Не плутати зі струтіомімом родом орнітомімових динозаврів пізньої крейди Struthiosaurus Час існування пізня крейда 85 66

Не плутати зі струтіомімом — родом орнітомімових динозаврів пізньої крейди.

Struthiosaurus
Час існування: пізня крейда,
85–66 млн р. т.

PreꞒ

Ꞓ

Остеодерми S. austriacus з Нижньої Австрії в Природничому музеї Відня

Біологічна класифікація

Домен:	Ядерні (Eukaryota)
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Надряд:	Динозаври (Dinosauria)
Ряд:	† Птахотазові (Ornithischia)
Підряд:	† Thyreophora
Інфраряд:	† Анкілозаври (Ankylosauria)
Родина:	† Нодозаврові (Nodosauridae)
Підродина:	† Nodosaurinae
Триба:	† Struthiosaurini
Рід:	† Struthiosaurus

Типовий вид

† Struthiosaurus austriacus
Bunzel, 1871

Інші види

† S. transylvanicus Nopcsa, 1915
† S. languedocensis
Garcia and Pereda-Suberbiola, 2003

Синоніми

*Crataeomus Seeley, 1881

Danubiosaurus Bunzel, 1871
Pleuropeltus Seeley, 1881

Посилання

Вікісховище:	Struthiosaurus
EOL:	4530882
Fossilworks:	38830

Струтіозавр (Struthiosaurus, з лат. struthio — «страус» та грец. sauros — «ящір») — рід нодозаврових динозаврів з пізньої крейди (сантон-маастрихтського періоду) Австрії, Румунії, Франції та Угорщини в Європі. Це був невеликий динозавр, довжиною 2—3 м і вагою 300—400 кг.

Історія відкриття

Застаріла ілюстрація, намальована в 1915 році Нопча

У 1859 році геолог Едуард Зюсс на вугільній шахті Gute Hoffnung у Мутманнсдорфі поблизу Вінер-Нойштадта в Австрії знайшов зуб динозавра у купі каменів. За допомогою інтенданта шахти Павловича було зроблено спробу знайти джерело скам'янілостей. Спочатку пошуки виявилися безрезультатними, але врешті-решт було виявлено тонкий шар мергелю, пересічений косо нахиленою шахтою, який містив у собі велику кількість різноманітних кісток. Згодом вони були розкопані Зюссом і Фердинандом Столичкою. Мергель був прісноводним відкладенням, яке зараз вважається частиною формації Грюнбах.

Знахідки зберігалися в музеї Віденського університету, але їм приділялося мало уваги, поки їх не дослідив Емануель Бунцель у 1870 році. У 1871 році Бунцель опублікував трактат, в якому описав скам'янілості та назвав кілька нових родів і видів. Одним з них був рід Struthiosaurus, відомий за єдиною частковою частиною потиличного відділу черепа, що в основному складається з черепної коробки. Типовим і єдиним відомим видом роду на той час був Struthiosaurus austriacus. Бунцель зазначав, що він лише тимчасово назвав таксон і не навів етимології назви. Родова назва походить від новолатинського struthio, що своєю чергою походить з дав.-гр. στρούθειος, stroutheios — «страусовий». Бунцель обрав цю назву через пташину будову черепної коробки. Видова назва вказує на походження з Австрії.

Окрім черепної коробки, Бунцель несвідомо описав й інші матеріали струтіозавра. Він розпізнав, що серед знахідок були кістки та остеодерми панцирних динозаврів, і відніс їх до видів ^[en] sp. та Hylaeosaurus sp.. Ці британські роди представляли найвідоміших знайдених на той час тиреофорів. Бунцель також виявив два фрагменти ребер, які мали дуже химерну будову. Вони були двоголовими, але верхня головка ребра, туберкулум, була короткою і розташовувалася таким чином, що не могла торкатися хребця, якщо стрижень був орієнтований у звичайному вертикальному положенні. Він припустив, що з тілом хребця з'єднується лише нижня головка. Ребро, що торкається хребця однією поверхнею, є нормальним для ящірок, хоча в їхньому випадку головки ребер зростаються в єдиний синапофіз. Тому Бунцель дійшов висновку, що ребра належали гігантській ящірці. За аналогією з мозазавром, гігантським ящером, названим на честь річки Маас, він назвав цю ящірку Danubiosaurus anceps, на честь Дунаю. Специфічна назва anceps в перекладі з латинської означає «двоголовий», що підкреслює виняткову для ящірок особливість — двоголові ребра. Насправді ж це були ребра струтіозавра. У анкілозаврів хребет настільки плаский, що верхня частина реберних валів стирчить убік, що обертає короткий туберкулум до діапофіза, його контактної грані з хребцями.

