Кишково-печінкова циркуляція жовчних кислот (синоніми: портально-біліарна циркуляція жовчних кислот, ентерогепатична циркуляція) — циклічне перетворення жовчних кислот у травному тракті, при якому вони синтезуються печінкою, виводяться у складі жовчі в дванадцятипалу кишку, реабсорбуються в кишечнику, транспортуються кровотоком до печінки і повторно використовуються при секреції жовчі.
Синтез жовчних кислот
Первинні жовчні кислоти ( і ) синтезуються в гепатоцитах печінки з холестерину. Жовчні кислоти утворюються в мітохондріях гепатоцитів і поза ними з холестерину за участю АТФ. Гідроксилювання при утворенні кислот здійснюється в ендоплазматичному ретикулумі гепатоцита. Серед жовчі, що виділяється в кишечник знову синтезованих жовчних кислот не більше 10%, решта 90% — це продукт кишково-печінкової циркуляції жовчних кислот з кишечника в кров і в печінку. Швидкість синтезу холевої кислоти у дорослої людини в нормі приблизно 200–300 мг/добу. Швидкість синтезу хенодезоксихолевої кислоти така ж. Сумарний синтез первинних жовчних кислот, таким чином, становить 400–600 мг/добу, що збігається з цифрою добової втрати жовчних кислот з калом і сечею.
Первинний синтез жовчних кислот інгібується (гальмується) жовчними кислотами, присутніми в крові. Проте, якщо всмоктування в кров жовчних кислот буде недостатнім, наприклад, через важке ураження кишечнику, то печінка, яка здатна виробити не більше 5 г жовчних кислот на добу, не зможе компенсувати необхідну для організму кількість жовчних кислот.
Вторинні жовчні кислоти (, , урсодезоксихолева, та інші) утворюються з первинних жовчних кислот в товстому кишечнику під дією кишечної мікрофлори. Їх кількість невелика. Дезоксихолева кислота всмоктується в кров і секретується печінкою в складі жовчі. Літохолева кислота всмоктується значно гірше, ніж дезоксихолева. Урсодезоксихолева, аллохолевая (стереоізомери хенодезоксихолевої і холевої кислот)та інші жовчні кислоти не впливають на фізіологічні процеси через їх вкрай малий об'єм.
Співвідношення холевої, хенодезоксихолевої і дезоксихолевої кислот в жовчі людини в нормі становить 1: 1: 0,6.
Сполуки з гліцином і таурином
У жовчі жовчного міхура жовчні кислоти присутні головним чином у вигляді кон'югатів — парних сполук з гліцином і таурином. При кон'югуванні холевої, дезоксихолевої і хенодезоксихолевої кислот з гліцином утворюються, відповідно, глікохолева, глікохенодезоксихолева і глікодезоксихолева кислоти. Продуктом кон'югації жовчних кислот з таурином (точніше, з продуктом деградації цистеїну — попередника таурину) є , і кислоти.
Кон'югати з гліцином в середньому становлять 75%, а з таурином — 25% від загальної кількості міхурових жовчних кислот. Відсоткове співвідношення різновидів кон'югатів залежить від складу їжі. Переважання в їжі вуглеводів викликає збільшення кількості гліцинових кон'югатів, білкова їжа, навпаки, збільшує число тауринових кон'югатів.
Кон'югація жовчних кислот забезпечує їх стійкість відносно випадання в осад при низьких значеннях рН в жовчних протоках і дванадцятипалій кишці.
Жовч містить значну кількість іонів натрію і калію, внаслідок чого вона має лужну реакцію, а жовчні кислоти і їх кон'югати іноді розглядають як «жовчні солі».
У тонкому кишечнику
Найважливіша роль жовчних кислот у травленні полягає в тому, що з їх допомогою відбувається всмоктування цілого ряду гідрофобних речовин: холестерину, жиророзчинних вітамінів, рослинних стероїдів. При відсутності жовчних кислот всмоктування вищеперелічених компонентів їжі практично неможливе.
