подібно до того, як сучасне високорозвинуте суспільство не може існувати без складних, часом дублюючих один одного каналів інформації, так і високорозвинений організм потребує досить складних систем регуляції: внутрішньоклітинної та міжклітинної, міжтканинної, та нервової. Диференціація та інтеграція — це дві сторони однієї медалі, що знаменує прогрес (Медников, 1975). Даний критерій прогресу передбачає не тільки підвищення складності організації, але й створення з окремих простих елементів інтегрованих біологічних систем організмового і надорганізмового рівнів.
Ектогенетичні і екстрателуричні гіпотези еволюції
У різноманітних ектогенетичних концепціях еволюції стверджується, що всі основні революційні події в еволюції життя, аж до змін фаун і флор, викликалися геологічними переворотами, великими змінами фізико-географічних умов або космічними причинами. Обидві категорії явищ хронологічно пов'язані і, коли зміни умов на поверхні Землі підпорядковані певному ритму, перетворення біоти також носять періодичний (циклічний) характер.
Відмінною рисою всіх ектогенетичних гіпотез сполученої еволюції служить уявлення про те, що в історії Землі тривалі періоди, протягом яких зміни земної кори і фізичних умов на поверхні земної кулі відбувалися повільно і поступово, чергувалися з короткими періодами різких геологічних перетворень. У ці короткі періоди тільки й повинно було відбуватися формування нових типів організації і супутнього вимирання колишніх груп. Відомими прихильниками ідеї сполученої еволюції були авторитетні зарубіжні та вітчизняні вчені В. П. Амалицький, В. Меттью, П. П. Сушкін, та інші.
Деякі прихильники ектогенетичної гіпотези для пояснення зміни фаун привертають чинники позаземного походження. У сучасній теорії еволюції широке поширення набули «космічні» гіпотези О. Шиндевольфа, В. І. Красовського і І. С. Шкловського, які пояснювали різкі еволюційні зміни організмів космічними катастрофами, наприклад, підвищенням рівня сонячної радіації. Великою популярністю користується також астероїдна теорія, згідно з якою глобальні перетворення тваринного і рослинного світу відбувалися в результаті зіткнення Землі з великим космічним об'єктом — астероїдом або кометою. При цьому скорочення кількості сонячної радіації, що досягає поверхні Землі, викликане запиленням атмосфери при вибуху астероїда, повинно було на кілька років повністю призупинити фотосинтез, знизити температуру повітря, і, отже, спричинити масове вимирання тварин. У даний час набувають поширення гіпотези, в яких розглядається спільний вплив космічних і земних чинників на еволюцію органічного світу (Назаров, 1991).
Як приклад ектогенетичних гіпотез розглянемо концепцію В. О. Красилова, яка здобула широку популярність. Цей автор вважає основною причиною етапності макроеволюції «кліматичні цикли», приурочені до глобальних фаз орогенезу, або прогресивної еволюції. Він підійшов до проблеми рушійних сил макроеволюції з широких системно-біологічних позицій. В його уяві, долі таксонів будь-якого рангу визначаються переважно біоценотичними відносинами, станом екологічних ценозів, які в свою чергу детермінуються змінами в рівновазі системи «клімат — біоценоз». Тому Красилов з повним правом розглядає переломні моменти в історії органічного світу як сингенетичні (філогенетичні) революції.
Сутність концепції Красилова полягає в наступному. Тривалі періоди гомеостатичного (сталого) стану екосистем (вони тривають близько 100 млн років) змінюються відносно короткими періодами, коли внаслідок періодичних змін клімату екологічно закриті біоценози перетворюються на відкриті. При цьому знижується тиск добору і змінюється загальна спрямованість розвитку ценотичних популяцій, а саме тенденція до звуження екологічних ніш, спеціалізації і втрати частини адаптивного комплексу змінюється на протилежну — до екологічної експансії і придбання нових адаптацій. При похолоданні біоценози виявляються перенасиченими, а при потеплінні — недонасиченими. У першому випадку на основі посилення і елімінації «надлишкових» видів відбувалися спрощення структури біоценозів і зниження шансів таксонів на перебудови мегаеволюційного плану. У другому випадку за рахунок посилення , дроблення екологічних ніш, адаптивної радіації йшло ускладнення біоценозів і становлення нових типів організації (Красилов, 1973, 1977).
У ектогенетичних гіпотезах еволюції повністю відсутні уявлення про телеологічний характер еволюції. З іншого боку, ідея спряженості тектонічних фаз і еволюційних перетворень крупного масштабу в цілому чужа системі поглядів як Ч. Лайєля, так і Ч. Дарвіна, які висунули і всебічно обґрунтували уявлення про плавність та повільність геологічних і біологічних перетворень на основі звичайних причин, що діють і понині ().
Уявлення про біологічну еволюцію з позицій різних еволюційних гіпотез
Телеологічні концепції еволюції ґрунтуються на релігійно-філософських поглядах і в цілому дають логічно найбільш несуперечливе і глибоке пояснення закономірностей еволюції органічного світу. У них основна увага приділяється аналізу причин, рушійних сил, кінцевої мети еволюційного процесу. Головна інтуїція прихильників телеологічних концепцій полягає в тому, що еволюція вищих форм організмів з нижчих форм не може відбуватися сама по собі без втручання вищої, розумної сили, або Бога. Принципові труднощі в розумінні задуму Бога про розвиток світу і перевірці науковими методами існування божественного плану розвитку природи приводило до заперечення ідеї кінцевої мети еволюції органічного світу, і довгий час телеологічні концепції еволюції розглядалися як ненаукові.
