Azərbaycanca AzərbaycancaБеларускі БеларускіDansk DanskDeutsch DeutschEspañola EspañolaFrançais FrançaisIndonesia IndonesiaItaliana Italiana日本語 日本語Қазақ ҚазақLietuvos LietuvosNederlands NederlandsPortuguês PortuguêsРусский Русскийසිංහල සිංහලแบบไทย แบบไทยTürkçe TürkçeУкраїнська Українська中國人 中國人United State United StateAfrikaans Afrikaans
Підтримка
www.wikidata.uk-ua.nina.az

Пластом генетичний матеріал що міститься в пластидах рослинної клітини звичайно цей термін вживають стосовно до хлоропла

ДНК хлоропласту

ДНК хлоропласту

Пластом - генетичний матеріал, що міститься в пластидах рослинної клітини (звичайно цей термін вживають стосовно до хлоропластів).

image
Ультраструктура хлоропласту: 1. зовнішня мембрана; 2. міжмембранний простір; 3. внутрішня мембрана (1+2+3: оболонка); 4. строма (рідина); 5. тилакоїд з просвітом (люменом) усередині; 6. мембрана тилакоїду; 8. тилакоїд (ламела); 9. зерно крохмалю; 10. рибосома; 11. пластидна ДНК; 12. пластоглобула (крапля жиру).

Існування ДНК хлоропластів було ідентифіковано біохімічним методом у 1959 році. А у 1962 році було отримане мікроскопічне підтвердження виявлення пластому. Це відкриття та подальші дослідження, що констатували наявність рибосом та здатність хлоропласту до синтезу власних білків, дозволили запропонувати теорію про напів автономність пластид.

Перший сиквенс повної послідовності геному хлоропластів був встановлена у 1986 році Sugiura та колегами при дослідженні Nicotiana tabacum (тютюн справжній) та Ozeki і колегами на Marchantia polymorpha (маршанція мінлива). На сьогодні розшифровано нуклеотидну послідовність сотень пластомів з різних видів рослин.

Пластомна ДНК, як і ядерна, здатна до реплікації, трансляції та транскрипції . Вона кодує всі тРНК та рРНК хлоропластів, частину рибосомних білків пластид, а також білкових комплексів мембран . Крім того, основний фермент хлоропластів – рибулозобісфосфаткарбоксілаза – наполовину кодується пластомними генами .

Як правило, у рослин спостерігається успадкування пластомів за материнським типом (тобто пластиди рослина отримує цілком від материнської рослини) (наприклад, у нічної красуні), рідше - по батьківському (герань) або по обом батькам (кіпрей).

Молекулярна структура

image
Схема пластомної ДНК:
1. Мала одинична копія
2. Інвертовані повтори
3. Велика одинична копія

ДНК, що міститься в хлоропластах, - кільцева, за щільністю зазвичай дещо відмінна від ядерної ДНК (наприклад, у Euglena gracilis щільність ядерної ДНК становить 1,707 г/см3, а ДНК з хлоропластів - 1,685 г/см3). Розмір пластому коливається у межах 120-170 кб, а маса близько 80-130 МДа.

Більшість пластомів представлені одним цілісним ланцюгом нуклеотидів, проте у динофлагелят пластом складається з 4 невеликих плазмід, кожна з яких 2-10 кб у довжину. При цьому у кожному фрагменті закодовано по 1-3 гени. Виявлено також плазміди, що не кодують повних послідовностей генів.

Наразі з'являються і відомості, що вчення про кільцевий пластом не відповідає дійсності. При досліджені кукурудзи було виявлено, що 95% хлоропластної ДНК мало лінійну конфігурацію.

Інвертовані повтори

Багато пластомів містять 2 інвертованих повтори, які розділяють довгу область від короткої. Довжина цих повторів значно варіює у різних пластомах від 4 до 25 кб. При цьому генний склад теж є значно мінливим. Зазвичай інвертовані повтори містять 3 гени, що кодують рибосомальну РНК, 2 гени тРНК. Проте у природі зустрічають інвертовані повтори пластом, що містять від 4 до 150 генів.

Пара інвертованих повторів дуже рідко буває ідентичною, проте вони завжди значно схожі між собою, що свідчить про узгоджену еволюцію.

Інвертовані повтори висококонсервативні у різних видів рослин, про що свідчить подібність послідовностей ціанобактерій та глаукофіт і родофітових. Варто зазначити й те, що такі рослини як червоні водорості та горох втратили інвертовані повтори в пластомах у ході еволюції. Більше того, є види рослин, наприклад Porphyra, які внаслідок перевертання одного з повторів набули прямі, а не інвертовані, повтори.

Функцією інвертованих повторів вважають стабілізацію пластидного геному, адже при втраті цих ділянок спостерігається більша частота перебудови пластому.

Нуклеоїд

Кожен хлоропласт містить близько 100 копій ДНК у молодих листках. Зі збільшенням віку у пластидах залишається лише 15-20 копій. Копії молекул ДНК часто утворюють нуклеоїди, розташовуючись дуже близько один до одного. У одному хлоропласті може перебувати декілька нуклеоїдів. Вважається, що нуклеоїди утворюються за допомогою наявності певних гістоноподібних білків, що було досліджено на прикладі червоних водоростей.

