Кишково-печінкова циркуляція жовчних кислот (синоніми: портально-біліарна циркуляція жовчних кислот, ентерогепатична циркуляція) — циклічне перетворення жовчних кислот у травному тракті, при якому вони синтезуються печінкою, виводяться у складі жовчі в дванадцятипалу кишку, реабсорбуються в кишечнику, транспортуються кровотоком до печінки і повторно використовуються при секреції жовчі.
Синтез жовчних кислот
Первинні жовчні кислоти ( і ) синтезуються в (гепатоцитах) печінки з холестерину. Жовчні кислоти утворюються в мітохондріях гепатоцитів і поза ними з холестерину за участю АТФ. Гідроксилювання при утворенні кислот здійснюється в ендоплазматичному ретикулумі гепатоцита. Серед жовчі, що виділяється в кишечник знову синтезованих жовчних кислот не більше 10%, решта 90% — це продукт кишково-печінкової циркуляції жовчних кислот з кишечника в кров і в печінку. Швидкість синтезу холевої кислоти у дорослої людини в нормі приблизно 200–300 мг/добу. Швидкість синтезу хенодезоксихолевої кислоти така ж. Сумарний синтез первинних жовчних кислот, таким чином, становить 400–600 мг/добу, що збігається з цифрою добової втрати жовчних кислот з калом і сечею.
Первинний синтез жовчних кислот інгібується (гальмується) жовчними кислотами, присутніми в крові. Проте, якщо всмоктування в кров жовчних кислот буде недостатнім, наприклад, через важке ураження кишечнику, то печінка, яка здатна виробити не більше 5 г жовчних кислот на добу, не зможе компенсувати необхідну для організму кількість жовчних кислот.
- Жовчеві кислоти — головні учасники ентерогепатичної циркуляції в людини
-
-
-
Вторинні жовчні кислоти (, , (урсодезоксихолева), та інші) утворюються з первинних жовчних кислот в товстому кишечнику під дією кишечної мікрофлори. Їх кількість невелика. Дезоксихолева кислота всмоктується в кров і секретується печінкою в складі жовчі. Літохолева кислота всмоктується значно гірше, ніж дезоксихолева. Урсодезоксихолева, аллохолевая (стереоізомери хенодезоксихолевої і холевої кислот)та інші жовчні кислоти не впливають на фізіологічні процеси через їх вкрай малий об'єм.
Співвідношення холевої, хенодезоксихолевої і дезоксихолевої кислот в жовчі людини в нормі становить 1: 1: 0,6.
Сполуки з гліцином і таурином
У жовчі жовчного міхура жовчні кислоти присутні головним чином у вигляді кон'югатів — парних сполук з гліцином і таурином. При кон'югуванні холевої, дезоксихолевої і хенодезоксихолевої кислот з гліцином утворюються, відповідно, глікохолева, глікохенодезоксихолева і глікодезоксихолева кислоти. Продуктом кон'югації жовчних кислот з таурином (точніше, з продуктом деградації цистеїну — попередника таурину) є , і кислоти.
Кон'югати з гліцином в середньому становлять 75%, а з таурином — 25% від загальної кількості міхурових жовчних кислот. Відсоткове співвідношення різновидів кон'югатів залежить від складу їжі. Переважання в їжі вуглеводів викликає збільшення кількості гліцинових кон'югатів, білкова їжа, навпаки, збільшує число тауринових кон'югатів.
Кон'югація жовчних кислот забезпечує їх стійкість відносно випадання в осад при низьких значеннях рН в жовчних протоках і дванадцятипалій кишці.
Жовч містить значну кількість іонів натрію і калію, внаслідок чого вона має лужну реакцію, а жовчні кислоти і їх кон'югати іноді розглядають як «жовчні солі».
У тонкому кишечнику
Найважливіша роль жовчних кислот у травленні полягає в тому, що з їх допомогою відбувається всмоктування цілого ряду гідрофобних речовин: холестерину, жиророзчинних вітамінів, рослинних стероїдів. При відсутності жовчних кислот всмоктування вищеперелічених компонентів їжі практично неможливе.
Жовчні кислоти є поверхнево-активними речовинами. При перевищенні ними критичної концентрації у водному розчині 2 ммоль/л молекули жовчних кислот утворюють міцели — агрегати, що складаються з декількох молекул, орієнтованих таким чином, що гідрофільні сторони направлені в воду, а їх гідрофобні сторони звернені один до одного. За рахунок утворення таких міцел відбувається всмоктування гідрофільних компонентів їжі.
Також жовчні кислоти захищають холестеролестеразу від протеолітичного впливу ферментів.
Взаємодіючи з ліпазою підшлункової залози, жовчні кислоти забезпечують оптимальне значення кислотності середовища (рН = 6), відмінне від кислотності всередині дванадцятипалої кишки. Емульговані жовчними кислотами компоненти їжі всмоктуються у верхній ділянці тонкої кишки (у перших 100 см), при цьому самі жовчні кислоти залишаються в кишечнику. Основний об'єм жовчних кислот всмоктується в кров пізніше, головним чином, в клубовій кишці.
У товстому кишечнику
У товстій кишці жовчні кислоти розщеплюються під впливом ферментів бактерій кишечника (в кишечнику людини виявлено 8 штамів таких грампозитивних анаеробних лактобактерій), а продукти деградації жовчних кислот, близько 0,3-0,6 г/добу, виділяються з калом.
Хенодезоксихолева кислота за участю 7α-дегідроксилаз перетворюється на літохолеву. Холева, в основному, — в дезоксихолеву. Дезоксихолева всмоктується в кишечнику в кров і бере участь у кишково-печінковій циркуляції нарівні з первинними жовчними кислотами, а літохолева, через свою погану розчинність, не реабсорбується і виводиться з калом.
Рециркуляція жовчних кислот
Жовчні кислоти всмоктуються у кишечнику в кров, через ворітну вену з кров'ю знову потрапляють в печінку і знову секретуються в складі жовчі, тому 85-90% усієї кількості жовчних кислот, що містяться в жовчі, є жовчними кислотами, що вже раніше «проходили» через кишечник. Кількість обертів жовчних кислот печінка-кишечник-печінка у людини приблизно 5-6 на добу (до 10). Об'єм жовчних кислот, що циркулюють — 2,8-3,5 г.
Примітки
- Луценко М. Т. . Бюллетень СО РАМН, № 2 (120), 2006, с. 23-28. (рос.)
Джерела
- Саблин О. А., Гриневич В. Б., Успенский Ю. П., Ратников В. А. Функциональная диагностика в гастроэнтерологии. С.-Пб.: ВМедА, 2002 г. (рос.)
- Маев И. В., Самсонов А. А. Болезни двенадцатиперстной кишки. М., МЕДпресс-информ, 2005, — 512 с. . (рос.)
- Биология и медицина. Жёлчные кислоты [ 4 Травня 2016 у Wayback Machine.]. (рос.)
- Медицинская энциклопедия. Жёлчные кислоты [ 5 Березня 2016 у Wayback Machine.]. (рос.)
- Трифонов Е. В. Кишечно-печёночная циркуляция солей жёлчных кислот [ 22 Липня 2015 у Wayback Machine.]. Психофизиология человека. 2009. (рос.)
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет