Гліптодон

Гліптодон Час існування: пліоцен?—плейстоцен, ~3.200–0.011 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N ▼
Скелет гліптодона, Відень
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota) Царство: Тварини (Animalia) Тип: Хордові (Chordata) Клас: Ссавці (Mammalia) Ряд: Неповнозубі (Xenarthra) Родина: † Гліптодонтові (Glyptodontinae) Рід: † Гліптодон (Glyptodon) Owen, 1839
Посилання
Вікісховище: Category:Glyptodon EOL: 4471785 NCBI: 2546652 Fossilworks: 43576

Гліптодо́н (Glyptodon) — рід гліптодонтових, викопної групи великих травоїдних броненосців, які жили від пліоцену, близько 3,2 млн років тому, до раннього голоцену, близько 11 000 років тому, на території сучасних Бразилії, Уругваю, Парагваю, Болівії, Перу, Аргентини та Колумбії. Це один з найвідоміших, якщо не найвідоміший рід гліптодонтів. Скам'янілості гліптодонів були знайдені ще в 1814 році в плейстоценових відкладеннях Уругваю, хоча ранні палеонтологи помилково віднесли багатьох з них до гігантських лінивців (Megatherium).

Типовий вид, G. clavipes, був описаний у 1839 році британським палеонтологом сером Річардом Оуеном. Пізніше, у 19 столітті, десятки повних скелетів були розкопані та описані такими палеонтологами, як Флорентино Амегіно та Герман Бурмайстер. Гліптодонти, як правило, були великими, чотириногими, травоїдними броненосцями з броньованим панциром, який складався з сотень з'єднаних між собою остеодерм. Інші елементи броні вкривали хвіст та склепіння черепа, причому череп був високим, з гіпсодонтними зубами (з високими коронками). Гліптодон сягав до 2 метрів у довжину і 400 кілограмів у вазі, що робило його одним з найбільших гліптодонтів, але не таким великим, як його близькі родичі або  — найбільший з відомих гліптодонтів.

Гліптодон був одним з багатьох представників південноамериканської мегафауни. Панцир міг захищати тварину від хижаків, багато з яких співіснували з гліптодоном, в тому числі «шаблезубий кіт» смілодон, великий собакоподібний (протоціон) і гігантський ведмідь (арктотеріум).

Гліптодонти існували мільйони років, хоча сам гліптодон був одним з останніх їхніх представників. Гліптодон, разом з усіма іншими гліптодонтами, вимер наприкінці пізнього плейстоцену, близько 12 000 років тому, в результаті (четвертинного вимирання), разом з більшістю великих ссавців в Америці. Докази полювання на гліптодонтів нещодавно прибулими палеоіндіанцями свідчать про те, що людина могла бути одним з чинників їхнього вимирання.

Опис

Гліптодон, реконструкція

Як броненосці та всі інші гліптодонтові, що збереглися, гліптодони мали великий кістковий панцир, що покривав більшу частину їхнього тулуба, а також менший панцир, що покривав склепіння голови, як у черепах. Панцир складався з сотень маленьких шестикутних остеодерм (броньованих структур з кістки). Панцир гліптодона загалом містив близько 1800 остеодерм.

Скелет гліптодона, Париж.

В (осьовому скелеті) гліптодонти мали міцно зрощені хребці й таз, повністю з'єднаний з панциром — риси, що також конвергентно еволюціонували у черепах. Великі хвости гліптодонтових, ймовірно, слугували для балансу при ходьбі. Хвостовий панцир гліптодона закінчувався тупою трубкою, яка складалася з двох концентричних трубок, зрощених разом, на відміну від булавохвостих гліптодонтових, таких як і .