Багато видів було віднесено до Struthiosaurus, більшість з яких базуються на дуже фрагментарному і недіагностичному матеріалі. Три достовірних види визнані палеонтологами: S. austriacus, на основі голотипу PIWU 2349/6; S. transylvanicus, на основі черепа та часткового скелета з Румунії; і S. languedocensis, на основі часткового скелета, знайденого в 1998 році у Франції.

Палеобіологія

Розміри *Struthiosaurus austriacus* у порівнянні з людиною

Дослідження мозку струтіозавра, опубліковані у 2022 році, свідчать про те, що він мав дуже слабкий слух і покладався в основному на свій панцир для захисту від хижаків. Його клаптик (лат. flocculus) був дуже маленьким, а лагена дуже короткою, що дозволяє припустити, що він був млявим за своєю природою, а також віддавав перевагу усамітненому способу життя.

Класифікація

Бунцель був дуже спантеличений винайденою черепною коробкою. Він знав, що вона належала рептилії, а не ссавцю, через одно-, а не двоголовий потиличний відросток. Потилиця була не дуже схожа на потилицю рептилій: низька, компактна, зрощена та опукла, плавно вигнута до склепіння черепа. Плазуни мали зовсім іншу, більш «відкриту» потилицю. Потилиці крокодилів були більш схожими, але все ще мали увігнуту задню частину черепа. Бунцель припустив, що викопний зразок може бути динозавром, але в 1871 році було описано дуже небагато потиличного матеріалу динозаврів, і йому здавалося, що їхні черепи в цьому плані більше схожі на черепи ящірок. Єдиною групою, яка демонструвала подібне округлення та зрощення кісток черепа, були птахи. Бунцель надіслав малюнок і опис професору Томасу Гакслі в Лондон, на той час одному з небагатьох експертів з динозаврів. Гакслі погодився, що черепна коробка нагадує пташину, прокоментувавши: «Цей фрагмент черепа більш схожий на пташиний, за будь-який інший, який я коли-небудь бачив». Знаючи, що Гакслі назвав ряд рептилій Ornithoscelida для видів, що мають спільні з птахами риси таза і задніх кінцівок, Бунцель закінчив свій опис прогнозом, що «з часом, можливо, також вдасться створити ряд Ornithocephala („пташині голови“)».

Бунцель мав рацію, припускаючи спорідненість струтіозавра з птахами, але це тому, що птахи самі були динозаврами. У динозаврів задні черепні кістки, як правило, сильно зрощені. Округла форма черепа розвинулась у нодозаврів конвергентно. Через відсутність масивних квадратних кісток, фрагмент черепа створював хибне враження легкої конструкції. На той час викопний матеріал анкілозаврів зазвичай відносили до ^[en], але оскільки це була перша за весь час описана черепна коробка анкілозавра, зв'язок з ними не був очевидним. Першим, хто зрозумів, що струтіозавр був панцирним динозавром, був Нопча, який у 1902 році відніс його до родини ^[en]. Пізніше у 1978 Волтер Кумбс визначив, що струтіозавр був нодозавром.

Кладистичний аналіз струтіозавра вказує на те, що таксон належить до нодозаврів (Nodosauridae), і припускає, що він міг бути одним з найбазальніших анкілозаврів у кладі Ankylosauria. Аналіз, проведений Осі (Ősi) у 2005 році, при описі роду Hungarosaurus, показав, що, будучи молодшим за віком, ніж інші нодозаври, Struthiosaurus був одним з найбільш базальних таксонів, хоча багато ознак для нього не вдалося закодувати. На кладограмі нижче показані результати філогенетичного аналізу 2018 року ^[es]та колег, які визначили види Struthiosaurus в межах клади Struthiosaurini, як позначено Мадзія та ін., спорідненості поза межами Struthiosaurini невключені для простоти розуміння:

(інші мови)

	Hungarosaurus

	^[en]

^[en]

Stegopelta

Struthiosaurus languedocensis

	Struthiosaurus transylvanicus

	Struthiosaurus austriacus

Примітки

клаптик — мала частка мозочка на задньому кінці середньої ніжки мозочка перед двочеревцою часткою.
лагена — закритий кінець спіралі (равлика) внутрішнього вуха.

