Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Клітинна стінка — досить твердий шар, що оточує клітину. Вона розташовується за межами клітинної мембрани та забезпечує додаткову підтримку і захист. Клітинні стінки знайдені у бактерій, архей, грибів і рослин.
Якщо зруйнувати клітинну стінку за допомогою ферментів, залишиться протопласт — клітина, оточена клітинною мембраною. На відміну від мембран, клітинна стінка не в змозі контролювати рух молекул до клітини із зовнішнього середовища.
Клітинні стінки вищих рослин
Рослинні клітинні стінки виконують цілий ряд функцій: вони забезпечують сталу форму та механічну підтримку клітини, визначаючи кінець кінцем морфологію всієї рослини. Клітинна стінка також протидіє тургору, тобто осмотичному тиску, коли до рослини поступає надлишкова кількість води. Клітинні стінки захищають від патогенів, що проникають з навколишнього середовища, та запасають для рослини вуглеводи. Рослинні клітинні стінки будуються перш за все з вуглеводного полімеру — целюлози.
Протягом цитокінезу спочатку з клітинної пластинки формується проміжна ламела, і первинна клітинна стінка розширюється усередині проміжної ламели. Фактична структура клітинної стінки не завжди чітко визначена, існують кілька моделей її структури: модель перехресних ковалентних зв'язків, модель прив'язі, модель дифузного шару і модель стратифікованого шару. Проте первинна клітинна стінка може бути визначена як мережа волокон целюлози, направлених у випадкових напрямках. Волокна утримаються разом водневими зв'язками, що забезпечує досить високу міцність. Клітини тримаються разом і розділяють желатинову мембрану, яка називається проміжна ламела та містить (солі пектинової кислоти) магнію і кальцію. Клітини взаємодіють через плазмодесми, тобто цитоплазменні канальці, що з'єднують цитоплазми клітин крізь клітинні стінки.
У деяких типах клітин деяких рослин, після того як досягається максимальний розмір або певна точка розвитку, між рослинною клітиною і первинною стінкою формується вторинна стінка. На відміну від первинної стінки, волокна вирівнюються здебільшого в одному напрямку, і з кожним додатковим шаром їх орієнтація злегка змінюється. Клітини з вторинними клітинними стінками дуже тверді. Міжклітинна взаємодія все ще можлива через отвори у вторинній клітинній стінці, що дозволяють плазмодермі проникати через обидві клітинні стінки.
Основні вуглеводи, що складають первинну клітинну стінку, — це целюлоза, геміцелюлоза і пектин. Целюлозні мікроволокна зв'язуються через хеміцелюлозні мостики, формуючи целюлозно-хеміцелюлозну мережу, яка оточена матрицею пектину. Найзагальніший тип хеміцелюлози в первинній клітинній стінці — ксилоглюкан.
Рослинні клітинні стінки також містять ряд білків, найпоширеніші включають багаті на гідропролін глікопротеїни (HRGP), також відомі як екстенсіни, арабіногалактанові протеїни (AGP), багаті на гліцин протеїни (GRP) і багаті на пролін протеїни (PRP). За винятком багатих на гліцин протеїнів, всі ці білки глікозильовані і містять гідроксипролін (Hyp). Кожен клас глікопротеїнів визначається характерною, часто повторюваною послідовність амінокіслот. Химерні протеїни містять дві або більше областей, кожна з послідовністю від іншого класу глікопротеїнів. Більшість білків клітинної стінки перехресно зв'язані з вуглеводами клітинної стінки і, можливо, мають структурні функції.
Вторинні клітинні стінки можуть містити лігнін і суберин, роблячи стінки твердими. Відносний склад вуглеводів, додаткових компонентів і білків залежить від виду рослини, типу і віку клітин.
