Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
Підтримка
www.wikidata.uk-ua.nina.az

При статевому доборі головний комплекс гістосумісності високе алельне різноманіття генів якого контролює резистентність

Головний комплекс гістосумісності та статевий добір

Головний комплекс гістосумісності та статевий добір

При статевому доборі головний комплекс гістосумісності, високе алельне різноманіття генів якого контролює резистентність організмів до патогенів та паразитів, залучається до процесів вибору статевого партнера. Відомо, що статевий добір за участі головного комплексу гістосумісності (англ. major histocompatibility complex (MHC)) здійснюється за участі нюхового аналізатора у риб та мишей. Під час вибору партнера, самки колючки триголкової (Gasterosteus aculeatus) використовують стратегію вибору на основі запаху, щоб досягти оптимального рівня різноманітності MHC у своєму потомстві, забезпечивши їм стійкість до патогенів та паразитів.

image
Самці колючки триголкової виділяють МНС-пов'язані одоранти задля ознайомлення потенційних партнерів з складом алелів головного комплексу гістосумісності (МНС).
image
Котячі лемури сигналізують про МНС за допомогою генітальних секретів.

Оскільки генетичне різноманіття MHC в основному пов'язане з стійкістю до паразитів, виживанням і репродуктивним успіхом, генотип MHC певної особи вважається критерієм його оцінки як потенційного статевого партнера. Тварини можуть збільшити репродуктивний успіх розпізнаючи МНС-пов'язану інформацію про свого потенційного партнера та, в подальшому, вибрати статевого партнера, що має особливий МНС генотип, який містить різноманітні або специфічні алелі, що передають нащадкам стійкість до хвороб. На прикладі котячих лемурів (Lemur catta) K. Grogan з колегами виявили, що обидві статі сигналізують про загальну різноманітність гену DRB головному комплексу гістосумісності класу ІІ (MHC-DRB) та парну схожість MHC-DRB через летючу складову генітальних секретів. Крім того, лемури відрізняли абсолютне та відносне різноманіття MHC-DRB у генітальних запахах протилежної статі, що дозволяє припустити, що генітальні запахи лемура функціонують маркерами генетичної якості.

Тобто, вибір статевого партнера за участі хімічних сигналів про МНС є ефективним способом уникнення інбридингу, посилення мінливості потомства та, як наслідок, їх життєздатності. Різноманітність MHC є вигідною з імунологічних причин. Так, спаровування генетично споріднених особин з відмінним алельним складом МНС може послужити зменшенню генетичної небезпеки для нащадків, пов'язаної з інбридингом, за рахунок структурної диверсифікації глікопротеїнів МНС. Отже, гетерозиготне потомство зможе краще захистити себе від ширшого кола паразитів, ніж гомозиготне за генами МНС.

Гіпотези зв'язку МНС та статевого добору

Назва гіпотези Пояснення
Гіпотеза переваги МНС-гетерозигот МНС-гетерозиготи більш стійкі до патогенних впливів, тому самки обирають статевих партнерів з відмінними від власних МНС генами, що призводить до появи гетерозиготного потомства.
Гіпотеза Червоної королеви Підтримання різноманітності МНС паразитами. Алель з найбільшою стійкістю закріплюється і поширюється в популяції.
Гіпотеза уникнення інбридингу Посилена симпатія між особинами з різними МНС може допомогти запобігти інцесту та подальшим вродженим вадам у нащадків.

Перша гіпотеза говорить, що гетерозиготні за МНС особини, більш стійкі до паразитів, ніж гомозиготні, тому самкам вигідно обирати самців з генами MHC, що відмінні від їх власних, — так зване . Особини гетерозиготні за МНС, могли б розпізнавати більш широкий спектр патогенів і, отже, викликати специфічну імунну відповідь проти більшої кількості патогенів — таким чином, маючи перевагу в імунній відповіді.

Друга гіпотеза, яка стосується головного комплексу гістосумісності та статевого добору — це гіпотеза Червоної Королеви. Так, якщо алелі MHC у індивідів чинять різний опір певному паразиту, то алелю, що сприяє збільшенню резистентності, буде віддаватися перевага, він буде підлягати добору та як результат — поширюватися в популяції. Рекомбінації та мутації спричиняють утворення нових алельних комбінацій МНС серед потомства, що може сприяти пришвидшенню імунної відповіді на паразитів чи збудників хвороб, що швидко еволюціонують. Однак якщо цей певний алель стає загальним і дуже поширеним в межах популяції, еволюційний тиск на паразитів, що сприяє уникненню розпізнавання цим алелем, збільшується і як наслідок даний алель стає вже не таким вигідним для боротьби з паразитом. Такий цикл подій врешті-решт призводить до спільної еволюції гонки озброєнь паразита та госпорадя, яка і підтримує алельну різноманітність MHC.

Гіпотеза уникнення інбридингу менше опирається на взаємозв'язки господаря-паразита у порівнянні з гіпотезами переваги гетерозигот та Червоної Королеви. Так, надзвичайне алельне розмаїття MHC могло б призвести до того, що статеві партнери з високою ймовірністю можуть бути генетично спорідненими, проте МНС-дисасортативне спарювання сприяє уникненню спаровування з такими особинами та, як наслідок, будь-яких шкідливих генетичних наслідків для нащадків. Інбридинг збільшує загальну гомозиготність — не лише локально в МНС. Збільшення гомозиготності може супроводжуватися не тільки проявом рецесивних ознак та появою мутацій, але й втратою будь-якої потенційної переваги гетерозигот.

Залежно від того, як паразити змінюють природний добір щодо алелів MHC, вибір статевого партнеру з огляду на MHC може підвищити пристосованість нащадків, покращивши їх імунітет. Тобто, гіпотеза переваги гетерозигот та гіпотеза Червоної Королеви також підтверджують той факт, що природний добір сприяє вибору статевого партнера з урахуванням комбінації алелів МНС.

Нюх та МНС

Lewis Thomas (1975) вперше запропонував тезу про те, функція імунологічного розпізнавання «своє»/«чуже» за участі МНС еволюціонувала від необхідності організмів відрізняти представників свого виду від організмів інших видів за допомогою хімічних сиглалів. Thomas першим припустив, що таке еволюційне походження MHC також може відображатися в сигналізації індивідуальних рис особини певного виду за допомогою хімічних сиглалів у розвинених таксонах.

Цікаво, що експериментальні дослідження підтвердили ідеї Thomas, встановивши, що різні тварини, включно з рибами, птахами, гризунами й навіть людьми, можуть оцінювати особливу комбінацію алелів в MHC ( MHC) за запахом. Завдяки високому поліморфізму генів гаплотип MHC виконує додаткову функцію — є майже унікальним молекулярним відбитком індивідуальності. Тому вважається, що виявлення ідивідуальних особливостей MHC певної особини за запахом грає ключову роль у соціальних взаємодіях, пов'язаних з розпізнаванням, а саме у виборі статевого партнера та розпізнаванні власних нащадків. Таким чином, крім добре відомої імунологічної ролі презентації антигену, молекули МНС (і пептиди, з якими вони зв'язуються) сприяють утворенню хемосигналу, який може використовуватися для розпізнавання статевого партнера.

Yamazaki, Beauchamp та їх колеги ввели термін «одортип» («odortype») аби позначити суміш летких хімічних речовин, наявних у виділеннях, зокрема у сечі, що передає інформацію про гаплотип MHC. Окрім летких «одортипів», що зазвичай наявні у виділеннях тварин, пептиди головного комплексу гістосумісності можуть також виступати як додаткові нелеткі хімічні маркери особливостей МНС певної особини. Ці пептиди складаються з 8–10 амінокислотних залишків, мають «якірний» ланцюг, що зв'язується з молекулами МНС певного гаплотипу, і синтезуються, головним чином, з цитозольних білків шлях шляхом деградації через протеасому. Тобто, хемосигналами гаплотипу МНС виступають і «одортип» (леткий), і пептид MHC (нелеткий). Так наприклад, після віддаленої оцінки хемосигналу (за допомогою «одортипу») миша може прийняти усвідомлене рішення про те, чи слід безпосередньо контактувати з запахом і тим самим отримати доступ до додаткової інформації, що передається напівстабільними нелеткими хемосиглами, зокрема пептидами МНС. Отже, поєднання двох хемосигналів надає тварині більш надійну інформацію про гаплотип MHC.

