Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
Підтримка
www.wikidata.uk-ua.nina.az

Міто з рідше каріокінез або непрямий поділ від дав гр μίτος нитка найпоширеніший спосіб поділу ядер клітин Під час мітоз

Мітотичний поділ

Мітотичний поділ

Міто́з (рідше каріокінез або непрямий поділ) (від дав.-гр. μίτος — нитка) — найпоширеніший спосіб поділу ядер клітин. Під час мітозу два ідентичні набори хромосом, утворені внаслідок реплікації ДНК, розподіляються між двома новими ядрами. Мітозом діляться ядра всіх клітин багатоклітинних організмів, крім гамет.

image
Мітоз у двох клітинах. Видно окремі хромосоми (рожеві) та волокна цитоскелету (сині). Верхня клітина знаходиться на стадії анафази, нижня — профази.
image
Клітинний цикл. Хромосоми дуплікуються під час S-фази в період інтерфази, а їх розподіл та формування дочірніх клітин відбувається в період M-фази

Зазвичай після ядра ділиться й цитоплазма (процес цитокінезу), і в результаті материнська клітина повністю ділиться на дві дочірні. Проте в низці випадків цитокінез не відбувається, і утворені ядра лишаються в одній клітині. Прикладами можуть бути деякі клітини ембріона плодової мухи, гепатоцити та кардіоміоцити ссавців. Якщо ж цитокінез відбувається, він починається в анафазі й закінчується під час або одразу після телофази.

Мітоз і цитокінез складають M-фазу клітинного циклу, завдяки якій зберігається сталий каріотип багатоклітинного організму і виду в цілому та відбувається збільшення кількості клітин.

У різних груп еукаріот мітоз відбувається дещо по-різному. Прокаріотичні клітини діляться [en], що відмінний від мітозу.

Мітоз — лише одна з частин клітинного циклу, але під час мітозу відбуваються значні клітинні перебудови, тому його ділять на п'ять фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза і телофаза. Іноді прометафазу не виокремлюють.

  • У профазі відбувається конденсація хромосом, клітинний центр ділиться і продукти його поділу розходяться до полюсів ядра, руйнується ядерна оболонка, утворюється веретено поділу.
  • У прометафазі каріоплазма і цитоплазма змішуються, хромосоми ще більше ущільнюються, на центромерах утворюються кінетохори, до них приєднуються мікротрубочки веретена поділу.
  • У метафазі хромосоми розташовуються на екваторі (на рівній відстані від полюсів ядра) в одній площині, утворюючи так звану метафазну пластинку.
  • У анафазі з'єднання подвоєних ідентичних хромосом у районі центромери руйнується, хроматиди розділяються і розходяться до різних полюсів клітини.
  • У телофазі руйнується веретено поділу, утворюється ядерна оболонка навколо дочірніх ядер.

Подвоєння хромосом відбувається ще в інтерфазі, що не є частиною M-фази. В результаті цього в мітоз хромосоми вступають вже подвоєними, такими, що нагадують букву «X» (ідентичні копії материнської хромосоми, сполучені одна з одною в області центромери) (див. п. Мітотична хромосома)

Фази мітозу

Тривалість мітозу залежить від виду клітин і в середньому становить 1-2 години. Процес залежить і від умов зовнішнього середовища (температури, світлового режиму й інших показників).

Профаза

image
Профаза
Докладніше: Профаза та Ядерна мембрана

Профаза є першою стадією мітозу. Під час профази конденсуються хромосоми та формується веретено поділу. У деяких організмів, зокрема тварин та рослин, руйнується ядерна оболонка (відкритий мітоз). Якщо вона не руйнується (закритий мітоз, як у більшості грибів), веретено поділу формується всередині неї.

Руйнування ядерної оболонки

Ядерна мембрана двошарова. Внутрішній шар прилягає до хроматину, а зовнішній переходить в ендоплазматичний ретикулум. Ядерну оболонку пронизують ядерні пори та підтримує спеціалізована структура — ламіна, що складається з білків [en].

Руйнування ядерної оболонки починається в профазі. Фосфорилювання білків внутрішньої мембрани, ламінів та деяких інших білків циклін-залежною протеїнкіназою 1 (CDK1) та іншими протеїнкіназами, зокрема Aurora B, порушує зв'язок хроматину та ядерної оболонки. Інвагінації та утворення дірок (fenestration) в ядерній оболонці тісно пов'язані з активністю динеїнових молекулярних моторів, що приєднані до ядерних пор. Динеїни здатні до активного переміщення вздовж мікротрубочок і рухаються по астральним мікротрубочкам веретена поділу. Таким чином одночасно відбувається розміщення веретена поділу по полюсам клітини і формування дірок в ядерній оболонці.

Прометафаза

image
Прометафаза
Докладніше: Прометафаза

Під час прометафази закінчується конденсація хромосом та руйнування ядерної оболонки. Веретено поділу розміщується на полюсах клітини. Від центросом полімеризуються та ростуть мікротрубочки всіх типів (див. п. Веретено поділу). Кінетохор деяких хромосом взаємодіє з кінетохорними мікротрубочками веретена поділу за допомогою білків динеїну та кінезину CENP-E, що допомагають латерально приєднатися до мікротрубочки, та білку NDC80, що формує стабільний зв'язок з плюс-кінцем мікротрубочки.

Після приєднання до кінетохору однієї мікротрубочки до нього приєднуються інші мікротрубочки, причому їхня полімеризація може не залежати від центросоми. Так, до існуючої кінетохорної мікротрубочки може приєднатися комплекс білків Augmin разом з γTuRC. Від цього комплексу може сформуватися нова мікротрубочка, яка буде йти майже паралельно до існуючої і в тому ж просторовому напрямку, тобто плюс-кінцем до кінетохору. Таким чином може швидко сформуватися к-фібрила (кінетохорна фібрила): пучок мікротрубочок, який необхідний для руху хромосом під час анафази.

Важливим моментом під час прометафази є початок активації [en], яка не дозволить клітині вхід в анафазу за відсутності приєднання всіх кінетохорів до мікротрубочок (див. Контроль мітозу).

Метафаза

image
Метафаза
Докладніше: Метафаза

Під час метафази хромосоми розміщуються вздовж екватора клітини. Таке розміщення хромосом викликано з'єднанням обох кінетохорів однієї хромосоми до мікротрубочок протилежних центросом. Клітина перебуває у метафазі довгий час, допоки кожна хромосома не буде з'єднана з обома центросомами з обох полюсів.

image
З'єднання кінетохору та мікротрубочок: нестабільне та стабільне

Правильний процес під'єднання кінетохорів до мікротрубочок від різних полюсів забезпечується методом спроб і помилок, таке правильне з'єднання має велике тягове зусилля: хромосому тягнуть кінезинові білки до різних полюсів клітини і лише з'єднання в області центромери не дає сестринським хроматидам розійтися. Таке з'єднання є стабільним. При неправильному контакті, наприклад контакті обох кінетохорів з мікротрубочками одного полюсу, цього тягового зусилля не виникає, таке з'єднання є нестабільним і швидко руйнується, тоді кінетохор знову з'єднується з мікротрубочками і такий процес триває, доки не утвориться стабільне з'єднання. Причина стабільності з'єднання в основному лежить у кіназній активності білку Aurora B, який фосфорилює комплекс приєднання мікротрубочок до веретена поділу, що призводить до розриву контакту. Одна з моделей, яка пояснює цей механізм, називається «собача прив'язь» і полягає в тому, що Aurora B приєднана до внутрішнього кінетохору за допомогою білку INCENP і може фосфорилювати лише ті білки, що знаходяться в радіусі рухливості INCENP, на кшталт прив'язі собаки. Таким чином, при неправильному контакті напруги між кінетохором і мікротрубочками немає і плюс-кінці та білкові комплекси зовнішнього кінетохору, що контактують з мікротрубочок, лежать в зоні досягнення Aurora B, що їх фосфорилює та руйнує контакт. При контакті хромосоми з мікротрубочками обох полюсів виникає тягова сила, відстань між внутрішнім і зовнішнім кінетохором збільшується, Aurora B вже не досягає до комплексу з'єднання з мікротрубочками і нездатний його фосфорилювати. Тому такий контакт залишається.

Таким чином, кожна хромосома перетягується в протилежних напрямках до обох полюсів клітини і мігрує в центр (див. п. Рух хромосом), оскільки пряма лінія є геометрично найкоротшою відстанню між двома точками. Хромосоми розміщуються вздовж екватора, формуючи метафазну пластинку.

Анафаза

image
Анафаза
Докладніше: Анафаза

Під час анафази контакт між сестринськими хроматидами розривається, і вони рухаються до протилежних полюсів клітини. Перехід від метафази до профази можливий лише при проходженні контрольної точки завдяки діяльності комплексу APC (див. п. Контроль мітозу).

Анафаза ділиться на дві частини:

  • A-анафаза, перша частина анафази. Виникає при різкому розриванні контактів між сестринськими хроматидами. До цього моменту мікротрубочки тягнули кожен з кінетохорів у бік полюсу, але когезиновий контакт запобігав розходженню хроматид. При руйнуванні контакту дочірні хромосоми різко починають рухатися у бік полюсу. У цій стадії хроматин набуває найбільшої щільності під час мітозу
  • B-анафаза, пізня анафаза. Відбувається коли дочірні хромосоми вже трохи відійшли до полюсів. Тоді починають рухатися у протилежні боки полюси веретена поділу.

Рух хромосом

Хромосоми здійснюють значні переміщення в клітині під час мітозу навіть до стадії анафази: під час метафази вони вибудовуються в площині екватора. Рух хромосом та витягнення веретена поділу здійснюються завдяки трьом механізмам.

  • Перший призводить до руху дочірньої хромосоми до полюса веретена поділу. Цей механізм не до кінця з'ясований, але він не залежить від моторних білків та не потребує гідролізу АТФ. Він досягається за допомогою деполімеризації плюс-кінця мікротрубочки.
  • Другий механізм полягає в русі мікротрубочок та з'єднаних з ними хромосом до полюса клітини, імовірно через деполімеризацію мінус-кінця мікротрубочок. При цьому плюс-кінці мікротрубочок, навпаки, полімеризуються. Цей процес називається «потік мікротрубочок у напрямку до полюса» (англ. poleward microtubule flux).
  • І третій механізм, який не є активним в анафазі, проте дуже потрібний в прометафазі та метафазі, полягає в русі хромосом від полюса клітини. Це забезпечується завдяки активності моторних білків: кінезину 4 та кінезину 10, які здатні рухатися по мікротрубочці у напрямку від мінус- до плюс-кінця.