Розташування нуклеоїдів залежить від роду та виду рослини. Так у червоних водоростей ця структура знаходиться у центрі хлоропласту, а у зелених водоростей розкидана по стромі.

Набір генів та генна експресія

На NCBI є база даних геному органел, де знаходиться більше 5000 хлоропластних геномів. Порівняння ціанобактерій з більш еволюційно пізніми організмами дозволило припустити ендосимбіотичну теорію походження пластид. Також було показано перехід значної кількості генів з пластид у ядро.

Основними генами, що містять хлоропласти є ті, що кодують складові фотосинтетичного апарату та фактори, що сприяють їх синтезу та поєднанню. Загальними для наземних рослин є гени 4 рРНК, 30 тРНК, 21 рибосомальних білків та 4 субодиниць комплексу РНК-полімерази. Також надзвичайно важливими є гени великої субодиниці РуБісКо та 28 фотосинтетичних тилакоїдних білків.

Синтез білків

Синтез білків у хлоропластах відбувається завдяки функціонуванню РНК-полімерази, гени якої знаходяться в пластомі. Даний фермент дуже нагадує РНК-полімеразу бактерій. Хлоропласт також містить другу РНК-полімеразу, гени якої закодовані в ядерному геномі. Ці полімерази розпізнають та приєднуються до промоторів пластому. Варто також зазначити, що пластидні рибосоми є подібними до бактеріальних рибосом, що вкотре підтверджує ендосимбіотичну теорію.

РНК редагування в пластидах

РНК редагування включає в себе інсерцію, делецію, заміну нуклеотидів в транскрипті мРНК перед початком трансляції. Високо оксидативне середовище, що спостерігається в стромі, збільшує частоту мутації, тому у пластидах важливу роль відіграє посттранскрипційне редагування. Хлоропластна едитосома замінює Ц на У та У на Ц в певних специфічних ділянках. Вона приєднується до цис-послідовності перед сайтом, що потребує редагування. Сотні PPR-білків задіяні в процесі редагування РНК.

Цікавим є те, що наземні рослини мають сотні сайтів редагування, а квітучі рослини від 30 до 40 сайтів редагування. Паразитичні ж рослини втратили здатність до редагування, що призвело до втрати фотосинтетичної активності.

ДНК реплікація

image
Реплікація пластому шляхом утворення D-кільця.

На сьогодні немає остаточно прийнятої версії щодо механізмів реплікації пластому. З 1970 років вчені намагалися дослідити цей процес за допомогою мікроскопу. Ці дослідження посприяли створенню теорії про реплікацію шляхом утворення D-кільця. Також ця теорія підтверджується даними про кількість подій дезамінування, що спостерігається в пластомі.

Альтернативна модель заснована на думці, що пластом є лінійною молекулою ДНК. Тоді пластом підлягає гомологічній рекомбінації та утворюються структури, подібні на структури бактеріофагу Т4.

Більш прийнятою теорією, все ж, вважається наявність пластому у вигляді кільцевої молекули. Лінійні варіанти, що виявляються при дослідженнях вважають за розриви у кільцевій молекулі.

Таргетинг та імпорт білків

Так як наявні відомості про перенесення деяких генів з пластому у ядерний геном, то для правильного функціонування хлоропластів потрібен механізм зворотнього транспорту синтезованих у цитозолі білків.

Цікаво, що не всі білки повертаються назад у пластиди. Багато з них набули нових функції: участь у клітинному поділі, транспортування білків та розвиток стійкості до хвороб. Кілька генів перемістилися у мітохондріальний геном і стали нефункціональними псевдогенами. Виключенням є гени тРНК, що функціонують у мітохондріях.

Так як при набутті хлоропластів клітина-хазяїн уже мала мітохондрій, пероксисосми та інші мембранні органели, необхідно було розробити систему націлювання та транспорту, специфічну для пластид.

Цитоплазматична трансляція та N-кінцеві транзитні послідовності

для спрямування поліпептиду до хлоропласту N-кінці поліпетидів мають транзитні пептичні послідовності, що з часом розщеплюються. N-кінцеві транзитні послідовності також називають препослідовностями, оскільки вони розташовані на «передньому» кінці поліпептиду — рибосоми синтезують поліпептиди від N-кінця до С-кінця.

Транспортні пептиди хлоропластів демонструють величезні варіації довжини та послідовності амінокислот. Вони можуть мати довжину від 20 до 150 амінокислот — надзвичайно велика довжина, що свідчить про те, що транзитні пептиди насправді є сукупністю доменів з різними функціями. Пептиди зазвичай мають позитивний заряд, багаті гідроксильованими амінокислотами такими як серин, треонін і пролін, і бідні кислими амінокислотами, такими як аспарагінова кислота і глутамінова кислота.

Проте не всі білки хлоропластів містять N-кінцевий транзитний пептид, що розщеплюється. Деякі включають транзитну послідовність всередині функціональної частини самого білка. Натомість деякі мають свою транзитну послідовність на C-кінці.

Фосфорилювання, шаперони та транспорт

Після того як поліпептид хлоропласту синтезується на рибосомі в цитозолі, енергія АТФ може бути використана для фосфорилювання транзитних послідовностей. Серин і треонін (обидва дуже поширені в транзитних послідовностях хлоропластів — складають 20–30% послідовності) часто є амінокислотами, які приймають фосфатну групу. Фермент, який здійснює фосфорилювання, є специфічним для поліпептидів хлоропластів і ігнорує ті, які призначені для мітохондрій або пероксисом.