Жовчні кислоти є поверхнево-активними речовинами. При перевищенні ними критичної концентрації у водному розчині 2 ммоль/л молекули жовчних кислот утворюють міцели — агрегати, що складаються з декількох молекул, орієнтованих таким чином, що гідрофільні сторони направлені в воду, а їх гідрофобні сторони звернені один до одного. За рахунок утворення таких міцел відбувається всмоктування гідрофільних компонентів їжі.
Також жовчні кислоти захищають холестеролестеразу від протеолітичного впливу ферментів.
Взаємодіючи з ліпазою підшлункової залози, жовчні кислоти забезпечують оптимальне значення кислотності середовища (рН = 6), відмінне від кислотності всередині дванадцятипалої кишки. Емульговані жовчними кислотами компоненти їжі всмоктуються у верхній ділянці тонкої кишки (у перших 100 см), при цьому самі жовчні кислоти залишаються в кишечнику. Основний об'єм жовчних кислот всмоктується в кров пізніше, головним чином, в клубовій кишці.
У товстому кишечнику
У товстій кишці жовчні кислоти розщеплюються під впливом ферментів бактерій кишечника (в кишечнику людини виявлено 8 штамів таких грампозитивних анаеробних лактобактерій), а продукти деградації жовчних кислот, близько 0,3-0,6 г/добу, виділяються з калом.
Хенодезоксихолева кислота за участю 7α-дегідроксилаз перетворюється на літохолеву. Холева, в основному, — в дезоксихолеву. Дезоксихолева всмоктується в кишечнику в кров і бере участь у кишково-печінковій циркуляції нарівні з первинними жовчними кислотами, а літохолева, через свою погану розчинність, не реабсорбується і виводиться з калом.
Рециркуляція жовчних кислот
Жовчні кислоти всмоктуються у кишечнику в кров, через ворітну вену з кров'ю знову потрапляють в печінку і знову секретуються в складі жовчі, тому 85-90% усієї кількості жовчних кислот, що містяться в жовчі, є жовчними кислотами, що вже раніше «проходили» через кишечник. Кількість обертів жовчних кислот печінка-кишечник-печінка у людини приблизно 5-6 на добу (до 10). Об'єм жовчних кислот, що циркулюють — 2,8-3,5 г.
Примітки
- Луценко М. Т. . Бюллетень СО РАМН, № 2 (120), 2006, с. 23-28. (рос.)
Джерела
- Саблин О. А., Гриневич В. Б., Успенский Ю. П., Ратников В. А. Функциональная диагностика в гастроэнтерологии. С.-Пб.: ВМедА, 2002 г. (рос.)
- Маев И. В., Самсонов А. А. Болезни двенадцатиперстной кишки. М., МЕДпресс-информ, 2005, — 512 с. . (рос.)
- Биология и медицина. Жёлчные кислоты [ 4 Травня 2016 у Wayback Machine.]. (рос.)
- Медицинская энциклопедия. Жёлчные кислоты [ 5 Березня 2016 у Wayback Machine.]. (рос.)
- Трифонов Е. В. Кишечно-печёночная циркуляция солей жёлчных кислот [ 22 Липня 2015 у Wayback Machine.]. Психофизиология человека. 2009. (рос.)