Телофаза

image
Телофаза

Телофаза є завершальною стадією мітозу, за нею слідує цитокінез. Під час телофази навколо дочірніх хромосом, які розміщені на протилежних полюсах клітини, формується ядро, хромосоми займають свої інтерфазні позиції (хромосомні території), еухроматин декомпактизується, що дозволяє зчитувати гени. Активною є [en], що транскрибує рРНК і формуються ядерця навколо ядерцевих організаторів. Також під час телофази руйнується веретено поділу.

Формування ядерної оболонки

Інактивація комплексу ЦЗК1–циклін B ініціює формування ядерної мембрани. Частини внутрішньої ядерної мембрани повертаються від ендоплазматичного ретикулуму і з'єднуються з хроматином. При цьому хроматин також зазнає певних змін; так, від нього від'єднується кіназа Aurora B (див. п. мітотична хромосома). Злиття частин ядерної мембрани відбувається одночасно з утворенням ядерних пор, таким чином уникається формування закритого ядра без пор.

Формування ядерної мембрани повинно відбутися таким чином, що всі хромосоми опиняться всередині ядра, а органели, навпаки, туди не потраплять. Цьому процесу допомагає щільна (щільніша, ніж у метафазі) упаковка хромосом та присутність веретена поділу на перших стадіях телофази: хромосоми розміщені щільною купкою, а навколо них формується ядерна оболонка. Тим не менш у цьому процесі можливі помилки, в результаті яких губиться хромосома чи формуються мікроядра.

Клітинний цикл, що межує з мітозом

Докладніше: Клітинний цикл

Мітоз займає лише частину клітинного циклу. Проте для проходження мітозу стадії до нього також повинні пройти успішно. Так, передує мітозу G2-стадія інтерфази, а закінчується мітоз цитокінезом, і переходить в G1-фазу інтерфази.

Клітинна анатомія мітозу

image
Веретено поділу з центросомою та без

Веретено поділу

Докладніше: Веретено поділу, Мікротрубочки та Центросома

Під час мітозу вибудувані під час метафази в екваторіальній площині хромосоми повинні розійтися на два полюси клітини, причому розділитися правильно на дві частини. Це надзвичайно складний процес, в якому беруть участь багато білків, але основною структурою, яка його забезпечує, є веретено поділу.

image
Структура мікротрубочки

Веретено поділу складається з декількох типів мікротрубочок та центросом.

Мікротрубочки

Це довгі фібрили білкового комплексу, який складається з димерів α- та β-тубуліну, які, спірально накручуючись, складають структуру, схожу на трубу, окружністю 13 αβ-тубулінових димерів. Така структура несиметрична та має плюс- та мінус-кінці: перший містить β-субодиницю, останній α-субодиницю. Також на мінус-кінці мікротрубочки веретена поділу є γ-тубулін. Мікротрубочки — нестабільні структури і постійно руйнуються та синтезуються з плюс-кінця (мінус-кінець закріплений γ-тубуліном). Мікротрубочки веретена поділу формуються з центра організації мікротрубочок (ЦОМТ), в основі якого лежить γ-тубулін γTuRCs (англ. γ-tubulin ring complex).

До складу веретена поділу входять:

  • кінітохорні мікротрубочки (англ. kinetochore microtubule, K-MT), плюс-кінці яких йдуть до кінетохору;
  • астральні мікротрубочки (англ. astral microtubule, A-MT), плюс-кінці яких йдуть до цитоскелета, радіально від полюса, допомагаючи закріпитися веретену поділу у клітині та виконуючи роль під час цитокінезу;
  • не-кінетохорні мікротрубочки (англ. non-kinetochore microtubule, nK-MTs) чи міжполюсні мікротрубочки. Доходять приблизно до центру клітини, перетинаючись з не-кінетохорними мікротрубочками протилежного полюсу.

Мінус-кінці всіх цих мікротрубочок розташовані на полюсі.

До одного кінетохору зазвичай приєднується не одна, а 20-40 мікротрубочок, формуючи кінетохорну фібрилу (к-фібрилу).

Центральна лінія веретена поділу
image
Центральна лінія веретена поділу (жовтий). Хромосоми позначені синім кольором, мікротрубочки — зеленим

Починаючи з пізньої анафази і до цитокінезу не-кінетохорні мікротрубочки протилежних полюсів перетинаються і формують у центрі клітини спеціальну структуру — центральну лінію веретена поділу (англ. spindle midzone). Ця структура потрібна для розходження полюсів веретена поділу під час пізньої анафази і телофази, і вона формує основу для актинової перетяжки, що ділить цитоплазму клітини надвоє під час цитокінезу.

У дріжджів основою центральної лінії веретена поділу є білок Ase1.

Центросома
image
Центросома з мікротрубочками

У тваринних клітинах центросоми є центрами на полюсах, де збираються мікротрубочки веретена поділу. Центросоми складаються з центріолей. Навколо центріолей розміщена перицентріолярна речовина (англ. pericentriolar material, PCM).

У ранній інтерфазі в клітині одна центросома — та, що дісталася з половини веретена попереднього поділу. Проте перед наступним поділом клітини центросома також подвоюється. Цей процес починається в S-фазі.

Центріоль, яка лежить в центрі центросоми, утворює дочірню центріоль таким чином, що вони лежать під кутом 90°. Центріолі хребетних тварин містять дев'ять триплетів мікротрубочок, що радіально-симетрично розташовані навколо колоподібної структури (англ. cartwheel) та оточені додатковими білками. Довжина центріолі хребетних ~300-500 нм. Центріолі D. melanogaster простіші, мають менше білків, замість триплетів мікротрубочок мають диплети, також вони коротші, довжиною ~150 нм. При подвоєнні центріолі в S-фазі центральна колоподібна структура руйнується, залишаючи приєднані один з одним дві центріолі.

Центросоми не є необхідними для поділу клітини і правильної організації мікротрубочок, але їхня відсутність запускає p53-залежну заборону клітинної проліферації в людини та миші, але не у плодових мух. Наприклад, у лінії мух, мутантної за геном Sas4 (англ. Spindle assembly abnormal 4 orthologue), центросоми не формуються. Ранній ембріогенез у таких організмів проходить погано, проте якщо їм експериментально надати невелику кількість білку Sas4, ембріогенез проходить нормально, центріолі швидко губляться, мухи народжуються фенотипово нормальні. Проте за відсутності центріолей клітини не можуть формувати джгутики, для яких вони необхідні.

Мітотична хромосома

Докладніше: Хромосома та Центромера

Під час мітозу хромосоми повинні знаходитися в конденсованому стані — інтерфазний («рихлий») хроматин, який дозволяє зчитування генів з ДНК, фізично не дозволяє значні рухи хромосоми в клітині, адже кожна молекула ДНК дуже довга. Під час профази хромосоми конденсуються повністю. Під час ранньої анафази хроматин набуває найбільшого ущільнення впродовж мітозу, тоді як під час пізньої анафази та впродовж телофази хромосоми починають зменшувати свою щільність упаковування. Проте хроматин не упакований настільки щільно, що він недоступний до певних факторів транскрипції, нуклеаз чи вставок транспозонів. Так, в експериментах на [en] та [en] встановлено, що доступність мітотичного хроматину не сильно відрізняється від доступності хроматину в інших фазах клітинного циклу для транспозонів чи до розрізання DNase1-нуклеазою. Через це теоретична ідея, що мітотична ДНК занадто щільно спакована для того, щоб до неї дістався транскрипційний апарат, не вірна.

Мітотичні хромосоми мають характерну X-подібну форму. Така форма притаманна лише мітотичній хромосомі, причому до стадії анафази, коли з'єднання в області центромери руйнується і сестринські хроматиди розходяться до полюсів. Таку форму забезпечують конденсованість хроматину та з'єднання сестринських хроматид в області центромери. Під час подвоєння ДНК в період S-фази дочірні копії ДНК з'єднуються за допомогою білку когезину вздовж всієї довжини ДНК в період фази G2, до початку мітозу. Проте при вступі в мітоз когезин фосфорилюється протеїнкіназами CDK1, PLK1 та Aurora B. Білок Wapl (англ. Wings apart-like protein homolog) від'єднує когезин від хромосом, причому лише в області плечей хромосоми, а не від центромери, де когезин знаходиться в дефосфорильованому стані завдяки активності білка Sgo1. Таким чином когезин при вступі в мітоз залишається лише в області центромери, і хромосоми мають X-подібний вигляд (чи V-подібний, якщо це акроцентричні хромосоми, у яких центромера знаходиться з краю, наприклад Y-хромосома).

Центромера

Центромери — це специфічні ділянки хромосом, де формується кінетохор під час мітозу і куди приєднуються мікротрубочки веретена поділу. Типова хромосома має лише одну центромеру. Проте формування та встановлення центромери не прямо залежить від послідовності ДНК. У багатьох організмів ДНК що формують центромери містять [en], такі як α-сателіти, проте позиціонування та формування центромери залежить від епігенетичних механізмів. Так, гістон H3 замінюється в ділянці центромери на специфічний гістоновий варіант CENPA. Також існують дані про незначний дрейф локації центромери після багатьох поділів клітини, особливо в тих випадках коли в центромери немає білків CENPU та CENPS

Конденсація та деконденсація хромосом

Конденсація хроматину для проходження мітозу проходить під впливом багатьох білкових комплексів та факторів, модифікацій гістонових хвостів тощо. При цьому сама по собі довжина молекули ДНК в хромосомах викликає питання, як хромосоми можуть перейти від рихлого до конденсованого стану окремих молекул без того, аби заплутатися між собою. Для пояснення цієї топологічної проблеми часто використовують порівняння локшини чи навушників: взяти виделкою окремо довгу локшину з тарілки спагеті важко.

Кінетохор

Докладніше: Кінетохор

Кінетохор — ділянка хромосоми в області центромери. До кінетохору кріпляться мікротрубочки веретена поділу, що рухають хромосоми під час анафази.