Клітинні стінки водоростей
Подібно до вищих рослин, більшість водоростей, незалежно від походження, мають клітинні стінки. Клітинні стінки водоростей містять целюлозу і багато інших глікопротеїнів. Додаткові полісахариди у клітинних стінках водоростей раніше часто використовували як одну з ознак для встановлення їх таксономії, але деякі незв'язані групи мають ті ж самі полісахариди.
- Манозилові мікроволокна зустрічаються в клітинних стінках багатьох зелених водоростей (примітивних рослин), у тому числі родів [en], і , та деяких червоних водоростей наприклад, родів Porphyra і .
- Ксілани
- Альгінова кислота — звичайний полісахарид в клітинних стінках бурих водоростей
- Сульфоновані ролісахариди зустрічаються клітинних стінках більшості водоростей, наприклад, у червоних водоростях знаходіть агарозу, , , і .
Інші речовини, які можуть бути знайдені у водоростевих клітинних стінках, включають і кальцій.
Група діатомових водоростей (діатомей) синтезують клітинні стінки (також відомо як фрустули або клапани) з кремнієвої кислоти (особливо ортокремневої кислоти, H4SiO4)[]. Кислота полімеризується внутріклітинно, потім стінка витісняється назовні для захисту клітини. Такі стінки вимагають менше енергії на свій синтез, даючи змогу зберегти багато енергії, що, можливо, частково відповідає за швидкий ріст цих організмів.
Клітинні стінки грибів
Не всі види грибів мають клітинні стінки, але якщо стінка присутня, вона складається з глюкозаміну і хітину, того ж вуглеводу, що надає міцність екзоскелетам комах. Вони служать подібній меті, що і клітинні стінки рослин, надаючи грибним клітинам твердість і можливість підтримувати свою форму і запобігання . Вони також обмежують вхід молекул, потенційно отруйних для гриба, наприклад деяким фунгіцидам рослинного та штучного походження. Склад, властивості і форма грибної клітинної стінки змінюються протягом життєвого циклу і залежать від умов зростання.
Інші еукаріоти
Ооміцети, патогени рослин, схожі на гриби, також мають целюлозні клітинні стінки. До недавнього часу за цю ознаку їх відносили до грибів, структурні та молекулярні свідоцтва змусили віднести їх до , як і бурі водорості.
Клітинні стінки бактерій
Як в інших організмах, бактеріальні клітинні стінки забезпечують структурну цілісність клітинам. У прокаріотів первинна функція клітинної стінки — захистити осередок від внутрішнього тургору, викликаним високою концентрацією білків та інших молекули усередині клітини порівняно з навколишнім середовищем. Бактерійна клітинна стінка відрізняється від інших тим, що її основним компонентом є пептидоглікан, шар якого розміщується відразу за межами цитоплазматичної мембрани. Пептидоглікан відповідає за твердість стінки і придання форми клітині. Він відносно пористий і не заважає потоку розчинних молекул крізь нього. Існує два основних типи бактеріальних клітинних стінок, за цією ознакою бактерії поділяються на грам-негативні і грам-позитивні.
Грам-позитивні бактерії
Грам-позитивні бактерії характеризується присутністю дуже товстого шару пептидоглікану, який відповідає за утримання фарбника кристал-віолет протягом процедури фарбування за Грамом. Така стінка знаходиться винятково в організмах, що належать до типів Actinobacteria (або грам-позитивні організми з високим вмістом G+C) і Firmicutes (або грам-позитивні організми з низьким вмістом G+C). Бактерії в межах типу Deinococcus-Thermus також можуть позитивно фарбуватися за Грамом, але містять деякі структури клітинної стінки, типові від грам-негативних організмів. В клітинну стінку грам-позитивних бактерій вбудовані полімерні спирти, , деякі з яких зв'язуються з ліпідами, формуючи ліпотейхоєву кислоту. Ці речовини відповідають за з'єднання пептидоглікану з цитоплазматичною мембраною. Тейхоєва кислота надає клітині негативний електричний заряд завдяки наявності фосфодіестерних зв'язків між мономерами тейхоєвої кислоти.