Вікіпедія, Українська, Україна, книга, книги, бібліотека, стаття, читати, завантажити, безкоштовно, безкоштовно завантажити, mp3, відео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, малюнок, музика, пісня, фільм, книга, гра, ігри, мобільний, телефон, android, ios, apple, мобільний телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Інтернет
Kishkovo pechinkova cirkulyaciya zhovchnih kislot sinonimi portalno biliarna cirkulyaciya zhovchnih kislot enterogepatichna cirkulyaciya ciklichne peretvorennya zhovchnih kislot u travnomu trakti pri yakomu voni sintezuyutsya pechinkoyu vivodyatsya u skladi zhovchi v dvanadcyatipalu kishku reabsorbuyutsya v kishechniku transportuyutsya krovotokom do pechinki i povtorno vikoristovuyutsya pri sekreciyi zhovchi Sintez zhovchnih kislotPervinni zhovchni kisloti i sintezuyutsya v gepatocitah pechinki z holesterinu Zhovchni kisloti utvoryuyutsya v mitohondriyah gepatocitiv i poza nimi z holesterinu za uchastyu ATF Gidroksilyuvannya pri utvorenni kislot zdijsnyuyetsya v endoplazmatichnomu retikulumi gepatocita Sered zhovchi sho vidilyayetsya v kishechnik znovu sintezovanih zhovchnih kislot ne bilshe 10 reshta 90 ce produkt kishkovo pechinkovoyi cirkulyaciyi zhovchnih kislot z kishechnika v krov i v pechinku Shvidkist sintezu holevoyi kisloti u dorosloyi lyudini v normi priblizno 200 300 mg dobu Shvidkist sintezu henodezoksiholevoyi kisloti taka zh Sumarnij sintez pervinnih zhovchnih kislot takim chinom stanovit 400 600 mg dobu sho zbigayetsya z cifroyu dobovoyi vtrati zhovchnih kislot z kalom i secheyu Pervinnij sintez zhovchnih kislot ingibuyetsya galmuyetsya zhovchnimi kislotami prisutnimi v krovi Prote yaksho vsmoktuvannya v krov zhovchnih kislot bude nedostatnim napriklad cherez vazhke urazhennya kishechniku to pechinka yaka zdatna virobiti ne bilshe 5 g zhovchnih kislot na dobu ne zmozhe kompensuvati neobhidnu dlya organizmu kilkist zhovchnih kislot Zhovchevi kisloti golovni uchasniki enterogepatichnoyi cirkulyaciyi v lyudini Pervinni zhovchni kisloti holeva i henodezoksiholeva Vtorinna zhovchna kislota dezoksiholeva kislota sintezuyetsya u tovstomu kishechniku Vtorinni zhovchni kisloti ursodezoksiholeva ta inshi utvoryuyutsya z pervinnih zhovchnih kislot v tovstomu kishechniku pid diyeyu kishechnoyi mikroflori Yih kilkist nevelika Dezoksiholeva kislota vsmoktuyetsya v krov i sekretuyetsya pechinkoyu v skladi zhovchi Litoholeva kislota vsmoktuyetsya znachno girshe nizh dezoksiholeva Ursodezoksiholeva alloholevaya stereoizomeri henodezoksiholevoyi i holevoyi kislot ta inshi zhovchni kisloti ne vplivayut na fiziologichni procesi cherez yih vkraj malij ob yem Spivvidnoshennya holevoyi henodezoksiholevoyi i dezoksiholevoyi kislot v zhovchi lyudini v normi stanovit 1 1 0 6 Spoluki z glicinom i taurinomU zhovchi zhovchnogo mihura zhovchni kisloti prisutni golovnim chinom u viglyadi kon yugativ parnih spoluk z glicinom i taurinom Pri kon yuguvanni holevoyi dezoksiholevoyi i henodezoksiholevoyi kislot z glicinom utvoryuyutsya vidpovidno glikoholeva glikohenodezoksiholeva i glikodezoksiholeva kisloti Produktom kon yugaciyi zhovchnih kislot z taurinom tochnishe z produktom degradaciyi cisteyinu poperednika taurinu ye i kisloti Kon yugati z glicinom v serednomu stanovlyat 75 a z taurinom 25 vid zagalnoyi kilkosti mihurovih zhovchnih kislot Vidsotkove spivvidnoshennya riznovidiv kon yugativ zalezhit vid skladu yizhi Perevazhannya v yizhi vuglevodiv viklikaye