Утворення «одортипів»

Аби пояснити процес формування «одортипів» було запропоновано декілька гіпотез . Найкраще обґрунтованою є «гіпотеза носія», яка постулює, що розчинний фрагмент MHCI (27 кДа) виділяється у сечу, де він впливає на вивільнення летких пахучих речовин. Фрагмент розчинного білка — продукту MHCI (39 кДа), що еквівалентний за розміром фрагменту, який може бути отриманий шляхом перетравлення папаїном мембраннозв'язаного MHCI-продукту (47 кДа), був знайдений в лімфі та сироватці крові. Фрагмент масою 27 кДа можна отримати більш тривалим протеолізом за участі папаїну, проте як він утворюється in vivo та виводиться з сечею, невідомо.

«Одортипи» мишей, дефіцитних за b2 субодиницею мікроглобуліну (b2-m), яка необхідна для представлення продуктів MHCI на мембрані, відрізняються за характеристиками запаху від показників контрольних мишей. Ці «одортипи» можуть розпізнаватися через 9–12 днів після початку вагітності, тобто коли розвиваються молекули MHCI. Тобто даний експеримент демонструє тісний зв'язок між «одортипами» та продуктами МНС.

Механізм хемосенсорного розпізнавання гаплотипу МНС

image
Одоранти стимулюють нюхові рецептори на сенсорних нейронах; аксони нюхових сенсорних нейронів надходять до клубочків нюхової цибулини.

У носовій порожнині у багатьох видів тварин розміщені дві нюхові сенсорні системи: основна нюхова система (ОНС) та допоміжна нюхова система (ДНС). Сенсорні нейрони ОНС розташовані в епітелії задньої дорсальної ділянки носової порожнини, тоді як сенсорні нейрони для ДНС знаходяться у вомероназальному органі. Часто помилково вважають, що ці дві системи виконують окремі функції: 1) ОНС — функція загального молекулярного аналізатора; 2) ДНС — функція феромонового детектора. Однак експериментальні дослідження підтверджують факт, що обидві системи беруть участь у виявленні хемосигналів, що мають відношення до соціальної взаємодії та статевої поведінки. Тобто, обидві системи були залучені до виявлення гаплотипу MHC та розпізнавання індивідуаних характеристик певної особини. Зокрема, миші, в яких був видалений вомероназальний орган, могли відрізняти «одортипи» при тестуванні в Y-лабіринті, а видалення вомероназального органу у хом'яків та тхорів не впливало на розпізнавання статевих партнерів за допомогою запахів. Ці результати свідчать про те, що ОНС може передавати інформацію про «одортипи», але не виключається і допоміжна роль ДНС. Так, обидві системи  причетні до виявлення пептидів MHC в сечі.

Кожна запахова речовина стимулює близько 1000 нюхових рецепторів, які експресуються в нюхових сенсорних нейронах. Оскільки аксони нюхових сенсорних нейронів надходять лише до двох з 2000 клубочків нюхової цибулини, сполуки, які визначають ознаки запаху, викликають стимуляцію певних ділянок гломерулярного шару в нюховій цибулині. Тобто, можна виміряти розподіл нейронної активності в нюховій цибулині за допомогою різних методик, включаючи вимірювання підвищеної експресії мРНК транскрипту для раннього гена Fos в перигломерулярних клітинах. Карти активності, виміряні таким чином, отримали назву «odor cards» («запахові карти»).

Припускалося, що оскільки різні «одортипи» містять однакові низькомолекулярні речовини хоча і в різних концентраціях, стимуляція клубочків у нюховій цибулині може перекриватися для двох різних «одортипів». Однак карти запаху Fos нюхової цибулини статистично відрізняються для «одортипів», які важко відрізнити навіть мишам, що говорить про можливість обробки складної нюхової інформації, зокрема про МНС, за участі основної нюхової системи. В експериментах за допомогою фМРТ та шляхом вимірювання активності мітральних клітин було виявлено, що вентромедіальна та вентролатеральна зони нюхової цибулини реагують на відповідний склад сечі тварини. Так, у вентральній зоні нюхової цибулини експресується підродина нюхових рецепторів OR37, що знаходиться під негативним еволюційним тиском та має вирішальне значення для хімічної взаємодії у ссавців. Нюхові сенсорні нейрони також експресують TRPM5 (transient receptor channel subfamily M member 5), який є компонентом фосфоліпазного сигнального шляху та грає роль при реагуванні тварини на гормони та сечу іншої особини. Тобто, вентромендіальна-вентролатеральна зона нюхової цибулини є ділянкою мозку, що обробляє та кодує нюхову інформацію пов'язану з соціальною поведінкою, зокрема і характеристики «одортипів».

Досі вчені не дійшли згоди щодо конкретних прикладів речовин, які залучені до процесів хемосенсорного розпізнавання гаплотипу МНС. Так у дослідженнях, Willse було проаналізовано широкий спектр метаболітів задля пошуку МНС «одортипів». Було виявлено, що різні варіації приблизно 80 сполук пов'язані з МНС, включаючи два феромони мишей: 2,5-диметилпіразин та 2-сек-бутил-4,5-дигідротіазол. Згодом, в результаті багатьох досліджень було запропоновано розглянути код «комбінаторного розпізнавання запаху», в якому патерни летких метаболітів (основа запахів) визначають гаплотип MHC.

Нюхова та імунна системи щодня взаємодіють та протидіють величезній кількості різноманітних молекул. Наявні докази свідчать про можливий взаємозв'язок між цими двома функціональними системами. Тобто, розпізнавання гаплотипу МНС за запахом грає еволюційно важливо роль при виборі статевого партнера та взаємодіях немовля-батьки. Так як умови навколишнього середовища швидко змінюються, є вигідним використання летких «одортипів» та МНС пептидів як хемосенсорних сигналів про певну особину.

Приклади статевого добору за участі МНС

У риб

Риби — одна з груп хребетних, що здійснює вибір статевого партнеру за участі МНС. Так, дослідження з атлантичним лососем (Salmo salar) мали на меті перевірити вплив MHC на природний нерест лосося у річці порівняно з штучним схрещуваннями, які були проведені в інкубаторах.  Логічно, що штучне схрещування позбавляло можливості довільного вибору статевого партнера, що у випадку природного нересту було доступно. Результати показали, що потомство лосося у випадку штучного схрещування було майже в чотири рази більше заражене паразитами, ніж у випадку природного нересту.  Крім того, потомство у випадку природного нересту було більш гетерозиготним за MHC, ніж потомство, яке виросло штучно. Ці результати підтримують гіпотезу переваги гетерозигот при статевому доборі за участі MHC.

image
Для арктичної палії характерний «криптичний вибір у самок» (female cryptic choice), що пов'язаний з МНС.

MHC-опосередкований статевий добір може відбуватися після копуляції, на рівні гамет, за рахунок «спермових війн» (sperm competition) або [en]. Атлантичний лосось — один з видів, у якого на «спермові війни» впливає зміна основного комплексу гістосумісності, зокрема алелів класу I. Самці атлантичного лосося мали більш високі показники успішного запліднення, коли мали гаплотип МНС подібний до гаплотипу самок.

Ще один вид риб, якому притаманний «криптичний вибір у самок» (female cryptic choice), що пов'язаний з МНС, — арктична палія (Salvelinus alpinus). Однак у цьому випадку відбір сперматозоїдів більше залежить від яйцеклітини. Було виявлено, що самці MHC-гетерозиготи мають значно більший успіх запліднення, ніж самці-гомозиготи за MHC, проте не було показано, що кількість сперматозоїдів та їх рухливість корелюють з тим схожі чи не схожі гаплотипи МНС самців та самок. Тому було запропоновано, що існує система хемоатрактантів, за допомогою якої яйцеклітина може відбирати сперматозоїди з певним МНС.

