Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Мінли́вість — здатність організмів набувати нових ознак, відмінних від предків і їхніх станів у процесі індивідуального розвитку, різноманітність ознак серед представників даного виду. Розрізняють декілька типів мінливості:
- Спадкову і неспадкову (генетичну чи модифікаційну).
- Індивідуальну (відмінність між окремими особинами) і групову (між групами особин, наприклад, різними популяціями даного виду). Групова мінливість є похідною від індивідуальної.
- Якісну і кількісну
- Спрямовану і неспрямовану.
Мінливість забезпечує появу нових ознак та їхніх станів, завдяки чому утворюються нові види і відбувається історичний розвиток біосфери в цілому.
Спадкова (генетична) мінливість
Спадкова мінливість — мінливість, яка характеризується зміною генотипу внаслідок мутацій або перекомбінації генів під час злиття гамет, при заплідненні тощо. Зміни, викликані спадковою мінливістю, успадковуються. Спадкова мінливість приймається синтетичною теорією еволюції як основа природного добору. Спадкова мінливість буває комбінативною та мутаційною.
Комбінативна мінливість
Комбінативна мінливість — поява нових поєднань ознак внаслідок рекомбінації генів. Причини комбінативної мінливості:
Незалежне розходження хромосом під час мейозу;
Випадкове сполучення хромосом під час запліднення;
Кросинговер.
Мутаційна мінливість
Мутаційна мінливість зумовлює зміну структури спадкових одиниць (генів, хромосом) та успадкування цих змін.
- Геномні (зміна кількості хромосом)
- Поліплоїдія (3n, 4n тощо)
- Гетероплоїдія (n+1, 2n+2 тощо)
- Хромосомні
- делеція — випадання ділянки хромосоми (втрачання певних спадкових властивостей);
- дуплікація — подвоєння ділянки хромосоми;
- інверсія — поворот ділянки хромосоми на 180°;
- транслокація — перенесення ділянки хромосоми на іншу хромосому;
- Генні (зачіпання структури гена — мутону — ділянки, що складається з двох нуклеотидів).
Прикладом мутації є деамінування цитозину в молекулах ДНК та утворення пари У-Г замість канонічної пари Ц-Г. Це зумовлюється деамінуванням цитозину внаслідок спонтанних хімічних реакцій. Загалом, мутації виявляються у фенотипі, тільки якщо вони є домінантними. Домінантні мутації пригнічують рецесивні мутації того ж роду. Проте, при чинниках довкілля, які не відповідають домінантним мутаціям, відбувається вивільнення рецесивних мутацій та успадкування цих змін — такий загальний механізм стабілізувального природного добору.
Мутаційна мінливість приймається синтетичною теорією еволюції як субстрат природного добору. Згідно з цією теорією, етапи природного добору поділяються на такі стадії:
1) Спочатку з'являється особина з новими властивостями (мутаціями);
2) Потім вона виявляється здатною або нездатною залишити нащадків;
3) Якщо особина залишає нащадків, то зміни у її генотипі закріплюються.
Неспадкова (модифікаційна) мінливість
Модифікаційна мінливість — мінливість, що характеризується зміною фенотипу під дією умов довкілля. Зміни у більшості випадків мають адаптивний характер. Модифікаційна мінливість зумовлена реакцією генотипу на довкілля — нормою реакції. Внаслідок цього відбувається зміна інтенсивності ферментативних реакцій (посилюється біосинтез певних білків), що зумовлює формування певних адаптацій до довкілля (приклад: засмага). Норма реакції генетично детермінована, а отже, якщо під дією довкілля вона розширюється, зміни у межах норми реакції успадковуються. Самі зміни у фенотипі не успадковуються. Норма реакції визначається неповним домінуванням алелів у онтогенезі та можливим спектром експресії цих алелів у залежності від умов довкілля. Кожен вид має межі норми реакції — наприклад, особину певного виду не можна вигодувати до маси, в багато разів перевершуючу середньостатичну масу для цього виду.
Модифікаційна мінливість приймається епігенетичною теорією еволюції як основа природного добору.