Розвиток біології та науки в цілому призводить до поступового відновлення ідеї телеології і розуміння того, що еволюція органічного світу відбувається не випадково, а за певною програмою, закладеною в якомусь невідомому нам генетичному коді Всесвіту або ж у творчій ідеї її Творця. Як раз в живих організмах на кожному кроці розвиток визначається не тим, що передує даному стану організму, а тим «завданням», яке «вкладено» в даний організм. Численні факти, отримані в наші дні, дозволяють все більш впевнено говорити про направлений характер біологічної еволюції.
Виходячи з телеологічного підходу, поняття еволюції в найбільш загальному вигляді можна визначити як творчий процес створення і розвитку світу, кінцева мета якого визначається невідомим нам поки божественним задумом. Це визначення еволюції не має в даний час надійних фактичних підстав в науці, але може слугувати теоретичним фундаментом для створення нової еволюційної теорії, на порозі якої стоїть біологія і вся сучасна наука. Досі в науці ідея Божественного творення світу відкидалася, але здоровий глузд, логіка і результати сучасних наукових досліджень змушують все більше число вчених приймати цю точку зору.
Гіпотези адаптаціогенезу, на відміну від телеологічних концепцій, залишають в стороні питання про першопричини еволюції і приділяють головну увагу аналізу конкретних механізмів еволюційного процесу. Вони ґрунтуються переважно на еволюційній теорії Ч. Дарвіна і досліджують роль біотичних і абіотичних відносин організмів у появі та розвитку еволюційно значимих ознак, що ведуть до появи нових видів. Відповідно до теорії Дарвіна, головну роль в процесі видоутворення грають біотичні відносини організмів, обумовлені перенаселенням, боротьбою за існування, спеціалізацією і розбіжністю в різні екологічні ніші. Тобто саме характер взаємин організмів визначає можливість самої еволюції і дію її механізмів при стабільних умовах середовища. Гіпотези адаптаціогенезу складають основний зміст сучасної еволюційної біології і грають головну роль в розвитку еволюційної теорії.
Ектогенетичні і екстрателуричні гіпотези еволюції, так само як і гіпотези адаптаціогенезу, не стосуються глибоких релігійно-філософських аспектів еволюції і спрямовані на вивчення ролі абіотичних факторів в еволюційному перетворенні організмів. Незважаючи на те, що головну роль в еволюції відіграють біотичні відносини, абіотичні фактори також впливають на процес еволюційного перетворення організмів. Число видів і рівень організації живих істот багато в чому визначається різноманітністю умов існування на Землі. У цьому відношенні ектогенетичним і екстрателуричним гіпотезам еволюції належить важлива роль у вирішенні багатьох принципових проблем еволюційної теорії.
Адаптаційні, екстрателуричні і ектогенетичні теорії еволюції обмежуються вивченням найближчих причин і конкретних механізмів еволюції організмів і не дозволяють зрозуміти, що являє собою еволюція світу як цілісний, цілеспрямований і доцільний процес. В рамках тільки цих досліджень в даний час не можна виявити об'єктивну сутність поняття еволюції.
Джерела
Література
- Палеонтологический словарь / Под ред. Г. А. Безносовой и Ф. А. Журавлевой. — М.: Наука, 1965. — 620 с.
- Берг Л. С. Труды по теории эволюции. — Л.: Наука, 1977. — 388 с.
- Волькенштейн М. В. Сущность биологической эволюции // Успехи физ. наук. — 1984. — Т. 143, № 3. — С. 429–466.
- Грант В. Эволюция организмов. — М.: Мир, 1980. — 408 с.
- Гулд С. Дж. В защиту концепции прерывистого изменения // Катастрофы и история Земли: Новый униформизм. — М.: Мир, 1986. — С. 13-41.
- Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора // Соч. — М.: Изд-во АН СССР, 1939. — Т. 3. — С. 253–666.
- Дубинин Н. П. Синтетическая теория эволюции // Экол. генетика и эволюция. — Кишинев: Штиинца, 1987. — С. 7—49.
- Завадский К. М. К пониманию прогресса в органической природе // Пробл. развития в природе и обществе. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. — С. 79-120.
- Завадский К. М. О причинах эволюции в сторону арогенеза // Закономерности прогресс. эволюции. — Л., 1972. — С. 135–148.
- Иванова Е. А. К вопросу о связи этапов эволюции органического мира с этапами эволюции земной коры // ДАН СССР. — 1955. — Т 105, № 1. — С. 154–157.
- Иорданский Н. Н. Неравномерность темпов макроэволюции и ключевые ароморфозы // Природа. — 1977. — № 6. — С. 36-46.
- Красилов В. А. К вопросу о прогрессе в развитии органического мира // Закономерности прогресс. эволюции. — Л., 1972. — С. 196–211.
- Красилов В. А. Этапность эволюции и ее причины // Журн. общ. биологии. — 1973. — Т. 34, № 2. — С. 227–240.
- Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. — Владивосток, 1986. — 140 с.
- Левонтин Р. Генетические основы эволюции. — М.: Мир, 1978. — 352 с.