Самиці чавичі (Oncorhyncus tshawytscha) поводяться більш агресивно з самцями зі схожим МНС, що говорить про наявність статевого добору за участі МНС. Крім того, самці також спрямовували агресію на самок з подібним МНС.

У рептилій

Було показано, що MHC-опосередкований статевий добір існує у ящірки прудкої (Lacerta agilis). Самиці даного виду надавали перевагу зразками запаху самців, що були генетично менш споріднені за МНС І.

У птахів

image
Самки чечевиці звичайної шукають нового статевого партнера з несхожим МНС.

Незважаючи на те, що багато видів птахів є моногамними, для деяких видів характерне батьківство поза парою, що науковці часто пов'язують з статевим добором за участі МНС. Так, у чечевиці звичайної (Carpodacus erythrinus) позашлюбне батьківство трапляється набагато рідше, коли їх статеві партнери були MHC-гетерозиготними. Самиці вівсянки саванової (Passerculus sandwichensis) для спарювання обирають самців з відмінним від власного МНС. Проте вони можуть вступати в нові статеві стосунки, якщо попередній партнер мав схожий гаплотип МНС і поблизу наявні самці з більш відмінним МНС від їх власного. Схожа ситуація з вибором статевого партнера спостерігається у горобців хатніх (Passer domesticus), для яких характерне дисасортативне спарювання.

У ссавців

У випадку мишей і самці, і самки вибирають партнерів, що мають відмінний від їх власного МНС. Миші розвивають здатність ідентифікувати членів сім'ї з раннього дитинства і, як відомо, уникають інбридингу з родичами, що пояснює статевий добір з урахуванням МНС за допомогою гіпотези уникнення інбридингу.

Щодо єнотів-полоскунів (Procyon lotor), то Santos et al. досліджували дію двох груп генів хемосенсорних рецепторів — та  — у популяції цих єнотів в Німеччині на вибір статевого партнера за участі МНС. Виявилося, що самиці з більшою кількістю алелей TAAR або OR більш схильні вибирати самця з несхожим MHC. Крім того, гени MHC класу I мають більш сильний вплив на вибір статевого партнера, ніж гени MHC класу II, ймовірно, через їх імунологічне значення для вірусної резистентності.

У людей

Кілька досліджень свідчать про можливу роль МНС при виборі статевого партнера у людей за участі запаху, однак дана теза і досі залишається суперечливою. У дослідженнях Ober et al. було перевірено HLA (людський лейкоцитарний антиген; англ. human leukocyte antigens) 400 шлюбних пар громади Гуттерит та виявили значно менше алельних збігів HLA між чоловіками та дружинами, ніж очікувалося, враховуючи соціальну структуру їхньої громади. З іншого боку, в тому ж дослідженні за участі 200 пар південноамериканських племен не було підтверджено наявність вибору статевого партнера за участі МНС у людей.

Інші дослідження підтвердили роль запаху для людей при виборі статевого партнера. Так, у дослідженнях Wedekind et al., жінкам було запропоновано оцінити запах чоловічих футболок під пахвами. Жінки, у яких під час експерименту була овуляція, описували запахи чоловіків, що мали відмінний від їх власного МНС, як більш приємний, у порівнянні з запахами чоловіків зі схожим МНС. Крім того, запахи чоловіків з несхожим МНС часто нагадували жінкам нинішніх або колишніх партнерів, що дозволило припустити, що запах, а саме МНС-пов'язаний запах, грає роль у статевому доборі у людей. Ще одне схоже дослідження показало, що на відміну від жінок з нормальним менструальним циклом, жінки, що приймають оральні контрацептиви, віддавали перевагу запахам чоловіків з подібним МНС. Це дозволило припустити, що оральні контрацептиви можуть впливати на МНС-залежний вибір статевого партнера.