Існує епігенетична теорія еволюції, згідно з якою природний добір є наслідком морфозів, тобто, модифікаційна мінливість — субстрат до природного добору. При цьому, при порушенні цілісності онтогенезу внаслідок морфозу виникає його дестабілізація. Це обумовлює певну поведінкову або морфологічну адаптацію до морфозу. Формується креод (епігенетична система), пристосований до морфозу. Виникає найдоцільніший фенотип. Іноді внаслідок цього відбувається генокопіювання модифікацій — епігенетичне ремоделювання ділянок хроматину, що призводить до успадковування змін у фенотипі. Якщо утворена мутація є доцільною відносно умов довкілля, то особина залишає потомство, і таким чином всередині утворюються угруповання з певними адаптаціями.
Закономірності неспадкової мінливості
Модифікаційною мінливістю зумовлені індивідуальні особливості особин виду, що виникають у процесі їх постембріонального розвитку. Особливістю модифікаційної мінливості є статистична закономірність варіаційних рядів — ранжированого відображення вияву неспадкової мінливості, яке складається з окремих значень видозмін, розміщених у порядку збільшення або зменшення кількісного вираження ознаки. Графічне відбиття вияву модифікаційної мінливості, варіаційна крива, відображає і кількісний показник, і частоту випадків з кількісним показником. Загалом з варіаційної кривої видно, що найчастіше трапляються особини з середньою нормою реакції.
Класифікація модифікаційної мінливості
- за впливом на організм
- морфологічні зміни;
- викликані схожими на мутації явищами;
- морфози (морфологічні зміни, зумовлені дією екстремальних умов довкілля)
- за часом
- зберігаються лише в особини, яка зазнала змін внаслідок дії довкілля;
- зберігаються протягом двох-трьох поколінь (лактозний оперон кишкової палички, регуляція активності бактеріофагів).
- За значенням
- Морфози
- Адаптаційні модифікації
- Фенокопії
- За характером
- Морфологічні зміни
- Зміни забарвлення
- Гомеостаз
Порівняльна характеристика спадкової та неспадкової мінливості
| Властивість | Неспадкова (модифікаційна) | Спадкова |
|---|---|---|
| Об'єкт змін | Фенотип у межах норми реакції | Генотип |
| Фактор виникнення | Зміни умов довкілля | Рекомбінація генів внаслідок злиття гамет, кросинговеру та мутацій |
| Успадковування ознак | Не успадковується (лише норма реакції) | Успадковується тільки в статевих клітинах (гаметах) |
| Значення для особини | Адаптація до умов довкілля, підвищення життєздатності | Корисні зміни призводять до виживання, шкідливі — до загибелі |
| Значення для виду | Сприяє виживанню | Призводить до появи нових популяцій, видів в результаті дивергенції |
| Роль в еволюції | Адаптація організмів | Матеріал до природного відбору |
| Форма мінливості | Групова | Індивідуальна, комбінована |
| Закономірність | Статистична (варіаційний ряд) | Закон гомологічних рядів спадкової мінливості |
Роль мінливості в еволюції
Фенотип конкретного організму є результатом взаємодії його генотипу з умовами зовнішнього середовища. Значна частина варіації у фенотипах популяції спричинена відмінністю між генотипами її особин. Синтетична теорія еволюції визначає еволюцію як зміну цієї генетичної варіації. Частота алелю в генофонді флуктує, в результаті чого цей алель стає більш або менш поширеним, порівняно з іншими формами цього гену. Еволюційні сили діють таким чином, що змінюють частоту алелів. Варіація зникає тоді, коли частота алелю досягає стаціонарного стану — алель або зовсім зникає з генофонду, або повністю замінює інші алелі цього гену.
Варіація виникає за рахунок мутацій генетичного матеріалу, міграцій між популяціями (потік генів) і перетасування генів, внаслідок статевого розмноження. Варіація також може виникати внаслідок обміну генами між представниками різних видів, наприклад через (горизонтальне перенесення генів) в бактерій і гібридизації в рослин.Не зважаючи на постійну зміну частот алелів за рахунок цих процесів, більшість геномів є майже ідентичними в усіх особин одного виду.Однак, навіть порівняно малі зміни в генотипі можуть призвести до драматичних змін у фенотипі. Наприклад, геноми шимпанзе і людини відрізняються лише на 5 %.
Див. також
Примітки
- Wu R, Lin M (2006). Functional mapping - how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits. Nat. Rev. Genet. 7 (3): 229—37. doi:10.1038/nrg1804. PMID 16485021.