Протягом плейстоцену біологічне різноманіття гліптодонтових скоротилося, але розміри тіла збільшилися, причому найбільший відомий гліптодонтовий, Doedicurus, еволюціонував саме в плейстоцені. Розміри гліптодонів варіюються залежно від виду та індивіда. G. clavipes, типовий вид, за оцінками, важив 2 тонни. G. reticulatus важив 401—862 кілограмів, а G. munizi — 1150 кілограмів. Частковий скелет G. clavipes сягав 3,5 метра при довжині панцира 1,7 метра, тоді як довжина панцирів інших видів, таких як G. munizi та G. reticulatus, становила 2,2 метра і 2,19 метра відповідно.

Череп, нижня щелепа та зубний ряд

Зубний ряд гліптодонтів містив повністю гіпсодонтні моляри, що є одним з найбільш екстремальних прикладів гіпсодонтії, відомої серед наземних ссавців. Зубний ряд типовий для інших броненосців, але рифлений глибокими борозенками з обох боків. Передні зуби були стиснуті, а задні — циліндричні.

У гліптодона та багатьох інших гліптодонтових склепіння черепа було вкрите щитком, що складався з полігональних, нерегулярних остеодерм, що варіювалися за розмірами та були з'єднані між собою, утворюючи міцний черепний панцир, який мав гладку опуклу поверхню без оздоблення.

Носовий прохід був обмежений за рахунок великих кріплень м'язів із невідомою функцією. Є припущення, що м'язові кріплення слугували для хоботка, або хобота, як у тапіра чи слона, але мало хто погоджується з цією гіпотезою. Ще одне припущення, зроблене А. Е. Зурітою та його колегами, полягає в тому, що великі носові пазухи можуть бути пов'язані з холодним посушливим кліматом плейстоценової Південної Америки. Характерна кісткова дуга виступає вниз на щоці, простягаючись над нижньою щелепою, можливо, слугуючи точкою прикріплення для потужних м'язів морди. Нижні щелепи Glyptotherium і Glyptodon дуже схожі, але щелепа Glyptotherium приблизно на 10 % менша.

Панцир і остеодерми

Панцир гліптодона, (Угорський науково-природничий музей)

Остеодерми гліптодона скріплювалися (синостозом) (з'єднанням кісток опосередком кісткової тканини) і розташовувалися подвійними або потрійними рядами на передньому і бічних краях панцира, а також у хвостовому панцирі та головному щитку. Остеодерми панцира були конічними із заокругленим кінцем, а на хвості — просто конічними. Панцир гліптодона був сильно витягнутим порівняно з панцирами та Glyptotherium, приблизно на 65 % довшим за панцир першого, та на 14 %, ніж у другого. У Glyptodon висота панцира зверху донизу становила 60 % від його загальної довжини, тоді як у Glyptotherium він був вищим, приблизно 70 %.

Панцир зблизька

Попри те, що морфологію остеодерм часто використовують для диференціації Glyptodon і Glyptotherium, вона відрізняється лише в кількох випадках. Обидва роди мають високу та товсту остеодерму у порівнянні з багатьма іншими гліптодонтами, такими як та . Гліптодон іноді зберігає «розетковий» візерунок, коли центральна луска остеодерми оточена рядом бічних лусок, тоді як в інших родів такий патерн відсутній. G. reticulatus варіює від повного розеткового малюнка до сітчастого патерну з опуклими центральними та периферійними лусками. Водночас гліптотеріум завжди демонструє ці розетки.

Хвіст

Кінчик хвоста

Гліптодон мав дуже примітивну для гліптодонтових анатомію хвоста, з вісьмома або дев'ятьма рухливими каудальними кільцями зі зрощених, великих, конічних остеодерм. Більшість остеодерм дистального ряду (у деяких особин збереглося до 12) мають виразні конічні обриси, що різко контрастує з більш розвиненими екземплярами хвостів гліптодонтів, такими як Doedicurus і , які мали повністю зрощені хвости, що утворювали негнучку булаву.