Примітки

  1. Milinski, M.; Griffiths, S.; Wegner, K. M.; Reusch, T. B. H.; Haas-Assenbaum, A.; Boehm, T. (22 березня 2005). Mate choice decisions of stickleback females predictably modified by MHC peptide ligands. Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.). Т. 102, № 12. с. 4414—4418. doi:10.1073/pnas.0408264102. ISSN 0027-8424. PMC 555479. PMID 15755811. Процитовано 10 лютого 2020.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
  2. Grogan, Kathleen E.; Harris, Rachel L.; Boulet, Marylène; Drea, Christine M. (2019-12). . BMC Evolutionary Biology (англ.). Т. 19, № 1. с. 171. doi:10.1186/s12862-019-1486-0. ISSN 1471-2148. PMC 6704550. PMID 31438845. Архів оригіналу за 14 лютого 2020. Процитовано 10 лютого 2020.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  3. Yamazaki, Kunio; Beauchamp, Gary K. (2007). . Advances in Genetics (англ.). Т. 59. Elsevier. с. 129—145. doi:10.1016/s0065-2660(07)59005-x. ISBN . Архів оригіналу за 14 червня 2020. Процитовано 10 лютого 2020.
  4. Penn, Dustin J.; Potts, Wayne K. (1999-02). . The American Naturalist (англ.). Т. 153, № 2. с. 145—164. doi:10.1086/303166. ISSN 0003-0147. Архів оригіналу за 1 січня 2020. Процитовано 10 лютого 2020.
  5. . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences (англ.). Т. 346, № 1317. 29 листопада 1994. с. 369—378. doi:10.1098/rstb.1994.0154. ISSN 0962-8436. Архів оригіналу за 25 жовтня 2019. Процитовано 10 лютого 2020.
  6. O’Dwyer, Terence W.; Nevitt, Gabrielle A. (2009-07). Individual Odor Recognition in Procellariiform Chicks. Annals of the New York Academy of Sciences. Т. 1170, № 1. с. 442—446. doi:10.1111/j.1749-6632.2009.03887.x. ISSN 0077-8923. Процитовано 10 лютого 2020.
  7. Bioninja [ 13 лютого 2020 у Wayback Machine.](англ.)
  8. Schedlowski, Manfred, ред. (1999). Psychoneuroimmunology. doi:10.1007/978-1-4615-4879-9. Процитовано 13 лютого 2020.
  9. Restrepo, Diego; Lin, Weihong; Salcedo, Ernesto; Yamazaki, Kunio; Beauchamp, Gary (2006-11). . Trends in Neurosciences (англ.). Т. 29, № 11. с. 604—609. doi:10.1016/j.tins.2006.08.001. Архів оригіналу за 13 лютого 2020. Процитовано 13 лютого 2020.
  10. Bard, Judith; Yamazaki, Kunio; Curran, Maryanne; Boyse, Edward A.; Beauchamp, G. K. (5 червня 2000). Effect of B2m gene disruption on MHC-determined odortypes. Immunogenetics. Т. 51, № 7. с. 514—518. doi:10.1007/s002510000165. ISSN 0093-7711. Процитовано 17 лютого 2020.
  11. Wysocki, Charles J.; Yamazaki, Kunio; Curran, Maryanne; Wysocki, Linda M.; Beauchamp, Gary K. (2004-09). Mice (Mus musculus) lacking a vomeronasal organ can discriminate MHC-determined odortypes. Hormones and Behavior. Т. 46, № 3. с. 241—246. doi:10.1016/j.yhbeh.2004.02.010. ISSN 0018-506X. Процитовано 17 лютого 2020.
  12. Keller, Matthieu; Pierman, Sylvie; Douhard, Quentin; Baum, Michael J.; Bakker, Julie (18 січня 2006). The vomeronasal organ is required for the expression of lordosis behaviour, but not sex discrimination in female mice. European Journal of Neuroscience. Т. 23, № 2. с. 521—530. doi:10.1111/j.1460-9568.2005.04589.x. ISSN 0953-816X. Процитовано 17 лютого 2020.
  13. Woodley, S.K. (1 жовтня 2004). Effects of Vomeronasal Organ Removal on Olfactory Sex Discrimination and Odor Preferences of Female Ferrets. Chemical Senses. Т. 29, № 8. с. 659—669. doi:10.1093/chemse/bjh069. ISSN 1464-3553. Процитовано 17 лютого 2020.
  14. Boehm, Thomas; Zufall, Frank (2006-02). MHC peptides and the sensory evaluation of genotype. Trends in Neurosciences. Т. 29, № 2. с. 100—107. doi:10.1016/j.tins.2005.11.006. ISSN 0166-2236. Процитовано 17 лютого 2020.
  15. Jaton, J. C.; Huser, H.; Blatt, Y.; Pecht, I. (2 грудня 1975). . Biochemistry. Т. 14, № 24. с. 5308—5311. doi:10.1021/bi00695a013. ISSN 0006-2960. PMID 50. Архів оригіналу за 9 лютого 2017. Процитовано 17 лютого 2020.
  16. Jaton, J. C.; Huser, H.; Braun, D. G.; Givol, D.; Pecht, I.; Schlessinger, J. (2 грудня 1975). Conformational changes induced in a homogeneous anti-type III pneumococcal antibody by oligosaccharides of increasing size. Biochemistry. Т. 14, № 24. с. 5312—5315. doi:10.1021/bi00695a014. ISSN 0006-2960. PMID 51. Процитовано 17 лютого 2020.
  17. Breer, H. (1 січня 2005). Olfactory Subsystems in Mammals: Specific Roles in Recognizing Chemical Signals?. Chemical Senses. Т. 30, № Supplement 1. с. i144—i145. doi:10.1093/chemse/bjh155. ISSN 0379-864X. Процитовано 17 лютого 2020.
  18. Hendrickson, W. A.; Ward, K. B. (27 жовтня 1975). . Biochemical and Biophysical Research Communications. Т. 66, № 4. с. 1349—1356. doi:10.1016/0006-291x(75)90508-2. ISSN 1090-2104. PMID 5. Архів оригіналу за 26 серпня 2020. Процитовано 17 лютого 2020.
  19. Kwak, Jae; Willse, Alan; Preti, George; Yamazaki, Kunio; Beauchamp, Gary K. (22 серпня 2010). . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (англ.). Т. 277, № 1693. с. 2417—2425. doi:10.1098/rspb.2010.0162. ISSN 0962-8452. PMC 2894918. PMID 20356897. Архів оригіналу за 24 жовтня 2019. Процитовано 9 березня 2020.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
  20. Consuegra, Sofia; Garcia de Leaniz, Carlos (22 червня 2008). . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (англ.). Т. 275, № 1641. с. 1397—1403. doi:10.1098/rspb.2008.0066. ISSN 0962-8452. PMC 2602703. PMID 18364312. Архів оригіналу за 7 листопада 2019. Процитовано 19 лютого 2020.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
  21. Skarstein, Frode; Folstad, Ivar; Liljedal, Ståle; Grahn, Mats (2005-02). MHC and fertilization success in the Arctic charr (Salvelinus alpinus). Behavioral Ecology and Sociobiology (англ.). Т. 57, № 4. с. 374—380. doi:10.1007/s00265-004-0860-z. ISSN 0340-5443. Процитовано 20 лютого 2020.
  22. Yeates, Sarah E. Einum, Sigurd Fleming, Ian A. Megens, Hendrik-Jan Stet, René J.M. Hindar, Kjetil Holt, William V. Van Look, Katrien J.W. Gage, Matthew J.G. Atlantic salmon eggs favour sperm in competition that have similar major histocompatibility alleles. The Royal Society. OCLC 678857471.
  23. Garner, Shawn R.; Bortoluzzi, Romina N.; Heath, Daniel D.; Neff, Bryan D. (22 березня 2010). . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (англ.). Т. 277, № 1683. с. 885—894. doi:10.1098/rspb.2009.1639. ISSN 0962-8452. PMC 2842720. PMID 19864282. Архів оригіналу за 24 жовтня 2019. Процитовано 20 лютого 2020.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
  24. Olsson, Mats; Madsen, Thomas; Nordby, Jessica; Wapstra, Erik; Ujvari, Beata; Wittsell, Håkan (7 листопада 2003). . Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences (англ.). Т. 270, № suppl_2. doi:10.1098/rsbl.2003.0079. ISSN 0962-8452. PMC 1809963. PMID 14667398. Архів оригіналу за 20 лютого 2020. Процитовано 20 лютого 2020.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
  25. Suter, Stefan M; Keiser, Martin; Feignoux, Raoul; Meyer, Dietrich R (22 листопада 2007). . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (англ.). Т. 274, № 1627. с. 2865—2871. doi:10.1098/rspb.2007.0799. ISSN 0962-8452. PMC 2288684. PMID 17785270. Архів оригіналу за 26 квітня 2020. Процитовано 20 лютого 2020.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
  26. Santos, Pablo S. C.; Mezger, Maja; Kolar, Miriam; Michler, Frank-Uwe; Sommer, Simone (19 грудня 2018). . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (англ.). Т. 285, № 1893. с. 20182426. doi:10.1098/rspb.2018.2426. ISSN 0962-8452. Архів оригіналу за 9 листопада 2019. Процитовано 21 лютого 2020.
  27. Chaix, Raphaëlle; Cao, Chen; Donnelly, Peter (12 вересня 2008). Przeworski, Molly (ред.). Is Mate Choice in Humans MHC-Dependent?. PLoS Genetics (англ.). Т. 4, № 9. с. e1000184. doi:10.1371/journal.pgen.1000184. ISSN 1553-7404. Процитовано 20 лютого 2020.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  28. Wedekind, Claus; Füri, Sandra (22 жовтня 1997). . Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences (англ.). Т. 264, № 1387. с. 1471—1479. doi:10.1098/rspb.1997.0204. ISSN 0962-8452. PMC 1688704. PMID 9364787. Архів оригіналу за 6 січня 2020. Процитовано 20 лютого 2020.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
image Ця стаття є . Ви можете допомогти проєкту, доробивши її. Це повідомлення варто замінити .

