Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
| Цикліофори | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||
| ||||||||||||
Види | ||||||||||||
Посилання | ||||||||||||
|
Цикліофо́ри (Cycliophora, від грец. cyklion — коло, колесо; phoros — той, що несе) — тип мікроскопічних тварин без порожнини тіл, що живуть як коменсали на ротових органах омарів. Характерною ознакою типу, окрім відсутності целома, є надзвичайно складний життєвий цикл, що поділяється на шість стадій.
Класифікація
Тип містить один рід, в якому на теперішній час описані два види — Symbion pandora та Symbion americanus, та ще один вид відкрито, але наукового опису ще не здійснено. Перелічені види зустрічаються, відповідно, на ротових частинах (Nephrops norvegicus, хазяїн для Symbion pandora), (Homarus americanus, хазяїн для Symbion americanus), та (Homarus gammarus, хазяїн досі не описаного виду). Вперше цикліофори були описані Пітером Фанчем та Рейнхардтом Крістенсеном (Данія) в 1995 році, але ці тварини були відомі зоологам з 1969-го року.
Морфологія
Морфологія цикліофор на різних стадіях життєвого циклу зближує їх з різними групами тварин. Так, ультраструктура кутикули у стадії, що харчується, у великій мірі нагадує кутикулу нематод; формування молодих особин шляхом внутрішнього брунькування зближує цикліофор з мохуватками (Ectoprocta), яким притаманний схожий процес; а будова органу харчування у прикріпленої стадії, і наявність карликових самців, зближує цикліофор з коловертками. Ультраструктурні дослідження епідермісу виявили в його базальному шарі структури, дуже схожі на такі у типу Внутрішньопорошицеві (Entoprocta).
Але складний життєвий цикл цикліофор, котрий включає кілька сидячих та кілька рухливих стадій, не притаманний ані коловерткам, ані мохуваткам та внутрішньопорошицевим; специфічна ж рухлива хордоїдна личинка взагалі є унікальною для первинноротих. Таким чином, еволюційні зв'язки та систематичне положення цикліофор серед тварин досі залишається нез'ясованим.
Будова
Найбільш відомою та вивченою стадією життєвого циклу цикліофор є сидяча особина, здатна до харчування, котра прикріплюється до щетинок на щелепах та ногощелепах омарів. Особини, здатні до харчування, мають близько 350 мікрометрів завдовжки, і складаються із дзвоноподібної ротової воронки, тулуба, та стеблинки із липким прикріплюючим диском. Внутрішня поверхня ротової воронки вкрита війками, а зовнішня війок не несе. Обід ротової воронки складається з приблизно п'ятдесяти війчастих та м'язово-епітеліальних клітин, що чергуються. Війчасті клітини ротової воронки, завдяки своєму биттю, забезпечують захоплення їжі, а м'язові клітини обода, скорочуючись, закривають рот, коли тварина припиняє харчуватись.
Ротова воронка звужується в напрямку до тулуба, і з'єднується з ним вузькою рухливою глоткою. Глотка може бути видовженою або овальною, і створює початок U-подібного харчового тракту, що іде від рота, через глотку проходить до шлунку, потім повертає назад до головного кінця тіла тварини, і закінчується анальним отвором, розташованим поряд з ротовою воронкою. Шлунок цикліофор не має справжнього просвіту, а натомість заповнений масою клітин, які продукують травні ферменти. Стадія, що харчується, не має видільної системи та виражених органів чуття, а нервова система є дуже простою, і складається з маси нервових клітин навколо ротової воронки і пари нервів, що проходять крізь глотку. Ніяких ознак мозку у сидячих особин виявлено не було.
Тулуб цикліофор звужується в напрямку заднього кінця, і переходить у стебельце, котре закінчується диском для прикріплення. І стебельце, і цей диск складаються лише з кутикули, і, таким чином, не мають в своєму складі живих клітин.
Поширення
Розповсюдження Symbion pandora практично повністю збігається з ареалом норвезького омара, який включає в себе Північно-Східну Атлантику з Північним морем та протоками та Каттегат. Омари, інфіковані Symbion pandora, були виловлені на Фарерських островах, в Данії, на західному узбережжі Швеції. Також Symbion pandora був знайдений на ротовому апараті норвезьких омарів, виловлених на глибині близько 500 метрів в Середземному морі, але на омарах цього виду, виловлених біля Ісландії та Карибських островів, цього коменсала не знаходять. Symbion americanus був знайдений на відповідному виді омарів (див. вище) біля узбережжя американських штатів Массачусетс та Мен, а третій вид типу — на європейських омарах біля узбережжя Західної Європи.