Кінетохор поділяється на

  • внутрішній кінетохор: частина кінетохору, що розміщена біля хроматину;
  • проміжний кінетохор;
  • зовнішній кінетохор: взаємодіє з мікротрубочками. Має товщину 50-60 нм.

Треба розуміти, що таке розділення не є дуже чітким, однак дані шари формуються різними групами білків. Також кінетохору притаманна тимчасова структура — фіброзна зона — при відсутності контакту з мікротрубочками.

Внутрішній кінетохор формується білками CENP-A, що є варіантами [en]. Ці білки формують конститутивну з'єднану з центромерою мережею (англ. constitutive centromere-associated network, CCAN), що названа так тому що ці білки взаємодіють з центромерою впродовж всього клітинного циклу, а не лише у певних фазах підготовки до мітозу.

Починаючи з фази G2 клітинного циклу на внутрішньому кінетохорі будується комплекс зовнішнього кінетохору, який в основному складається з білків KMN, що формується білковими комплексами KNL1, MIS12 та NDC80.

Загальні зміни в клітині

Крім наявності таких специфічних структур, як веретено поділу, клітина зазнає значних загальних змін при вході в мітоз з G2-фази. Це включає округлення загальної форми клітини, зміни цитоскелету та органел, зникнення ядерної оболонки.

Форма клітини
image
Форма клітини впродовж клітинного циклу

В інтерфазі клітини мають різну форму залежно від своїх функцій, проте при вступі в мітоз вони стають округлими. Це спостерігається й на клітинах у культурі in vitro, які зазвичай плоскі з випуклістю в центрі. Під мембраною клітини формується щільний шар цитоскелету — [en] — який складається з актинових філаментів, білків, що з ними з'єднані, та міозинових моторних білків.

Контроль мітозу

Докладніше: Циклін-залежна кіназа та Циклін

Під час мітозу відбувається серія клітинних перебудов та рухів різних органел, а в результаті мітозу повинні утворитися дві максимально однакові дочірні клітини, генетичний матеріал яких поділений навпіл. Це дуже складний процес і його контроль відбувається на декількох рівнях і в декілька етапів.

Для правильного проходження мітозу повинні бути пройдені [en] — певні моменти в стадіях мітозу, при яких повинні бути виконані серії вимог і лише в такому разі настає подальша стадія. У мітозу контрольних точок є дві:

  • вхід в мітоз зі стадії G2; при проходженні цієї точки відбуваються перші стадії: профаза, прометафаза і метафаза;
  • система контролю збірки веретена поділу (англ. spindle assembly checkpoint, SAC) яка перевіряє приєднання кінетохорів кожної сестринської хромосоми до мікротрубочок веретена поділу, не дозволяючи перехід в анафазу до того, як всі хромосоми не будуть приєднанні до веретена поділу належним чином.

Система контролю збірки веретена поділу

image
Система контролю збірки веретена поділу. Дві сестринські хроматиди з'єднані в зоні центромери. До обох кінетохорів (коричневий) приєднуються мікротрубочки (сині лінії). Сепараза (жовта) розриває з'єднання хроматид

Система контролю збірки веретена поділу, яку іноді називають мітотичною системою контролю, — це запобіжний механізм, який протидіє некоректному розподіленню та втраті хромосом під час мітозу. Ця система затримує клітину в метафазі доки всі хромосоми не буде правильно приєднано до веретена поділу. Час затримки може сягати до 20 годин у людини та декількох годин у дріжджів

В системі контролю збірки веретена поділу в основі реагує на стабільність приєднання кінетохорів до мікротрубочок. Це забезпечується низкою білків та білкових комплексів:

  • Комплекс мітотичного контролю (англ. mitotic checkpoint complex, MCC), що інгібує дію комплексу APC/C. До нього входять білки Mad2, BubR1, Bub3 та Cdc20, причому для активності Mad2 необхідне з'єднання з Cdc20.
  • комплекс APC/C (англ. anaphase-promoting complex чи cyclosome) — убіквітин-лігаза, що може здійснювати убіквітинування секьюрину
  • секьюрин — білок, який не дає діяти сепаразі.

Відповідно, при вимиканні MCC комплекс APC/C убіквітинує секьюрин. Секьюрин, з'єднаний з убіквітиновими залишками, стає мішенню руйнування в протеасомі. Таким чином вивільнюється сепараза, яка розщеплює білок Scc1, що призводить до руйнування когезинів в центромерній ділянці і розходження сестринських хроматид.

Варіанти мітозу

image
Типи мітозу

Слід зазначити, що в різних групах живих організмів мітоз протікає дещо по-різному. Описаний вище варіант мітозу називається відкритим ортомітозом (ядерна оболонка руйнується, веретено поділу пряме, оскільки продукти поділу клітинного центру розміщені на протилежних полюсах ядра). Характерний для багатоклітинних тварин, багатоклітинних рослин і ряду найпростіших.

Плевромітоз

У деяких групах найпростіших продукти поділу клітинного центру в анафазі не досягають протилежних сторін ядра, внаслідок чого мікротрубочки веретена поділу розташовуються під кутом, нагадуючи букву V.

Закритий та напівзакритий мітоз

У деяких організмів, таких як пивні дріжджі, мітоз відбувається без руйнування ядерної оболонки. В такому випадку формуються веретеноподібні полюсні тіла (англ. spindle pole bodies) — схожі на центросоми структури, що є центрами організації мікротрубочок, але формуються всередині ядра та приєднуються зсередини до його мембрани (постійно або тимчасово). При анафазі ядерна мембрана закритого мітозу змінює форму та збільшує площу, разом з сіткою ендоплазматичного ретикулюму, що оточує ядро. Це досягається завдяки активності ферменту lipin, фосфатази, що збільшує кількість фосфоліпідів, які здатні вбудуватися в мембрану ядра, збільшивши її. У деяких дріжджів, таких як Schizosaccharomyces japonicus білок lipin неактивний, мембрана ядра не збільшується, тому під час анафази при розходженні хромосом ядерна оболонка руйнується. Такий тип мітозу називається напівзакритим.

Центріолярний і ацентріолярний

Клітинний центр може містити центріолі (наприклад, у тварин) або не містити їх (наприклад, у квіткових рослин).

Історія відкриття

У 1874 І. Д. Чистяков описав ряд стадій (фаз) мітозу у спорах плаунів, ще не ясно представляючи собі їхню послідовність. Детальні дослідження з морфології мітозу уперше були виконані Е. Страсбургером на рослинах (1876–1879).

Мітоз у тварин вперше незалежно описали Вальтер Флеммінг, В. Шляйхер і Петро Перемежко. Засновник кафедри гістології, ембріології і порівняльної анатомії в Університеті Св. Володимира Петро Перемежко (1833–1893), на результатах власних досліджень, проведених у Анатомічному театрі в Києві, у 1878 році відкрив непрямий поділ тваринних клітин.

Мікроскопія мітозу

image
Фази мітозу на прикладі проеритроциту. Зліва зверху за годинниковою стрілкою до центру: профаза, метафаза, анафаза, телофаза, інтерфазна клітина.