Палеобіологія

Риття нір

Багато видів броненосців здатні копати — їхні великі кігті пристосовані для розкопування ґрунту, щоб рити нори або добувати їжу під землею. Значну частину раціону броненосців складають комахи та інші безхребетні, що живуть під землею, на відміну від рослиноїдних видів гліптодонів та споріднених родів. Оскільки гліптодон був великим броненосцем, його здатність до риття неодноразово досліджувалася. Оуен (1841) виступав проти цієї ідеї, хоча Нодо (1856) і Сенешаль (1865) вважали, що вид все ж таки здатен до риття.

Однак перехід до жорсткого панцира на противагу гнучкому у сучасних броненосців, а також слабко розвинений дельтовидний гребінь на плечовій кістці свідчать проти фосоріальної гіпотези. Лікоть гліптодона мав великий діапазон руху, як у риючих броненосцевих, але це, швидше за все, пристосуванням пов'язаним зі значними розмірами звіра.

Вимирання

Докладніше: (Четвертинне вимирання)

Полювання на гліптодона, реконструкція

Гліптодон, разом з усіма іншими гліптодонтами, вимер приблизно наприкінці пізнього плейстоцену, як частина хвилі вимирання більшості великих ссавців по всій Америці. Деякі дані свідчать про те, що люди спричинили вимирання гліптодонтів. Дані археологічних розкопок Кампо-Лаборде і Ла-Модерна в аргентинських пампасах свідчать про те, що родичі гліптодона Doedicurus і Panochthus дожили до раннього голоцену, співіснуючи з людиною щонайменше 4000 років. Цей факт підтримує моделі, що вказують на те, що четвертинне вимирання в Південній Америці було наслідком поєднання кліматичних змін та антропогенних факторів.

Темпи вимирання в Південній Америці протягом пізнього плейстоцену були найвищими серед усіх континентів: до середини голоцену всі ендемічні тварини вагою понад 100 кілограмів вимерли. Це підкріплює версію про те, що людське полювання стало причиною вимирання гліптодонів, оскільки поява людей близько 16 000 років до н. е. на такому раніше ізольованому континенті могла призвести до прискорення темпів їхнього вимирання.

Вимирання гліптодонів збігається з кінцем (періоду антарктичного похолодання) 12,7 млн років тому, коли протягом 1700 років температура падала, а потім різко зросла. Протягом пізнього плейстоцену відбувалося багато кліматичних коливань між вологими та сухими циклами, коли гліптодони надавали перевагу більш сухому клімату. Після антарктичного холодного реверсу температура підвищилась, а клімат став більш стабільно вологим, що призвело до того, що трави C3 все більше витіснялись травами C4 та південними буковими деревами. Ці зміни призвели до вимирання вразливих, пристосованих до випасу тварин, таких як гліптодонти, (токсодонти) та деякі наземні лінивці.