Фосфорилювання змінює форму поліпептиду, полегшуючи приєднання 14-3-3 білків до поліпептиду. У рослинах 14-3-3 білки зв'язуються лише з пребілками хлоропластів. Також пребілки можуть зв'язуватися з білками теплового шоку Hsp70. Це важливо, оскільки таке зв'язування не дає білкам хлоропластів прийняти активну форму і виконувати свої функції хлоропластів у неправильному місці — цитозолі. У той же час вони повинні мати таку форму, щоб їх можна було розпізнати та імпортувати в хлоропласт.

Білок теплового шоку і білки 14-3-3 разом утворюють цитозольний направляючий комплекс, який полегшує імпорт поліпептиду хлоропласту в хлоропласт.

Транслокон на зовнішній мембрані хлоропласту (TOC)

image
ТОС34 гороху. Toc34 має три майже ідентичні молекули (показані дещо різними відтінками зеленого), кожна з яких утворює димер з однією з сусідніх молекул. Частина сайту зв’язування з GDP виділена рожевим кольором.

Комплекс TOC, або транслокон на зовнішній мембрані хлоропласту, являє собою сукупність білків, які імпортують препротеїни через зовнішню мембрану хлоропласту. Було ідентифіковано п’ять субодиниць комплексу TOC — два Toc34 і Toc159, білковий тунель імпорту Toc75, а також білки Toc64 і Toc12.

Перші три білки утворюють серцевий комплекс, який складається з одного Toc159, чотирьох-п’яти Toc34 і чотирьох Toc75, які утворюють чотири отвори на площині 13 нанометрів в діаметрі. Весь коровий комплекс важить близько 500 кДа. Два інших білки, Toc64 і Toc12, пов'язані з основним комплексом, але не є його частиною.

Транслокон на внутрішній мембрані хлоропласту (TIC)

Комплекс TIC, або транслокон на внутрішній мембрані хлоропласту є білковим комплексом, який імпортує білки через внутрішню оболонку хлоропласту. Поліпептидні ланцюги хлоропластів, ймовірно, часто проходять через два комплекси одночасно, але комплекс TIC також може відновлювати пребілки, втрачені в міжмембранному просторі.

Як і транслокон TOC, транслокон TIC має великий серцевий комплекс, оточений деякими слабо асоційованими периферичними білками, такими як Tic110, Tic40 і Tic21. Основний комплекс важить близько мільйона дальтон і містить Tic214, Tic100, Tic56 і Tic20 I, можливо, по три субодиниці кожного з білків.