Див. також

Примітки

  1. Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff Keith Roberts, and Peter Walter (2014). Molecular biology of the cell (англ.) (вид. 6). Garland Science. ISBN . OCLC 902708011.
  2. Champion, Lysie; Linder, Monika I.; Kutay, Ulrike (2016). . . Т. 27, № 1. с. 26—41. doi:10.1016/j.tcb.2016.07.004. Архів оригіналу за 25 червня 2018. Процитовано 25 лютого 2017.
  3. Ungricht, Rosemarie; Kutay, Ulrike (2017). Mechanisms and functions of nuclear envelope remodelling. Nature Reviews Molecular Cell Biology. doi:10.1038/nrm.2016.153.
  4. Boettcher B., Barral Y. (2013). The cell biology of open and closed mitosis (PDF). Nucleus. doi:10.4161/nucl.24676.
  5. Циклін-залежна протеїнкіназа 1 людини в базі даних UniProt P06493
  6. Центромерний білок E людини в базі даних UniProt Q02224
  7. Білок кінетохору Ndc80 людини в базі даних UniProt O14777
  8. Trivedi, Prasad; Stukenberg, P. Todd (1 лютого 2016). . Trends in Biochemical Sciences. Т. 41, № 2. с. 160—174. doi:10.1016/j.tibs.2015.11.002. ISSN 0968-0004. PMC 4733523. PMID 26705896. Архів оригіналу за 24 березня 2017. Процитовано 27 лютого 2017.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
  9. Білок Inner centromere protein людини в базі даних UniProt Q9NQS7
  10. Krenn, Veronica; Musacchio, Andrea (1 січня 2015). The Aurora B kinase in chromosome bi-orientation and spindle checkpoint signaling. Molecular and Cellular Oncology. с. 225. doi:10.3389/fonc.2015.00225. PMC 4607871. PMID 26528436.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  11. Antonin, Wolfram; Neumann, Heinz (June 2016). . Current Opinion in Cell Biology. Т. 40. с. 15—22. doi:10.1016/j.ceb.2016.01.013. ISSN 1879-0410. PMID 26895139. Архів оригіналу за 23 липня 2018. Процитовано 23 березня 2018. {{}}: Cite має пустий невідомий параметр: |14= ()
  12. Akhmanova, Anna; Hoogenraad, Casper C. (16 лютого 2015). . Current biology: CB. Т. 25, № 4. с. R162—171. doi:10.1016/j.cub.2014.12.027. ISSN 1879-0445. PMID 25689915. Архів оригіналу за 26 березня 2017. Процитовано 13 березня 2017.
  13. McStay, Brian (15 липня 2016). . Genes & Development. 30 (14): 1598—1610. doi:10.1101/gad.283838.116. ISSN 1549-5477. PMC 4973289. PMID 27474438. Архів оригіналу за 26 березня 2017. Процитовано 13 березня 2017.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
  14. А. В. Сиволоб, К. С. Афанасьєва (2012). (PDF) (укр.). К: Видавничо-поліграфічний центр «Київський університет». с. 249—293. Архів оригіналу (PDF) за 23 вересня 2015. Процитовано 25 лютого 2017.
  15. Prosser, Suzanna L.; Pelletier, Laurence (2017). Mitotic spindle assembly in animal cells: a fine balancing act. Nature Reviews Molecular Cell Biology. 18 (3): 187—201. doi:10.1038/nrm.2016.162.
  16. . eLife (англ.). 2015. doi:10.7554/eLife.07635.002. ISSN 2050-084X. Архів оригіналу за 28 лютого 2017. Процитовано 27 лютого 2017.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  17. Mierzwa, Beata; Gerlich, Daniel W. (2014). . Developmental Cell. 31 (5): 525—538. doi:10.1016/j.devcel.2014.11.006. Архів оригіналу за 30 червня 2018. Процитовано 6 березня 2017.
  18. Білок Anaphase spindle elongation protein S. cerevisiae в базі даних UniProt P50275
  19. Khmelinskii, Anton; Schiebel, Elmar (1 лютого 2008). . Cell Cycle (Georgetown, Tex.). 7 (3): 283—286. doi:10.4161/cc.7.3.5349. ISSN 1551-4005. PMID 18235228. Архів оригіналу за 24 березня 2017. Процитовано 6 березня 2017.
  20. Conduit, Paul T.; Wainman, Alan; Raff, Jordan W. (2015). Centrosome function and assembly in animal cells. Nature Reviews Molecular Cell Biology. 16 (10): 611—624. doi:10.1038/nrm4062.
  21. Loncarek, Jadranka; Bettencourt-Dias, Mónica (28 грудня 2017). . The Journal of Cell Biology. doi:10.1083/jcb.201704093. ISSN 1540-8140. PMID 29284667. Архів оригіналу за 5 червня 2018. Процитовано 25 січня 2018.
  22. Білок Sas4 D. melanogaster в базі даних UniProt Q9VI72
  23. Palozola, Katherine C.; Lerner, Jonathan; Zaret, Kenneth S. (2019-01). A changing paradigm of transcriptional memory propagation through mitosis. Nature Reviews. Molecular Cell Biology. Т. 20, № 1. с. 55—64. doi:10.1038/s41580-018-0077-z. ISSN 1471-0080. PMC 6557398. PMID 30420736.
  24. Субодиниця когезину SA-1 людини в базі даних UniProt Q8WVM7
  25. Haarhuis, Judith H. I.; Elbatsh, Ahmed M. O.; Rowland, Benjamin D. (2014). . Developmental Cell. Т. 31, № 1. с. 7—18. doi:10.1016/j.devcel.2014.09.010. ISSN 1878-1551. PMID 25313959. Архів оригіналу за 24 березня 2017. Процитовано 28 лютого 2017.
  26. Протеїнкіназа PLK1 людини в базі даних UniProt P53350
  27. Білок WAPL людини в базі даних UniProt Q7Z5K2
  28. Білок SGO1 (Shugoshin 1) людини в базі даних UniProt Q5FBB7
  29. Hori, Tetsuya; Kagawa, Naoko; Toyoda, Atsushi; Fujiyama, Asao; Misu, Sadahiko; Monma, Norikazu; Makino, Fumiaki; Ikeo, Kazuho; Fukagawa, Tatsuo (2 січня 2017). . J Cell Biol (англ.). Т. 216, № 1. с. 101—113. doi:10.1083/jcb.201605001. ISSN 0021-9525. PMID 27940888. Архів оригіналу за 20 березня 2018. Процитовано 19 березня 2018. {{}}: Cite має пустий невідомий параметр: |30= ()
  30. Brangwynne, Clifford P.; Marko, John F. (2016/07). . Nature (En) . Т. 535, № 7611. с. 234—235. doi:10.1038/nature18904. ISSN 1476-4687. Архів оригіналу за 19 січня 2022. Процитовано 23 березня 2018.
  31. L., Hartl, Daniel (2014). Essential genetics : a genomics perspective (вид. 6th ed). Burlington, MA: Jones & Bartlett Learning. с. 94. ISBN . OCLC 786161787.
  32. . ScienceDaily (англ.). Архів оригіналу за 24 березня 2018. Процитовано 23 березня 2018. {{}}: Cite має пустий невідомий параметр: |5= ()
  33. . biology.stackexchange.com. Архів оригіналу за 24 березня 2018. Процитовано 23 березня 2018. {{}}: Cite має пустий невідомий параметр: |4= ()
  34. Musacchio, Andrea (2016). . Current Biology. Т. 25, № 20. с. R1002—R1018. doi:10.1016/j.cub.2015.08.051. Архів оригіналу за 28 червня 2018. Процитовано 25 лютого 2017.
  35. D'Archivio, Simon; Wickstead, Bill (February 2017). . The Journal of Cell Biology. Т. 216, № 2. с. 379—391. doi:10.1083/jcb.201608043. ISSN 1540-8140. PMC 5294786. PMID 28034897. Архів оригіналу за 23 липня 2018. Процитовано 19 березня 2018. {{}}: Cite має пустий невідомий параметр: |16= ()Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
  36. Musacchio, Andrea (19 жовтня 2015). . Current biology: CB. Т. 25, № 20. с. R1002—1018. doi:10.1016/j.cub.2015.08.051. ISSN 1879-0445. PMID 26485365. Архів оригіналу за 26 березня 2017. Процитовано 15 березня 2017.
  37. Lara-Gonzalez, Pablo; Westhorpe, Frederick G.; Taylor, Stephen S. (20 листопада 2012). . Current biology: CB. Т. 22, № 22. с. R966—980. doi:10.1016/j.cub.2012.10.006. ISSN 1879-0445. PMID 23174302. Архів оригіналу за 26 березня 2017. Процитовано 15 березня 2017.
  38. Schleicher W. (1879). . Archiv für Mikroskopische Anatomie. Springer-Verlag. 16 (1): 248—300. doi:10.1007/BF0295638. Архів оригіналу за 10 вересня 2014.
  39. Peremeschko, P.I. (1878). Über die Teilung der Zelle. Vorläufige Mitteilung. Zbl. med. Wissensch. 16 (29): 547—548.
  40. В. П. Шипулін, В. Д. Догузов. 160 років Анатомічному театру Університету св. Володимира. Scientific Journal of the Ministry of Health of Ukraine № 2 (3) 2013.

Джерела

  • А. В. Сиволоб, К. С. Афанасьєва (2012). (PDF) (укр.). К: Видавничо-поліграфічний центр «Київський університет». с. 249—293. Архів оригіналу (PDF) за 23 вересня 2015. Процитовано 25 лютого 2017.
  • Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff Keith Roberts, and Peter Walter (2014). Molecular biology of the cell (англ.) (вид. 6). Garland Science. с. 978—995. ISBN . OCLC 902708011.
  • А. В. Сиволоб, С.Р. Рушковський, С.С. Кир'яченко та ін. (2008). (PDF). К: Видавничо-поліграфічний центр «Київський університет». с. 20, 27-28, 47-49. Архів оригіналу (PDF) за 4 березня 2016. Процитовано 19 березня 2016. {{}}: Явне використання «та ін.» у: |author= ()

Посилання

Гарна література для зацікавлених, без складних подробиць
  • Dennis,, Bray,; Karen,, Hopkin,; D.),, Johnson, Alexander (Alexander; 1946-2014,, Lewis, Julian,; C.,, Raff, Martin; (Keith),, Roberts, K.; (Professor),, Walter, Peter. Essential cell biology. ISBN . OCLC 893458785.
Інше
  • A Flash animation comparing Mitosis and Meiosis [ 8 березня 2021 у Wayback Machine.]
  • Studying Mitosis in Cultured Mammalian Cells [ 16 травня 2008 у Wayback Machine.]
  • General K-12 classroom resources for Mitosis [ 16 березня 2012 у Wayback Machine.]