Спосіб життя
Цикліофори харчуються виключно за рахунок багатого на поживні речовини середовища, що утворюється навколо ротових частин омарів, де особини, здатні до харчування, утворюють щільні колонії. Кількість особин цикліофор залежить від віку омара, і коливається від кількох сотень на молодих ракоподібних до тисяч на старих. Молодий омар линяє частіше, ніж старий, і, оскільки прикріплена популяція комменсалів гине на скинутій кутикулі («панцирі» ракоподібних), кількість цикліофор на старих омарах завжди більша.
Поведінка
Даних про поведінку цикліофор на всіх стадіях життєвого циклу існує дуже мало. Прикріплених особин записували на відео, і ці зйомки показали, що тварини здатні повільно рухати ротовою воронкою, але втягування глотки в тулуб ніколи не спостерігалось. Більшість вільноживучих стадій життєвого циклу, окрім карликових самців та хордоїдних личинок (стадія, що забезпечує розповсюдження), дуже мало здатні до активного плавання.
Живлення
Прикріплена стадія життєвого циклу є єдиною, на якій цикліофори харчуються. Коли омар ловить та поїдає свою здобич, дрібні її частинки та поживні речовини потрапляють у воду навколо його ротового апарату. При битті війок ротової воронки цикліофор створюється ток води, спрямований в глибину воронки. Там поживні частки вловлюються війками безпосередньо, і транспортуються через глотку до шлунку.
Життєвий цикл
Цикліофори мають дуже складний механізм розмноження, з чергуванням статевого розмноження на одній із стадій життєвого циклу, і безстатевого — на двох інших.
Здатні до харчування прикріплені особини не мають ніякої статі, але здатні давати початок іншим, як статевим, так і безстатевим особинам: чоловічим, жіночим, та безстатевим личинкам. Також на цій стадії цикліофори здатні до так званого процесу «самооновлення», в ході якого практично всі живі тканини замінюються новим набором органів. Це самооновлення починається з формування внутрішньої бруньки всередині тіла. Всередині цієї бруньки розвивається повний набір органів, притаманних прикріпленій особині, включаючи травну систему, нервову систему, та ротову воронку. Коли всі органи повністю розвиваються, вони починають повільно зсовують вперед та витісняють старі органи, до тих пір, коли нова ротова воронка проходить крізь глотку та замінює стару. Єдиними частинами старої особини, що залишаються після цього процесу, є оболонка тулубу та прикріплений диск. Сидяча стадія може повторювати цей процес декілька разів, і серед науковців досі немає узгодженої думки, навіщо це робиться. Одне з пояснень може бути таким: позаяк прикріплена стадія не має видільної системи, продукти метаболізму безперервно накопичуються в організмі, і самооновлення дозволяє позбавитись цих продуктів метаболізму до того, як вони почнуть отруювати тварину.
Окрім внутрішніх бруньок в процесі самооновлення, прикріплені особини також можуть давати початок безстатевій нехордоїдній личинці-"пандорі". Ця личинка також розвивається з внутрішньої бруньки, і завжди одночасно з формуванням нового набору органів. Повністю розвинена нехордоїдна личинка виходить із прикріпленої особини через анальний отвір. Вона практично не здатна до плавання, але може повзати по субстрату, використовуючи вкриту війками поверхню на черевній стороні голови. Коли така личинка виходить із материнського організму, вона повільно переповзає на ротові щетинки омара, намагаючись знайти придатне місце для прикріплення, використовуючи чутливі структури, локалізовані на голові. Після знаходження такого місця личинка прикріплюється, личиночні риси негайно дегенерують, і утворюється структура, що нагадує прикріплену цисту.
Коли повзаюча личинка ще знаходиться всередині материнського організму, всередині неї починає розвиватись нова, здатна до харчування особина (і стає видимою в мікроскоп), і ця нова особина містить внутрішню бруньку з яскравими ознаками ротової воронки, що розвивається, яка буде готова до самооновлення відразу після того, як нова прикріплена особина остаточно розвинеться. Коли повзаюча личинка перетворюється на цисту, нова прикріплена особина починає рости у неї всередині, і за короткий час ротова воронка виходить крізь оболонку цисти, після чого нова молода особина починає харчуватись. Формування плазуючих личинок відбувається, переважно, в молодих колоніях, звичайно після линяння омара-хазяїна, коли популяція цикліофор має швидко зростати для відновлення чисельності.
