Плазмоде́сма — цитоплазматичний канал вистелений плазматичною мембраною, що пронизує клітинні стінки сусідніх рослинних клітин, сполучаючи їх між собою. Основною функцією плазмодесм є забезпечення спілкування і транспорту між клітинами, що інакше були б ізольовані одна від одної мертвими клітинними стінками. Через те, що майже всі рослинні клітини з'єднані таким чином, їхні цитоплазми складають один неперервний симпласт. Внутрішньоклітинний транспорт через плазмодесми називається симпластним.
Плазмодесма | |
Плазмодесма у Вікісховищі |
Функціональними аналогами плазмодесм у тварин є щілинні контакти.
Схожі структури, які спостерігали в мікроскоп у ціанобактерій називали мікроплазмодесмами.
Утворення плазмодесм
У залежності від походження розрізняють первинні та вторинні плазмодесми. Первинні плазмодесми формуються під час процесу цитокінезу. По завершенню мітозу між двома новоутвореними клітинами починає утворюватись клітинна пластинка шляхом злиття везикул апарату Гольджі, які містять попередники речовин клітинної стінки. Подекуди злиття везикул порушується наявністю залишків веретена поділу та трубочок гладкого ендоплазматичного ретикулуму, в цих місцях цитоплазми клітин залишаються сполученими. В міру відкладання додаткових шарів полімерів клітинної стінки утворені канали видовжуються і перетворюються в плазмодесми. Таким чином первинні плазмодесми забезпечують зв'язок між клонально спорідненими клітинами.
Вторинні плазмодесми утворюються у вже сформованих клітинних стінках. Вони можуть виникати шляхом випинання плазматичної мембрани або галуженням наявних плазмодесм. Вторинні плазмодесми можуть сполучати як клонально споріднені, так і не споріднені клітини.
Будова плазмодесм
Діаметр плазмодесм коливається від 20 до 50 нм, довжина визначається сумою товщини клітинних стінок сусідніх клітин та , типово становить щонайменше 0,1 мкм. Плазмодесми мають складну внутрішню будову, потрібну для регуляції транспорту макромолекул між клітинами.
В центрі більшості плазмодесм розташована тоненька циліндрична трубочка (десмотрубочка), що сполучає порожнини гладкого ендоплазматичного ретикулуму сусідніх клітин. Зовнішня сторона мембрани десмотрубочки та внутрішня сторона мембрани, що вистилає плазмодесму, вкриті глобулярними білками. Ці білки сполучаються між собою спицеподібними філаментами, які поділяють цитоплазматичний рукав на 8—10 мікроканалів.
Дослідження руху флуоресцентних барвників через плазмодесми дозволило встановити їхню пропускну межу (англ. size exclusion limit, SEL). З'ясувалось, що найбільші молекули, здатні транспортуватись через цитоплазматичний рукав, мають молекулярну масу 700—1000 да, що відповідає розміру приблизно 1,5—2 нм. Проте ця величина може регулюватись.
Регулювання транспорту через плазмодесми
Плазмодесми є динамічними структурами, вони можуть не тільки утворюватись і зникати, а й змінювати свої властивості, зокрема SEL, в залежності від умов. У деяких експриментах із флуоресцентними барвниками було показано, що транспорт молекул значно менших за 700 да між певними типами клітин може бути заблокований, не зважаючи на те, що вони сполучені морфологічно нормальними плазмодесмами. З іншого боку, були отриманні електронні мікрофотографії, що демонстрували проходження через цитоплазматичний рукав вірусних частинок діаметром 10 нм. Вважається, що віруси рослин мають спеціальні білки руху (англ. viral movement proteins), які зв'язуються із плазмодесмами і розширюють їх, уможливлюючи транспорт вірусної РНК або цілих вірусних частинок.
Вірусні білки руху імітують дію фізіологічних систем рослини, що забезпечують збільшення SEL плазмодесм. Ці системи є особливо активними під час розвитку рослинного організму, в цей час між групами клітин у пагоні та корені повинен відбуватись транспорт регуляторних білків, що визначають шлях диференціації. Ці білки зв'язуються із плазмодесмами і збільшують їхню пропускну здатність, після чого проникають у сусідню клітину. Таким чином також транспортуються деякі молекули мРНК.