Грам-негативні бактерії
На відміну від грам-позитивних бактерій, грам-негативні бактерії містять дуже тонкий шар пептидоглікану, що відповідає за нездатність клітинних стінок утримувати фарбник кристал-віолет протягом процедури фарбування за Грамом. На додаток до шару пептидогліканів, грам-негативні бактерій мають другу, так звану зовнішню мембрану, що знаходиться назовні від клітинної стінки та компонує фосфоліпіди та ліпополісахаріди на своїй зовнішній стороні. Негативно заряджені ліпополісахаріди також надають клітині негативний електричний заряд. Хімічна структура ліпополісахарідів зовнішньої мембрани часто унікальна для окремих штамів бактерій і часто відповідає за реакцію антигенів з представниками цих штамів.
Як будь-який подвійний шар фосфоліпідів, зовнішня мембрана досить непроникна для всіх заряджених молекул. Проте білкові канали (порини), присутні в зовнішній мембрані, дозволяють пасивний транспорт багатьох іонів, цукру і амінокислот через зовнішню мембрану. Таким чином, ці молекули присутні у периплазмі — шарі між зовнішньою і цитоплазматичною мембранами. Периплазма містить шар пептидоглікану і багато білків, що відповідають за гідроліз і прийом позаклітинних сигналів. Вважається, що периплазма гелеподібна, а не рідка, через високий вміст білків і пептидоглікану. Сигнали та живильні речовини з периплазми потрапляють до цитоплазми клітини використовуючи транспортні білки в цитоплазматичній мембрані.
Клітинні стінки архей
Хоча вони і не унікальні, клітинні стінки архей дещо відрізняються від бактеріальних. Наприклад, клітинні стінки більшості архей утворені зовнішніми шарами білків або S-шаром. S-шари розповсюджені в бактеріях, де вони служать єдиним компонентом клітинної стінки в деяких організмах (наприклад в Planctomyces) або зовнішнім шаром в багатьох організмах з пептидогліканами. За винятком однієї групи метаногенів, археї не мають пептидогліканної стінки. Навіть в даному випадку пептидоглікани дуже відрізняється від типу, знайденого в бактеріях.
Примітки
- Sendbusch, P. S. (2003). Cell Walls of Algae [ 28 листопада 2005 у Wayback Machine.]. Botany Online
- Raven, J. A. (1983). The transport and function of silicon in plants. Biol. Rev. 58, 179—207
- Furnas, M. J. (1990). In situ growth rates of marine phytoplankton: Approaches to measurement, community and species growth rates. J. Plankton Res. 12, 1117—1151
- Interactions between Plants and Fungi: the Evolution of their Parasitic and Symbiotic Relations [ 8 грудня 2006 у Wayback Machine.], P. v. Sengbusch, accessed 2006
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Klitinna stinka dosit tverdij shar sho otochuye klitinu Vona roztashovuyetsya za mezhami klitinnoyi membrani ta zabezpechuye dodatkovu pidtrimku i zahist Klitinni stinki znajdeni u bakterij arhej gribiv i roslin Yaksho zrujnuvati klitinnu stinku za dopomogoyu fermentiv zalishitsya protoplast klitina otochena klitinnoyu membranoyu Na vidminu vid membran klitinna stinka ne v zmozi kontrolyuvati ruh molekul do klitini iz zovnishnogo seredovisha Klitinni stinki vishih roslinStruktura klitinnoyi stinki roslinnoyi klitini Roslinni klitinni stinki vikonuyut cilij ryad funkcij voni zabezpechuyut stalu formu ta