- Личков Б. Л. Геологические периоды и эволюция живого вещества // Журн. общ. биологии. — 1945. — Т. 6, № 3. — С. 157–182.
- Личков Б. Л. К основам современной теории Земли. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1965. — 119 с.
- Лукин Е. И. Неравномерность темпов органической эволюции // Философ. Пробл. эволюц. теории: (Мат. к симпоз.). — М., 1971. — Ч. 2. — С. 31-40.
- Любищев А. А. О постулатах современного селектогенеза // Пробл. эволюции. — Новосибирск: Наука, 1973. — Т. 3. — С. 31-56.
- Любищев А. А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. — М.: Наука, 1982.
- Медников Б. М. Проблема видообразования и адаптивные нормы // Журн. общ. биологии. — 1987. — Т. 48, № 1. — С. 15-26.
- Оленов Ю. М. Некоторые проблемы эволюционной генетики и дарвинизма. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. — 163 с.
- Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. — М.: Мир, 1973. — 228 с.
- Орлов С.А Необратимость эволюции // Развитие эволюц. теории в СССР. — Л.: Наука, 1983. — С. 399–405.
- Орлов С. А. Неравномерность темпов эволюции // Там же. — 1983. — С. 392.
- Расницын А. П. Темпы эволюции и эволюционная теория: (гипотеза адаптивного компромисса) // Эволюция и биоценот. кризисы. — М.: Наука, 1987. — С. 46-64.
- Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. — 607 с.
- Северцов А. С. Становление ароморфоза // Журн. общ. биологии. — 1972. — Т. 34, № 1. — С. 21-35.
- Симпсон Дж. Г. Темпы и формы эволюции. — М.: Изд-во иностр. лит., 1948. — 359 с.
- Тимофеев-Ресовский Н. В. О взаимоотношениях микро- и макроэволюции // Мат. симпоз. «Микро- и макроэволюция». — Тарту, 1980. — С. 51-57.
- Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. — М.: Наука, 1969. — 408 с.
- Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. — М.: Наука 1980. — 278 с.
- Шишкин М. А. Фенотипические реакции и эволюционный процесс // Экология и эволюц. теория. — Л.: Наука, 1984. — С. 196–216.
- Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. — М.: Изд-во АН СССР, 1939. — 231 с.
Ресурси Інтернету
Примітки
- Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора // Соч. — М.: Изд-во АН СССР, 1939. — Т. 3. — С. 253–666.
- Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. — 616 с.
- Дж. Гексли. Эволюция. Современный синтез. М., 1942
- Северцев А. С. Основы теории эволюции. Учебник. — М., 1987
- Медников Б. Дарвинизм в XX веке. — М.: Сов. Россия, 1975. — 224 с.
- Амалицкий В. П. О геологическом развитии организмов и земного рельефа. — Варшава, 1896. — 27 с.
- Mattew W.D. Climate and evolution // Ann. N. Y. Acad. Sci. — 1915. — Vol. 24. — P. 171–318.
- Schindewolf O.H. Evolution im Lichte der Palaontologie Bilder aus der Stammesentwicklung der Cephalopoden // Jena. Ztschr. Med. und Naturwiss. — 1942. — Bd. 75. — S. 324–386.
- Шкловский И. С. Вселенная, жизнь, разум. — М.: Изд-во АН СССР, 1962. — 239 с. То же. 3-е изд. М.: Наука, 1973. — 336 с.
- Назаров В. И. Финализм в современном эволюционном учении. — М.: Наука, 1984. — 285 с.
- Див. Список літератури
Посилання
- Адаптаціогенез [ 25 лютого 2022 у Wayback Machine.] // ВУЕ
Ця стаття не має . |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Adaptaciogenez vid grec genesis pohodzhennya proces viniknennya novih pristosuvan v evolyuciyi Koncepciya adaptaciogenezuGipotezi adaptaciogenezu gruntuyutsya na evolyucijnij teoriyi Ch Darvina Na dumku yih prihilnikiv evolyucijnij proces polyagaye nasampered v utvorenni nakopichenni ta koordinaciyi novih adaptacij Same na osnovi adaptaciogenezu vidbuvayetsya progresivnij rozvitok organichnogo svitu Zhivi istoti v procesi borotbi za isnuvannya stayut vse bilsh pristosovanimi do navkolishnogo seredovisha uskladnyuyutsya i udoskonalyuyutsya V evolyucijnij biologiyi gipotezi adaptaciogenezu koristuyutsya shirokoyu populyarnistyu Voni dozvolyayut poyasniti mehanizmi zbilshennya vidovoyi riznomanitnosti i pidvishennya rivnya organizaciyi zhivih istot Z pozicij adaptaciogenezu evolyuciyu v najzagalnishomu viglyadi mozhna oharakterizuvati yak progresivnij rozvitok organizmiv Ale pri comu vinikaye neobhidnist zrozumiti i viznachiti sho take progresivnij rozvitok abo progres sho vvazhati bilsh a sho mensh progresivnim yaki kriteriyi progresivnogo rozvitku U biologiyi isnuye dekilka kriteriyiv progresivnosti evolyucijnogo rozvitku organizmiv Skladnist organizaciyiIstorichno proces evolyuciyi suprovodzhuyetsya uskladnennyam budovi i funkciyi organizmiv Tomu skladnist organizaciyi mozhna rozglyadati yak odin z pokaznikiv progresivnogo rozvitku Ale viyavlyayetsya sho ce daleko ne universalna zakonomirnist U procesi evolyuciyi bagato organizmiv abo yih sistemi ta organi navpaki stayut bilsh prostimi Napriklad shelepa u krokodila vlashtovana skladnishe nizh u lyudini Kviti magnoliyi skladnishi vid kvitiv dzvonikiv hocha ostanni evolyucijno bilsh prosunuti She odna problema polyagaye v tomu sho uskladnennya organizaciyi robit zhivi sistemi mensh stijkimi Zmiyi i lisici zhivlyatsya mishopodibnimi grizunami Zmiyi holodnokrovni tvarini yim pritamannij nevisokij riven energetichnogo obminu i yim potribno menshe yizhi v porivnyanni z lisicyami yaki vitrachayut bagato energiyi na pidtrimku postijnoyi temperaturi tila Krim togo v zimovij period zmiyi znahodyatsya v splyachci a lisici zmusheni dobuvati yizhu z pid snigu Pri comu v roki nizkoyi chiselnosti mishopodibnih grizuniv abo v bagatosnizhni zimi lisici chasto ginut vid golodu Inshim prikladom mozhe sluzhiti spivisnuvannya bakterij i lyudini Bakteriyi isnuyut na Zemli milyardi rokiv i ne zbirayutsya vimirati Istoriya lyudini nalichuye kilka tisyach rokiv a vona vzhe postavila svoye isnuvannya pid zagrozu vid yadernoyi zbroyi zabrudnennya navkolishnogo seredovisha i t i Krim togo v rezultati evolyuciyi u bagatoh organizmiv vidbuvayetsya sproshennya budovi Napriklad kiti vdruge pristosuvalisya do perebuvannya u vodi vtratili bagato ris vlastivih nazemnim ssavcyam Organizmi sho meshkayut v pecherah abo pid zemleyu vtrachayut organi zoru i sluhu Osoblivo pomitne sproshennya organizaciyi tvarin vidbuvayetsya pri perehodi do parazitichnogo sposobu zhittya U takih tvarin redukuyutsya bagato organiv i voni faktichno peretvoryuyutsya na mishok z travnoyu sistemoyu i reproduktivnimi klitinami Vsi ci fakti svidchat pro te sho skladnist organizaciyi ne ye nadijnim kriteriyem biologichnogo progresu Mira pristosovanostiShe odnim kriteriyem progresu v teoriyi adaptaciogenezu sluzhit krasha pristosovanist organizmiv sho zabezpechuye yim uspih u borotbi za isnuvannya Ale i tut vinikaye problema kilkisnoyi ocinki miri pristosovanosti Oskilki vsi organizmi sho zhivut v danij chas ne znisheni doborom i isnuyut razom otzhe voni dobre pristosovani do umov navkolishnogo seredovisha i odin do odnogo i vsi v rivnij miri progresivni Tobto tuberkulozna palichka v tij zhe miri progresivna sho i lyudina Biologichnij i morfofiziologichnij progresSprobu rozdiliti desho rozplivchaste ponyattya progresu na dva ponyattya progres biologichnij i zrobiv O M Syevercov 1925 v teoriyi golovnih napryamkiv evolyucijnogo procesu Kriteriyami biologichnogo progresu za Syevercovim sluzhat 1 zbilshennya chiselnosti 2 rozshirennya arealu 3 progresivna diferenciaciya zbilshennya vidovoyi riznomanitnosti i pidvishennya shvidkosti vidoutvorennya Evolyucijnij sens vidilenih kriteriyiv polyagaye v tomu sho navit primitivni formi mozhut vvazhatisya progresivnimi yaksho voni predstavleni shirokim naborom riznih vidiv ta inshih sistematichnih grup utvoryuyut visoku chiselnist i zajmayut velikij areal Pid morfofiziologichnim progresom rozumiyutsya veliki zmini v plani budovi organizmiv aromorfoz sho pidvishuyut energiyu yih zhittyediyalnosti Odnak ce utochnennya vnosit malo yasnosti v rozuminnya sutnosti evolyucijnogo progresu Chiselnist prostorove poshirennya ta sistematichne polozhennya tih chi inshih organizmiv zumovleni ne yih bilshoyu progresivnistyu a strukturoyu ekologichnoyi nishi i osoblivostyami biocenotichnih zv yazkiv Navit najbilsh evolyucijno prosunuti vidi v zalezhnosti vid svogo miscya v prirodnih biocenozah mozhut buti nechislennimi mati vuzkij areal i ne utvoryuvati velikoyi kilkosti dochirnih taksoniv I navpaki primitivni formi mozhut zajmati taku ekologichnu nishu yaka dozvolyaye yim utvoryuvati visoku chiselnist shiroko rozpovsyudzhuvatisya po Zemli i zbilshuvati sistematichnu riznomanitnist Bilsh skladna morfofiziologichna organizaciya yak pokazano vishe sluzhit sumnivnim kriteriyem