За деяких обставин безстатевий спосіб розмноження може замінюватись на статевий. При статевому розмноженні прикріплені особини можуть продукувати як самиць, так і так званих личинок-прометеїв, які дають початок самцям. Обидва, як і плазуюча личинка-пандора, продукуються при внутрішньому брунькуванні. Личинка-прометей може пересуватись на дуже короткі відстані, і негайно після вивільнення з материнського організму шукає найближчу здатну до харчування особину з жіночою особиною, що розвивається всередині, після чого прикріплюється до цієї материнської особини поблизу її анального отвору. Після прикріплення личинки-прометея в ній починають розвиватись один або два карликові самці. Ці карликові самці є здатними до активного плавання, і добре впізнаються за своїми великими кутикулярними пенісами. Коли жіноча особина виходить з материнського організму через анальний отвір, личинка-прометей вивільняє рухливих самців, котрі швидко знаходять та запліднюють жіночу особину. Жіноча особина виглядає дуже подібно до плазуючої личинки-пандори, але містить всередині один дуже великий ооцит (яйце). Звичайно вона прикріплюється на щупальцях ротового апарату омара, але не всередині колонії здатних до харчування особин. Після прикріплення жіноча особина починає дегенерувати, і формує цисту, як і личинка-пандора. Всередині цисти починає розвиток нова, плаваюча хордоїдна личинка. Ця личинка має велику кількість черевних війок, і є набагато кращим плавцем, ніж будь-яка інша стадія життєвого циклу цикліофор. Таким чином, вона здатна перепливати до інших омарів, або лишатись у воді, доки омар-хазяїн линяє. Коли хордоїдна личинка прикріплюється на ротовому апараті омара, вона перетворюється на цисту, всередині якої починає розвиватись прикріплена, здатна до харчування особина.
Охоронний статус
Ніяких охоронних заходів по відношенню до цикліофор наразі не впроваджується.
Значення
Позаяк цикліофори, будучи дійсними коменсалами, не завдають ніякої шкоди своїм хазяям, вони не мають економічного значення і ніяк не впливають на життя людини.
Посилання
- www.nature.com
- www.microscopy-uk.org.uk
- www.answers.com
- www.marenostrum.org
Джерела
- Jessica M. Baker, J. M. and G. Giribet. 2007. A molecular phylogenetic approach to the phylum Cycliophora provides further evidence for cryptic speciation in Symbion americanus. Zoologica Scripta 36(4):353-359.
- Funch, P. 1996. The chordoid larva of Symbion pandora (Cycliophora) is a modified trochophore. Journal of Morphology 230:231-263.
- Funch, P. and R. M. Kristensen. 1995. Cycliophora is a new phylum with affinities to Entoprocta and Ectoprocta. Nature 378:711-714.
- Funch, P. and R. M. Kristensen. 1997. Cycliophora. Pages 409—474 in Microscopic Anatomy of Invertebrates, Vol. 13: *Lophophorates, Entoprocta, and Cycliophora. F. W. Harrison and R. M. Woollacott (eds.) Wiley-Liss, New York.
- Giribet, G., D. L. Distel, M. Polz, W. Sterrer and W. Wheeler. 2000. Triploblastic relationships with emphasis on the acoelomates and the position of Gnathostomulida, Cycliophora, Plathelminthes, and Chaetognatha: a combined approach of 18S rDNA sequences and morphology. Systematic Biology 49:539-562.
- Grzimek's Animal Life Encyclopedia. Vol. 1. Thomson Gale, 2003.
- Kristensen, R.M. 2000. Cycliophora. Pages 251—255 in Encyclopedia of Life Sciences, 5. Macmillan Reference, London.
- Kristensen, R. M. and P. Funch. 2001. Phylum Cycliophora. Pages 199—208 in: Atlas of Marine Invertebrate Larvae. C. M. Young, *M. A. Sewell, and M. E. Rice, eds. Academic Press, London.
- Obst M. and P. Funch. 2003. Dwarf male of Symbion pandora (Cycliophora). Journal of Morphology 255(3):261-278.
- Obst M. and P. Funch. 2006. The microhabitat of Symbion pandora (Cycliophora) on the mouthparts of its host Nephrops norvegicus (Decapoda: Nephropidae). Marine Biology 148(5):945-951.
- Obst M., P. Funch, and R. M. Kristensen. 2006. A new species of Cycliophora from the mouthparts of the American lobster Homarus americanus (Nephropidae, Decapoda). Organisms, Diversity & Evolution 6:83-97.
- Obst, M., P. Funch and G. Giribet. 2005. Hidden diversity and host specificity in cycliophorans: a phylogeographic analysis along the North Atlantic and Mediterranean Sea. Molecular Ecology 14: 4427-4440.
- Winnepenninckx, B., T. Backeljau, and R. M. Kristensen. 1998. Relations of the new phylum Cycliophora. Nature 393:636-638.
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Cikliofori Biologichna klasifikaciya Domen Eukarioti Eukaryota Carstvo Tvarini Animalia Pidcarstvo Spravzhni bagatoklitinni Eumetazoa Dvobichno simetrichni Bilateralia Pervinnoroti Protostomia Tip Cycliophora Funch amp Kristensen 1995 Vidi Funch amp Kristensen 1995 Obst Funch amp Kristensen 2005 Posilannya Vikishovishe Cycliophora Vikividi Cycliophora EOL 1922 ITIS 563958 NCBI 69815 Fossilworks 67159 Cikliofo ri Cycliophora vid grec cyklion kolo koleso phoros toj sho nese tip mikroskopichnih tvarin bez porozhnini til sho zhivut yak komensali na rotovih organah omariv Harakternoyu oznakoyu tipu okrim vidsutnosti celoma ye nadzvichajno skladnij zhittyevij cikl sho podilyayetsya na shist stadij KlasifikaciyaTip mistit odin rid v yakomu na teperishnij chas opisani dva vidi Symbion pandora ta Symbion americanus ta she odin vid vidkrito ale naukovogo opisu she ne zdijsneno Perelicheni vidi zustrichayutsya vidpovidno na rotovih chastinah Nephrops norvegicus hazyayin dlya Symbion pandora Homarus americanus hazyayin dlya Symbion americanus ta Homarus gammarus hazyayin dosi ne opisanogo vidu Vpershe cikliofori buli opisani Piterom Fanchem ta Rejnhardtom Kristensenom Daniya v 1995 roci ale ci tvarini buli vidomi zoologam z 1969 go roku MorfologiyaMorfologiya cikliofor na riznih stadiyah zhittyevogo ciklu zblizhuye yih z riznimi grupami tvarin Tak ultrastruktura kutikuli u stadiyi sho harchuyetsya u velikij miri nagaduye kutikulu nematod formuvannya molodih osobin shlyahom vnutrishnogo brunkuvannya zblizhuye cikliofor z mohuvatkami Ectoprocta yakim pritamannij shozhij proces a budova organu harchuvannya u prikriplenoyi stadiyi i nayavnist karlikovih samciv zblizhuye cikliofor z kolovertkami Ultrastrukturni doslidzhennya epidermisu viyavili v jogo bazalnomu shari strukturi duzhe shozhi na taki u tipu Vnutrishnoporoshicevi Entoprocta Ale skladnij zhittyevij cikl cikliofor kotrij vklyuchaye kilka sidyachih ta kilka ruhlivih stadij ne pritamannij ani kolovertkam ani mohuvatkam ta vnutrishnoporoshicevim specifichna zh ruhliva hordoyidna lichinka vzagali ye unikalnoyu dlya pervinnorotih Takim chinom evolyucijni zv yazki ta sistematichne polozhennya cikliofor sered tvarin dosi zalishayetsya nez yasovanim BudovaNajbilsh vidomoyu ta vivchenoyu stadiyeyu zhittyevogo ciklu cikliofor ye sidyacha osobina zdatna do harchuvannya kotra prikriplyuyetsya do shetinok na shelepah ta nogoshelepah omariv Osobini zdatni do harchuvannya mayut blizko 350 mikrometriv zavdovzhki i skladayutsya iz dzvonopodibnoyi rotovoyi voronki tuluba ta steblinki iz lipkim prikriplyuyuchim diskom Vnutrishnya poverhnya rotovoyi voronki vkrita vijkami a zovnishnya vijok ne nese Obid rotovoyi voronki skladayetsya z priblizno p yatdesyati vijchastih ta m yazovo epitelialnih klitin sho cherguyutsya Vijchasti klitini rotovoyi voronki zavdyaki svoyemu bittyu zabezpechuyut zahoplennya yizhi a m yazovi klitini oboda skorochuyuchis zakrivayut