Мікроплазмодесми
Мікроплазмодесми — тонкі пори, розташовані в перегородках (септах) певних нитчастих бактерій (деяких ціанобактерій та актиноміцетів), що з'єднують сусідні клітини в (нитці). Ці пори використовуються для комунікації та обміну метаболітами між двома сусідніми клітинами, які відокремлені перегородкою.
Джерела
- Tiaz L., Zeiger E. (2010). (вид. 5th). Sinauer. ISBN . Архів оригіналу за 9 грудня 2012. Процитовано 6 березня 2012.
- Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2007). Molecular Biology of the Cell (вид. 5th). Garland Science. ISBN .
- Wilk, Laura; Strauss, Mike; Rudolf, Mareike; Nicolaisen, Kerstin; Flores, Enrique; Kühlbrandt, Werner; Schleiff, Enrico (2011). Outer membrane continuity and septosome formation between vegetative cells in the filaments of Anabaena sp. PCC 7120. Cellular Microbiology. 13 (11): 1744—1754. doi:10.1111/j.1462-5822.2011.01655.x. ISSN 1462-5814.
- Campbell NA, Reece JB (2008). (вид. 8th). Benjamin Cammings. ISBN . Архів оригіналу за 3 березня 2011. Процитовано 6 березня 2012.
Рекомендована література
Gunning B. E. S., Robards A. W. (Eds.): Intercellular Communications in Plants: Studies on Plasmodesmata, Springer-Verlag, New York, 1976 -
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Plazmode sma citoplazmatichnij kanal vistelenij plazmatichnoyu membranoyu sho pronizuye klitinni stinki susidnih roslinnih klitin spoluchayuchi yih mizh soboyu Osnovnoyu funkciyeyu plazmodesm ye zabezpechennya spilkuvannya i transportu mizh klitinami sho inakshe buli b izolovani odna vid odnoyi mertvimi klitinnimi stinkami Cherez te sho majzhe vsi roslinni klitini z yednani takim chinom yihni citoplazmi skladayut odin neperervnij simplast Vnutrishnoklitinnij transport cherez plazmodesmi nazivayetsya simplastnim Plazmodesma Plazmodesma u Vikishovishi en u tovstij klitinnij stinci vidno rozgaluzheni plazmodesmi OM Funkcionalnimi analogami plazmodesm u tvarin ye shilinni kontakti Shozhi strukturi yaki sposterigali v mikroskop u cianobakterij nazivali mikroplazmodesmami Utvorennya plazmodesmU zalezhnosti vid pohodzhennya rozriznyayut pervinni ta vtorinni plazmodesmi Pervinni plazmodesmi formuyutsya pid chas procesu citokinezu Po zavershennyu mitozu mizh dvoma novoutvorenimi klitinami pochinaye utvoryuvatis klitinna plastinka shlyahom zlittya vezikul aparatu Goldzhi yaki mistyat poperedniki rechovin klitinnoyi stinki Podekudi zlittya vezikul porushuyetsya nayavnistyu zalishkiv veretena podilu ta trubochok gladkogo endoplazmatichnogo retikulumu v cih miscyah citoplazmi klitin zalishayutsya spoluchenimi V miru vidkladannya dodatkovih shariv polimeriv klitinnoyi stinki utvoreni kanali vidovzhuyutsya i peretvoryuyutsya v plazmodesmi Takim chinom pervinni plazmodesmi zabezpechuyut zv yazok mizh klonalno sporidnenimi klitinami Vtorinni plazmodesmi utvoryuyutsya u vzhe sformovanih klitinnih stinkah Voni mozhut vinikati shlyahom vipinannya plazmatichnoyi membrani abo galuzhennyam nayavnih plazmodesm Vtorinni plazmodesmi mozhut spoluchati yak klonalno sporidneni tak i ne sporidneni klitini Budova plazmodesmPlazmodesmi A Shematichne zobrazhennya roslinnih klitin spoluchenih za dopomogoyu plazmodesm sho pronizuyut klitinni stinki B Poperechnij ta povzdovzhnij pereriz cherez plazmodesmi dvoh form Diametr plazmodesm kolivayetsya vid 20 do 50 nm dovzhina viznachayetsya sumoyu tovshini klitinnih stinok susidnih klitin ta tipovo stanovit shonajmenshe 0 1 mkm Plazmodesmi mayut skladnu vnutrishnyu