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет

Pri statevomu dobori golovnij kompleks gistosumisnosti visoke alelne riznomanittya geniv yakogo kontrolyuye rezistentnist organizmiv do patogeniv ta parazitiv zaluchayetsya do procesiv viboru statevogo partnera Vidomo sho statevij dobir za uchasti golovnogo kompleksu gistosumisnosti angl major histocompatibility complex MHC zdijsnyuyetsya za uchasti nyuhovogo analizatora u rib ta mishej Pid chas viboru partnera samki kolyuchki trigolkovoyi Gasterosteus aculeatus vikoristovuyut strategiyu viboru na osnovi zapahu shob dosyagti optimalnogo rivnya riznomanitnosti MHC u svoyemu potomstvi zabezpechivshi yim stijkist do patogeniv ta parazitiv Samci kolyuchki trigolkovoyi vidilyayut MNS pov yazani odoranti zadlya oznajomlennya potencijnih partneriv z skladom aleliv golovnogo kompleksu gistosumisnosti MNS Kotyachi lemuri signalizuyut pro MNS za dopomogoyu genitalnih sekretiv Oskilki genetichne riznomanittya MHC v osnovnomu pov yazane z stijkistyu do parazitiv vizhivannyam i reproduktivnim uspihom genotip MHC pevnoyi osobi vvazhayetsya kriteriyem jogo ocinki yak potencijnogo statevogo partnera Tvarini mozhut zbilshiti reproduktivnij uspih rozpiznayuchi MNS pov yazanu informaciyu pro svogo potencijnogo partnera ta v podalshomu vibrati statevogo partnera sho maye osoblivij MNS genotip yakij mistit riznomanitni abo specifichni aleli sho peredayut nashadkam stijkist do hvorob Na prikladi kotyachih lemuriv Lemur catta K Grogan z kolegami viyavili sho obidvi stati signalizuyut pro zagalnu riznomanitnist genu DRB golovnomu kompleksu gistosumisnosti klasu II MHC DRB ta parnu shozhist MHC DRB cherez letyuchu skladovu genitalnih sekretiv Krim togo lemuri vidriznyali absolyutne ta vidnosne riznomanittya MHC DRB u genitalnih zapahah protilezhnoyi stati sho dozvolyaye pripustiti sho genitalni zapahi lemura funkcionuyut markerami genetichnoyi yakosti Tobto vibir statevogo partnera za uchasti himichnih signaliv pro MNS ye efektivnim sposobom uniknennya inbridingu posilennya minlivosti potomstva ta yak naslidok yih zhittyezdatnosti Riznomanitnist MHC ye vigidnoyu z imunologichnih prichin Tak sparovuvannya genetichno sporidnenih osobin z vidminnim alelnim skladom MNS mozhe posluzhiti zmenshennyu genetichnoyi nebezpeki dlya nashadkiv pov yazanoyi z inbridingom za rahunok strukturnoyi diversifikaciyi glikoproteyiniv MNS Otzhe geterozigotne potomstvo zmozhe krashe zahistiti sebe vid shirshogo kola parazitiv nizh gomozigotne za genami MNS Gipotezi zv yazku MNS ta statevogo doboruNazva gipotezi Poyasnennya Gipoteza perevagi MNS geterozigot MNS geterozigoti bilsh stijki do patogennih vpliviv tomu samki obirayut statevih partneriv z vidminnimi vid vlasnih MNS genami sho prizvodit do poyavi geterozigotnogo potomstva Gipoteza Chervonoyi korolevi Pidtrimannya riznomanitnosti MNS parazitami Alel z najbilshoyu stijkistyu zakriplyuyetsya i poshiryuyetsya v populyaciyi Gipoteza uniknennya inbridingu Posilena simpatiya mizh osobinami z riznimi MNS mozhe dopomogti zapobigti incestu ta podalshim vrodzhenim vadam u nashadkiv Persha gipoteza govorit sho geterozigotni za MNS osobini bilsh stijki do parazitiv nizh gomozigotni tomu samkam vigidno obirati samciv z genami MHC sho vidminni vid yih vlasnih tak zvane Osobini geterozigotni za MNS mogli b rozpiznavati bilsh shirokij spektr patogeniv i otzhe viklikati specifichnu imunnu vidpovid proti bilshoyi kilkosti patogeniv takim chinom mayuchi perevagu v imunnij vidpovidi Druga gipoteza yaka stosuyetsya golovnogo kompleksu gistosumisnosti ta statevogo doboru ce gipoteza Chervonoyi Korolevi Tak yaksho aleli MHC u individiv chinyat riznij opir pevnomu parazitu to alelyu sho spriyaye zbilshennyu rezistentnosti bude viddavatisya perevaga vin bude pidlyagati doboru ta yak rezultat poshiryuvatisya v populyaciyi Rekombinaciyi ta mutaciyi sprichinyayut utvorennya novih alelnih kombinacij MNS sered potomstva sho mozhe spriyati prishvidshennyu imunnoyi vidpovidi na parazitiv chi zbudnikiv hvorob sho shvidko evolyucionuyut Odnak yaksho cej pevnij alel staye zagalnim i duzhe poshirenim v mezhah populyaciyi evolyucijnij tisk na parazitiv sho spriyaye uniknennyu rozpiznavannya cim alelem zbilshuyetsya i yak naslidok danij alel staye vzhe ne takim vigidnim dlya borotbi z parazitom Takij cikl podij vreshti resht prizvodit do spilnoyi evolyuciyi gonki ozbroyen parazita ta gosporadya yaka i pidtrimuye alelnu riznomanitnist MHC Gipoteza uniknennya inbridingu menshe opirayetsya na vzayemozv yazki gospodarya parazita u porivnyanni z gipotezami perevagi geterozigot ta Chervonoyi Korolevi Tak nadzvichajne alelne rozmayittya MHC moglo b prizvesti do togo sho statevi partneri z visokoyu jmovirnistyu mozhut buti genetichno sporidnenimi prote MNS disasortativne sparyuvannya spriyaye uniknennyu sparovuvannya z takimi osobinami ta yak naslidok bud yakih shkidlivih genetichnih naslidkiv dlya nashadkiv Inbriding zbilshuye zagalnu gomozigotnist ne lishe lokalno v MNS Zbilshennya gomozigotnosti mozhe suprovodzhuvatisya ne tilki proyavom recesivnih oznak ta poyavoyu mutacij ale j vtratoyu bud yakoyi potencijnoyi perevagi geterozigot Zalezhno vid togo yak paraziti zminyuyut prirodnij dobir shodo aleliv MHC vibir statevogo partneru z oglyadu na MHC mozhe pidvishiti pristosovanist nashadkiv pokrashivshi yih imunitet Tobto gipoteza perevagi geterozigot ta gipoteza Chervonoyi Korolevi takozh pidtverdzhuyut toj fakt sho prirodnij dobir spriyaye viboru statevogo partnera z urahuvannyam kombinaciyi aleliv MNS Nyuh ta MNSLewis Thomas 1975 vpershe zaproponuvav tezu pro te funkciya imunologichnogo rozpiznavannya svoye chuzhe za uchasti MNS evolyucionuvala vid neobhidnosti organizmiv vidriznyati predstavnikiv svogo vidu vid organizmiv inshih vidiv za dopomogoyu himichnih siglaliv Thomas pershim pripustiv sho take evolyucijne pohodzhennya MHC takozh mozhe vidobrazhatisya v signalizaciyi individualnih ris osobini pevnogo vidu za dopomogoyu himichnih siglaliv u rozvinenih taksonah Cikavo sho eksperimentalni doslidzhennya pidtverdili ideyi Thomas vstanovivshi sho rizni tvarini vklyuchno z ribami ptahami grizunami j navit lyudmi mozhut ocinyuvati osoblivu kombinaciyu aleliv v MHC MHC za zapahom Zavdyaki visokomu polimorfizmu geniv gaplotip MHC vikonuye dodatkovu funkciyu ye majzhe unikalnim molekulyarnim vidbitkom individualnosti Tomu vvazhayetsya sho viyavlennya idividualnih osoblivostej MHC pevnoyi osobini za zapahom graye klyuchovu rol u socialnih vzayemodiyah pov yazanih z rozpiznavannyam a same u vibori statevogo partnera ta rozpiznavanni vlasnih nashadkiv Takim chinom krim dobre vidomoyi