rot koli tvarina pripinyaye harchuvatis Rotova voronka zvuzhuyetsya v napryamku do tuluba i z yednuyetsya z nim vuzkoyu ruhlivoyu glotkoyu Glotka mozhe buti vidovzhenoyu abo ovalnoyu i stvoryuye pochatok U podibnogo harchovogo traktu sho ide vid rota cherez glotku prohodit do shlunku potim povertaye nazad do golovnogo kincya tila tvarini i zakinchuyetsya analnim otvorom roztashovanim poryad z rotovoyu voronkoyu Shlunok cikliofor ne maye spravzhnogo prosvitu a natomist zapovnenij masoyu klitin yaki produkuyut travni fermenti Stadiya sho harchuyetsya ne maye vidilnoyi sistemi ta virazhenih organiv chuttya a nervova sistema ye duzhe prostoyu i skladayetsya z masi nervovih klitin navkolo rotovoyi voronki i pari nerviv sho prohodyat kriz glotku Niyakih oznak mozku u sidyachih osobin viyavleno ne bulo Tulub cikliofor zvuzhuyetsya v napryamku zadnogo kincya i perehodit u stebelce kotre zakinchuyetsya diskom dlya prikriplennya I stebelce i cej disk skladayutsya lishe z kutikuli i takim chinom ne mayut v svoyemu skladi zhivih klitin PoshirennyaRozpovsyudzhennya Symbion pandora praktichno povnistyu zbigayetsya z arealom norvezkogo omara yakij vklyuchaye v sebe Pivnichno Shidnu Atlantiku z Pivnichnim morem ta protokami ta Kattegat Omari infikovani Symbion pandora buli vilovleni na Farerskih ostrovah v Daniyi na zahidnomu uzberezhzhi Shveciyi Takozh Symbion pandora buv znajdenij na rotovomu aparati norvezkih omariv vilovlenih na glibini blizko 500 metriv v Seredzemnomu mori ale na omarah cogo vidu vilovlenih bilya Islandiyi ta Karibskih ostroviv cogo komensala ne znahodyat Symbion americanus buv znajdenij na vidpovidnomu vidi omariv div vishe bilya uzberezhzhya amerikanskih shtativ Massachusets ta Men a tretij vid tipu na yevropejskih omarah bilya uzberezhzhya Zahidnoyi Yevropi Sposib zhittyaCikliofori harchuyutsya viklyuchno za rahunok bagatogo na pozhivni rechovini seredovisha sho utvoryuyetsya navkolo rotovih chastin omariv de osobini zdatni do harchuvannya utvoryuyut shilni koloniyi Kilkist osobin cikliofor zalezhit vid viku omara i kolivayetsya vid kilkoh soten na molodih rakopodibnih do tisyach na starih Molodij omar linyaye chastishe nizh starij i oskilki prikriplena populyaciya kommensaliv gine na skinutij kutikuli panciri rakopodibnih kilkist cikliofor na starih omarah zavzhdi bilsha PovedinkaDanih pro povedinku cikliofor na vsih stadiyah zhittyevogo ciklu isnuye duzhe malo Prikriplenih osobin zapisuvali na video i ci zjomki pokazali sho tvarini zdatni povilno ruhati rotovoyu voronkoyu ale vtyaguvannya glotki v tulub nikoli ne sposterigalos Bilshist vilnozhivuchih stadij zhittyevogo ciklu okrim karlikovih samciv ta hordoyidnih lichinok stadiya sho zabezpechuye rozpovsyudzhennya duzhe malo zdatni do aktivnogo plavannya ZhivlennyaPrikriplena stadiya zhittyevogo ciklu ye yedinoyu na yakij cikliofori harchuyutsya Koli omar lovit ta poyidaye svoyu zdobich dribni yiyi chastinki ta pozhivni rechovini potraplyayut u vodu navkolo jogo rotovogo aparatu Pri bitti vijok rotovoyi voronki cikliofor stvoryuyetsya tok vodi spryamovanij v glibinu voronki Tam pozhivni chastki vlovlyuyutsya vijkami bezposeredno i transportuyutsya cherez glotku do shlunku Zhittyevij ciklCikliofori mayut duzhe skladnij mehanizm rozmnozhennya z cherguvannyam statevogo rozmnozhennya na odnij iz stadij zhittyevogo ciklu i bezstatevogo na dvoh inshih Zdatni do harchuvannya prikripleni osobini ne mayut niyakoyi stati ale zdatni davati pochatok inshim yak statevim tak i bezstatevim osobinam cholovichim