Bunzel, E. (1871). Die Reptilfauna der Gosaformation in der Neuen Welt bei Wiener-Neustadt [Рептилієфауна формації Госа в Новому Світі поблизу Вінер-Нойштадта]. Abhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Geologischen Reichsanstalt (нім.). Т. 5. с. 1—18.
Struthiosaurus. The Natural History Museum (англ.). Процитовано 27 січня 2024.
Ősi, Attila; Prondvai, Edina (2013-08). Sympatry of two ankylosaurs (Hungarosaurus and cf. Struthiosaurus) in the Santonian of Hungary. Cretaceous Research (англ.). Т. 44. с. 58—63. doi:10.1016/j.cretres.2013.03.006. Процитовано 27 січня 2024.
Schade, Marco; Stumpf, Sebastian; Kriwet, Jürgen; Kettler, Christoph; Pfaff, Cathrin (7 січня 2022). Neuroanatomy of the nodosaurid Struthiosaurus austriacus (Dinosauria: Thyreophora) supports potential ecological differentiations within Ankylosauria. Scientific Reports (англ.). Т. 12, № 1. doi:10.1038/s41598-021-03599-9. ISSN 2045-2322. PMC 8741922. PMID 34996895. Процитовано 27 січня 2024.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
Paul, Gregory S. (31 грудня 2011). Ornithischians. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. с. 214—316. doi:10.1515/9781400836154.214. ISBN .
Ősi, Attila; Makádi, László (2009-06). New remains of Hungarosaurus tormai (Ankylosauria, Dinosauria) from the Upper Cretaceous of Hungary: skeletal reconstruction and body mass estimation. Paläontologische Zeitschrift (англ.). Т. 83, № 2. с. 227—245. doi:10.1007/s12542-009-0017-5. ISSN 0031-0220. Процитовано 27 січня 2024.
Nopcsa, B. F. (1915). Die dinosaurier der Siebenbürgischen landesteile Ungarns [Динозаври трансильванських регіонів Угорщини] (PDF) (нім.). Т. 4. с. 1—24.
Garcia, Géraldine; Suberbiola, Xabier Pereda (11 квітня 2003). A new species of Struthiosaurus (Dinosauria: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous of Villeveyrac (southern France). Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). Т. 23, № 1. с. 156—165. doi:10.1671/0272-4634(2003)23[156:ANSOSD]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. Процитовано 27 січня 2024.
Nopcsa, B. F. (1902). Notizen über cretacische Dinosaurier [Нотатки про крейдяних динозаврів] (PDF). Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften (нім.). Т. 111, № 1. с. 93—114.
Coombs, Walter P. (1978). Forelimb Muscles of the Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia). Journal of Paleontology. Т. 52, № 3. с. 642—657. ISSN 0022-3360. Процитовано 27 січня 2024.
Ősi, Attila (27 червня 2005). Hungarosaurus tormai , a new ankylosaur (Dinosauria) from the Upper Cretaceous of Hungary. Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). Т. 25, № 2. с. 370—383. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0370:HTANAD]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. Процитовано 27 січня 2024.
Madzia, Daniel; Arbour, Victoria M.; Boyd, Clint A.; Farke, Andrew A.; Cruzado-Caballero, Penélope; Evans, David C. (9 грудня 2021). The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs. PeerJ (англ.). Т. 9. с. e12362. doi:10.7717/peerj.12362. ISSN 2167-8359. PMC 8667728. PMID 34966571. Процитовано 27 січня 2024.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
Rivera-Sylva, Héctor E.; Frey, Eberhard; Stinnesbeck, Wolfgang; Carbot-Chanona, Gerardo; Sanchez-Uribe, Iván E.; Guzmán-Gutiérrez, José Rubén (2018-03). Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance. Swiss Journal of Palaeontology (англ.). Т. 137, № 1. с. 83—93. doi:10.1007/s13358-018-0153-1. ISSN 1664-2376. Процитовано 27 січня 2024.

Джерела

Norbert Frotzler. A new reconstruction of Struthiosaurus austriacus Bunzel 1871 : ( )[англ.] // PeerJ PrePrints. — San Diego. — DOI:10.7287/peerj.preprints.2758.

Посилання

Struthiosaurus Paleofile. Paleofile.com (англ.). Процитовано 27 січня 2024.