evolyucijnogo progresu Krim togo narivni z progresom v prirodi isnuye i take yavishe yak morfofiziologichnij regres Pri comu neyasno chi mozhna morfofiziologichnij regres rozglyadati yak biologichnij abo evolyucijnij progres Odna z najvazhchih problem u teoriyi adaptaciogenezu zumovlena spivisnuvannyam u prirodi vishih i nizhchih form zhittya Yakbi evolyuciya jshla postijno pid znakom pidvishennya adaptovanosti to vona povinna bula b jti u vsih grupah organizmiv i nizhchih i vishih Todi na Zemli navryad chi zalishilisya b primitivni formi a vsi organizmi buli b evolyucijno prosunutimi Zazvichaj prisutnist nizhchih form poyasnyuyut tim sho voni ne potrebuyut evolyuciyi oskilki znahodyatsya v umovah v yakih visoka organizaciya ne potribna Take poyasnennya superechit golovnomu polozhennyu teoriyi evolyuciyi Darvina pro vidnosnij harakter adaptacij i postijnomu pidvishenni pristosovanosti organizmiv u rezultati borotbi za isnuvannya navit pri nezminnih umovah navkolishnogo seredovisha Spilne isnuvannya riznih za rivnem organizaciyi zhivih istot na Zemli svidchit pro te sho evolyuciya jde ne u vsih grupah a lishe v najbilsh evolyucijno prosunutih Z yavlyayetsya nova forma i yak bi zastigaye potim z yavlyayetsya she bilsh doskonala forma i tezh zupinyayetsya u svoyemu rozvitku Problema cilisnosti i spryamovanosti evolyuciyiBilshist prihilnikiv teoriyi adaptaciogenezu vvazhaye evolyuciyu zhivih istot nenapravlenim procesom postijnogo pidvishennya yih pristosovanosti Odnak na dumku deyakih avtoriv evolyuciya yavlyaye soboyu cilisnij i spryamovanij proces Napriklad Dzh Gaksli 1942 u svoyij teoriyi obmezhenogo i neobmezhenogo progresu viznavav sho evolyuciya v cilomu bezsumnivno progresivnij proces ale progres cej v osnovnomu obmezhenij grupovij Perehodyachi vid gradi do gradi kozhna grupa organizmiv takson rozvivayetsya progresivno ale vreshti resht prihodit do stasigenezu abo vimirannya Lishe odin napryamok evolyuciyi sho prizviv do viniknennya lyudini yavlyaye soboyu shlyah neobmezhenogo progresu oskilki zumovlyuye vihid na absolyutno novij riven evolyuciyi socialnij O S Syevercov 1987 Cya teoriya povtoryuye v zagalnih risah teoriyu cefalizaciyi zaproponovanu amerikanskim naturalistom Dzhejmsom Dvajtom Dana James Dwight Dana she v 1855 roci Vidpovidno do ciyeyi teoriyi rozvitok prirodi spryamovanij na uskladnennya nervovoyi sistemi organizmiv i zavershuyetsya poyavoyu lyudini Dana zauvazhiv sho z hodom geologichnogo chasu na nashij planeti u deyakih yiyi meshkanciv z yavlyayetsya vse bilshe i bilshe doskonalij centralnij nervovij aparat mozok Proces cej nazvanij yim nikoli ne jde nazad i virazhayetsya polyarnim vektorom chasu v bik udoskonalennya centralnoyi nervovoyi sistemi i mozku Do nashih dniv zberig silu kriterij progresu zaproponovanij velikim embriologom Karlom fon Berom diferenciaciya chastin organizmu i yih dlya riznih funkcij Nizhchi rakopodibni mayut najprostishi listopodibni kincivki sho vikonuyut usi funkciyi odnakovo dobre abo odnakovo pogano U vishih rakopodibnih napriklad u richkovogo raka odni kincivki pristosovani dlya dotiku inshi dlya zahoplennya yizhi i oboroni treti dlya perezhovuvannya chetverti dlya hodinnya p yati dlya sparovuvannya shosti dlya plavannya Lyudske suspilstvo u svoyemu rozvitku takozh prohodilo podibni stadiyi vid primitivnogo naturalnogo gospodarstva de kozhen zabezpechuvav sebe vsim neobhidnim do suchasnogo visokorozvinenogo gospodarstva z podilom praci j poyavoyu bezlichi profesij Z ciyeyi analogiyi yasno sho odniyeyu diferenciaciyi malo Paralelno yij povinna jti integraciya Chim bilsh specializovani chastini organizmu tim tochnishe voni povinni buti uzgodzheni odna z odnoyu Podibno do togo yak suchasne visokorozvinute suspilstvo ne mozhe isnuvati bez skladnih chasom dublyuyuchih odin odnogo kanaliv informaciyi tak i visokorozvinenij organizm potrebuye dosit skladnih sistem regulyaciyi vnutrishnoklitinnoyi ta mizhklitinnoyi mizhtkaninnoyi ta nervovoyi Diferenciaciya ta integraciya ce dvi storoni odniyeyi medali sho znamenuye progres Mednikov 1975 Danij kriterij progresu peredbachaye ne tilki pidvishennya skladnosti organizaciyi ale j stvorennya z okremih prostih elementiv integrovanih biologichnih sistem organizmovogo