zbilshennya kilkosti glicinovih kon yugativ bilkova yizha navpaki zbilshuye chislo taurinovih kon yugativ Kon yugaciya zhovchnih kislot zabezpechuye yih stijkist vidnosno vipadannya v osad pri nizkih znachennyah rN v zhovchnih protokah i dvanadcyatipalij kishci Zhovch mistit znachnu kilkist ioniv natriyu i kaliyu vnaslidok chogo vona maye luzhnu reakciyu a zhovchni kisloti i yih kon yugati inodi rozglyadayut yak zhovchni soli U tonkomu kishechnikuNajvazhlivisha rol zhovchnih kislot u travlenni polyagaye v tomu sho z yih dopomogoyu vidbuvayetsya vsmoktuvannya cilogo ryadu gidrofobnih rechovin holesterinu zhirorozchinnih vitaminiv roslinnih steroyidiv Pri vidsutnosti zhovchnih kislot vsmoktuvannya visheperelichenih komponentiv yizhi praktichno nemozhlive Zhovchni kisloti ye poverhnevo aktivnimi rechovinami Pri perevishenni nimi kritichnoyi koncentraciyi u vodnomu rozchini 2 mmol l molekuli zhovchnih kislot utvoryuyut miceli agregati sho skladayutsya z dekilkoh molekul oriyentovanih takim chinom sho gidrofilni storoni napravleni v vodu a yih gidrofobni storoni zverneni odin do odnogo Za rahunok utvorennya takih micel vidbuvayetsya vsmoktuvannya gidrofilnih komponentiv yizhi Takozh zhovchni kisloti zahishayut holesterolesterazu vid proteolitichnogo vplivu fermentiv Vzayemodiyuchi z lipazoyu pidshlunkovoyi zalozi zhovchni kisloti zabezpechuyut optimalne znachennya kislotnosti seredovisha rN 6 vidminne vid kislotnosti vseredini dvanadcyatipaloyi kishki Emulgovani zhovchnimi kislotami komponenti yizhi vsmoktuyutsya u verhnij dilyanci tonkoyi kishki u pershih 100 sm pri comu sami zhovchni kisloti zalishayutsya v kishechniku Osnovnij ob yem zhovchnih kislot vsmoktuyetsya v krov piznishe golovnim chinom v klubovij kishci U tovstomu kishechnikuU tovstij kishci zhovchni kisloti rozsheplyuyutsya pid vplivom fermentiv bakterij kishechnika v kishechniku lyudini viyavleno 8 shtamiv takih grampozitivnih anaerobnih laktobakterij a produkti degradaciyi zhovchnih kislot blizko 0 3 0 6 g dobu vidilyayutsya z kalom Henodezoksiholeva kislota za uchastyu 7a degidroksilaz peretvoryuyetsya na litoholevu Holeva v osnovnomu v dezoksiholevu Dezoksiholeva vsmoktuyetsya v kishechniku v krov i bere uchast u kishkovo pechinkovij cirkulyaciyi narivni z pervinnimi zhovchnimi kislotami a litoholeva cherez svoyu poganu rozchinnist ne reabsorbuyetsya i vivoditsya z kalom Recirkulyaciya zhovchnih kislotZhovchni kisloti vsmoktuyutsya u kishechniku v krov cherez voritnu venu z krov yu znovu potraplyayut v pechinku i znovu sekretuyutsya v skladi zhovchi tomu 85 90 usiyeyi kilkosti zhovchnih kislot sho mistyatsya v zhovchi ye zhovchnimi kislotami sho vzhe ranishe prohodili cherez kishechnik Kilkist obertiv zhovchnih kislot pechinka kishechnik pechinka u lyudini priblizno 5 6 na dobu do 10 Ob yem zhovchnih kislot sho cirkulyuyut 2 8 3 5 g PrimitkiLucenko M T Byulleten SO RAMN 2 120 2006 s 23 28 ros DzherelaSablin O A Grinevich V B Uspenskij Yu P Ratnikov V A Funkcionalnaya diagnostika v gastroenterologii S Pb VMedA 2002 g ros Maev I V Samsonov A A Bolezni dvenadcatiperstnoj kishki M MEDpress inform 2005 512 s ISBN 5 98322 092 6 ros Biologiya i medicina Zhyolchnye kisloty 4 Travnya 2016 u Wayback Machine ros Medicinskaya enciklopediya Zhyolchnye kisloty 5 Bereznya 2016 u Wayback Machine ros Trifonov E V Kishechno pechyonochnaya cirkulyaciya solej zhyolchnyh kislot 22 Lipnya 2015 u Wayback Machine Psihofiziologiya cheloveka 2009 ros