mehanichnu pidtrimku klitini viznachayuchi kinec kincem morfologiyu vsiyeyi roslini Klitinna stinka takozh protidiye turgoru tobto osmotichnomu tisku koli do roslini postupaye nadlishkova kilkist vodi Klitinni stinki zahishayut vid patogeniv sho pronikayut z navkolishnogo seredovisha ta zapasayut dlya roslini vuglevodi Roslinni klitinni stinki buduyutsya persh za vse z vuglevodnogo polimeru celyulozi Protyagom citokinezu spochatku z klitinnoyi plastinki formuyetsya promizhna lamela i pervinna klitinna stinka rozshiryuyetsya useredini promizhnoyi lameli Faktichna struktura klitinnoyi stinki ne zavzhdi chitko viznachena isnuyut kilka modelej yiyi strukturi model perehresnih kovalentnih zv yazkiv model priv yazi model difuznogo sharu i model stratifikovanogo sharu Prote pervinna klitinna stinka mozhe buti viznachena yak merezha volokon celyulozi napravlenih u vipadkovih napryamkah Volokna utrimayutsya razom vodnevimi zv yazkami sho zabezpechuye dosit visoku micnist Klitini trimayutsya razom i rozdilyayut zhelatinovu membranu yaka nazivayetsya promizhna lamela ta mistit soli pektinovoyi kisloti magniyu i kalciyu Klitini vzayemodiyut cherez plazmodesmi tobto citoplazmenni kanalci sho z yednuyut citoplazmi klitin kriz klitinni stinki U deyakih tipah klitin deyakih roslin pislya togo yak dosyagayetsya maksimalnij rozmir abo pevna tochka rozvitku mizh roslinnoyu klitinoyu i pervinnoyu stinkoyu formuyetsya vtorinna stinka Na vidminu vid pervinnoyi stinki volokna virivnyuyutsya zdebilshogo v odnomu napryamku i z kozhnim dodatkovim sharom yih oriyentaciya zlegka zminyuyetsya Klitini z vtorinnimi klitinnimi stinkami duzhe tverdi Mizhklitinna vzayemodiya vse she mozhliva cherez otvori u vtorinnij klitinnij stinci sho dozvolyayut plazmodermi pronikati cherez obidvi klitinni stinki Osnovni vuglevodi sho skladayut pervinnu klitinnu stinku ce celyuloza gemicelyuloza i pektin Celyulozni mikrovolokna zv yazuyutsya cherez hemicelyulozni mostiki formuyuchi celyulozno hemicelyuloznu merezhu yaka otochena matriceyu pektinu Najzagalnishij tip hemicelyulozi v pervinnij klitinnij stinci ksiloglyukan Roslinni klitinni stinki takozh mistyat ryad bilkiv najposhirenishi vklyuchayut bagati na gidroprolin glikoproteyini HRGP takozh vidomi yak ekstensini arabinogalaktanovi proteyini AGP bagati na glicin proteyini GRP i bagati na prolin proteyini PRP Za vinyatkom bagatih na glicin proteyiniv vsi ci bilki glikozilovani i mistyat gidroksiprolin Hyp Kozhen klas glikoproteyiniv viznachayetsya harakternoyu chasto povtoryuvanoyu poslidovnist aminokislot Himerni proteyini mistyat dvi abo bilshe oblastej kozhna z poslidovnistyu vid inshogo klasu glikoproteyiniv Bilshist bilkiv klitinnoyi stinki perehresno zv yazani z vuglevodami klitinnoyi stinki i mozhlivo mayut strukturni funkciyi Vtorinni klitinni stinki mozhut mistiti lignin i suberin roblyachi stinki tverdimi Vidnosnij sklad vuglevodiv dodatkovih komponentiv i bilkiv zalezhit vid vidu roslini tipu i viku klitin Klitinni stinki vodorostejMorski diatomovi vodorosti Podibno do vishih roslin bilshist vodorostej nezalezhno vid pohodzhennya mayut klitinni stinki Klitinni stinki vodorostej mistyat celyulozu i bagato inshih glikoproteyiniv