i nadorganizmovogo rivniv Ektogenetichni i ekstratelurichni gipotezi evolyuciyiU riznomanitnih ektogenetichnih koncepciyah evolyuciyi stverdzhuyetsya sho vsi osnovni revolyucijni podiyi v evolyuciyi zhittya azh do zmin faun i flor viklikalisya geologichnimi perevorotami velikimi zminami fiziko geografichnih umov abo kosmichnimi prichinami Obidvi kategoriyi yavish hronologichno pov yazani i koli zmini umov na poverhni Zemli pidporyadkovani pevnomu ritmu peretvorennya bioti takozh nosyat periodichnij ciklichnij harakter Vidminnoyu risoyu vsih ektogenetichnih gipotez spoluchenoyi evolyuciyi sluzhit uyavlennya pro te sho v istoriyi Zemli trivali periodi protyagom yakih zmini zemnoyi kori i fizichnih umov na poverhni zemnoyi kuli vidbuvalisya povilno i postupovo cherguvalisya z korotkimi periodami rizkih geologichnih peretvoren U ci korotki periodi tilki j povinno bulo vidbuvatisya formuvannya novih tipiv organizaciyi i suputnogo vimirannya kolishnih grup Vidomimi prihilnikami ideyi spoluchenoyi evolyuciyi buli avtoritetni zarubizhni ta vitchiznyani vcheni V P Amalickij V Mettyu P P Sushkin ta inshi Deyaki prihilniki ektogenetichnoyi gipotezi dlya poyasnennya zmini faun privertayut chinniki pozazemnogo pohodzhennya U suchasnij teoriyi evolyuciyi shiroke poshirennya nabuli kosmichni gipotezi O Shindevolfa V I Krasovskogo i I S Shklovskogo yaki poyasnyuvali rizki evolyucijni zmini organizmiv kosmichnimi katastrofami napriklad pidvishennyam rivnya sonyachnoyi radiaciyi Velikoyu populyarnistyu koristuyetsya takozh asteroyidna teoriya zgidno z yakoyu globalni peretvorennya tvarinnogo i roslinnogo svitu vidbuvalisya v rezultati zitknennya Zemli z velikim kosmichnim ob yektom asteroyidom abo kometoyu Pri comu skorochennya kilkosti sonyachnoyi radiaciyi sho dosyagaye poverhni Zemli viklikane zapilennyam atmosferi pri vibuhu asteroyida povinno bulo na kilka rokiv povnistyu prizupiniti fotosintez zniziti temperaturu povitrya i otzhe sprichiniti masove vimirannya tvarin U danij chas nabuvayut poshirennya gipotezi v yakih rozglyadayetsya spilnij vpliv kosmichnih i zemnih chinnikiv na evolyuciyu organichnogo svitu Nazarov 1991 Yak priklad ektogenetichnih gipotez rozglyanemo koncepciyu V O Krasilova yaka zdobula shiroku populyarnist Cej avtor vvazhaye osnovnoyu prichinoyu etapnosti makroevolyuciyi klimatichni cikli priurocheni do globalnih faz orogenezu abo progresivnoyi evolyuciyi Vin pidijshov do problemi rushijnih sil makroevolyuciyi z shirokih sistemno biologichnih pozicij V jogo uyavi doli taksoniv bud yakogo rangu viznachayutsya perevazhno biocenotichnimi vidnosinami stanom ekologichnih cenoziv yaki v svoyu chergu determinuyutsya zminami v rivnovazi sistemi klimat biocenoz Tomu Krasilov z povnim pravom rozglyadaye perelomni momenti v istoriyi organichnogo svitu yak singenetichni filogenetichni revolyuciyi Sutnist koncepciyi Krasilova polyagaye v nastupnomu Trivali periodi gomeostatichnogo stalogo stanu ekosistem voni trivayut blizko 100 mln rokiv zminyuyutsya vidnosno korotkimi periodami koli vnaslidok periodichnih zmin klimatu ekologichno zakriti biocenozi peretvoryuyutsya na vidkriti Pri comu znizhuyetsya tisk doboru i zminyuyetsya zagalna spryamovanist rozvitku cenotichnih populyacij a same tendenciya do zvuzhennya ekologichnih nish specializaciyi i vtrati chastini adaptivnogo kompleksu zminyuyetsya na protilezhnu do ekologichnoyi ekspansiyi i pridbannya novih adaptacij Pri poholodanni biocenozi viyavlyayutsya perenasichenimi a pri poteplinni nedonasichenimi U pershomu vipadku na osnovi posilennya i eliminaciyi nadlishkovih vidiv vidbuvalisya sproshennya strukturi biocenoziv i znizhennya shansiv taksoniv na perebudovi megaevolyucijnogo planu U drugomu vipadku za rahunok posilennya droblennya ekologichnih nish adaptivnoyi radiaciyi jshlo uskladnennya biocenoziv i stanovlennya novih tipiv organizaciyi Krasilov 1973 1977 U ektogenetichnih gipotezah evolyuciyi povnistyu vidsutni uyavlennya pro teleologichnij harakter evolyuciyi Z inshogo boku ideya spryazhenosti tektonichnih faz i evolyucijnih peretvoren krupnogo masshtabu v cilomu chuzha sistemi poglyadiv yak Ch Lajyelya tak i Ch Darvina yaki visunuli i vsebichno obgruntuvali uyavlennya pro plavnist ta