imunologichnoyi roli prezentaciyi antigenu molekuli MNS i peptidi z yakimi voni zv yazuyutsya spriyayut utvorennyu hemosignalu yakij mozhe vikoristovuvatisya dlya rozpiznavannya statevogo partnera Yamazaki Beauchamp ta yih kolegi vveli termin odortip odortype abi poznachiti sumish letkih himichnih rechovin nayavnih u vidilennyah zokrema u sechi sho peredaye informaciyu pro gaplotip MHC Okrim letkih odortipiv sho zazvichaj nayavni u vidilennyah tvarin peptidi golovnogo kompleksu gistosumisnosti mozhut takozh vistupati yak dodatkovi neletki himichni markeri osoblivostej MNS pevnoyi osobini Ci peptidi skladayutsya z 8 10 aminokislotnih zalishkiv mayut yakirnij lancyug sho zv yazuyetsya z molekulami MNS pevnogo gaplotipu i sintezuyutsya golovnim chinom z citozolnih bilkiv shlyah shlyahom degradaciyi cherez proteasomu Tobto hemosignalami gaplotipu MNS vistupayut i odortip letkij i peptid MHC neletkij Tak napriklad pislya viddalenoyi ocinki hemosignalu za dopomogoyu odortipu misha mozhe prijnyati usvidomlene rishennya pro te chi slid bezposeredno kontaktuvati z zapahom i tim samim otrimati dostup do dodatkovoyi informaciyi sho peredayetsya napivstabilnimi neletkimi hemosiglami zokrema peptidami MNS Otzhe poyednannya dvoh hemosignaliv nadaye tvarini bilsh nadijnu informaciyu pro gaplotip MHC Utvorennya odortipiv Abi poyasniti proces formuvannya odortipiv bulo zaproponovano dekilka gipotez Najkrashe obgruntovanoyu ye gipoteza nosiya yaka postulyuye sho rozchinnij fragment MHCI 27 kDa vidilyayetsya u sechu de vin vplivaye na vivilnennya letkih pahuchih rechovin Fragment rozchinnogo bilka produktu MHCI 39 kDa sho ekvivalentnij za rozmirom fragmentu yakij mozhe buti otrimanij shlyahom peretravlennya papayinom membrannozv yazanogo MHCI produktu 47 kDa buv znajdenij v limfi ta sirovatci krovi Fragment masoyu 27 kDa mozhna otrimati bilsh trivalim proteolizom za uchasti papayinu prote yak vin utvoryuyetsya in vivo ta vivoditsya z secheyu nevidomo Odortipi mishej deficitnih za b2 subodiniceyu mikroglobulinu b2 m yaka neobhidna dlya predstavlennya produktiv MHCI na membrani vidriznyayutsya za harakteristikami zapahu vid pokaznikiv kontrolnih mishej Ci odortipi mozhut rozpiznavatisya cherez 9 12 dniv pislya pochatku vagitnosti tobto koli rozvivayutsya molekuli MHCI Tobto danij eksperiment demonstruye tisnij zv yazok mizh odortipami ta produktami MNS Mehanizm hemosensornogo rozpiznavannya gaplotipu MNS Odoranti stimulyuyut nyuhovi receptori na sensornih nejronah aksoni nyuhovih sensornih nejroniv nadhodyat do klubochkiv nyuhovoyi cibulini U nosovij porozhnini u bagatoh vidiv tvarin rozmisheni dvi nyuhovi sensorni sistemi osnovna nyuhova sistema ONS ta dopomizhna nyuhova sistema DNS Sensorni nejroni ONS roztashovani v epiteliyi zadnoyi dorsalnoyi dilyanki nosovoyi porozhnini todi yak sensorni nejroni dlya DNS znahodyatsya u vomeronazalnomu organi Chasto pomilkovo vvazhayut sho ci dvi sistemi vikonuyut okremi funkciyi 1 ONS funkciya zagalnogo molekulyarnogo analizatora 2 DNS funkciya feromonovogo detektora Odnak eksperimentalni doslidzhennya pidtverdzhuyut fakt sho obidvi sistemi berut uchast u viyavlenni hemosignaliv sho mayut vidnoshennya do socialnoyi vzayemodiyi ta statevoyi povedinki Tobto obidvi sistemi buli zalucheni do viyavlennya gaplotipu MHC ta rozpiznavannya individuanih harakteristik pevnoyi osobini Zokrema mishi v yakih buv vidalenij vomeronazalnij organ mogli vidriznyati odortipi pri testuvanni v Y labirinti a vidalennya vomeronazalnogo organu u hom yakiv ta thoriv ne vplivalo na rozpiznavannya statevih partneriv za dopomogoyu zapahiv Ci rezultati svidchat pro te sho ONS mozhe peredavati informaciyu pro odortipi ale ne viklyuchayetsya i dopomizhna rol DNS Tak obidvi sistemi prichetni do viyavlennya peptidiv MHC v sechi Kozhna zapahova rechovina stimulyuye blizko 1000 nyuhovih receptoriv yaki ekspresuyutsya v nyuhovih sensornih nejronah Oskilki aksoni nyuhovih sensornih nejroniv nadhodyat lishe do dvoh z 2000 klubochkiv nyuhovoyi cibulini spoluki yaki viznachayut oznaki zapahu viklikayut stimulyaciyu pevnih dilyanok glomerulyarnogo sharu v nyuhovij cibulini Tobto mozhna vimiryati rozpodil nejronnoyi aktivnosti v nyuhovij cibulini za dopomogoyu riznih metodik vklyuchayuchi vimiryuvannya pidvishenoyi ekspresiyi mRNK transkriptu dlya rannogo gena Fos v periglomerulyarnih klitinah Karti aktivnosti vimiryani takim chinom otrimali nazvu odor cards zapahovi karti Pripuskalosya sho oskilki rizni odortipi mistyat odnakovi nizkomolekulyarni rechovini hocha i v riznih koncentraciyah stimulyaciya klubochkiv u nyuhovij cibulini mozhe perekrivatisya dlya dvoh riznih odortipiv Odnak karti zapahu Fos nyuhovoyi cibulini statistichno vidriznyayutsya dlya odortipiv yaki vazhko vidrizniti navit misham sho govorit pro mozhlivist obrobki skladnoyi nyuhovoyi informaciyi zokrema pro MNS za uchasti osnovnoyi nyuhovoyi sistemi V eksperimentah za dopomogoyu fMRT ta shlyahom vimiryuvannya aktivnosti mitralnih klitin bulo viyavleno sho ventromedialna ta ventrolateralna zoni nyuhovoyi cibulini reaguyut na vidpovidnij sklad sechi tvarini Tak u ventralnij zoni nyuhovoyi cibulini ekspresuyetsya pidrodina nyuhovih receptoriv OR37 sho znahoditsya pid negativnim evolyucijnim tiskom ta maye virishalne znachennya dlya himichnoyi vzayemodiyi u ssavciv Nyuhovi sensorni nejroni takozh ekspresuyut TRPM5 transient receptor channel subfamily M member 5 yakij ye komponentom fosfolipaznogo signalnogo shlyahu ta graye rol pri reaguvanni tvarini na gormoni ta sechu inshoyi osobini Tobto ventromendialna ventrolateralna zona nyuhovoyi cibulini ye dilyankoyu mozku sho obroblyaye ta koduye nyuhovu informaciyu pov yazanu z socialnoyu povedinkoyu zokrema i harakteristiki odortipiv Dosi vcheni ne dijshli zgodi shodo konkretnih prikladiv rechovin yaki zalucheni do procesiv hemosensornogo rozpiznavannya gaplotipu MNS Tak u doslidzhennyah Willse bulo proanalizovano shirokij spektr metabolitiv zadlya poshuku MNS odortipiv Bulo viyavleno sho rizni variaciyi priblizno 80 spoluk pov yazani z MNS vklyuchayuchi dva feromoni mishej 2 5 dimetilpirazin ta 2 sek butil 4 5 digidrotiazol Zgodom v rezultati bagatoh doslidzhen bulo zaproponovano rozglyanuti kod kombinatornogo rozpiznavannya zapahu v yakomu paterni letkih metabolitiv osnova zapahiv viznachayut gaplotip MHC Nyuhova ta imunna sistemi shodnya vzayemodiyut ta protidiyut velicheznij kilkosti riznomanitnih molekul Nayavni dokazi svidchat pro mozhlivij vzayemozv yazok mizh cimi dvoma funkcionalnimi sistemami Tobto rozpiznavannya gaplotipu MNS za zapahom graye evolyucijno vazhlivo rol pri vibori statevogo partnera ta vzayemodiyah