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет

Mito z ridshe kariokinez abo nepryamij podil vid dav gr mitos nitka najposhirenishij sposib podilu yader klitin Pid chas mitozu dva identichni nabori hromosom utvoreni vnaslidok replikaciyi DNK rozpodilyayutsya mizh dvoma novimi yadrami Mitozom dilyatsya yadra vsih klitin bagatoklitinnih organizmiv krim gamet Mitoz u dvoh klitinah Vidno okremi hromosomi rozhevi ta volokna citoskeletu sini Verhnya klitina znahoditsya na stadiyi anafazi nizhnya profazi Klitinnij cikl Hromosomi duplikuyutsya pid chas S fazi v period interfazi a yih rozpodil ta formuvannya dochirnih klitin vidbuvayetsya v period M fazi Zazvichaj pislya yadra dilitsya j citoplazma proces citokinezu i v rezultati materinska klitina povnistyu dilitsya na dvi dochirni Prote v nizci vipadkiv citokinez ne vidbuvayetsya i utvoreni yadra lishayutsya v odnij klitini Prikladami mozhut buti deyaki klitini embriona plodovoyi muhi gepatociti ta kardiomiociti ssavciv Yaksho zh citokinez vidbuvayetsya vin pochinayetsya v anafazi j zakinchuyetsya pid chas abo odrazu pislya telofazi Mitoz i citokinez skladayut M fazu klitinnogo ciklu zavdyaki yakij zberigayetsya stalij kariotip bagatoklitinnogo organizmu i vidu v cilomu ta vidbuvayetsya zbilshennya kilkosti klitin U riznih grup eukariot mitoz vidbuvayetsya desho po riznomu Prokariotichni klitini dilyatsya en sho vidminnij vid mitozu Mitoz lishe odna z chastin klitinnogo ciklu ale pid chas mitozu vidbuvayutsya znachni klitinni perebudovi tomu jogo dilyat na p yat faz profaza prometafaza metafaza anafaza i telofaza Inodi prometafazu ne viokremlyuyut U profazi vidbuvayetsya kondensaciya hromosom klitinnij centr dilitsya i produkti jogo podilu rozhodyatsya do polyusiv yadra rujnuyetsya yaderna obolonka utvoryuyetsya vereteno podilu U prometafazi karioplazma i citoplazma zmishuyutsya hromosomi she bilshe ushilnyuyutsya na centromerah utvoryuyutsya kinetohori do nih priyednuyutsya mikrotrubochki veretena podilu U metafazi hromosomi roztashovuyutsya na ekvatori na rivnij vidstani vid polyusiv yadra v odnij ploshini utvoryuyuchi tak zvanu metafaznu plastinku U anafazi z yednannya podvoyenih identichnih hromosom u rajoni centromeri rujnuyetsya hromatidi rozdilyayutsya i rozhodyatsya do riznih polyusiv klitini U telofazi rujnuyetsya vereteno podilu utvoryuyetsya yaderna obolonka navkolo dochirnih yader Podvoyennya hromosom vidbuvayetsya she v interfazi sho ne ye chastinoyu M fazi V rezultati cogo v mitoz hromosomi vstupayut vzhe podvoyenimi takimi sho nagaduyut bukvu X identichni kopiyi materinskoyi hromosomi spolucheni odna z odnoyu v oblasti centromeri div p Mitotichna hromosoma Fazi mitozuMitoz 1 interfaza ne nalezhit mitozu 2 profaza 3 prometafaza 4 metafaza 5 anafaza 6 telofaza ta citokinez Trivalist mitozu zalezhit vid vidu klitin i v serednomu stanovit 1 2 godini Proces zalezhit i vid umov zovnishnogo seredovisha temperaturi svitlovogo rezhimu j inshih pokaznikiv Profaza Profaza Dokladnishe Profaza ta Yaderna membrana Profaza ye pershoyu stadiyeyu mitozu Pid chas profazi kondensuyutsya hromosomi ta formuyetsya vereteno podilu U deyakih organizmiv zokrema tvarin ta roslin rujnuyetsya yaderna obolonka vidkritij mitoz Yaksho vona ne rujnuyetsya zakritij mitoz yak u bilshosti gribiv vereteno podilu formuyetsya vseredini neyi Rujnuvannya yadernoyi obolonki Yaderna membrana dvosharova Vnutrishnij shar prilyagaye do hromatinu a zovnishnij perehodit v endoplazmatichnij retikulum Yadernu obolonku pronizuyut yaderni pori ta pidtrimuye specializovana struktura lamina sho skladayetsya z bilkiv en Rujnuvannya yadernoyi obolonki pochinayetsya v profazi Fosforilyuvannya bilkiv vnutrishnoyi membrani laminiv ta deyakih inshih bilkiv ciklin zalezhnoyu proteyinkinazoyu 1 CDK1 ta inshimi proteyinkinazami zokrema Aurora B porushuye zv yazok hromatinu ta yadernoyi obolonki Invaginaciyi ta utvorennya dirok fenestration v yadernij obolonci tisno pov yazani z aktivnistyu dineyinovih molekulyarnih motoriv sho priyednani do yadernih por Dineyini zdatni do aktivnogo peremishennya vzdovzh mikrotrubochok i ruhayutsya po astralnim mikrotrubochkam veretena podilu Takim chinom odnochasno vidbuvayetsya rozmishennya veretena podilu po polyusam klitini i formuvannya dirok v yadernij obolonci Prometafaza Prometafaza Dokladnishe Prometafaza Pid chas prometafazi zakinchuyetsya kondensaciya hromosom ta rujnuvannya yadernoyi obolonki Vereteno podilu rozmishuyetsya na polyusah klitini Vid centrosom polimerizuyutsya ta rostut mikrotrubochki vsih tipiv div p Vereteno podilu Kinetohor deyakih hromosom vzayemodiye z kinetohornimi mikrotrubochkami veretena podilu za dopomogoyu bilkiv dineyinu ta kinezinu CENP E sho dopomagayut lateralno priyednatisya do mikrotrubochki ta bilku NDC80 sho formuye stabilnij zv yazok z plyus kincem mikrotrubochki Pislya priyednannya do kinetohoru odniyeyi mikrotrubochki do nogo priyednuyutsya inshi mikrotrubochki prichomu yihnya polimerizaciya mozhe ne zalezhati vid centrosomi Tak do isnuyuchoyi kinetohornoyi mikrotrubochki mozhe priyednatisya kompleks bilkiv Augmin razom z gTuRC Vid cogo kompleksu mozhe sformuvatisya nova mikrotrubochka yaka bude jti majzhe paralelno do isnuyuchoyi i v tomu zh prostorovomu napryamku tobto plyus kincem do kinetohoru Takim chinom mozhe shvidko sformuvatisya k fibrila kinetohorna fibrila puchok mikrotrubochok yakij neobhidnij dlya ruhu hromosom pid chas anafazi Vazhlivim momentom pid chas prometafazi ye pochatok aktivaciyi en yaka ne dozvolit klitini vhid v anafazu za vidsutnosti priyednannya vsih kinetohoriv do mikrotrubochok div Kontrol mitozu Metafaza Metafaza Dokladnishe Metafaza Pid chas metafazi hromosomi rozmishuyutsya vzdovzh ekvatora klitini Take rozmishennya hromosom viklikano z yednannyam oboh kinetohoriv odniyeyi hromosomi do mikrotrubochok protilezhnih centrosom Klitina perebuvaye u metafazi dovgij chas dopoki kozhna hromosoma ne bude z yednana z oboma centrosomami z oboh polyusiv Z yednannya kinetohoru ta mikrotrubochok nestabilne ta stabilne Pravilnij proces pid yednannya kinetohoriv do mikrotrubochok vid riznih polyusiv zabezpechuyetsya metodom sprob i pomilok take pravilne z yednannya maye velike tyagove zusillya hromosomu tyagnut kinezinovi bilki do riznih polyusiv klitini i lishe z yednannya v oblasti centromeri ne daye sestrinskim hromatidam rozijtisya Take z yednannya ye stabilnim Pri nepravilnomu kontakti napriklad kontakti oboh kinetohoriv z mikrotrubochkami odnogo polyusu cogo tyagovogo zusillya ne vinikaye take z yednannya ye nestabilnim i shvidko rujnuyetsya todi kinetohor znovu z yednuyetsya z mikrotrubochkami i takij proces trivaye doki ne utvoritsya stabilne z yednannya Prichina stabilnosti z yednannya v osnovnomu lezhit u kinaznij aktivnosti bilku Aurora B yakij fosforilyuye kompleks priyednannya mikrotrubochok do veretena podilu sho prizvodit do rozrivu kontaktu Odna z modelej yaka poyasnyuye cej mehanizm nazivayetsya sobacha priv yaz i polyagaye v tomu sho Aurora B priyednana do vnutrishnogo kinetohoru za dopomogoyu bilku INCENP i mozhe fosforilyuvati lishe ti bilki sho znahodyatsya v radiusi ruhlivosti INCENP na kshtalt priv yazi sobaki Takim chinom pri nepravilnomu kontakti naprugi mizh kinetohorom i mikrotrubochkami nemaye i plyus kinci ta bilkovi kompleksi zovnishnogo kinetohoru sho kontaktuyut z mikrotrubochok lezhat v zoni dosyagnennya Aurora B sho yih fosforilyuye ta rujnuye kontakt Pri kontakti hromosomi z mikrotrubochkami oboh polyusiv vinikaye tyagova sila vidstan mizh vnutrishnim i zovnishnim kinetohorom zbilshuyetsya Aurora B vzhe ne dosyagaye do kompleksu z yednannya z mikrotrubochkami i nezdatnij jogo fosforilyuvati Tomu takij kontakt zalishayetsya Takim chinom kozhna hromosoma peretyaguyetsya v protilezhnih napryamkah do oboh polyusiv klitini i migruye v centr div p Ruh hromosom oskilki pryama liniya ye geometrichno najkorotshoyu vidstannyu mizh dvoma tochkami Hromosomi rozmishuyutsya vzdovzh ekvatora formuyuchi metafaznu plastinku Anafaza Anafaza Dokladnishe Anafaza Pid chas anafazi kontakt mizh sestrinskimi hromatidami rozrivayetsya i voni ruhayutsya do protilezhnih polyusiv klitini Perehid vid metafazi do profazi mozhlivij lishe pri prohodzhenni kontrolnoyi tochki zavdyaki diyalnosti kompleksu APC div p Kontrol mitozu Anafaza dilitsya na dvi chastini A anafaza persha chastina anafazi Vinikaye pri rizkomu rozrivanni kontaktiv mizh sestrinskimi hromatidami Do cogo momentu mikrotrubochki tyagnuli kozhen z kinetohoriv u bik polyusu ale kogezinovij kontakt zapobigav rozhodzhennyu hromatid Pri rujnuvanni kontaktu dochirni hromosomi rizko pochinayut ruhatisya u bik polyusu U cij stadiyi hromatin nabuvaye