Dodatkovi polisaharidi u klitinnih stinkah vodorostej ranishe chasto vikoristovuvali yak odnu z oznak dlya vstanovlennya yih taksonomiyi ale deyaki nezv yazani grupi mayut ti zh sami polisaharidi Manozilovi mikrovolokna zustrichayutsya v klitinnih stinkah bagatoh zelenih vodorostej primitivnih roslin u tomu chisli rodiv en i ta deyakih chervonih vodorostej napriklad rodiv Porphyra i Ksilani Alginova kislota zvichajnij polisaharid v klitinnih stinkah burih vodorostej Sulfonovani rolisaharidi zustrichayutsya klitinnih stinkah bilshosti vodorostej napriklad u chervonih vodorostyah znahodit agarozu i Inshi rechovini yaki mozhut buti znajdeni u vodorostevih klitinnih stinkah vklyuchayut i kalcij Grupa diatomovih vodorostej diatomej sintezuyut klitinni stinki takozh vidomo yak frustuli abo klapani z kremniyevoyi kisloti osoblivo ortokremnevoyi kisloti H4SiO4 proyasniti Kislota polimerizuyetsya vnutriklitinno potim stinka vitisnyayetsya nazovni dlya zahistu klitini Taki stinki vimagayut menshe energiyi na svij sintez dayuchi zmogu zberegti bagato energiyi sho mozhlivo chastkovo vidpovidaye za shvidkij rist cih organizmiv Klitinni stinki gribivNe vsi vidi gribiv mayut klitinni stinki ale yaksho stinka prisutnya vona skladayetsya z glyukozaminu i hitinu togo zh vuglevodu sho nadaye micnist ekzoskeletam komah Voni sluzhat podibnij meti sho i klitinni stinki roslin nadayuchi gribnim klitinam tverdist i mozhlivist pidtrimuvati svoyu formu i zapobigannya Voni takozh obmezhuyut vhid molekul potencijno otrujnih dlya griba napriklad deyakim fungicidam roslinnogo ta shtuchnogo pohodzhennya Sklad vlastivosti i forma gribnoyi klitinnoyi stinki zminyuyutsya protyagom zhittyevogo ciklu i zalezhat vid umov zrostannya Inshi eukariotiOomiceti patogeni roslin shozhi na gribi takozh mayut celyulozni klitinni stinki Do nedavnogo chasu za cyu oznaku yih vidnosili do gribiv strukturni ta molekulyarni svidoctva zmusili vidnesti yih do yak i buri vodorosti Klitinni stinki bakterijYak v inshih organizmah bakterialni klitinni stinki zabezpechuyut strukturnu cilisnist klitinam U prokariotiv pervinna funkciya klitinnoyi stinki zahistiti oseredok vid vnutrishnogo turgoru viklikanim visokoyu koncentraciyeyu bilkiv ta inshih molekuli useredini klitini porivnyano z navkolishnim seredovishem Bakterijna klitinna stinka vidriznyayetsya vid inshih tim sho yiyi osnovnim komponentom ye peptidoglikan shar yakogo rozmishuyetsya vidrazu za mezhami citoplazmatichnoyi membrani Peptidoglikan vidpovidaye za tverdist stinki i pridannya formi klitini Vin vidnosno poristij i ne zavazhaye potoku rozchinnih molekul kriz nogo Isnuye dva osnovnih tipi bakterialnih klitinnih stinok za ciyeyu oznakoyu bakteriyi podilyayutsya na gram negativni i gram pozitivni Gram pozitivni bakteriyi Gram pozitivni bakteriyi harakterizuyetsya prisutnistyu duzhe tovstogo sharu peptidoglikanu yakij vidpovidaye za utrimannya farbnika kristal violet protyagom proceduri farbuvannya za Gramom Taka stinka znahoditsya vinyatkovo v organizmah sho nalezhat do tipiv Actinobacteria abo gram pozitivni organizmi z visokim vmistom G C i Firmicutes abo gram pozitivni organizmi z nizkim vmistom G C Bakteriyi v mezhah tipu Deinococcus