budovu potribnu dlya regulyaciyi transportu makromolekul mizh klitinami V centri bilshosti plazmodesm roztashovana tonenka cilindrichna trubochka desmotrubochka sho spoluchaye porozhnini gladkogo endoplazmatichnogo retikulumu susidnih klitin Zovnishnya storona membrani desmotrubochki ta vnutrishnya storona membrani sho vistilaye plazmodesmu vkriti globulyarnimi bilkami Ci bilki spoluchayutsya mizh soboyu spicepodibnimi filamentami yaki podilyayut citoplazmatichnij rukav na 8 10 mikrokanaliv Doslidzhennya ruhu fluorescentnih barvnikiv cherez plazmodesmi dozvolilo vstanoviti yihnyu propusknu mezhu angl size exclusion limit SEL Z yasuvalos sho najbilshi molekuli zdatni transportuvatis cherez citoplazmatichnij rukav mayut molekulyarnu masu 700 1000 da sho vidpovidaye rozmiru priblizno 1 5 2 nm Prote cya velichina mozhe regulyuvatis Regulyuvannya transportu cherez plazmodesmiBilok ruhu 30 virusu tyutyunovoyi mozayiki zlitij iz zelenim fluorescentnim bilkom lokalizuyetsya v plazmodesmah konfokalna mikroskopiya Plazmodesmi ye dinamichnimi strukturami voni mozhut ne tilki utvoryuvatis i znikati a j zminyuvati svoyi vlastivosti zokrema SEL v zalezhnosti vid umov U deyakih eksprimentah iz fluorescentnimi barvnikami bulo pokazano sho transport molekul znachno menshih za 700 da mizh pevnimi tipami klitin mozhe buti zablokovanij ne zvazhayuchi na te sho voni spolucheni morfologichno normalnimi plazmodesmami Z inshogo boku buli otrimanni elektronni mikrofotografiyi sho demonstruvali prohodzhennya cherez citoplazmatichnij rukav virusnih chastinok diametrom 10 nm Vvazhayetsya sho virusi roslin mayut specialni bilki ruhu angl viral movement proteins yaki zv yazuyutsya iz plazmodesmami i rozshiryuyut yih umozhlivlyuyuchi transport virusnoyi RNK abo cilih virusnih chastinok Virusni bilki ruhu imituyut diyu fiziologichnih sistem roslini sho zabezpechuyut zbilshennya SEL plazmodesm Ci sistemi ye osoblivo aktivnimi pid chas rozvitku roslinnogo organizmu v cej chas mizh grupami klitin u pagoni ta koreni povinen vidbuvatis transport regulyatornih bilkiv sho viznachayut shlyah diferenciaciyi Ci bilki zv yazuyutsya iz plazmodesmami i zbilshuyut yihnyu propusknu zdatnist pislya chogo pronikayut u susidnyu klitinu Takim chinom takozh transportuyutsya deyaki molekuli mRNK MikroplazmodesmiMikroplazmodesmi tonki pori roztashovani v peregorodkah septah pevnih nitchastih bakterij deyakih cianobakterij ta aktinomicetiv sho z yednuyut susidni klitini v nitci Ci pori vikoristovuyutsya dlya komunikaciyi ta obminu metabolitami mizh dvoma susidnimi klitinami yaki vidokremleni peregorodkoyu DzherelaTiaz L Zeiger E 2010 vid 5th Sinauer ISBN 978 0 87893 507 9 Arhiv originalu za 9 grudnya 2012 Procitovano 6 bereznya 2012 Alberts B Johnson A Lewis J Raff M Roberts K Walter P 2007 Molecular Biology of the Cell vid 5th Garland Science ISBN 978 0 8153 4105 5 Wilk Laura Strauss Mike Rudolf Mareike Nicolaisen Kerstin Flores Enrique Kuhlbrandt Werner Schleiff Enrico 2011 Outer membrane continuity and septosome formation between vegetative cells in the filaments of Anabaena sp PCC 7120 Cellular Microbiology 13 11 1744 1754 doi 10 1111 j 1462 5822 2011 01655 x ISSN 1462 5814 Campbell NA Reece JB 2008 vid 8th Benjamin Cammings ISBN 978 0321543257 Arhiv originalu za 3 bereznya 2011 Procitovano 6 bereznya 2012 Rekomendovana literaturaGunning B E S Robards A W Eds Intercellular Communications in Plants Studies on Plasmodesmata Springer Verlag New York 1976 ISBN 978 3 642 66296 6