Примітки

  1. Stocking, C.R.; Gifford, E.M. (1959-09). Incorporation of thymidine into chloroplasts of Spirogyra. Biochemical and Biophysical Research Communications (англ.). Т. 1, № 3. с. 159—164. doi:10.1016/0006-291X(59)90010-5. Процитовано 2 грудня 2021.
  2. Ris, Hans; Plaut, Walter (1 червня 1962). ULTRASTRUCTURE OF DNA-CONTAINING AREAS IN THE CHLOROPLAST OF CHLAMYDOMONAS. Journal of Cell Biology (англ.). Т. 13, № 3. с. 383—391. doi:10.1083/jcb.13.3.383. ISSN 1540-8140. Процитовано 2 грудня 2021.
  3. Shinozaki, K.; Ohme, M.; Tanaka, M.; Wakasugi, T.; Hayashida, N.; Matsubayashi, T.; Zaita, N.; Chunwongse, J.; Obokata, J. (1986-09). The complete nucleotide sequence of the tobacco chloroplast genome: its gene organization and expression. The EMBO Journal (англ.). Т. 5, № 9. с. 2043—2049. doi:10.1002/j.1460-2075.1986.tb04464.x. Процитовано 2 грудня 2021.
  4. Пластом // Биологический энциклопедический словарь.
  5. Shaw, Joey; Lickey, Edgar B.; Schilling, Edward E.; Small, Randall L. (2007-03). Comparison of whole chloroplast genome sequences to choose noncoding regions for phylogenetic studies in angiosperms: the tortoise and the hare III. American Journal of Botany (англ.). Т. 94, № 3. с. 275—288. doi:10.3732/ajb.94.3.275. ISSN 0002-9122. Процитовано 2 грудня 2021.
  6. Burgess, Jeremy (1985). An introduction to plant cell development. Cambridge [Cambridgeshire]: Cambridge University Press. ISBN . OCLC 11158875.
  7. Sandelius, Anna Stina; Aronsson, Henrik (2009). The chloroplast : interactions with the environment. Berlin: Springer. ISBN . OCLC 314183729.
  8. Kolodner, R.; Tewari, K. K. (1 січня 1979). Inverted repeats in chloroplast DNA from higher plants. Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.). Т. 76, № 1. с. 41—45. doi:10.1073/pnas.76.1.41. ISSN 0027-8424. PMC 382872. PMID 16592612. Процитовано 2 грудня 2021.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
  9. Palmer, Jeffrey D.; Thompson, William F. (1982-06). Chloroplast DNA rearrangements are more frequent when a large inverted repeat sequence is lost. Cell (англ.). Т. 29, № 2. с. 537—550. doi:10.1016/0092-8674(82)90170-2. Процитовано 2 грудня 2021.
  10. Kobayashi, Tamaki; Takahara, Manabu; Miyagishima, Shin-ya; Kuroiwa, Haruko; Sasaki, Narie; Ohta, Niji; Matsuzaki, Motomichi; Kuroiwa, Tsuneyoshi (2002-07). Detection and Localization of a Chloroplast-Encoded HU-Like Protein That Organizes Chloroplast Nucleoids. The Plant Cell (англ.). Т. 14, № 7. с. 1579—1589. doi:10.1105/tpc.002717. ISSN 1040-4651. PMC 150708. PMID 12119376. Процитовано 2 грудня 2021.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
  11. Berry, James O.; Yerramsetty, Pradeep; Zielinski, Amy M.; Mure, Christopher M. (2013-11). Photosynthetic gene expression in higher plants. Photosynthesis Research (англ.). Т. 117, № 1-3. с. 91—120. doi:10.1007/s11120-013-9880-8. ISSN 0166-8595. Процитовано 2 грудня 2021.
  12. Hedtke, Boris; Börner, Thomas; Weihe, Andreas (8 серпня 1997). Mitochondrial and Chloroplast Phage-Type RNA Polymerases in Arabidopsis. Science (англ.). Т. 277, № 5327. с. 809—811. doi:10.1126/science.277.5327.809. ISSN 0036-8075. Процитовано 2 грудня 2021.
  13. Harris, E H; Boynton, J E; Gillham, N W (1994-12). Chloroplast ribosomes and protein synthesis. Microbiological Reviews (англ.). Т. 58, № 4. с. 700—754. doi:10.1128/mr.58.4.700-754.1994. ISSN 0146-0749. Процитовано 2 грудня 2021.
  14. Takenaka, Mizuki; Zehrmann, Anja; Verbitskiy, Daniil; Härtel, Barbara; Brennicke, Axel (23 листопада 2013). RNA Editing in Plants and Its Evolution. Annual Review of Genetics (англ.). Т. 47, № 1. с. 335—352. doi:10.1146/annurev-genet-111212-133519. ISSN 0066-4197. Процитовано 2 грудня 2021.
  15. Tillich, Michael; Krause, Kirsten (2010-07). The ins and outs of editing and splicing of plastid RNAs: lessons from parasitic plants. New Biotechnology (англ.). Т. 27, № 3. с. 256—266. doi:10.1016/j.nbt.2010.02.020. Процитовано 2 грудня 2021.
  16. Krishnan, Neeraja M; Rao, Basuthkar J (2009). A comparative approach to elucidate chloroplast genome replication. BMC Genomics (англ.). Т. 10, № 1. с. 237. doi:10.1186/1471-2164-10-237. ISSN 1471-2164. PMC 2695485. PMID 19457260. Процитовано 2 грудня 2021.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
  17. Bendich, Arnold J. (2004-07). Circular Chloroplast Chromosomes: The Grand Illusion. The Plant Cell (англ.). Т. 16, № 7. с. 1661—1666. doi:10.1105/tpc.160771. ISSN 1040-4651. PMC 514151. PMID 15235123. Процитовано 2 грудня 2021.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
  18. Martin, W.; Rujan, T.; Richly, E.; Hansen, A.; Cornelsen, S.; Lins, T.; Leister, D.; Stoebe, B.; Hasegawa, M. (17 вересня 2002). Evolutionary analysis of Arabidopsis, cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus. Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.). Т. 99, № 19. с. 12246—12251. doi:10.1073/pnas.182432999. ISSN 0027-8424. PMC 129430. PMID 12218172. Процитовано 2 грудня 2021.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
  19. Soll, Jürgen; Schleiff, Enrico (2004-03). Protein import into chloroplasts. Nature Reviews Molecular Cell Biology (англ.). Т. 5, № 3. с. 198—208. doi:10.1038/nrm1333. ISSN 1471-0072. Процитовано 2 грудня 2021.
  20. Wise, Robert R.; Hoober, J. Kenneth (2006). The structure and function of plastids. Dordrecht: Springer. ISBN . OCLC 883595937.
  21. Kikuchi, Shingo; Bédard, Jocelyn; Hirano, Minako; Hirabayashi, Yoshino; Oishi, Maya; Imai, Midori; Takase, Mai; Ide, Toru; Nakai, Masato (2013-02). Uncovering the Protein Translocon at the Chloroplast Inner Envelope Membrane. Science (англ.). Т. 339, № 6119. с. 571—574. doi:10.1126/science.1229262. ISSN 0036-8075. Процитовано 2 грудня 2021.

Література

  • С.Г. Инге-Вечтомов. Генетика с основами селекции. — Санкт-Петербург : Издательство Н-Л, 2010. — С. 270—271. — .

Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет

Plastom genetichnij material sho mistitsya v plastidah roslinnoyi klitini zvichajno cej termin vzhivayut stosovno do hloroplastiv Ultrastruktura hloroplastu 1 zovnishnya membrana 2 mizhmembrannij prostir 3 vnutrishnya membrana 1 2 3 obolonka 4 stroma ridina 5 tilakoyid z prosvitom lyumenom useredini 6 membrana tilakoyidu 8 tilakoyid lamela 9 zerno krohmalyu 10 ribosoma 11 plastidna DNK 12 plastoglobula kraplya zhiru Isnuvannya DNK hloroplastiv bulo identifikovano biohimichnim metodom u 1959 roci A u 1962 roci bulo otrimane mikroskopichne pidtverdzhennya viyavlennya plastomu Ce vidkrittya ta podalshi doslidzhennya sho konstatuvali nayavnist ribosom ta zdatnist hloroplastu do sintezu vlasnih bilkiv dozvolili zaproponuvati teoriyu pro napiv avtonomnist plastid Pershij sikvens povnoyi poslidovnosti genomu hloroplastiv buv vstanovlena u 1986 roci Sugiura ta kolegami pri doslidzhenni Nicotiana tabacum tyutyun spravzhnij ta Ozeki i kolegami na Marchantia polymorpha marshanciya minliva Na sogodni rozshifrovano nukleotidnu poslidovnist soten plastomiv z riznih vidiv roslin Plastomna DNK yak i yaderna zdatna do replikaciyi translyaciyi ta transkripciyi Vona koduye vsi tRNK ta rRNK hloroplastiv chastinu ribosomnih bilkiv plastid a takozh bilkovih kompleksiv membran Krim togo osnovnij ferment hloroplastiv ribulozobisfosfatkarboksilaza napolovinu koduyetsya plastomnimi genami Yak pravilo u roslin sposterigayetsya uspadkuvannya plastomiv za materinskim tipom tobto plastidi roslina otrimuye cilkom vid materinskoyi roslini napriklad u nichnoyi krasuni ridshe po batkivskomu geran abo po obom batkam kiprej Molekulyarna struktura Shema plastomnoyi DNK 1 Mala odinichna kopiya 2 Invertovani povtori 3 Velika odinichna kopiya DNK sho mistitsya v hloroplastah kilceva za shilnistyu zazvichaj desho vidminna vid yadernoyi DNK napriklad u Euglena gracilis shilnist yadernoyi DNK stanovit 1 707 g sm3 a DNK z hloroplastiv 1 685 g sm3 Rozmir plastomu kolivayetsya u mezhah 120 170 kb a masa blizko 80 130 MDa Bilshist plastomiv predstavleni odnim cilisnim lancyugom nukleotidiv prote u dinoflagelyat plastom skladayetsya z 4 nevelikih plazmid kozhna z yakih 2 10 kb u dovzhinu Pri comu u kozhnomu fragmenti zakodovano po 1 3 geni Viyavleno takozh plazmidi sho ne koduyut povnih poslidovnostej geniv Narazi z yavlyayutsya i vidomosti sho vchennya pro kilcevij plastom ne vidpovidaye dijsnosti Pri doslidzheni kukurudzi bulo viyavleno sho 95 hloroplastnoyi DNK malo linijnu konfiguraciyu Invertovani povtori Bagato plastomiv mistyat 2 invertovanih povtori yaki rozdilyayut dovgu oblast vid korotkoyi Dovzhina cih povtoriv znachno variyuye u riznih plastomah vid 4 do 25 kb Pri comu gennij sklad tezh ye znachno minlivim Zazvichaj invertovani povtori mistyat 3 geni sho koduyut ribosomalnu RNK 2 geni tRNK Prote u prirodi zustrichayut invertovani povtori plastom sho mistyat vid 4 do 150 geniv Para invertovanih povtoriv duzhe ridko buvaye identichnoyu prote voni zavzhdi znachno shozhi mizh soboyu sho svidchit pro uzgodzhenu evolyuciyu Invertovani povtori visokokonservativni u riznih vidiv roslin pro sho svidchit podibnist poslidovnostej cianobakterij ta glaukofit i rodofitovih Varto zaznachiti j te sho taki roslini yak chervoni vodorosti ta goroh vtratili invertovani povtori v plastomah u hodi evolyuciyi Bilshe togo ye vidi roslin napriklad Porphyra yaki vnaslidok perevertannya odnogo z povtoriv nabuli pryami a ne invertovani povtori Funkciyeyu invertovanih povtoriv vvazhayut stabilizaciyu plastidnogo genomu adzhe pri vtrati cih dilyanok sposterigayetsya bilsha chastota perebudovi plastomu Nukleoyid Kozhen hloroplast mistit blizko 100 kopij DNK u molodih listkah Zi zbilshennyam viku u plastidah zalishayetsya lishe 15 20 kopij Kopiyi molekul DNK chasto utvoryuyut nukleoyidi roztashovuyuchis duzhe blizko odin do odnogo U odnomu hloroplasti mozhe perebuvati dekilka nukleoyidiv Vvazhayetsya sho nukleoyidi utvoryuyutsya za dopomogoyu nayavnosti pevnih gistonopodibnih bilkiv sho bulo doslidzheno na prikladi chervonih vodorostej Roztashuvannya nukleoyidiv zalezhit vid rodu ta vidu roslini Tak u chervonih vodorostej cya struktura znahoditsya u centri hloroplastu a u zelenih vodorostej rozkidana po stromi Nabir geniv