Примітки

1. Delsuc, Frédéric; Gibb, Gillian C.; Kuch, Melanie; Billet, Guillaume; Hautier, Lionel; Southon, John; Rouillard, Jean-Marie; Fernicola, Juan Carlos; Vizcaíno, Sergio F. (2016-02). The phylogenetic affinities of the extinct glyptodonts. Current Biology (англ.). Т. 26, № 4. с. R155—R156. doi:10.1016/j.cub.2016.01.039. Процитовано 23 червня 2024.
2. Zurita, Alfredo E.; Carlini, Alfredo A.; Gillette, David; Sánchez, Rodolfo (2011-03). Late Pliocene Glyptodontinae (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae) of South and North America: Morphology and paleobiogeographical implications in the GABI. Journal of South American Earth Sciences (англ.). Т. 31, № 2-3. с. 178—185. doi:10.1016/j.jsames.2011.02.001. Процитовано 23 червня 2024.
3. II. On the osteology of the genus glyptodon. Philosophical Transactions of the Royal Society of London (англ.). Т. 155. 31 грудня 1865. с. 31—70. doi:10.1098/rstl.1865.0002. ISSN 0261-0523. Процитовано 23 червня 2024.
4. Gillette, David D.; Ray, Clayton E. (1981). Glyptodonts of North America. Smithsonian Contributions to Paleobiology (англ.). № 40. с. 1—255. doi:10.5479/si.00810266.40.1. Процитовано 23 червня 2024.
5. Carlini, Alfredo A.; Carrillo-Briceño, Jorge D.; Jaimes, Arturo; Aguilera, Orangel; Zurita, Alfredo E.; Iriarte, José; Sánchez-Villagra, Marcelo R. (2022-12). Damaged glyptodontid skulls from Late Pleistocene sites of northwestern Venezuela: evidence of hunting by humans?. Swiss Journal of Palaeontology (англ.). Т. 141, № 1. doi:10.1186/s13358-022-00253-3. ISSN 1664-2376. Процитовано 24 червня 2024.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
6. Vizcaíno, Sergio F.; Blanco, R. Ernesto; Bender, J. Benjamín; Milne, Nick (2011-03). Proportions and function of the limbs of glyptodonts. Lethaia (англ.). Т. 44, № 1. с. 93—101. doi:10.1111/j.1502-3931.2010.00228.x. ISSN 0024-1164. Процитовано 24 червня 2024.
7. Vizcaíno, Sergio F.; Cassini, Guillermo H.; Fernicola, Juan C.; Bargo, M. Susana (30 вересня 2011). Evaluating Habitats and Feeding Habits Through Ecomorphological Features in Glyptodonts (Mammalia, Xenarthra). Ameghiniana. с. 305—319. doi:10.5710/AMGH.v48i3(364). Процитовано 24 червня 2024.
8. Fariña, Richard A.; Vizcaíno, Sergio F.; De Iuliis, Gerry (22 May 2013). Megafauna: Giant Beasts of Pleistocene South America. Indiana University Press. ISBN . OCLC 779244424.
9. I. Description of a new specimen of Glyptodon , recently acquired by the Royal College of Surgeons of England. Proceedings of the Royal Society of London (англ.). Т. 12. 31 грудня 1863. с. 316—326. doi:10.1098/rspl.1862.0071. ISSN 0370-1662. Процитовано 24 червня 2024.
10. Zurita, Alfredo Eduardo; Gillette, David D.; Cuadrelli, Francisco; Carlini, Alfredo Armando (2018-06). A tale of two clades: Comparative study of Glyptodon Owen and Glyptotherium Osborn (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae). Geobios (англ.). Т. 51, № 3. с. 247—258. doi:10.1016/j.geobios.2018.04.004. Процитовано 24 червня 2024.
11. Flower, W.H. (1871). Professor Flower's Hunterian Lectures On The Teeth and Allied Organs In The Mammalia. The British Medical Journal.
12. Soibelzon, Esteban; Zurita, Alfredo Eduardo; Carlini, Alfredo A. (2006). Glyptodon munizi Ameghino (Mammalia, Cingulata, Glyptodontidae): redescripción y anatomía. Ameghiniana. 43 (2): 377—384. ISSN 0002-7014.