[9] клаптик — мала частка мозочка на задньому кінці середньої ніжки мозочка перед двочеревцою часткою.

[10] лагена — закритий кінець спіралі (равлика) внутрішнього вуха.

[:1-1] Bunzel, E. (1871). Die Reptilfauna der Gosaformation in der Neuen Welt bei Wiener-Neustadt [Рептилієфауна формації Госа в Новому Світі поблизу Вінер-Нойштадта]. Abhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Geologischen Reichsanstalt (нім.). Т. 5. с. 1—18.

[2] Struthiosaurus. The Natural History Museum (англ.). Процитовано 27 січня 2024.

[3] Ősi, Attila; Prondvai, Edina (2013-08). Sympatry of two ankylosaurs (Hungarosaurus and cf. Struthiosaurus) in the Santonian of Hungary. Cretaceous Research (англ.). Т. 44. с. 58—63. doi:10.1016/j.cretres.2013.03.006. Процитовано 27 січня 2024.

[:0-4] Schade, Marco; Stumpf, Sebastian; Kriwet, Jürgen; Kettler, Christoph; Pfaff, Cathrin (7 січня 2022). Neuroanatomy of the nodosaurid Struthiosaurus austriacus (Dinosauria: Thyreophora) supports potential ecological differentiations within Ankylosauria. Scientific Reports (англ.). Т. 12, № 1. doi:10.1038/s41598-021-03599-9. ISSN 2045-2322. PMC 8741922. PMID 34996895. Процитовано 27 січня 2024.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()

[5] Paul, Gregory S. (31 грудня 2011). Ornithischians. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. с. 214—316. doi:10.1515/9781400836154.214. ISBN .

[6] Ősi, Attila; Makádi, László (2009-06). New remains of Hungarosaurus tormai (Ankylosauria, Dinosauria) from the Upper Cretaceous of Hungary: skeletal reconstruction and body mass estimation. Paläontologische Zeitschrift (англ.). Т. 83, № 2. с. 227—245. doi:10.1007/s12542-009-0017-5. ISSN 0031-0220. Процитовано 27 січня 2024.

[7] Nopcsa, B. F. (1915). Die dinosaurier der Siebenbürgischen landesteile Ungarns [Динозаври трансильванських регіонів Угорщини] (PDF) (нім.). Т. 4. с. 1—24.

[8] Garcia, Géraldine; Suberbiola, Xabier Pereda (11 квітня 2003). A new species of Struthiosaurus (Dinosauria: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous of Villeveyrac (southern France). Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). Т. 23, № 1. с. 156—165. doi:10.1671/0272-4634(2003)23[156:ANSOSD]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. Процитовано 27 січня 2024.

[11] Nopcsa, B. F. (1902). Notizen über cretacische Dinosaurier [Нотатки про крейдяних динозаврів] (PDF). Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften (нім.). Т. 111, № 1. с. 93—114.

[12] Coombs, Walter P. (1978). Forelimb Muscles of the Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia). Journal of Paleontology. Т. 52, № 3. с. 642—657. ISSN 0022-3360. Процитовано 27 січня 2024.

[13] Ősi, Attila (27 червня 2005). Hungarosaurus tormai , a new ankylosaur (Dinosauria) from the Upper Cretaceous of Hungary. Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). Т. 25, № 2. с. 370—383. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0370:HTANAD]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. Процитовано 27 січня 2024.

[14] Madzia, Daniel; Arbour, Victoria M.; Boyd, Clint A.; Farke, Andrew A.; Cruzado-Caballero, Penélope; Evans, David C. (9 грудня 2021). The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs. PeerJ (англ.). Т. 9. с. e12362. doi:10.7717/peerj.12362. ISSN 2167-8359. PMC 8667728. PMID 34966571. Процитовано 27 січня 2024.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()

[15] Rivera-Sylva, Héctor E.; Frey, Eberhard; Stinnesbeck, Wolfgang; Carbot-Chanona, Gerardo; Sanchez-Uribe, Iván E.; Guzmán-Gutiérrez, José Rubén (2018-03). Paleodiversity of Late Cretaceous Ankylosauria from Mexico and their phylogenetic significance. Swiss Journal of Palaeontology (англ.). Т. 137, № 1. с. 83—93. doi:10.1007/s13358-018-0153-1. ISSN 1664-2376. Процитовано 27 січня 2024.