ta genna ekspresiya Na NCBI ye baza danih genomu organel de znahoditsya bilshe 5000 hloroplastnih genomiv Porivnyannya cianobakterij z bilsh evolyucijno piznimi organizmami dozvolilo pripustiti endosimbiotichnu teoriyu pohodzhennya plastid Takozh bulo pokazano perehid znachnoyi kilkosti geniv z plastid u yadro Osnovnimi genami sho mistyat hloroplasti ye ti sho koduyut skladovi fotosintetichnogo aparatu ta faktori sho spriyayut yih sintezu ta poyednannyu Zagalnimi dlya nazemnih roslin ye geni 4 rRNK 30 tRNK 21 ribosomalnih bilkiv ta 4 subodinic kompleksu RNK polimerazi Takozh nadzvichajno vazhlivimi ye geni velikoyi subodinici RuBisKo ta 28 fotosintetichnih tilakoyidnih bilkiv Sintez bilkiv Sintez bilkiv u hloroplastah vidbuvayetsya zavdyaki funkcionuvannyu RNK polimerazi geni yakoyi znahodyatsya v plastomi Danij ferment duzhe nagaduye RNK polimerazu bakterij Hloroplast takozh mistit drugu RNK polimerazu geni yakoyi zakodovani v yadernomu genomi Ci polimerazi rozpiznayut ta priyednuyutsya do promotoriv plastomu Varto takozh zaznachiti sho plastidni ribosomi ye podibnimi do bakterialnih ribosom sho vkotre pidtverdzhuye endosimbiotichnu teoriyu RNK redaguvannya v plastidah RNK redaguvannya vklyuchaye v sebe inserciyu deleciyu zaminu nukleotidiv v transkripti mRNK pered pochatkom translyaciyi Visoko oksidativne seredovishe sho sposterigayetsya v stromi zbilshuye chastotu mutaciyi tomu u plastidah vazhlivu rol vidigraye posttranskripcijne redaguvannya Hloroplastna editosoma zaminyuye C na U ta U na C v pevnih specifichnih dilyankah Vona priyednuyetsya do cis poslidovnosti pered sajtom sho potrebuye redaguvannya Sotni PPR bilkiv zadiyani v procesi redaguvannya RNK Cikavim ye te sho nazemni roslini mayut sotni sajtiv redaguvannya a kvituchi roslini vid 30 do 40 sajtiv redaguvannya Parazitichni zh roslini vtratili zdatnist do redaguvannya sho prizvelo do vtrati fotosintetichnoyi aktivnosti DNK replikaciya Replikaciya plastomu shlyahom utvorennya D kilcya Na sogodni nemaye ostatochno prijnyatoyi versiyi shodo mehanizmiv replikaciyi plastomu Z 1970 rokiv vcheni namagalisya dosliditi cej proces za dopomogoyu mikroskopu Ci doslidzhennya pospriyali stvorennyu teoriyi pro replikaciyu shlyahom utvorennya D kilcya Takozh cya teoriya pidtverdzhuyetsya danimi pro kilkist podij dezaminuvannya sho sposterigayetsya v plastomi Alternativna model zasnovana na dumci sho plastom ye linijnoyu molekuloyu DNK Todi plastom pidlyagaye gomologichnij rekombinaciyi ta utvoryuyutsya strukturi podibni na strukturi bakteriofagu T4 Bilsh prijnyatoyu teoriyeyu vse zh vvazhayetsya nayavnist plastomu u viglyadi kilcevoyi molekuli Linijni varianti sho viyavlyayutsya pri doslidzhennyah vvazhayut za rozrivi u kilcevij molekuli Targeting ta import bilkiv Tak yak nayavni vidomosti pro perenesennya deyakih geniv z plastomu u yadernij genom to dlya pravilnogo funkcionuvannya hloroplastiv potriben mehanizm zvorotnogo transportu sintezovanih u citozoli bilkiv Cikavo sho ne vsi bilki povertayutsya nazad u plastidi Bagato z nih nabuli novih funkciyi uchast u klitinnomu podili transportuvannya bilkiv ta rozvitok stijkosti do hvorob Kilka geniv peremistilisya u mitohondrialnij genom i stali nefunkcionalnimi psevdogenami Viklyuchennyam ye geni tRNK sho funkcionuyut u mitohondriyah Tak yak pri nabutti hloroplastiv klitina hazyayin uzhe mala mitohondrij peroksisosmi ta inshi membranni organeli neobhidno bulo rozrobiti sistemu nacilyuvannya ta transportu specifichnu dlya plastid Citoplazmatichna translyaciya ta N kincevi tranzitni poslidovnosti dlya spryamuvannya polipeptidu do hloroplastu N kinci polipetidiv mayut tranzitni peptichni poslidovnosti sho z chasom rozsheplyuyutsya N kincevi tranzitni poslidovnosti takozh nazivayut preposlidovnostyami oskilki voni roztashovani na perednomu kinci polipeptidu ribosomi sintezuyut polipeptidi vid N kincya do S kincya Transportni peptidi hloroplastiv demonstruyut velichezni variaciyi dovzhini ta poslidovnosti aminokislot Voni mozhut mati dovzhinu vid 20 do 150 aminokislot nadzvichajno velika dovzhina sho svidchit pro te sho tranzitni peptidi naspravdi ye sukupnistyu domeniv z riznimi funkciyami Peptidi zazvichaj mayut pozitivnij zaryad bagati gidroksilovanimi aminokislotami takimi yak serin treonin i prolin i bidni kislimi