Thermus takozh mozhut pozitivno farbuvatisya za Gramom ale mistyat deyaki strukturi klitinnoyi stinki tipovi vid gram negativnih organizmiv V klitinnu stinku gram pozitivnih bakterij vbudovani polimerni spirti deyaki z yakih zv yazuyutsya z lipidami formuyuchi lipotejhoyevu kislotu Ci rechovini vidpovidayut za z yednannya peptidoglikanu z citoplazmatichnoyu membranoyu Tejhoyeva kislota nadaye klitini negativnij elektrichnij zaryad zavdyaki nayavnosti fosfodiesternih zv yazkiv mizh monomerami tejhoyevoyi kisloti Gram negativni bakteriyi Diagrama tipovih gram negativnih bakterij z tonkoyu klitinnoyu stinkoyu zatisnutoyu mizh chervonoyu zovnishnoyu membranoyu ta tonkoyu zelenoyu plazmatichnoyu membranoyu Na vidminu vid gram pozitivnih bakterij gram negativni bakteriyi mistyat duzhe tonkij shar peptidoglikanu sho vidpovidaye za nezdatnist klitinnih stinok utrimuvati farbnik kristal violet protyagom proceduri farbuvannya za Gramom Na dodatok do sharu peptidoglikaniv gram negativni bakterij mayut drugu tak zvanu zovnishnyu membranu sho znahoditsya nazovni vid klitinnoyi stinki ta komponuye fosfolipidi ta lipopolisaharidi na svoyij zovnishnij storoni Negativno zaryadzheni lipopolisaharidi takozh nadayut klitini negativnij elektrichnij zaryad Himichna struktura lipopolisaharidiv zovnishnoyi membrani chasto unikalna dlya okremih shtamiv bakterij i chasto vidpovidaye za reakciyu antigeniv z predstavnikami cih shtamiv Yak bud yakij podvijnij shar fosfolipidiv zovnishnya membrana dosit nepronikna dlya vsih zaryadzhenih molekul Prote bilkovi kanali porini prisutni v zovnishnij membrani dozvolyayut pasivnij transport bagatoh ioniv cukru i aminokislot cherez zovnishnyu membranu Takim chinom ci molekuli prisutni u periplazmi shari mizh zovnishnoyu i citoplazmatichnoyu membranami Periplazma mistit shar peptidoglikanu i bagato bilkiv sho vidpovidayut za gidroliz i prijom pozaklitinnih signaliv Vvazhayetsya sho periplazma gelepodibna a ne ridka cherez visokij vmist bilkiv i peptidoglikanu Signali ta zhivilni rechovini z periplazmi potraplyayut do citoplazmi klitini vikoristovuyuchi transportni bilki v citoplazmatichnij membrani Klitinni stinki arhejHocha voni i ne unikalni klitinni stinki arhej desho vidriznyayutsya vid bakterialnih Napriklad klitinni stinki bilshosti arhej utvoreni zovnishnimi sharami bilkiv abo S sharom S shari rozpovsyudzheni v bakteriyah de voni sluzhat yedinim komponentom klitinnoyi stinki v deyakih organizmah napriklad v Planctomyces abo zovnishnim sharom v bagatoh organizmah z peptidoglikanami Za vinyatkom odniyeyi grupi metanogeniv arheyi ne mayut peptidoglikannoyi stinki Navit v danomu vipadku peptidoglikani duzhe vidriznyayetsya vid tipu znajdenogo v bakteriyah PrimitkiSendbusch P S 2003 Cell Walls of Algae 28 listopada 2005 u Wayback Machine Botany Online Raven J A 1983 The transport and function of silicon in plants Biol Rev 58 179 207 Furnas M J 1990 In situ growth rates of marine phytoplankton Approaches to measurement community and species growth rates J Plankton Res 12 1117 1151 Interactions between Plants and Fungi the Evolution of their Parasitic and Symbiotic Relations 8 grudnya 2006 u Wayback Machine P v Sengbusch accessed 2006