zhinochim ta bezstatevim lichinkam Takozh na cij stadiyi cikliofori zdatni do tak zvanogo procesu samoonovlennya v hodi yakogo praktichno vsi zhivi tkanini zaminyuyutsya novim naborom organiv Ce samoonovlennya pochinayetsya z formuvannya vnutrishnoyi brunki vseredini tila Vseredini ciyeyi brunki rozvivayetsya povnij nabir organiv pritamannih prikriplenij osobini vklyuchayuchi travnu sistemu nervovu sistemu ta rotovu voronku Koli vsi organi povnistyu rozvivayutsya voni pochinayut povilno zsovuyut vpered ta vitisnyayut stari organi do tih pir koli nova rotova voronka prohodit kriz glotku ta zaminyuye staru Yedinimi chastinami staroyi osobini sho zalishayutsya pislya cogo procesu ye obolonka tulubu ta prikriplenij disk Sidyacha stadiya mozhe povtoryuvati cej proces dekilka raziv i sered naukovciv dosi nemaye uzgodzhenoyi dumki navisho ce robitsya Odne z poyasnen mozhe buti takim pozayak prikriplena stadiya ne maye vidilnoyi sistemi produkti metabolizmu bezperervno nakopichuyutsya v organizmi i samoonovlennya dozvolyaye pozbavitis cih produktiv metabolizmu do togo yak voni pochnut otruyuvati tvarinu Okrim vnutrishnih brunok v procesi samoonovlennya prikripleni osobini takozh mozhut davati pochatok bezstatevij nehordoyidnij lichinci pandori Cya lichinka takozh rozvivayetsya z vnutrishnoyi brunki i zavzhdi odnochasno z formuvannyam novogo naboru organiv Povnistyu rozvinena nehordoyidna lichinka vihodit iz prikriplenoyi osobini cherez analnij otvir Vona praktichno ne zdatna do plavannya ale mozhe povzati po substratu vikoristovuyuchi vkritu vijkami poverhnyu na cherevnij storoni golovi Koli taka lichinka vihodit iz materinskogo organizmu vona povilno perepovzaye na rotovi shetinki omara namagayuchis znajti pridatne misce dlya prikriplennya vikoristovuyuchi chutlivi strukturi lokalizovani na golovi Pislya znahodzhennya takogo miscya lichinka prikriplyuyetsya lichinochni risi negajno degeneruyut i utvoryuyetsya struktura sho nagaduye prikriplenu cistu Koli povzayucha lichinka she znahoditsya vseredini materinskogo organizmu vseredini neyi pochinaye rozvivatis nova zdatna do harchuvannya osobina i staye vidimoyu v mikroskop i cya nova osobina mistit vnutrishnyu brunku z yaskravimi oznakami rotovoyi voronki sho rozvivayetsya yaka bude gotova do samoonovlennya vidrazu pislya togo yak nova prikriplena osobina ostatochno rozvinetsya Koli povzayucha lichinka peretvoryuyetsya na cistu nova prikriplena osobina pochinaye rosti u neyi vseredini i za korotkij chas rotova voronka vihodit kriz obolonku cisti pislya chogo nova moloda osobina pochinaye harchuvatis Formuvannya plazuyuchih lichinok vidbuvayetsya perevazhno v molodih koloniyah zvichajno pislya linyannya omara hazyayina koli populyaciya cikliofor maye shvidko zrostati dlya vidnovlennya chiselnosti Za deyakih obstavin bezstatevij sposib rozmnozhennya mozhe zaminyuvatis na statevij Pri statevomu rozmnozhenni prikripleni osobini mozhut produkuvati yak samic tak i tak zvanih lichinok prometeyiv yaki dayut pochatok samcyam Obidva yak i plazuyucha lichinka pandora produkuyutsya pri vnutrishnomu brunkuvanni Lichinka prometej mozhe peresuvatis na duzhe korotki vidstani i negajno pislya vivilnennya z materinskogo organizmu shukaye najblizhchu zdatnu do harchuvannya osobinu z zhinochoyu osobinoyu sho rozvivayetsya vseredini pislya chogo prikriplyuyetsya do ciyeyi materinskoyi osobini poblizu yiyi analnogo otvoru Pislya prikriplennya lichinki prometeya v nij pochinayut rozvivatis odin abo dva karlikovi samci Ci karlikovi samci ye