aminokislotami takimi yak asparaginova kislota i glutaminova kislota Prote ne vsi bilki hloroplastiv mistyat N kincevij tranzitnij peptid sho rozsheplyuyetsya Deyaki vklyuchayut tranzitnu poslidovnist vseredini funkcionalnoyi chastini samogo bilka Natomist deyaki mayut svoyu tranzitnu poslidovnist na C kinci Fosforilyuvannya shaperoni ta transport Pislya togo yak polipeptid hloroplastu sintezuyetsya na ribosomi v citozoli energiya ATF mozhe buti vikoristana dlya fosforilyuvannya tranzitnih poslidovnostej Serin i treonin obidva duzhe poshireni v tranzitnih poslidovnostyah hloroplastiv skladayut 20 30 poslidovnosti chasto ye aminokislotami yaki prijmayut fosfatnu grupu Ferment yakij zdijsnyuye fosforilyuvannya ye specifichnim dlya polipeptidiv hloroplastiv i ignoruye ti yaki priznacheni dlya mitohondrij abo peroksisom Fosforilyuvannya zminyuye formu polipeptidu polegshuyuchi priyednannya 14 3 3 bilkiv do polipeptidu U roslinah 14 3 3 bilki zv yazuyutsya lishe z prebilkami hloroplastiv Takozh prebilki mozhut zv yazuvatisya z bilkami teplovogo shoku Hsp70 Ce vazhlivo oskilki take zv yazuvannya ne daye bilkam hloroplastiv prijnyati aktivnu formu i vikonuvati svoyi funkciyi hloroplastiv u nepravilnomu misci citozoli U toj zhe chas voni povinni mati taku formu shob yih mozhna bulo rozpiznati ta importuvati v hloroplast Bilok teplovogo shoku i bilki 14 3 3 razom utvoryuyut citozolnij napravlyayuchij kompleks yakij polegshuye import polipeptidu hloroplastu v hloroplast Translokon na zovnishnij membrani hloroplastu TOC TOS34 gorohu Toc34 maye tri majzhe identichni molekuli pokazani desho riznimi vidtinkami zelenogo kozhna z yakih utvoryuye dimer z odniyeyu z susidnih molekul Chastina sajtu zv yazuvannya z GDP vidilena rozhevim kolorom Kompleks TOC abo translokon na zovnishnij membrani hloroplastu yavlyaye soboyu sukupnist bilkiv yaki importuyut preproteyini cherez zovnishnyu membranu hloroplastu Bulo identifikovano p yat subodinic kompleksu TOC dva Toc34 i Toc159 bilkovij tunel importu Toc75 a takozh bilki Toc64 i Toc12 Pershi tri bilki utvoryuyut sercevij kompleks yakij skladayetsya z odnogo Toc159 chotiroh p yati Toc34 i chotiroh Toc75 yaki utvoryuyut chotiri otvori na ploshini 13 nanometriv v diametri Ves korovij kompleks vazhit blizko 500 kDa Dva inshih bilki Toc64 i Toc12 pov yazani z osnovnim kompleksom ale ne ye jogo chastinoyu Translokon na vnutrishnij membrani hloroplastu TIC Kompleks TIC abo translokon na vnutrishnij membrani hloroplastu ye bilkovim kompleksom yakij importuye bilki cherez vnutrishnyu obolonku hloroplastu Polipeptidni lancyugi hloroplastiv jmovirno chasto prohodyat cherez dva kompleksi odnochasno ale kompleks TIC takozh mozhe vidnovlyuvati prebilki vtracheni v mizhmembrannomu prostori Yak i translokon TOC translokon TIC maye velikij sercevij kompleks otochenij deyakimi slabo asocijovanimi periferichnimi bilkami takimi yak Tic110 Tic40 i Tic21 Osnovnij kompleks vazhit blizko miljona dalton i mistit Tic214 Tic100 Tic56 i Tic20 I mozhlivo po tri subodinici kozhnogo z bilkiv PrimitkiStocking C R Gifford E M 1959 09 Incorporation of thymidine into chloroplasts of Spirogyra Biochemical and Biophysical Research Communications angl T 1 3 s 159 164 doi 10 1016 0006 291X 59 90010 5 Procitovano 2 grudnya 2021 Ris Hans Plaut Walter 1 chervnya 1962 ULTRASTRUCTURE OF DNA CONTAINING AREAS IN THE CHLOROPLAST OF CHLAMYDOMONAS Journal of Cell Biology angl T 13 3 s 383 391 doi 10 1083 jcb 13 3 383 ISSN 1540 8140 Procitovano 2 grudnya 2021 Shinozaki K Ohme M Tanaka M Wakasugi T Hayashida N Matsubayashi T Zaita N Chunwongse J Obokata J 1986 09 The complete nucleotide sequence of the tobacco chloroplast genome its gene organization and expression The EMBO Journal angl T 5 9 s 2043 2049 doi 10 1002 j 1460 2075 1986 tb04464 x Procitovano 2 grudnya 2021 Plastom Biologicheskij enciklopedicheskij slovar Shaw Joey Lickey Edgar B Schilling Edward E Small Randall L 2007 03 Comparison of whole chloroplast genome sequences to choose noncoding regions for phylogenetic studies in angiosperms the tortoise and the hare III American Journal of Botany angl T 94 3 s 275 288 doi 10 3732 ajb 94 3 275 ISSN 0002 9122 Procitovano 2 grudnya 2021 Burgess Jeremy 1985 An introduction to plant cell development Cambridge Cambridgeshire Cambridge