- Harwood AJ (1998). Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 177—86. doi:10.1098/rstb.1998.0200. PMC 1692205. PMID 9533122.
- Draghi J, Turner P (2006). DNA secretion and gene-level selection in bacteria. Microbiology (Reading, Engl.). 152 (Pt 9): 2683—8. PMID 16946263.
*Mallet J (2007). Hybrid speciation. Nature. 446 (7133): 279—83. doi:10.1038/nature05706. PMID 17361174. - Butlin RK, Tregenza T (1998). Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits. Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 353 (1366): 187—98. doi:10.1098/rstb.1998.0201. PMC 1692210. PMID 9533123.
- Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF (2006). Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution. J. Mol. Evol. 63 (5): 682—90. doi:10.1007/s00239-006-0045-7. PMID 17075697.
Посилання
- Мінливість // : навч.-метод. посіб. / уклад. О. Г. Лановенко, О. О. Остапішина. — Херсон : ПП Вишемирський В. С., 2013. — С. 123.
 | Це незавершена стаття з біології. Ви можете проєкту, виправивши або дописавши її. |
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Minli vist zdatnist organizmiv nabuvati novih oznak vidminnih vid predkiv i yihnih staniv u procesi individualnogo rozvitku riznomanitnist oznak sered predstavnikiv danogo vidu Rozriznyayut dekilka tipiv minlivosti Spadkovu i nespadkovu genetichnu chi modifikacijnu Individualnu vidminnist mizh okremimi osobinami i grupovu mizh grupami osobin napriklad riznimi populyaciyami danogo vidu Grupova minlivist ye pohidnoyu vid individualnoyi Yakisnu i kilkisnu Spryamovanu i nespryamovanu Minlivist zabezpechuye poyavu novih oznak ta yihnih staniv zavdyaki chomu utvoryuyutsya novi vidi i vidbuvayetsya istorichnij rozvitok biosferi v cilomu Spadkova genetichna minlivistSpadkova minlivist minlivist yaka harakterizuyetsya zminoyu genotipu vnaslidok mutacij abo perekombinaciyi geniv pid chas zlittya gamet pri zaplidnenni tosho Zmini viklikani spadkovoyu minlivistyu uspadkovuyutsya Spadkova minlivist prijmayetsya sintetichnoyu teoriyeyu evolyuciyi yak osnova prirodnogo doboru Spadkova minlivist buvaye kombinativnoyu ta mutacijnoyu Kombinativna minlivist Dokladnishe Kombinativna minlivist Kombinativna minlivist poyava novih poyednan oznak vnaslidok rekombinaciyi geniv Prichini kombinativnoyi minlivosti Nezalezhne rozhodzhennya hromosom pid chas mejozu Vipadkove spoluchennya hromosom pid chas zaplidnennya Krosingover Mutacijna minlivist Mutacijna minlivist zumovlyuye zminu strukturi spadkovih odinic geniv hromosom ta uspadkuvannya cih zmin Genomni zmina kilkosti hromosom Poliployidiya 3n 4n tosho Geteroployidiya n 1 2n 2 tosho Hromosomni deleciya vipadannya dilyanki hromosomi vtrachannya pevnih spadkovih vlastivostej duplikaciya podvoyennya dilyanki hromosomi inversiya povorot dilyanki hromosomi na 180 translokaciya perenesennya dilyanki hromosomi na inshu hromosomu Genni zachipannya strukturi gena mutonu dilyanki sho skladayetsya z dvoh nukleotidiv Prikladom mutaciyi ye deaminuvannya citozinu v molekulah DNK ta utvorennya pari U G zamist kanonichnoyi pari C G Ce zumovlyuyetsya deaminuvannyam citozinu vnaslidok spontannih himichnih reakcij Zagalom mutaciyi viyavlyayutsya u fenotipi tilki yaksho voni ye dominantnimi Dominantni mutaciyi prignichuyut recesivni mutaciyi togo zh rodu Prote pri chinnikah dovkillya yaki ne vidpovidayut dominantnim mutaciyam vidbuvayetsya vivilnennya recesivnih mutacij ta uspadkuvannya cih zmin takij zagalnij mehanizm stabilizuvalnogo prirodnogo doboru Mutacijna minlivist prijmayetsya sintetichnoyu teoriyeyu evolyuciyi yak substrat prirodnogo doboru Zgidno z ciyeyu teoriyeyu etapi prirodnogo doboru podilyayutsya na taki stadiyi 1 Spochatku z yavlyayetsya osobina z novimi vlastivostyami mutaciyami 2 Potim vona viyavlyayetsya zdatnoyu abo nezdatnoyu zalishiti nashadkiv 3 Yaksho osobina zalishaye nashadkiv to zmini u yiyi genotipi zakriplyuyutsya Nespadkova modifikacijna minlivistModifikacijna minlivist minlivist sho harakterizuyetsya zminoyu fenotipu pid diyeyu umov dovkillya Zmini u bilshosti vipadkiv mayut adaptivnij harakter Modifikacijna minlivist zumovlena reakciyeyu genotipu na dovkillya normoyu reakciyi Vnaslidok cogo vidbuvayetsya zmina intensivnosti fermentativnih reakcij posilyuyetsya biosintez pevnih bilkiv sho zumovlyuye formuvannya pevnih adaptacij do dovkillya priklad zasmaga Norma reakciyi genetichno determinovana a otzhe yaksho pid diyeyu dovkillya vona rozshiryuyetsya zmini u mezhah normi reakciyi uspadkovuyutsya Sami zmini u fenotipi ne uspadkovuyutsya Norma reakciyi viznachayetsya nepovnim dominuvannyam aleliv u ontogenezi ta mozhlivim spektrom ekspresiyi cih aleliv u zalezhnosti vid umov dovkillya Kozhen vid maye mezhi normi reakciyi napriklad osobinu pevnogo vidu ne mozhna vigoduvati do masi v bagato raziv perevershuyuchu serednostatichnu masu dlya cogo vidu Modifikacijna minlivist prijmayetsya epigenetichnoyu teoriyeyu evolyuciyi yak osnova prirodnogo doboru Isnuye epigenetichna teoriya evolyuciyi zgidno z yakoyu prirodnij dobir ye naslidkom morfoziv tobto modifikacijna minlivist substrat do prirodnogo doboru Pri comu pri porushenni cilisnosti ontogenezu vnaslidok morfozu vinikaye jogo destabilizaciya Ce obumovlyuye pevnu povedinkovu abo morfologichnu adaptaciyu do morfozu Formuyetsya kreod epigenetichna sistema pristosovanij do morfozu Vinikaye najdocilnishij fenotip Inodi vnaslidok cogo vidbuvayetsya genokopiyuvannya modifikacij epigenetichne remodelyuvannya dilyanok hromatinu sho prizvodit do uspadkovuvannya zmin u fenotipi Yaksho utvorena mutaciya ye docilnoyu vidnosno umov dovkillya to osobina zalishaye potomstvo i takim chinom vseredini utvoryuyutsya ugrupovannya z pevnimi adaptaciyami Zakonomirnosti nespadkovoyi minlivosti Modifikacijnoyu minlivistyu zumovleni individualni osoblivosti osobin vidu sho vinikayut u procesi yih postembrionalnogo rozvitku Osoblivistyu modifikacijnoyi minlivosti ye statistichna zakonomirnist variacijnih ryadiv ranzhirovanogo vidobrazhennya viyavu nespadkovoyi minlivosti yake skladayetsya z okremih znachen vidozmin rozmishenih u poryadku zbilshennya abo zmenshennya kilkisnogo virazhennya oznaki Grafichne vidbittya viyavu modifikacijnoyi minlivosti variacijna kriva vidobrazhaye i kilkisnij pokaznik i chastotu vipadkiv z kilkisnim pokaznikom Zagalom z variacijnoyi krivoyi vidno sho najchastishe traplyayutsya osobini z serednoyu normoyu reakciyi Klasifikaciya modifikacijnoyi minlivosti za vplivom na organizm morfologichni zmini viklikani shozhimi na mutaciyi yavishami morfozi morfologichni zmini zumovleni diyeyu ekstremalnih umov dovkillya za chasom zberigayutsya lishe v osobini yaka zaznala zmin vnaslidok diyi dovkillya zberigayutsya protyagom dvoh troh pokolin laktoznij operon kishkovoyi palichki regulyaciya aktivnosti bakteriofagiv Za znachennyam Morfozi Adaptacijni modifikaciyi Fenokopiyi Za harakterom Morfologichni zmini Zmini zabarvlennya GomeostazPorivnyalna harakteristika