najbilshoyi shilnosti pid chas mitozu B anafaza piznya anafaza Vidbuvayetsya koli dochirni hromosomi vzhe trohi vidijshli do polyusiv Todi pochinayut ruhatisya u protilezhni boki polyusi veretena podilu Ruh hromosom Hromosomi zdijsnyuyut znachni peremishennya v klitini pid chas mitozu navit do stadiyi anafazi pid chas metafazi voni vibudovuyutsya v ploshini ekvatora Ruh hromosom ta vityagnennya veretena podilu zdijsnyuyutsya zavdyaki trom mehanizmam Pershij prizvodit do ruhu dochirnoyi hromosomi do polyusa veretena podilu Cej mehanizm ne do kincya z yasovanij ale vin ne zalezhit vid motornih bilkiv ta ne potrebuye gidrolizu ATF Vin dosyagayetsya za dopomogoyu depolimerizaciyi plyus kincya mikrotrubochki Drugij mehanizm polyagaye v rusi mikrotrubochok ta z yednanih z nimi hromosom do polyusa klitini imovirno cherez depolimerizaciyu minus kincya mikrotrubochok Pri comu plyus kinci mikrotrubochok navpaki polimerizuyutsya Cej proces nazivayetsya potik mikrotrubochok u napryamku do polyusa angl poleward microtubule flux I tretij mehanizm yakij ne ye aktivnim v anafazi prote duzhe potribnij v prometafazi ta metafazi polyagaye v rusi hromosom vid polyusa klitini Ce zabezpechuyetsya zavdyaki aktivnosti motornih bilkiv kinezinu 4 ta kinezinu 10 yaki zdatni ruhatisya po mikrotrubochci u napryamku vid minus do plyus kincya Telofaza Telofaza Telofaza ye zavershalnoyu stadiyeyu mitozu za neyu sliduye citokinez Pid chas telofazi navkolo dochirnih hromosom yaki rozmisheni na protilezhnih polyusah klitini formuyetsya yadro hromosomi zajmayut svoyi interfazni poziciyi hromosomni teritoriyi euhromatin dekompaktizuyetsya sho dozvolyaye zchituvati geni Aktivnoyu ye en sho transkribuye rRNK i formuyutsya yadercya navkolo yadercevih organizatoriv Takozh pid chas telofazi rujnuyetsya vereteno podilu Formuvannya yadernoyi obolonki Inaktivaciya kompleksu CZK1 ciklin B iniciyuye formuvannya yadernoyi membrani Chastini vnutrishnoyi yadernoyi membrani povertayutsya vid endoplazmatichnogo retikulumu i z yednuyutsya z hromatinom Pri comu hromatin takozh zaznaye pevnih zmin tak vid nogo vid yednuyetsya kinaza Aurora B div p mitotichna hromosoma Zlittya chastin yadernoyi membrani vidbuvayetsya odnochasno z utvorennyam yadernih por takim chinom unikayetsya formuvannya zakritogo yadra bez por Formuvannya yadernoyi membrani povinno vidbutisya takim chinom sho vsi hromosomi opinyatsya vseredini yadra a organeli navpaki tudi ne potraplyat Comu procesu dopomagaye shilna shilnisha nizh u metafazi upakovka hromosom ta prisutnist veretena podilu na pershih stadiyah telofazi hromosomi rozmisheni shilnoyu kupkoyu a navkolo nih formuyetsya yaderna obolonka Tim ne mensh u comu procesi mozhlivi pomilki v rezultati yakih gubitsya hromosoma chi formuyutsya mikroyadra Klitinnij cikl sho mezhuye z mitozom Dokladnishe Klitinnij cikl Mitoz zajmaye lishe chastinu klitinnogo ciklu Prote dlya prohodzhennya mitozu stadiyi do nogo takozh povinni projti uspishno Tak pereduye mitozu G2 stadiya interfazi a zakinchuyetsya mitoz citokinezom i perehodit v G1 fazu interfazi Klitinna anatomiya mitozuVereteno podilu z centrosomoyu ta bez Vereteno podilu Dokladnishe Vereteno podilu Mikrotrubochki ta Centrosoma Pid chas mitozu vibuduvani pid chas metafazi v ekvatorialnij ploshini hromosomi povinni rozijtisya na dva polyusi klitini prichomu rozdilitisya pravilno na dvi chastini Ce nadzvichajno skladnij proces v yakomu berut uchast bagato bilkiv ale osnovnoyu strukturoyu yaka jogo zabezpechuye ye vereteno podilu Struktura mikrotrubochki Vereteno podilu skladayetsya z dekilkoh tipiv mikrotrubochok ta centrosom Mikrotrubochki Ce dovgi fibrili bilkovogo kompleksu yakij skladayetsya z dimeriv a ta b tubulinu yaki spiralno nakruchuyuchis skladayut strukturu shozhu na trubu okruzhnistyu 13 ab tubulinovih dimeriv Taka struktura nesimetrichna ta maye plyus ta minus kinci pershij mistit b subodinicyu ostannij a subodinicyu Takozh na minus kinci mikrotrubochki veretena podilu ye g tubulin Mikrotrubochki nestabilni strukturi i postijno rujnuyutsya ta sintezuyutsya z plyus kincya minus kinec zakriplenij g tubulinom Mikrotrubochki veretena podilu formuyutsya z centra organizaciyi mikrotrubochok COMT v osnovi yakogo lezhit g tubulin gTuRCs angl g tubulin ring complex Do skladu veretena podilu vhodyat kinitohorni mikrotrubochki angl kinetochore microtubule K MT plyus kinci yakih jdut do kinetohoru astralni mikrotrubochki angl astral microtubule A MT plyus kinci yakih jdut do citoskeleta radialno vid polyusa dopomagayuchi zakripitisya veretenu podilu u klitini ta vikonuyuchi rol pid chas citokinezu ne kinetohorni mikrotrubochki angl non kinetochore microtubule nK MTs chi mizhpolyusni mikrotrubochki Dohodyat priblizno do centru klitini peretinayuchis z ne kinetohornimi mikrotrubochkami protilezhnogo polyusu Minus kinci vsih cih mikrotrubochok roztashovani na polyusi Do odnogo kinetohoru zazvichaj priyednuyetsya ne odna a 20 40 mikrotrubochok formuyuchi kinetohornu fibrilu k fibrilu Centralna liniya veretena podilu Centralna liniya veretena podilu zhovtij Hromosomi poznacheni sinim kolorom mikrotrubochki zelenim Pochinayuchi z piznoyi anafazi i do citokinezu ne kinetohorni mikrotrubochki protilezhnih polyusiv peretinayutsya i formuyut u centri klitini specialnu strukturu centralnu liniyu veretena podilu angl spindle midzone Cya struktura potribna dlya rozhodzhennya polyusiv veretena podilu pid chas piznoyi anafazi i telofazi i vona formuye osnovu dlya aktinovoyi peretyazhki sho dilit citoplazmu klitini nadvoye pid chas citokinezu U drizhdzhiv osnovoyu centralnoyi liniyi veretena podilu ye bilok Ase1 Centrosoma Centrosoma z mikrotrubochkami U tvarinnih klitinah centrosomi ye centrami na polyusah de zbirayutsya mikrotrubochki veretena podilu Centrosomi skladayutsya z centriolej Navkolo centriolej rozmishena pericentriolyarna rechovina angl pericentriolar material PCM U rannij interfazi v klitini odna centrosoma ta sho distalasya z polovini veretena poperednogo podilu Prote pered nastupnim podilom klitini centrosoma takozh podvoyuyetsya Cej proces pochinayetsya v S fazi Centriol yaka lezhit v centri centrosomi utvoryuye dochirnyu centriol takim chinom sho voni lezhat pid kutom 90 Centrioli hrebetnih tvarin mistyat dev yat tripletiv mikrotrubochok sho radialno simetrichno roztashovani navkolo kolopodibnoyi strukturi angl cartwheel ta otocheni dodatkovimi bilkami Dovzhina centrioli hrebetnih 300 500 nm Centrioli D melanogaster prostishi mayut menshe bilkiv zamist tripletiv mikrotrubochok mayut dipleti takozh voni korotshi dovzhinoyu 150 nm Pri podvoyenni centrioli v S fazi centralna kolopodibna struktura rujnuyetsya zalishayuchi priyednani odin z odnim dvi centrioli Centrosomi ne ye neobhidnimi dlya podilu klitini i pravilnoyi organizaciyi mikrotrubochok ale yihnya vidsutnist zapuskaye p53 zalezhnu zaboronu klitinnoyi proliferaciyi v lyudini ta mishi ale ne u plodovih muh Napriklad u liniyi muh mutantnoyi za genom Sas4 angl Spindle assembly abnormal 4 orthologue centrosomi ne formuyutsya Rannij embriogenez u takih organizmiv prohodit pogano prote yaksho yim eksperimentalno nadati neveliku kilkist bilku Sas4 embriogenez prohodit normalno centrioli shvidko gublyatsya muhi narodzhuyutsya fenotipovo normalni Prote za vidsutnosti centriolej klitini ne mozhut formuvati dzhgutiki dlya yakih voni neobhidni Mitotichna hromosoma Dokladnishe Hromosoma ta Centromera Pid chas mitozu hromosomi povinni znahoditisya v kondensovanomu stani interfaznij rihlij hromatin yakij dozvolyaye zchituvannya geniv z DNK fizichno ne dozvolyaye znachni ruhi hromosomi v klitini adzhe kozhna molekula DNK duzhe dovga Pid chas profazi hromosomi kondensuyutsya povnistyu Pid chas rannoyi anafazi hromatin nabuvaye najbilshogo ushilnennya vprodovzh mitozu todi yak pid chas piznoyi anafazi ta vprodovzh telofazi hromosomi pochinayut zmenshuvati svoyu shilnist upakovuvannya Prote hromatin ne upakovanij nastilki shilno sho vin nedostupnij do pevnih faktoriv transkripciyi nukleaz chi vstavok transpozoniv Tak v eksperimentah na en ta en vstanovleno sho dostupnist mitotichnogo hromatinu ne silno vidriznyayetsya vid dostupnosti hromatinu v inshih fazah klitinnogo ciklu dlya transpozoniv chi do rozrizannya DNase1 nukleazoyu Cherez ce teoretichna ideya sho mitotichna DNK zanadto shilno spakovana dlya togo shob do neyi distavsya transkripcijnij aparat ne virna Mitotichni hromosomi mayut harakternu X podibnu formu Taka forma pritamanna lishe mitotichnij hromosomi prichomu do stadiyi anafazi koli z yednannya v oblasti centromeri rujnuyetsya i sestrinski hromatidi rozhodyatsya do polyusiv Taku formu zabezpechuyut kondensovanist hromatinu ta z yednannya sestrinskih