zdatnimi do aktivnogo plavannya i dobre vpiznayutsya za svoyimi velikimi kutikulyarnimi penisami Koli zhinocha osobina vihodit z materinskogo organizmu cherez analnij otvir lichinka prometej vivilnyaye ruhlivih samciv kotri shvidko znahodyat ta zaplidnyuyut zhinochu osobinu Zhinocha osobina viglyadaye duzhe podibno do plazuyuchoyi lichinki pandori ale mistit vseredini odin duzhe velikij oocit yajce Zvichajno vona prikriplyuyetsya na shupalcyah rotovogo aparatu omara ale ne vseredini koloniyi zdatnih do harchuvannya osobin Pislya prikriplennya zhinocha osobina pochinaye degeneruvati i formuye cistu yak i lichinka pandora Vseredini cisti pochinaye rozvitok nova plavayucha hordoyidna lichinka Cya lichinka maye veliku kilkist cherevnih vijok i ye nabagato krashim plavcem nizh bud yaka insha stadiya zhittyevogo ciklu cikliofor Takim chinom vona zdatna pereplivati do inshih omariv abo lishatis u vodi doki omar hazyayin linyaye Koli hordoyidna lichinka prikriplyuyetsya na rotovomu aparati omara vona peretvoryuyetsya na cistu vseredini yakoyi pochinaye rozvivatis prikriplena zdatna do harchuvannya osobina Ohoronnij statusNiyakih ohoronnih zahodiv po vidnoshennyu do cikliofor narazi ne vprovadzhuyetsya ZnachennyaPozayak cikliofori buduchi dijsnimi komensalami ne zavdayut niyakoyi shkodi svoyim hazyayam voni ne mayut ekonomichnogo znachennya i niyak ne vplivayut na zhittya lyudini Posilannyawww nature com www microscopy uk org uk www answers com www marenostrum orgDzherelaJessica M Baker J M and G Giribet 2007 A molecular phylogenetic approach to the phylum Cycliophora provides further evidence for cryptic speciation in Symbion americanus Zoologica Scripta 36 4 353 359 Funch P 1996 The chordoid larva of Symbion pandora Cycliophora is a modified trochophore Journal of Morphology 230 231 263 Funch P and R M Kristensen 1995 Cycliophora is a new phylum with affinities to Entoprocta and Ectoprocta Nature 378 711 714 Funch P and R M Kristensen 1997 Cycliophora Pages 409 474 in Microscopic Anatomy of Invertebrates Vol 13 Lophophorates Entoprocta and Cycliophora F W Harrison and R M Woollacott eds Wiley Liss New York Giribet G D L Distel M Polz W Sterrer and W Wheeler 2000 Triploblastic relationships with emphasis on the acoelomates and the position of Gnathostomulida Cycliophora Plathelminthes and Chaetognatha a combined approach of 18S rDNA sequences and morphology Systematic Biology 49 539 562 Grzimek s Animal Life Encyclopedia Vol 1 Thomson Gale 2003 Kristensen R M 2000 Cycliophora Pages 251 255 in Encyclopedia of Life Sciences 5 Macmillan Reference London Kristensen R M and P Funch 2001 Phylum Cycliophora Pages 199 208 in Atlas of Marine Invertebrate Larvae C M Young M A Sewell and M E Rice eds Academic Press London Obst M and P Funch 2003 Dwarf male of Symbion pandora Cycliophora Journal of Morphology 255 3 261 278 Obst M and P Funch 2006 The microhabitat of Symbion pandora Cycliophora on the mouthparts of its host Nephrops norvegicus Decapoda Nephropidae Marine Biology 148 5 945 951 Obst M P Funch and R M Kristensen 2006 A new species of Cycliophora from the mouthparts of the American lobster Homarus americanus Nephropidae Decapoda Organisms Diversity amp Evolution 6 83 97 Obst M P Funch and G Giribet 2005 Hidden diversity and host specificity in cycliophorans a phylogeographic analysis along the North Atlantic and Mediterranean Sea Molecular Ecology 14 4427 4440 Winnepenninckx B T Backeljau and R M Kristensen 1998 Relations of the new phylum Cycliophora Nature 393 636 638