nemovlya batki Tak yak umovi navkolishnogo seredovisha shvidko zminyuyutsya ye vigidnim vikoristannya letkih odortipiv ta MNS peptidiv yak hemosensornih signaliv pro pevnu osobinu Prikladi statevogo doboru za uchasti MNSU rib Ribi odna z grup hrebetnih sho zdijsnyuye vibir statevogo partneru za uchasti MNS Tak doslidzhennya z atlantichnim lososem Salmo salar mali na meti pereviriti vpliv MHC na prirodnij nerest lososya u richci porivnyano z shtuchnim shreshuvannyami yaki buli provedeni v inkubatorah Logichno sho shtuchne shreshuvannya pozbavlyalo mozhlivosti dovilnogo viboru statevogo partnera sho u vipadku prirodnogo nerestu bulo dostupno Rezultati pokazali sho potomstvo lososya u vipadku shtuchnogo shreshuvannya bulo majzhe v chotiri razi bilshe zarazhene parazitami nizh u vipadku prirodnogo nerestu Krim togo potomstvo u vipadku prirodnogo nerestu bulo bilsh geterozigotnim za MHC nizh potomstvo yake viroslo shtuchno Ci rezultati pidtrimuyut gipotezu perevagi geterozigot pri statevomu dobori za uchasti MHC Dlya arktichnoyi paliyi harakternij kriptichnij vibir u samok female cryptic choice sho pov yazanij z MNS MHC oposeredkovanij statevij dobir mozhe vidbuvatisya pislya kopulyaciyi na rivni gamet za rahunok spermovih vijn sperm competition abo en Atlantichnij losos odin z vidiv u yakogo na spermovi vijni vplivaye zmina osnovnogo kompleksu gistosumisnosti zokrema aleliv klasu I Samci atlantichnogo lososya mali bilsh visoki pokazniki uspishnogo zaplidnennya koli mali gaplotip MNS podibnij do gaplotipu samok She odin vid rib yakomu pritamannij kriptichnij vibir u samok female cryptic choice sho pov yazanij z MNS arktichna paliya Salvelinus alpinus Odnak u comu vipadku vidbir spermatozoyidiv bilshe zalezhit vid yajceklitini Bulo viyavleno sho samci MHC geterozigoti mayut znachno bilshij uspih zaplidnennya nizh samci gomozigoti za MHC prote ne bulo pokazano sho kilkist spermatozoyidiv ta yih ruhlivist korelyuyut z tim shozhi chi ne shozhi gaplotipi MNS samciv ta samok Tomu bulo zaproponovano sho isnuye sistema hemoatraktantiv za dopomogoyu yakoyi yajceklitina mozhe vidbirati spermatozoyidi z pevnim MNS Samici chavichi Oncorhyncus tshawytscha povodyatsya bilsh agresivno z samcyami zi shozhim MNS sho govorit pro nayavnist statevogo doboru za uchasti MNS Krim togo samci takozh spryamovuvali agresiyu na samok z podibnim MNS U reptilij Bulo pokazano sho MHC oposeredkovanij statevij dobir isnuye u yashirki prudkoyi Lacerta agilis Samici danogo vidu nadavali perevagu zrazkami zapahu samciv sho buli genetichno mensh sporidneni za MNS I U ptahiv Samki chechevici zvichajnoyi shukayut novogo statevogo partnera z neshozhim MNS Nezvazhayuchi na te sho bagato vidiv ptahiv ye monogamnimi dlya deyakih vidiv harakterne batkivstvo poza paroyu sho naukovci chasto pov yazuyut z statevim doborom za uchasti MNS Tak u chechevici zvichajnoyi Carpodacus erythrinus pozashlyubne batkivstvo traplyayetsya nabagato ridshe koli yih statevi partneri buli MHC geterozigotnimi Samici vivsyanki savanovoyi Passerculus sandwichensis dlya sparyuvannya obirayut samciv z vidminnim vid vlasnogo MNS Prote voni mozhut vstupati v novi statevi stosunki yaksho poperednij partner mav shozhij gaplotip MNS i poblizu nayavni samci z bilsh vidminnim MNS vid yih vlasnogo Shozha situaciya z viborom statevogo partnera sposterigayetsya u gorobciv hatnih Passer domesticus dlya yakih harakterne disasortativne sparyuvannya U ssavciv U vipadku mishej i samci i samki vibirayut partneriv sho mayut vidminnij vid yih vlasnogo MNS Mishi rozvivayut zdatnist identifikuvati chleniv sim yi z rannogo ditinstva i yak vidomo unikayut inbridingu z rodichami sho poyasnyuye statevij dobir z urahuvannyam MNS za dopomogoyu gipotezi uniknennya inbridingu Shodo yenotiv poloskuniv Procyon lotor to Santos et al doslidzhuvali diyu dvoh grup geniv hemosensornih receptoriv ta u populyaciyi cih yenotiv v Nimechchini na vibir statevogo partnera za uchasti MNS Viyavilosya sho samici z bilshoyu kilkistyu alelej TAAR abo OR bilsh shilni vibirati samcya z neshozhim MHC Krim togo geni MHC klasu I mayut bilsh silnij vpliv na vibir statevogo partnera nizh geni MHC klasu II jmovirno cherez yih imunologichne znachennya dlya virusnoyi rezistentnosti U lyudej Kilka doslidzhen svidchat pro mozhlivu rol MNS pri vibori statevogo partnera u lyudej za uchasti zapahu odnak dana teza i dosi zalishayetsya superechlivoyu U doslidzhennyah Ober et al bulo perevireno HLA lyudskij lejkocitarnij antigen angl human leukocyte antigens 400 shlyubnih par gromadi Gutterit ta viyavili znachno menshe alelnih zbigiv HLA mizh cholovikami ta druzhinami nizh ochikuvalosya vrahovuyuchi socialnu strukturu yihnoyi gromadi Z inshogo boku v tomu zh doslidzhenni za uchasti 200 par pivdennoamerikanskih plemen ne bulo pidtverdzheno nayavnist viboru statevogo partnera za uchasti MNS u lyudej Inshi doslidzhennya pidtverdili rol zapahu dlya lyudej pri vibori statevogo partnera Tak u doslidzhennyah Wedekind et al zhinkam bulo zaproponovano ociniti zapah cholovichih futbolok pid pahvami Zhinki u yakih pid chas eksperimentu bula ovulyaciya opisuvali zapahi cholovikiv sho mali vidminnij vid yih vlasnogo MNS yak bilsh priyemnij u porivnyanni z zapahami cholovikiv zi shozhim MNS Krim togo zapahi cholovikiv z neshozhim MNS chasto nagaduvali zhinkam ninishnih abo kolishnih partneriv sho dozvolilo pripustiti sho zapah a same MNS pov yazanij zapah graye rol u statevomu dobori u lyudej She odne shozhe doslidzhennya pokazalo sho na vidminu vid zhinok z normalnim menstrualnim ciklom zhinki sho prijmayut oralni kontraceptivi viddavali perevagu zapaham cholovikiv z podibnim MNS Ce dozvolilo pripustiti sho oralni kontraceptivi mozhut vplivati na MNS zalezhnij vibir statevogo partnera PrimitkiMilinski M Griffiths S Wegner K M Reusch T B H Haas Assenbaum A Boehm T 22 bereznya 2005 Mate choice decisions of stickleback females predictably modified by MHC peptide ligands Proceedings of the National Academy of Sciences angl T 102 12 s 4414 4418 doi 10 1073 pnas 0408264102 ISSN 0027 8424 PMC 555479 PMID 15755811 Procitovano 10 lyutogo 2020 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Grogan Kathleen E Harris Rachel L Boulet Marylene Drea Christine M 2019 12 BMC Evolutionary Biology angl T 19 1 s 171 doi 10 1186 s12862 019 1486 0 ISSN 1471 2148 PMC 6704550 PMID 31438845 Arhiv originalu za 14 lyutogo 2020 Procitovano 10 lyutogo 2020 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Yamazaki Kunio Beauchamp Gary K 2007 Advances in Genetics angl T 59 Elsevier s 129 145 doi 10 1016 s0065 2660 07 59005 x ISBN 978 0 12 017660 1 Arhiv originalu za 14 chervnya 2020 