hromatid v oblasti centromeri Pid chas podvoyennya DNK v period S fazi dochirni kopiyi DNK z yednuyutsya za dopomogoyu bilku kogezinu vzdovzh vsiyeyi dovzhini DNK v period fazi G2 do pochatku mitozu Prote pri vstupi v mitoz kogezin fosforilyuyetsya proteyinkinazami CDK1 PLK1 ta Aurora B Bilok Wapl angl Wings apart like protein homolog vid yednuye kogezin vid hromosom prichomu lishe v oblasti plechej hromosomi a ne vid centromeri de kogezin znahoditsya v defosforilovanomu stani zavdyaki aktivnosti bilka Sgo1 Takim chinom kogezin pri vstupi v mitoz zalishayetsya lishe v oblasti centromeri i hromosomi mayut X podibnij viglyad chi V podibnij yaksho ce akrocentrichni hromosomi u yakih centromera znahoditsya z krayu napriklad Y hromosoma Centromera Centromeri ce specifichni dilyanki hromosom de formuyetsya kinetohor pid chas mitozu i kudi priyednuyutsya mikrotrubochki veretena podilu Tipova hromosoma maye lishe odnu centromeru Prote formuvannya ta vstanovlennya centromeri ne pryamo zalezhit vid poslidovnosti DNK U bagatoh organizmiv DNK sho formuyut centromeri mistyat en taki yak a sateliti prote pozicionuvannya ta formuvannya centromeri zalezhit vid epigenetichnih mehanizmiv Tak giston H3 zaminyuyetsya v dilyanci centromeri na specifichnij gistonovij variant CENPA Takozh isnuyut dani pro neznachnij drejf lokaciyi centromeri pislya bagatoh podiliv klitini osoblivo v tih vipadkah koli v centromeri nemaye bilkiv CENPU ta CENPS Kondensaciya ta dekondensaciya hromosom Kondensaciya hromatinu dlya prohodzhennya mitozu prohodit pid vplivom bagatoh bilkovih kompleksiv ta faktoriv modifikacij gistonovih hvostiv tosho Pri comu sama po sobi dovzhina molekuli DNK v hromosomah viklikaye pitannya yak hromosomi mozhut perejti vid rihlogo do kondensovanogo stanu okremih molekul bez togo abi zaplutatisya mizh soboyu Dlya poyasnennya ciyeyi topologichnoyi problemi chasto vikoristovuyut porivnyannya lokshini chi navushnikiv vzyati videlkoyu okremo dovgu lokshinu z tarilki spageti vazhko Kinetohor Dokladnishe Kinetohor Kinetohor dilyanka hromosomi v oblasti centromeri Do kinetohoru kriplyatsya mikrotrubochki veretena podilu sho ruhayut hromosomi pid chas anafazi Kinetohor podilyayetsya na vnutrishnij kinetohor chastina kinetohoru sho rozmishena bilya hromatinu promizhnij kinetohor zovnishnij kinetohor vzayemodiye z mikrotrubochkami Maye tovshinu 50 60 nm Treba rozumiti sho take rozdilennya ne ye duzhe chitkim odnak dani shari formuyutsya riznimi grupami bilkiv Takozh kinetohoru pritamanna timchasova struktura fibrozna zona pri vidsutnosti kontaktu z mikrotrubochkami Vnutrishnij kinetohor formuyetsya bilkami CENP A sho ye variantami en Ci bilki formuyut konstitutivnu z yednanu z centromeroyu merezheyu angl constitutive centromere associated network CCAN sho nazvana tak tomu sho ci bilki vzayemodiyut z centromeroyu vprodovzh vsogo klitinnogo ciklu a ne lishe u pevnih fazah pidgotovki do mitozu Pochinayuchi z fazi G2 klitinnogo ciklu na vnutrishnomu kinetohori buduyetsya kompleks zovnishnogo kinetohoru yakij v osnovnomu skladayetsya z bilkiv KMN sho formuyetsya bilkovimi kompleksami KNL1 MIS12 ta NDC80 Zagalni zmini v klitini Krim nayavnosti takih specifichnih struktur yak vereteno podilu klitina zaznaye znachnih zagalnih zmin pri vhodi v mitoz z G2 fazi Ce vklyuchaye okruglennya zagalnoyi formi klitini zmini citoskeletu ta organel zniknennya yadernoyi obolonki Forma klitini Forma klitini vprodovzh klitinnogo ciklu V interfazi klitini mayut riznu formu zalezhno vid svoyih funkcij prote pri vstupi v mitoz voni stayut okruglimi Ce sposterigayetsya j na klitinah u kulturi in vitro yaki zazvichaj ploski z vipuklistyu v centri Pid membranoyu klitini formuyetsya shilnij shar citoskeletu en yakij skladayetsya z aktinovih filamentiv bilkiv sho z nimi z yednani ta miozinovih motornih bilkiv Kontrol mitozuDokladnishe Ciklin zalezhna kinaza ta Ciklin Pid chas mitozu vidbuvayetsya seriya klitinnih perebudov ta ruhiv riznih organel a v rezultati mitozu povinni utvoritisya dvi maksimalno odnakovi dochirni klitini genetichnij material yakih podilenij navpil Ce duzhe skladnij proces i jogo kontrol vidbuvayetsya na dekilkoh rivnyah i v dekilka etapiv Dlya pravilnogo prohodzhennya mitozu povinni buti projdeni en pevni momenti v stadiyah mitozu pri yakih povinni buti vikonani seriyi vimog i lishe v takomu razi nastaye podalsha stadiya U mitozu kontrolnih tochok ye dvi vhid v mitoz zi stadiyi G2 pri prohodzhenni ciyeyi tochki vidbuvayutsya pershi stadiyi profaza prometafaza i metafaza sistema kontrolyu zbirki veretena podilu angl spindle assembly checkpoint SAC yaka pereviryaye priyednannya kinetohoriv kozhnoyi sestrinskoyi hromosomi do mikrotrubochok veretena podilu ne dozvolyayuchi perehid v anafazu do togo yak vsi hromosomi ne budut priyednanni do veretena podilu nalezhnim chinom Sistema kontrolyu zbirki veretena podilu Sistema kontrolyu zbirki veretena podilu Dvi sestrinski hromatidi z yednani v zoni centromeri Do oboh kinetohoriv korichnevij priyednuyutsya mikrotrubochki sini liniyi Separaza zhovta rozrivaye z yednannya hromatid Sistema kontrolyu zbirki veretena podilu yaku inodi nazivayut mitotichnoyu sistemoyu kontrolyu ce zapobizhnij mehanizm yakij protidiye nekorektnomu rozpodilennyu ta vtrati hromosom pid chas mitozu Cya sistema zatrimuye klitinu v metafazi doki vsi hromosomi ne bude pravilno priyednano do veretena podilu Chas zatrimki mozhe syagati do 20 godin u lyudini ta dekilkoh godin u drizhdzhiv V sistemi kontrolyu zbirki veretena podilu v osnovi reaguye na stabilnist priyednannya kinetohoriv do mikrotrubochok Ce zabezpechuyetsya nizkoyu bilkiv ta bilkovih kompleksiv Kompleks mitotichnogo kontrolyu angl mitotic checkpoint complex MCC sho ingibuye diyu kompleksu APC C Do nogo vhodyat bilki Mad2 BubR1 Bub3 ta Cdc20 prichomu dlya aktivnosti Mad2 neobhidne z yednannya z Cdc20 kompleks APC C angl anaphase promoting complex chi cyclosome ubikvitin ligaza sho mozhe zdijsnyuvati ubikvitinuvannya sekyurinu sekyurin bilok yakij ne daye diyati separazi Vidpovidno pri vimikanni MCC kompleks APC C ubikvitinuye sekyurin Sekyurin z yednanij z ubikvitinovimi zalishkami staye mishennyu rujnuvannya v proteasomi Takim chinom vivilnyuyetsya separaza yaka rozsheplyuye bilok Scc1 sho prizvodit do rujnuvannya kogeziniv v centromernij dilyanci i rozhodzhennya sestrinskih hromatid Varianti mitozuTipi mitozu Slid zaznachiti sho v riznih grupah zhivih organizmiv mitoz protikaye desho po riznomu Opisanij vishe variant mitozu nazivayetsya vidkritim ortomitozom yaderna obolonka rujnuyetsya vereteno podilu pryame oskilki produkti podilu klitinnogo centru rozmisheni na protilezhnih polyusah yadra Harakternij dlya bagatoklitinnih tvarin bagatoklitinnih roslin i ryadu najprostishih Plevromitoz U deyakih grupah najprostishih produkti podilu klitinnogo centru v anafazi ne dosyagayut protilezhnih storin yadra vnaslidok chogo mikrotrubochki veretena podilu roztashovuyutsya pid kutom nagaduyuchi bukvu V Zakritij ta napivzakritij mitoz U deyakih organizmiv takih yak pivni drizhdzhi mitoz vidbuvayetsya bez rujnuvannya yadernoyi obolonki V takomu vipadku formuyutsya veretenopodibni polyusni tila angl spindle pole bodies shozhi na centrosomi strukturi sho ye centrami organizaciyi mikrotrubochok ale formuyutsya vseredini yadra ta priyednuyutsya zseredini do jogo membrani postijno abo timchasovo Pri anafazi yaderna membrana zakritogo mitozu zminyuye formu ta zbilshuye ploshu razom z sitkoyu endoplazmatichnogo retikulyumu sho otochuye yadro Ce dosyagayetsya zavdyaki aktivnosti fermentu lipin fosfatazi sho zbilshuye kilkist fosfolipidiv yaki zdatni vbuduvatisya v membranu yadra zbilshivshi yiyi U deyakih drizhdzhiv takih yak Schizosaccharomyces japonicus bilok lipin neaktivnij membrana yadra ne zbilshuyetsya tomu pid chas anafazi pri rozhodzhenni hromosom yaderna obolonka rujnuyetsya Takij tip mitozu nazivayetsya napivzakritim Centriolyarnij i acentriolyarnij Klitinnij centr mozhe mistiti centrioli napriklad u tvarin abo ne mistiti yih napriklad u kvitkovih roslin Istoriya vidkrittyaU 1874 I D Chistyakov opisav ryad stadij faz mitozu u sporah plauniv she ne yasno predstavlyayuchi sobi yihnyu poslidovnist Detalni doslidzhennya z morfologiyi mitozu upershe buli vikonani E Strasburgerom na roslinah 1876 1879 Mitoz u tvarin vpershe nezalezhno opisali Valter Flemming V Shlyajher i Petro Peremezhko Zasnovnik kafedri gistologiyi embriologiyi i porivnyalnoyi anatomiyi v Universiteti Sv Volodimira Petro Peremezhko 1833 1893 na rezultatah vlasnih doslidzhen provedenih u Anatomichnomu teatri v Kiyevi u 1878 roci vidkriv nepryamij podil tvarinnih klitin Mikroskopiya mitozuFluorescentna mikroskopiya