13. Zurita, A.E.; Scarano, A.C.; Carlini, A.A.; Scillato-Yané, G.J.; Soibelzon, E. (4 квітня 2011). Neosclerocalyptus spp. (Cingulata: Glyptodontidae: Hoplophorini): cranial morphology and palaeoenvironments along the changing Quaternary. Journal of Natural History (англ.). Т. 45, № 15-16. с. 893—914. doi:10.1080/00222933.2010.536917. ISSN 0022-2933. Процитовано 24 червня 2024.
14. Fernicola, J; Toledo, N; Bargo, Ms; Vizcaíno, Sf (2012). A neomorphic ossification of the nasal cartilages and the structure of paranasal sinus system of the glyptodontNeosclerocalyptus Paula Couto 1957 (Mammalia, Xenarthra). Palaeontologia Electronica (англ.). doi:10.26879/333. ISSN 1094-8074. Процитовано 24 червня 2024.
15. Gillette, David D. (2010). Glyptodonts in Arizona a saga of supercontinents, sea-floor spreading, savannas, and sabertooth cats. azgeology.azgs.arizona.edu (англ.). Процитовано 24 червня 2024.
16. Gillette, David D.; Carranza-Castañeda, Óscar; White, Richard S.; Morgan, Gary S.; Thrasher, Larry C.; McCord, Robert; McCullough, Gavin (2016-06). Ontogeny and Sexual Dimorphism of Glyptotherium texanum (Xenarthra, Cingulata) from the Pliocene and Pleistocene (Blancan and Irvingtonian NALMA) of Arizona, New Mexico, and Mexico. Journal of Mammalian Evolution (англ.). Т. 23, № 2. с. 133—154. doi:10.1007/s10914-015-9309-6. ISSN 1064-7554. Процитовано 24 червня 2024.
17. Arbour, Victoria M.; Zanno, Lindsay E. (2020-04). Tail Weaponry in Ankylosaurs and Glyptodonts: An Example of a Rare but Strongly Convergent Phenotype. The Anatomical Record (англ.). Т. 303, № 4. с. 988—998. doi:10.1002/ar.24093. ISSN 1932-8486. Процитовано 24 червня 2024.
18. Vizcaíno, S. F., Fariña, R. A., & Mazzetta, G. V. (1999). Ulnar dimensions and fossoriality in armadillos. Acta Theriologica, 44.
19. Carter, T. S., & Encarnaçao, C. D. (1983). Characteristics and use of burrows by four species of armadillos in Brazil. Journal of Mammalogy, 64(1), 103-108.
20. Vizcaíno, Sergio F.; Fariña, Richard A. (1997-03). Diet and locomotion of the armadillo Peltephilus : a new view. Lethaia (англ.). Т. 30, № 1. с. 79—86. doi:10.1111/j.1502-3931.1997.tb00446.x. ISSN 0024-1164. Процитовано 26 червня 2024.
21. Saarinen, Juha; Karme, Aleksis (2017-06). Tooth wear and diets of extant and fossil xenarthrans (Mammalia, Xenarthra) – Applying a new mesowear approach. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (англ.). Т. 476. с. 42—54. doi:10.1016/j.palaeo.2017.03.027. Процитовано 26 червня 2024.
22. Owen, R. (1841). VI.—Description of a Tooth and Part of the Skeleton of the Glyptodon clavipes, a large Quadruped of the Edentate Order, to which belongs the Tesselated Bony Armour described and figured by Mr. Clift in the former Volume of the Transactions of the Geological Society; with a consideration of the question whether the Megatherium possessed an analogous Dermal Armour. Transactions of the Geological Society of London, 6(1), 81-106.
23. Nodot, L. (1856). Description d'un nouveau genre d'édenté fossile renfermant plusieurs espèces voisines du glyptodon: suivie d'une nouvelle méthode de classification applicable à toute l'histoire naturelle, et spécialement à ces animaux, avec un atlas de douze planches lithographiées; ouvrage publié par l'Academie des sciences, arts et belles-lettres de Dijon et l'atlas avec le concours du Conseil municipal de même ville. Imprimerie Loireau-Feuchot.
24. Sénéchal, D. L. (1865). Notice sur l'armure ou le dermato-squelette et le système dentaire du Glyptodon clavipes, et particularités biologiques de cet animal, déduites d'après l'étude de ses restes fossiles. Balitout, Questroy et Cie.