povilnist geologichnih i biologichnih peretvoren na osnovi zvichajnih prichin sho diyut i ponini Uyavlennya pro biologichnu evolyuciyu z pozicij riznih evolyucijnih gipotezTeleologichni koncepciyi evolyuciyi gruntuyutsya na religijno filosofskih poglyadah i v cilomu dayut logichno najbilsh nesuperechlive i gliboke poyasnennya zakonomirnostej evolyuciyi organichnogo svitu U nih osnovna uvaga pridilyayetsya analizu prichin rushijnih sil kincevoyi meti evolyucijnogo procesu Golovna intuyiciya prihilnikiv teleologichnih koncepcij polyagaye v tomu sho evolyuciya vishih form organizmiv z nizhchih form ne mozhe vidbuvatisya sama po sobi bez vtruchannya vishoyi rozumnoyi sili abo Boga Principovi trudnoshi v rozuminni zadumu Boga pro rozvitok svitu i perevirci naukovimi metodami isnuvannya bozhestvennogo planu rozvitku prirodi privodilo do zaperechennya ideyi kincevoyi meti evolyuciyi organichnogo svitu i dovgij chas teleologichni koncepciyi evolyuciyi rozglyadalisya yak nenaukovi Rozvitok biologiyi ta nauki v cilomu prizvodit do postupovogo vidnovlennya ideyi teleologiyi i rozuminnya togo sho evolyuciya organichnogo svitu vidbuvayetsya ne vipadkovo a za pevnoyu programoyu zakladenoyu v yakomus nevidomomu nam genetichnomu kodi Vsesvitu abo zh u tvorchij ideyi yiyi Tvorcya Yak raz v zhivih organizmah na kozhnomu kroci rozvitok viznachayetsya ne tim sho pereduye danomu stanu organizmu a tim zavdannyam yake vkladeno v danij organizm Chislenni fakti otrimani v nashi dni dozvolyayut vse bilsh vpevneno govoriti pro napravlenij harakter biologichnoyi evolyuciyi Vihodyachi z teleologichnogo pidhodu ponyattya evolyuciyi v najbilsh zagalnomu viglyadi mozhna viznachiti yak tvorchij proces stvorennya i rozvitku svitu kinceva meta yakogo viznachayetsya nevidomim nam poki bozhestvennim zadumom Ce viznachennya evolyuciyi ne maye v danij chas nadijnih faktichnih pidstav v nauci ale mozhe sluguvati teoretichnim fundamentom dlya stvorennya novoyi evolyucijnoyi teoriyi na porozi yakoyi stoyit biologiya i vsya suchasna nauka Dosi v nauci ideya Bozhestvennogo tvorennya svitu vidkidalasya ale zdorovij gluzd logika i rezultati suchasnih naukovih doslidzhen zmushuyut vse bilshe chislo vchenih prijmati cyu tochku zoru Gipotezi adaptaciogenezu na vidminu vid teleologichnih koncepcij zalishayut v storoni pitannya pro pershoprichini evolyuciyi i pridilyayut golovnu uvagu analizu konkretnih mehanizmiv evolyucijnogo procesu Voni gruntuyutsya perevazhno na evolyucijnij teoriyi Ch Darvina i doslidzhuyut rol biotichnih i abiotichnih vidnosin organizmiv u poyavi ta rozvitku evolyucijno znachimih oznak sho vedut do poyavi novih vidiv Vidpovidno do teoriyi Darvina golovnu rol v procesi vidoutvorennya grayut biotichni vidnosini organizmiv obumovleni perenaselennyam borotboyu za isnuvannya specializaciyeyu i rozbizhnistyu v rizni ekologichni nishi Tobto same harakter vzayemin organizmiv viznachaye mozhlivist samoyi evolyuciyi i diyu yiyi mehanizmiv pri stabilnih umovah seredovisha Gipotezi adaptaciogenezu skladayut osnovnij zmist suchasnoyi evolyucijnoyi biologiyi i grayut golovnu rol v rozvitku evolyucijnoyi teoriyi Ektogenetichni i ekstratelurichni gipotezi evolyuciyi tak samo yak i gipotezi adaptaciogenezu ne stosuyutsya glibokih religijno filosofskih aspektiv evolyuciyi i spryamovani na vivchennya roli abiotichnih faktoriv v evolyucijnomu peretvorenni organizmiv Nezvazhayuchi na te sho golovnu rol v evolyuciyi vidigrayut biotichni vidnosini abiotichni faktori takozh vplivayut na proces evolyucijnogo peretvorennya organizmiv Chislo vidiv i riven organizaciyi zhivih istot bagato v chomu viznachayetsya riznomanitnistyu umov isnuvannya na Zemli U comu vidnoshenni ektogenetichnim i ekstratelurichnim gipotezam evolyuciyi nalezhit vazhliva rol u virishenni bagatoh principovih problem evolyucijnoyi teoriyi Adaptacijni ekstratelurichni i ektogenetichni teoriyi evolyuciyi obmezhuyutsya vivchennyam najblizhchih prichin i konkretnih mehanizmiv evolyuciyi organizmiv i ne dozvolyayut zrozumiti sho yavlyaye soboyu evolyuciya svitu yak cilisnij cilespryamovanij i docilnij proces V ramkah tilki cih doslidzhen v danij chas ne mozhna viyaviti ob yektivnu sutnist ponyattya evolyuciyi DzherelaLiteratura