mitozu Profaza Prometafaza Metafaza Anafaza Telofaza Fazi mitozu na prikladi proeritrocitu Zliva zverhu za godinnikovoyu strilkoyu do centru profaza metafaza anafaza telofaza interfazna klitina Rannya anafaza mitozu v klitini nirki tritona optichna mikrofotografiya Mikrotrubochki zeleni hromosomi blakitni Konfokalna mikrofotografiya mitotichnih mikrotrubochok zabarvleni zelenim za dopomogoyu anti tubulinu kon yugovanogo z barvnikom ta yader blakitni Klitini meristemi golovnih koreniv chotiridennih prorostkiv Arabidopsis thaliana Col 0 Dovzhina masshtabnoyi linijki 5 mkm Div takozhAmitoz Mejoz CitoskeletPrimitkiBruce Alberts Alexander Johnson Julian Lewis David Morgan Martin Raff Keith Roberts and Peter Walter 2014 Molecular biology of the cell angl vid 6 Garland Science ISBN 9780815344322 OCLC 902708011 Champion Lysie Linder Monika I Kutay Ulrike 2016 T 27 1 s 26 41 doi 10 1016 j tcb 2016 07 004 Arhiv originalu za 25 chervnya 2018 Procitovano 25 lyutogo 2017 Ungricht Rosemarie Kutay Ulrike 2017 Mechanisms and functions of nuclear envelope remodelling Nature Reviews Molecular Cell Biology doi 10 1038 nrm 2016 153 Boettcher B Barral Y 2013 The cell biology of open and closed mitosis PDF Nucleus doi 10 4161 nucl 24676 Ciklin zalezhna proteyinkinaza 1 lyudini v bazi danih UniProt P06493 Centromernij bilok E lyudini v bazi danih UniProt Q02224 Bilok kinetohoru Ndc80 lyudini v bazi danih UniProt O14777 Trivedi Prasad Stukenberg P Todd 1 lyutogo 2016 Trends in Biochemical Sciences T 41 2 s 160 174 doi 10 1016 j tibs 2015 11 002 ISSN 0968 0004 PMC 4733523 PMID 26705896 Arhiv originalu za 24 bereznya 2017 Procitovano 27 lyutogo 2017 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Bilok Inner centromere protein lyudini v bazi danih UniProt Q9NQS7 Krenn Veronica Musacchio Andrea 1 sichnya 2015 The Aurora B kinase in chromosome bi orientation and spindle checkpoint signaling Molecular and Cellular Oncology s 225 doi 10 3389 fonc 2015 00225 PMC 4607871 PMID 26528436 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Antonin Wolfram Neumann Heinz June 2016 Current Opinion in Cell Biology T 40 s 15 22 doi 10 1016 j ceb 2016 01 013 ISSN 1879 0410 PMID 26895139 Arhiv originalu za 23 lipnya 2018 Procitovano 23 bereznya 2018 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Cite maye pustij nevidomij parametr 14 dovidka Akhmanova Anna Hoogenraad Casper C 16 lyutogo 2015 Current biology CB T 25 4 s R162 171 doi 10 1016 j cub 2014 12 027 ISSN 1879 0445 PMID 25689915 Arhiv originalu za 26 bereznya 2017 Procitovano 13 bereznya 2017 McStay Brian 15 lipnya 2016 Genes amp Development 30 14 1598 1610 doi 10 1101 gad 283838 116 ISSN 1549 5477 PMC 4973289 PMID 27474438 Arhiv originalu za 26 bereznya 2017 Procitovano 13 bereznya 2017 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya A V Sivolob K S Afanasyeva 2012 PDF ukr K Vidavnicho poligrafichnij centr Kiyivskij universitet s 249 293 Arhiv originalu PDF za 23 veresnya 2015 Procitovano 25 lyutogo 2017 Prosser Suzanna L Pelletier Laurence 2017 Mitotic spindle assembly in animal cells a fine balancing act Nature Reviews Molecular Cell Biology 18 3 187 201 doi 10 1038 nrm 2016 162 eLife angl 2015 doi 10 7554 eLife 07635 002 ISSN 2050 084X Arhiv originalu za 28 lyutogo 2017 Procitovano 27 lyutogo 2017 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Mierzwa Beata Gerlich Daniel W 2014 Developmental Cell 31 5 525 538 doi 10 1016 j devcel 2014 11 006 Arhiv originalu za 30 chervnya 2018 Procitovano 6 bereznya 2017 Bilok Anaphase spindle elongation protein S cerevisiae v bazi danih UniProt P50275 Khmelinskii Anton Schiebel Elmar 1 lyutogo 2008 Cell Cycle Georgetown Tex 7 3 283 286 doi 10 4161 cc 7 3 5349 ISSN 1551 4005 PMID 18235228 Arhiv originalu za 24 bereznya 2017 Procitovano 6 bereznya 2017 Conduit Paul T Wainman Alan Raff Jordan W 2015 Centrosome function and assembly in animal cells Nature Reviews Molecular Cell Biology 16 10 611 624 doi 10 1038 nrm4062 Loncarek Jadranka Bettencourt Dias Monica 28 grudnya 2017 The Journal of Cell Biology doi 10 1083 jcb 201704093 ISSN 1540 8140 PMID 29284667 Arhiv originalu za 5 chervnya 2018 Procitovano 25 sichnya 2018 Bilok Sas4 D melanogaster v bazi danih UniProt Q9VI72 Palozola Katherine C Lerner Jonathan Zaret Kenneth S 2019 01 A changing paradigm of transcriptional memory propagation through mitosis Nature Reviews Molecular Cell Biology T 20 1 s 55 64 doi 10 1038 s41580 018 0077 z ISSN 1471 0080 PMC 6557398 PMID 30420736 Subodinicya kogezinu SA 1 lyudini v bazi danih UniProt Q8WVM7 Haarhuis Judith H I Elbatsh Ahmed M O Rowland Benjamin D 2014 Developmental Cell T 31 1 s 7 18 doi 10 1016 j devcel 2014 09 010 ISSN 1878 1551 PMID 25313959 Arhiv originalu za 24 bereznya 2017 Procitovano 28 lyutogo 2017 Proteyinkinaza PLK1 lyudini v bazi danih UniProt P53350 Bilok WAPL lyudini v bazi danih UniProt Q7Z5K2 Bilok SGO1 Shugoshin 1 lyudini v bazi danih UniProt Q5FBB7 Hori Tetsuya Kagawa Naoko Toyoda Atsushi Fujiyama Asao Misu Sadahiko Monma Norikazu Makino Fumiaki Ikeo Kazuho Fukagawa Tatsuo 2 sichnya 2017 J Cell Biol angl T 216 1 s 101 113 doi 10 1083 jcb 201605001 ISSN 0021 9525 PMID 27940888 Arhiv originalu za 20 bereznya 2018 Procitovano 19 bereznya 2018 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Cite maye pustij nevidomij parametr 30 dovidka Brangwynne Clifford P Marko John F 2016 07 Nature En T 535 7611 s 234 235 doi 10 1038 nature18904 ISSN 1476 4687 Arhiv originalu za 19 sichnya 2022 Procitovano 23 bereznya 2018 L Hartl Daniel 2014 Essential genetics a genomics perspective vid 6th ed Burlington MA Jones amp Bartlett Learning s 94 ISBN 9781449686888 OCLC 786161787 ScienceDaily angl Arhiv originalu za 24 bereznya 2018 Procitovano 23 bereznya 2018 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Cite maye pustij nevidomij parametr 5 dovidka biology stackexchange com Arhiv originalu za 24 bereznya 2018 Procitovano 23 bereznya 2018 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite web title Shablon Cite web cite web a Cite maye pustij nevidomij parametr 4 dovidka Musacchio Andrea 2016 Current Biology T 25 20 s R1002 R1018 doi 10 1016 j cub 2015 08 051 Arhiv originalu za 28 chervnya 2018 Procitovano 25 lyutogo 2017 D Archivio Simon Wickstead Bill February 2017 The Journal of Cell Biology T 216 2 s 379 391 doi 10 1083 jcb 201608043 ISSN 1540 8140 PMC 5294786 PMID 28034897 Arhiv originalu za 23 lipnya 2018 Procitovano 19 bereznya 2018 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Cite maye pustij nevidomij parametr 16 dovidka Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Musacchio Andrea 19 zhovtnya 2015 Current biology CB T 25 20 s R1002 1018 doi 10 1016 j cub 2015 08 051 ISSN 1879 0445 PMID 26485365 Arhiv originalu za 26 bereznya 2017 Procitovano 15 bereznya 2017 Lara Gonzalez Pablo Westhorpe Frederick G Taylor Stephen S 20 listopada 2012 Current biology CB T 22 22 s R966 980 doi 10 1016 j cub 2012 10 006 ISSN 1879 0445 PMID 23174302 Arhiv originalu za 26 bereznya 2017 Procitovano 15 bereznya 2017 Schleicher W 1879 Archiv fur Mikroskopische Anatomie Springer Verlag 16 1 248 300 doi 10 1007 BF0295638 Arhiv originalu za 10 veresnya 2014 Peremeschko P I 1878 Uber die Teilung der Zelle Vorlaufige Mitteilung Zbl med Wissensch 16 29 547 548 V P Shipulin V D Doguzov 160 rokiv Anatomichnomu teatru Universitetu sv Volodimira Scientific Journal of the Ministry of Health of Ukraine 2 3 2013 DzherelaA V Sivolob K S Afanasyeva 2012 PDF ukr K Vidavnicho poligrafichnij centr Kiyivskij universitet s 249 293 Arhiv originalu PDF za 23 veresnya 2015 Procitovano 25 lyutogo 2017 Bruce Alberts Alexander Johnson Julian Lewis David Morgan Martin Raff Keith Roberts and Peter Walter 2014 Molecular biology of the cell angl vid 6 Garland Science s 978 995 ISBN 9780815344322 OCLC 902708011 A V Sivolob S R Rushkovskij S S Kir yachenko ta in 2008 PDF K Vidavnicho poligrafichnij centr Kiyivskij universitet s 20 27 28 47 49 Arhiv originalu PDF za 4 bereznya 2016 Procitovano 19 bereznya 2016 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite book title Shablon Cite book cite book a Yavne vikoristannya ta in u author dovidka PosilannyaGarna literatura dlya zacikavlenih bez skladnih podrobic Dennis Bray Karen Hopkin D Johnson Alexander Alexander 1946 2014 Lewis Julian C Raff Martin Keith Roberts K Professor Walter Peter Essential cell biology ISBN 9780815344544 OCLC 893458785 Inshe A Flash animation comparing Mitosis and Meiosis 8 bereznya 2021 u Wayback Machine Studying Mitosis in Cultured Mammalian Cells 16 travnya 2008 u Wayback Machine General K 12 classroom resources for Mitosis 16 bereznya 2012 u Wayback Machine

Дата публікації:
Топ