University Press ISBN 0 521 30273 0 OCLC 11158875 Sandelius Anna Stina Aronsson Henrik 2009 The chloroplast interactions with the environment Berlin Springer ISBN 978 3 540 68696 5 OCLC 314183729 Kolodner R Tewari K K 1 sichnya 1979 Inverted repeats in chloroplast DNA from higher plants Proceedings of the National Academy of Sciences angl T 76 1 s 41 45 doi 10 1073 pnas 76 1 41 ISSN 0027 8424 PMC 382872 PMID 16592612 Procitovano 2 grudnya 2021 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Palmer Jeffrey D Thompson William F 1982 06 Chloroplast DNA rearrangements are more frequent when a large inverted repeat sequence is lost Cell angl T 29 2 s 537 550 doi 10 1016 0092 8674 82 90170 2 Procitovano 2 grudnya 2021 Kobayashi Tamaki Takahara Manabu Miyagishima Shin ya Kuroiwa Haruko Sasaki Narie Ohta Niji Matsuzaki Motomichi Kuroiwa Tsuneyoshi 2002 07 Detection and Localization of a Chloroplast Encoded HU Like Protein That Organizes Chloroplast Nucleoids The Plant Cell angl T 14 7 s 1579 1589 doi 10 1105 tpc 002717 ISSN 1040 4651 PMC 150708 PMID 12119376 Procitovano 2 grudnya 2021 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Berry James O Yerramsetty Pradeep Zielinski Amy M Mure Christopher M 2013 11 Photosynthetic gene expression in higher plants Photosynthesis Research angl T 117 1 3 s 91 120 doi 10 1007 s11120 013 9880 8 ISSN 0166 8595 Procitovano 2 grudnya 2021 Hedtke Boris Borner Thomas Weihe Andreas 8 serpnya 1997 Mitochondrial and Chloroplast Phage Type RNA Polymerases in Arabidopsis Science angl T 277 5327 s 809 811 doi 10 1126 science 277 5327 809 ISSN 0036 8075 Procitovano 2 grudnya 2021 Harris E H Boynton J E Gillham N W 1994 12 Chloroplast ribosomes and protein synthesis Microbiological Reviews angl T 58 4 s 700 754 doi 10 1128 mr 58 4 700 754 1994 ISSN 0146 0749 Procitovano 2 grudnya 2021 Takenaka Mizuki Zehrmann Anja Verbitskiy Daniil Hartel Barbara Brennicke Axel 23 listopada 2013 RNA Editing in Plants and Its Evolution Annual Review of Genetics angl T 47 1 s 335 352 doi 10 1146 annurev genet 111212 133519 ISSN 0066 4197 Procitovano 2 grudnya 2021 Tillich Michael Krause Kirsten 2010 07 The ins and outs of editing and splicing of plastid RNAs lessons from parasitic plants New Biotechnology angl T 27 3 s 256 266 doi 10 1016 j nbt 2010 02 020 Procitovano 2 grudnya 2021 Krishnan Neeraja M Rao Basuthkar J 2009 A comparative approach to elucidate chloroplast genome replication BMC Genomics angl T 10 1 s 237 doi 10 1186 1471 2164 10 237 ISSN 1471 2164 PMC 2695485 PMID 19457260 Procitovano 2 grudnya 2021 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Obslugovuvannya CS1 Storinki iz nepoznachenim DOI z bezkoshtovnim dostupom posilannya Bendich Arnold J 2004 07 Circular Chloroplast Chromosomes The Grand Illusion The Plant Cell angl T 16 7 s 1661 1666 doi 10 1105 tpc 160771 ISSN 1040 4651 PMC 514151 PMID 15235123 Procitovano 2 grudnya 2021 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Martin W Rujan T Richly E Hansen A Cornelsen S Lins T Leister D Stoebe B Hasegawa M 17 veresnya 2002 Evolutionary analysis of Arabidopsis cyanobacterial and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus Proceedings of the National Academy of Sciences angl T 99 19 s 12246 12251 doi 10 1073 pnas 182432999 ISSN 0027 8424 PMC 129430 PMID 12218172 Procitovano 2 grudnya 2021 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite news title Shablon Cite news cite news a Obslugovuvannya CS1 Storinki z PMC z inshim formatom posilannya Soll Jurgen Schleiff Enrico 2004 03 Protein import into chloroplasts Nature Reviews Molecular Cell Biology angl T 5 3 s 198 208 doi 10 1038 nrm1333 ISSN 1471 0072 Procitovano 2 grudnya 2021 Wise Robert R Hoober J Kenneth 2006 The structure and function of plastids Dordrecht Springer ISBN 978 1 4020 4060 3 OCLC 883595937 Kikuchi Shingo Bedard Jocelyn Hirano Minako Hirabayashi Yoshino Oishi Maya Imai Midori Takase Mai Ide Toru Nakai Masato 2013 02 Uncovering the Protein Translocon at the Chloroplast Inner Envelope Membrane Science angl T 339 6119 s 571 574 doi 10 1126 science 1229262 ISSN 0036 8075 Procitovano 2 grudnya 2021 LiteraturaS G Inge Vechtomov Genetika s osnovami selekcii Sankt Peterburg Izdatelstvo N L 2010 S 270 271 ISBN 978 5 94869 105 3

Дата публікації:
Топ