Procitovano 10 lyutogo 2020 Penn Dustin J Potts Wayne K 1999 02 The American Naturalist angl T 153 2 s 145 164 doi 10 1086 303166 ISSN 0003 0147 Arhiv originalu za 1 sichnya 2020 Procitovano 10 lyutogo 2020 Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B Biological Sciences angl T 346 1317 29 listopada 1994 s 369 378 doi 10 1098 rstb 1994 0154 ISSN 0962 8436 Arhiv originalu za 25 zhovtnya 2019 Procitovano 10 lyutogo 2020 O Dwyer Terence W Nevitt Gabrielle A 2009 07 Individual Odor Recognition in Procellariiform Chicks Annals of the New York Academy of Sciences T 1170 1 s 442 446 doi 10 1111 j 1749 6632 2009 03887 x ISSN 0077 8923 Procitovano 10 lyutogo 2020 Bioninja 13 lyutogo 2020 u Wayback Machine angl Schedlowski Manfred red 1999 Psychoneuroimmunology doi 10 1007 978 1 4615 4879 9 Procitovano 13 lyutogo 2020 Restrepo Diego Lin Weihong Salcedo Ernesto Yamazaki Kunio Beauchamp Gary 2006 11 Trends in Neurosciences angl T 29 11 s 604 609 doi 10 1016 j tins 2006 08 001 Arhiv originalu za 13 lyutogo 2020 Procitovano 13 lyutogo 2020 Bard Judith Yamazaki Kunio Curran Maryanne Boyse Edward A Beauchamp G K 5 chervnya 2000 Effect of B2m gene disruption on MHC determined odortypes Immunogenetics T 51 7 s 514 518 doi 10 1007 s002510000165 ISSN 0093 7711 Procitovano 17 lyutogo 2020 Wysocki Charles J Yamazaki Kunio Curran Maryanne Wysocki Linda M Beauchamp Gary K 2004 09 Mice Mus musculus lacking a vomeronasal organ can discriminate MHC determined odortypes Hormones and Behavior T 46 3 s 241 246 doi 10 1016 j yhbeh 2004 02 010 ISSN 0018 506X Procitovano 17 lyutogo 2020 Keller Matthieu Pierman Sylvie Douhard Quentin Baum Michael J Bakker Julie 18 sichnya 2006 The vomeronasal organ is required for the expression of lordosis behaviour but not sex discrimination in female mice European Journal of Neuroscience T 23 2 s 521 530 doi 10 1111 j 1460 9568 2005 04589 x ISSN 0953 816X Procitovano 17 lyutogo 2020 Woodley S K 1 zhovtnya 2004 Effects of Vomeronasal Organ Removal on Olfactory Sex Discrimination and Odor Preferences of Female Ferrets Chemical Senses T 29 8 s 659 669 doi 10 1093 chemse bjh069 ISSN 1464 3553 Procitovano 17 lyutogo 2020 Boehm Thomas Zufall Frank 2006 02 MHC peptides and the sensory evaluation of genotype Trends in Neurosciences T 29 2 s 100 107 doi 10 1016 j tins 2005 11 006 ISSN 0166 2236 Procitovano 17 lyutogo 2020 Jaton J C Huser H Blatt Y Pecht I 2 grudnya 1975 Biochemistry T 14 24 s 5308 5311 doi 10 1021 bi00695a013 ISSN 0006 2960 PMID 50 Arhiv originalu za 9 lyutogo 2017 Procitovano 17 lyutogo 2020 Jaton J C Huser H Braun D G Givol D Pecht I Schlessinger J 2 grudnya 1975 Conformational changes induced in a homogeneous anti type III pneumococcal antibody by oligosaccharides of increasing size Biochemistry T 14 24 s 5312 5315 doi 10 1021 bi00695a014 ISSN 0006 2960 PMID 51 Procitovano 17 lyutogo 2020 Breer H 1 sichnya 2005 Olfactory Subsystems in Mammals Specific Roles in Recognizing Chemical Signals Chemical Senses T 30 Supplement 1 s i144 i145 doi 10 1093 chemse bjh155 ISSN 0379 864X Procitovano 17 lyutogo 2020 Hendrickson W A Ward K B 27 zhovtnya 1975 Biochemical and Biophysical Research Communications T 66 4 s 1349 1356 doi 10 1016 0006 291x 75 90508 2 ISSN 1090 2104 PMID 5 Arhiv originalu za 26 serpnya 2020 Procitovano 17 lyutogo 2020 Kwak Jae Willse Alan Preti George Yamazaki Kunio Beauchamp Gary K 22 serpnya 2010 Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences angl T 277 1693 s 2417 2425 doi 10 1098 rspb 2010 0162 ISSN 0962 8452 PMC 2894918 PMID 20356897 Arhiv originalu za 24 zhovtnya 2019 Procitovano 9 bereznya 2020 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Consuegra Sofia Garcia de Leaniz Carlos 22 chervnya 2008 Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences angl T 275 1641 s 1397 1403 doi 10 1098 rspb 2008 0066 ISSN 0962 8452 PMC 2602703 PMID 18364312 Arhiv originalu za 7 listopada 2019 Procitovano 19 lyutogo 2020 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Skarstein Frode Folstad Ivar Liljedal Stale Grahn Mats 2005 02 MHC and fertilization success in the Arctic charr Salvelinus alpinus Behavioral Ecology and Sociobiology angl T 57 4 s 374 380 doi 10 1007 s00265 004 0860 z ISSN 0340 5443 Procitovano 20 lyutogo 2020 Yeates Sarah E Einum Sigurd Fleming Ian A Megens Hendrik Jan Stet Rene J M Hindar Kjetil Holt William V Van Look Katrien J W Gage Matthew J G Atlantic salmon eggs favour sperm in competition that have similar major histocompatibility alleles The Royal Society OCLC 678857471 Garner Shawn R Bortoluzzi Romina N Heath Daniel D Neff Bryan D 22 bereznya 2010 Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences angl T 277 1683 s 885 894 doi 10 1098 rspb 2009 1639 ISSN 0962 8452 PMC 2842720 PMID 19864282 Arhiv originalu za 24 zhovtnya 2019 Procitovano 20 lyutogo 2020 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Olsson Mats Madsen Thomas Nordby Jessica Wapstra Erik Ujvari Beata Wittsell Hakan 7 listopada 2003 Proceedings of the Royal Society of London Series B Biological Sciences angl T 270 suppl 2 doi 10 1098 rsbl 2003 0079 ISSN 0962 8452 PMC 1809963 PMID 14667398 Arhiv originalu za 20 lyutogo 2020 Procitovano 20 lyutogo 2020 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Suter Stefan M Keiser Martin Feignoux Raoul Meyer Dietrich R 22 listopada 2007 Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences angl T 274 1627 s 2865 2871 doi 10 1098 rspb 2007 0799 ISSN 0962 8452 PMC 2288684 PMID 17785270 Arhiv originalu za 26 kvitnya 2020 Procitovano 20 lyutogo 2020 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Santos Pablo S C Mezger Maja Kolar Miriam Michler Frank Uwe Sommer Simone 19 grudnya 2018 Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences angl T 285 1893 s 20182426 doi 10 1098 rspb 2018 2426 ISSN 0962 8452 Arhiv originalu za 9 listopada 2019 Procitovano 21 lyutogo 2020 Chaix Raphaelle Cao Chen Donnelly Peter 12 veresnya 2008 Przeworski Molly red Is Mate Choice in Humans MHC Dependent PLoS Genetics angl T 4 9 s e1000184 doi 10 1371 journal pgen 1000184 ISSN 1553 7404 Procitovano 20 lyutogo 2020 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Wedekind Claus Furi Sandra 22 zhovtnya 1997 Proceedings of the Royal Society of London Series B Biological Sciences angl T 264 1387 s 1471 1479 doi 10 1098 rspb 1997 0204 ISSN 0962 8452 PMC 1688704 PMID 9364787 Arhiv originalu za 6 sichnya 2020 Procitovano 20 lyutogo 2020 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Cya stattya ye zagotovkoyu Vi mozhete dopomogti proyektu dorobivshi yiyi Ce povidomlennya varto zaminiti tochnishim

Дата публікації:
Топ