spadkovoyi ta nespadkovoyi minlivostiPorivnyalna harakteristika form minlivosti Vlastivist Nespadkova modifikacijna Spadkova Ob yekt zmin Fenotip u mezhah normi reakciyi Genotip Faktor viniknennya Zmini umov dovkillya Rekombinaciya geniv vnaslidok zlittya gamet krosingoveru ta mutacij Uspadkovuvannya oznak Ne uspadkovuyetsya lishe norma reakciyi Uspadkovuyetsya tilki v statevih klitinah gametah Znachennya dlya osobini Adaptaciya do umov dovkillya pidvishennya zhittyezdatnosti Korisni zmini prizvodyat do vizhivannya shkidlivi do zagibeli Znachennya dlya vidu Spriyaye vizhivannyu Prizvodit do poyavi novih populyacij vidiv v rezultati divergenciyi Rol v evolyuciyi Adaptaciya organizmiv Material do prirodnogo vidboru Forma minlivosti Grupova Individualna kombinovana Zakonomirnist Statistichna variacijnij ryad Zakon gomologichnih ryadiv spadkovoyi minlivostiRol minlivosti v evolyuciyiMinlivist dzoba u Darvinivskih v yurkiv z arhipelagu Galapagoskih ostroviv Fenotip konkretnogo organizmu ye rezultatom vzayemodiyi jogo genotipu z umovami zovnishnogo seredovisha Znachna chastina variaciyi u fenotipah populyaciyi sprichinena vidminnistyu mizh genotipami yiyi osobin Sintetichna teoriya evolyuciyi viznachaye evolyuciyu yak zminu ciyeyi genetichnoyi variaciyi Chastota alelyu v genofondi fluktuye v rezultati chogo cej alel staye bilsh abo mensh poshirenim porivnyano z inshimi formami cogo genu Evolyucijni sili diyut takim chinom sho zminyuyut chastotu aleliv Variaciya znikaye todi koli chastota alelyu dosyagaye stacionarnogo stanu alel abo zovsim znikaye z genofondu abo povnistyu zaminyuye inshi aleli cogo genu Variaciya vinikaye za rahunok mutacij genetichnogo materialu migracij mizh populyaciyami potik geniv i peretasuvannya geniv vnaslidok statevogo rozmnozhennya Variaciya takozh mozhe vinikati vnaslidok obminu genami mizh predstavnikami riznih vidiv napriklad cherez gorizontalne perenesennya geniv v bakterij i gibridizaciyi v roslin Ne zvazhayuchi na postijnu zminu chastot aleliv za rahunok cih procesiv bilshist genomiv ye majzhe identichnimi v usih osobin odnogo vidu Odnak navit porivnyano mali zmini v genotipi mozhut prizvesti do dramatichnih zmin u fenotipi Napriklad genomi shimpanze i lyudini vidriznyayutsya lishe na 5 Div takozhPrirodnij dobir Modifikacijna minlivist Spadkovist Morfozi Fenokopiya Evolyuciya KlinaPrimitkiWu R Lin M 2006 Functional mapping how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits Nat Rev Genet 7 3 229 37 doi 10 1038 nrg1804 PMID 16485021 Harwood AJ 1998 Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 353 1366 177 86 doi 10 1098 rstb 1998 0200 PMC 1692205 PMID 9533122 Draghi J Turner P 2006 DNA secretion and gene level selection in bacteria Microbiology Reading Engl 152 Pt 9 2683 8 PMID 16946263 Mallet J 2007 Hybrid speciation Nature 446 7133 279 83 doi 10 1038 nature05706 PMID 17361174 Butlin RK Tregenza T 1998 Levels of genetic polymorphism marker loci versus quantitative traits Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 353 1366 187 98 doi 10 1098 rstb 1998 0201 PMC 1692210 PMID 9533123 Wetterbom A Sevov M Cavelier L Bergstrom TF 2006 Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution J Mol Evol 63 5 682 90 doi 10 1007 s00239 006 0045 7 PMID 17075697 PosilannyaMinlivist navch metod posib uklad O G Lanovenko O O Ostapishina Herson PP Vishemirskij V S 2013 S 123 Ce nezavershena stattya z biologiyi Vi mozhete dopomogti proyektu vipravivshi abo dopisavshi yiyi