25. Amson, Eli; Nyakatura, John A. (2018-12). The Postcranial Musculoskeletal System of Xenarthrans: Insights from over Two Centuries of Research and Future Directions. Journal of Mammalian Evolution (англ.). Т. 25, № 4. с. 459—484. doi:10.1007/s10914-017-9408-7. ISSN 1064-7554. Процитовано 26 червня 2024.
26. Martin, P. S.; Steadman, D. W. (30 червня 1999). Prehistoric extinctions on islands and continents. У MacPhee, R. D. E (ред.). Extinctions in near time: causes, contexts and consequences. Advances in Vertebrate Paleobiology. Т. 2. New York: Kluwer/Plenum. с. 17—56, see p. 38. ISBN . OCLC 41368299.
27. Politis, Gustavo G.; Messineo, Pablo G. (2008-11). The Campo Laborde site: New evidence for the Holocene survival of Pleistocene megafauna in the Argentine Pampas. Quaternary International (англ.). Т. 191, № 1. с. 98—114. doi:10.1016/j.quaint.2007.12.003. Процитовано 24 червня 2024.
28. Prates, Luciano; Perez, S. Ivan (12 квітня 2021). Late Pleistocene South American megafaunal extinctions associated with rise of Fishtail points and human population. Nature Communications (англ.). Т. 12, № 1. doi:10.1038/s41467-021-22506-4. ISSN 2041-1723. PMC 8041891. PMID 33846353. Процитовано 24 червня 2024.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом ()
29. Prates, Luciano; Politis, Gustavo G.; Perez, S. Ivan (22 липня 2020). Petraglia, Michael D. (ред.). Rapid radiation of humans in South America after the last glacial maximum: A radiocarbon-based study. PLOS ONE (англ.). Т. 15, № 7. с. e0236023. doi:10.1371/journal.pone.0236023. ISSN 1932-6203. PMC 7375534. PMID 32697794. Процитовано 24 червня 2024.{{}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом () Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом ()
30. Orombelli, Giuseppe; Maggi, Valter; Delmonte, Barbara (2010-06). Quaternary stratigraphy and ice cores. Quaternary International (англ.). Т. 219, № 1-2. с. 55—65. doi:10.1016/j.quaint.2009.09.029. Процитовано 24 червня 2024.
31. Weber, M. E.; Clark, P. U.; Kuhn, G.; Timmermann, A.; Sprenk, D.; Gladstone, R.; Zhang, X.; Lohmann, G.; Menviel, L. (2014-06). Millennial-scale variability in Antarctic ice-sheet discharge during the last deglaciation. Nature (англ.). Т. 510, № 7503. с. 134—138. doi:10.1038/nature13397. ISSN 0028-0836. Процитовано 24 червня 2024.
32. Villavicencio, Natalia A.; Werdelin, Lars (2018-09). The Casa del Diablo cave (Puno, Peru) and the late Pleistocene demise of megafauna in the Andean Altiplano. Quaternary Science Reviews (англ.). Т. 195. с. 21—31. doi:10.1016/j.quascirev.2018.07.013. Процитовано 24 червня 2024.
33. Hubbe, Alex; Hubbe, Mark; Karmann, Ivo; Cruz, Francisco W.; Neves, Walter A. (2011-03). Insights into Holocene megafauna survival and extinction in southeastern Brazil from new AMS 14 C dates. Quaternary Research (англ.). Т. 79, № 2. с. 152—157. doi:10.1016/j.yqres.2012.11.009. ISSN 0033-5894. Процитовано 24 червня 2024.

Література

• ^[de]: Grundzüge der Faunen- und Verbreitungsgeschichte der Säugetiere. Eine historische Tiergeographie. 2. völlig neubearbeitete Auflage. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1980, .
• ^[de], Richard G. Klein (Hrsg.): Quaternary Extinctions. A Prehistoric Revolution. The University of Arizona Press, Tucson AZ 1984, .
• ^[de]: Lehrbuch der Paläozoologie. Band 3: Vertebraten. Teil 3: Mammalia. 2. überarbeitete und erweiterte Auflage. Gustav Fischer Verlag, Jena 1989, .