Paleontologicheskij slovar Pod red G A Beznosovoj i F A Zhuravlevoj M Nauka 1965 620 s Berg L S Trudy po teorii evolyucii L Nauka 1977 388 s Volkenshtejn M V Sushnost biologicheskoj evolyucii Uspehi fiz nauk 1984 T 143 3 S 429 466 Grant V Evolyuciya organizmov M Mir 1980 408 s Guld S Dzh V zashitu koncepcii preryvistogo izmeneniya Katastrofy i istoriya Zemli Novyj uniformizm M Mir 1986 S 13 41 Darvin Ch Proishozhdenie vidov putem estestvennogo otbora Soch M Izd vo AN SSSR 1939 T 3 S 253 666 Dubinin N P Sinteticheskaya teoriya evolyucii Ekol genetika i evolyuciya Kishinev Shtiinca 1987 S 7 49 Zavadskij K M K ponimaniyu progressa v organicheskoj prirode Probl razvitiya v prirode i obshestve M L Izd vo AN SSSR 1958 S 79 120 Zavadskij K M O prichinah evolyucii v storonu arogeneza Zakonomernosti progress evolyucii L 1972 S 135 148 Ivanova E A K voprosu o svyazi etapov evolyucii organicheskogo mira s etapami evolyucii zemnoj kory DAN SSSR 1955 T 105 1 S 154 157 Iordanskij N N Neravnomernost tempov makroevolyucii i klyuchevye aromorfozy Priroda 1977 6 S 36 46 Krasilov V A K voprosu o progresse v razvitii organicheskogo mira Zakonomernosti progress evolyucii L 1972 S 196 211 Krasilov V A Etapnost evolyucii i ee prichiny Zhurn obsh biologii 1973 T 34 2 S 227 240 Krasilov V A Nereshennye problemy teorii evolyucii Vladivostok 1986 140 s Levontin R Geneticheskie osnovy evolyucii M Mir 1978 352 s Lichkov B L Geologicheskie periody i evolyuciya zhivogo veshestva Zhurn obsh biologii 1945 T 6 3 S 157 182 Lichkov B L K osnovam sovremennoj teorii Zemli L Izd vo LGU 1965 119 s Lukin E I Neravnomernost tempov organicheskoj evolyucii Filosof Probl evolyuc teorii Mat k simpoz M 1971 Ch 2 S 31 40 Lyubishev A A O postulatah sovremennogo selektogeneza Probl evolyucii Novosibirsk Nauka 1973 T 3 S 31 56 Lyubishev A A Problemy formy sistematiki i evolyucii organizmov M Nauka 1982 Mednikov B M Problema vidoobrazovaniya i adaptivnye normy Zhurn obsh biologii 1987 T 48 1 S 15 26 Olenov Yu M Nekotorye problemy evolyucionnoj genetiki i darvinizma M L Izd vo AN SSSR 1961 163 s Ono S Geneticheskie mehanizmy progressivnoj evolyucii M Mir 1973 228 s Orlov S A Neobratimost evolyucii Razvitie evolyuc teorii v SSSR L Nauka 1983 S 399 405 Orlov S A Neravnomernost tempov evolyucii Tam zhe 1983 S 392 Rasnicyn A P Tempy evolyucii i evolyucionnaya teoriya gipoteza adaptivnogo kompromissa Evolyuciya i biocenot krizisy M Nauka 1987 S 46 64 Severcov A N Morfologicheskie zakonomernosti evolyucii M L Izd vo AN SSSR 1939 607 s Severcov A S Stanovlenie aromorfoza Zhurn obsh biologii 1972 T 34 1 S 21 35 Simpson Dzh G Tempy i formy evolyucii M Izd vo inostr lit 1948 359 s Timofeev Resovskij N V O vzaimootnosheniyah mikro i makroevolyucii Mat simpoz Mikro i makroevolyuciya Tartu 1980 S 51 57 Timofeev Resovskij N V Voroncov N N Yablokov A V Kratkij ocherk teorii evolyucii M Nauka 1969 408 s Shvarc S S Ekologicheskie zakonomernosti evolyucii M Nauka 1980 278 s Shishkin M A Fenotipicheskie reakcii i evolyucionnyj process Ekologiya i evolyuc teoriya L Nauka 1984 S 196 216 Shmalgauzen I I Puti i zakonomernosti evolyucionnogo processa M Izd vo AN SSSR 1939 231 s Resursi Internetu Primitki Darvin Ch Proishozhdenie vidov putem estestvennogo otbora Soch M Izd vo AN SSSR 1939 T 3 S 253 666 Severcov A N Morfologicheskie zakonomernosti evolyucii M L Izd vo AN SSSR 1939 616 s Dzh Geksli Evolyuciya Sovremennyj sintez M 1942 Severcev A S Osnovy teorii evolyucii Uchebnik M 1987 Mednikov B Darvinizm v XX veke M Sov Rossiya 1975 224 s Amalickij V P O geologicheskom razvitii organizmov i zemnogo relefa Varshava 1896 27 s Mattew W D Climate and evolution Ann N Y Acad Sci 1915 Vol 24 P 171 318 Schindewolf O H Evolution im Lichte der Palaontologie Bilder aus der Stammesentwicklung der Cephalopoden Jena Ztschr Med und Naturwiss 1942 Bd 75 S 324 386 Shklovskij I S Vselennaya zhizn razum M Izd vo AN SSSR 1962 239 s To zhe 3 e izd M Nauka 1973 336 s Nazarov V I Finalizm v sovremennom evolyucionnom uchenii M Nauka 1984 285 s Div Spisok literaturiPosilannyaAdaptaciogenez 25 lyutogo 2022 u Wayback Machine VUE Cya stattya ne maye interviki posilan Vi mozhete dopomogti proyektu znajshovshi ta dodavshi yih do vidpovidnogo elementu Vikidanih